Tuusulanjärven ulappa-alueen kalayhteisö kesällä 2015

Samankaltaiset tiedostot
Tuusulanjärven ulappa-alueen kalasto vuonna 2014 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

Tuusulanjärven ulapan kalasto vuosina kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

Tuusulanjärven kalatiheys ja -biomassa vuonna 2007 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Tuusulanjärven kalatiheys ja biomassa vuonna 2005 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Kalayhteisö sulkasääskikannan säätelijänä Kaukjärvessä

Tuusulanjärven kalatiheys ja biomassa vuonna 2006 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Vesijärven Enonselän ulapan kalatiheys ja -biomassa sekä runsaimpien lajien ravinto kesällä 2015

MANKALAN VOIMALAITOKSEN JA ARRAJÄRVEN SÄÄNNÖSTELYN KALATALOUDELLINEN TARKKAILU VUONNA 2011

Tuusulanjärven kalatiheys ja -biomassa vuonna 2008 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Hoitokalastus ja järven ravintoverkon rakenne Hiidenveden ja Lohjanjärven tutkimustuloksia. Tommi Malinen, Helsingin yliopisto Anu Suonpää, Luvy

Tuusulanjärven kuhanpoikasten ja muiden ulappa-alueen kalojen ravinto elo-syyskuussa 2008

Tuusulanjärven kalakantojen kehitys järven kunnostuksen vuosina

Mitä verkkokoekalastus, kaikuluotaus ja populaatioanalyysi kertovat tehohoitokalastuksen vaikutuksesta Tuusulanjärven kalastoon ?

Hiidenveden ulappa-alueen kalatiheys, -biomassa ja lajijakauma elokuussa 2013 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

MANKALAN VOIMALAITOKSEN JA ARRAJÄRVEN SÄÄNNÖSTELYN KALATALOUDELLINEN TARKKAILU VUONNA 2012

Hauhonselän ulapan kalasto elokuussa 2018 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella

Mitä me tiedämme tai emme tiedä Hiidenveden kalaston tilasta? Tommi Malinen Helsingin yliopisto

Sulkasääsken runsaus Hyvinkään Kytäjärvessä

KYMIJOEN PYHÄJÄRVEN ULAPPA-ALUEEN KALAKANNAT VUONNA 2012

Vesijärven Enonselän ulapan kalayhteisö kesällä 2016

Hämeenlinnan Alajärven ravintoverkkoselvitys vuonna 2017

Someron Pitkäjärven ja Rautelanjärven ulappa-alueen kalasto kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

Tuusulanjärven verkkokoekalastukset vuonna 2008

Karhijärven kalaston nykytila

Määrlammin eläinplankton kesällä 2014

VARESJÄRVI KOEKALASTUS

Hiidenveden ekologisen tilan kehitys Mitä eri biologiset indikaattorit kertovat Hiidenveden tilan kehityksestä?

Anu Suonpää, , Vihdin vesistöpäivä

Hiidenveden verkkokoekalastukset vuonna 2007

LOUNAIS-SUOMEN KALASTUSALUE KOEKALASTUSRAPORTTI 1 (8) Terhi Sulonen

Tuusulanjärven verkkokoekalastukset vuonna 2009

Yhteenvetoa merimetson vaikutuksista kalakantoihin

Kyyveden Suovunselän hoitotarve koekalastus- ja vesianalyysitietojen perusteella

Tyystiö Nordic verkkokoekalastus 2014

Sulkasääsken toukkien ja pohjaeläinten runsaus Mäntsälän Huntti- ja Sahajärvessä

Sulkasääsken toukkien runsaus Kaukjärvessä kesällä 2014

Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2013

Iso-Lumperoisen verkkokoekalastus 2011

Kalojen ja sulkasääsken toukkien runsaus Hiidenvedellä vuonna 2007

Lopen Pääjärven koekalastukset vuonna 2012 Samuli Sairanen, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Joulukuu 2012

Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2009

Tuusulanjärven ja Rusutjärven ravintoketjukunnostuksen kalatutkimuksia vuosina

Kaukjärven kalojen sekä sulkasääsken toukkien ja muiden pohjaeläinten runsaus vuonna 2007

Enäjärven kalasto - vuoden 2003 koekalastusten tulokset Petri Rannikko

Etelä-Karjalan Kalatalouskeskus ry LÄNTISEN PIEN-SAIMAAN KOETROOLAUKSET SYKSYLLÄ 2011

2(11) TORSAN KOEVERKKOKALASTUS VUONNA Taustaa

Rutajärven verkkokoekalastus Marko Puranen, Petri Mäkinen, Tomi Ranta ja Atte Mutanen

Sulkasääsken ja jäännemassiaisen runsaus Hiidenvedellä kesällä 2014

Joutsijoen sähkökoekalastukset vuonna 2013

Iso Soukkajärven verkkokoekalastus 2012

Kylänjärven verkkokoekalastus Marko Puranen, Petri Mäkinen ja Tomi Ranta

POLVIJÄRVEN KALASTORAKENTEEN TUTKIMUS SYKSYLLÄ 2008

Merimetsojen vaikutus kalakantoihin

LOKAN JA PORTTIPAHDAN TEKOJÄRVIEN KALOJEN ELOHOPEAPITOISUUDEN TARKKAILU VUONNA 2012

Merimetson ravinto ja kannankehitys Selkämerellä

Kakskerranjärven koekalastukset vuonna 2013 Samuli Sairanen, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Joulukuu 2013

Sulkasääsken toukkien runsaus Vanajanselällä kesällä 2013

Sulkasääsken runsaus Hyvinkään Piilolammissa

KISKON KIRKKOJÄRVEN VERKKOKOEKALASTUS VUONNA 2015

Sulkasääsken runsaus Someron Painiossa ja Pitkäjärvessä

Järvi Hoi -hankkeen ravintoverkkotutkimukset Hiidenvedellä ja Lohjanjärvellä

Kyyveden Hirviselän hoitotarve koekalastus- ja vesianalyysitietojen perusteella

Suuren ja Pienen Raudanveden koekalastukset vuonna 2017

Hiidenveden verkkokoekalastukset vuonna 2013 Samuli Sairanen, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Joulukuu 2013

Riittääkö Selkämerellä kalaa myös lähivuosina ja miten kalasto muuttuu?

KAKSKERRANJÄRVEN KALASTON RAKENNE JA KUHAN KASVU VUONNA 2010

Nuutajärven koeverkkokalastus vuonna 2014

Näsijärven siikatutkimus ja siian luontaisen lisääntymisen selvittäminen

HIIDENVEDEN VERKKOKOEKALASTUKSET VUONNA 2010

S A V O K A R J A L A N Y M P Ä R I S T Ö T U T K I M U S O Y

Kokemuksia hoitokalastuksista eräillä Etelä-Suomen järvillä

Saaristomeren kuhankalastuksen säätely tuoreimmat havainnot saaliiden koko- ja ikärakenteesta

Simpelejärven verkkokoekalastukset

KARHOISMAJAN VESIREITIN JÄRVIEN KOEKALASTUKSET JA RAVUSTUKSET 2004

Vesijärven kalat. Jännittäviä hetkiä kalastajille! Herkkuja kalaruoan ystäville!

Rappusen koekalastukset vuosina 2009 ja 2017 Katja Kulo Luonnonvarakeskus, huhtikuu 2018

Kalakantojen muutokset Saaristomerellä. Fiskebeståndens förändringar i Skärgårdshavet

Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuosina

Missä kuhat ovat? Outi Heikinheimo Luonnonvarakeskus (Luke) Ammattikalastajaristeily Luonnonvarakeskus

Sähkökoekalastukset vuonna Kokemäenjoki Harjunpäänjoki Joutsijoki Kovelinoja Kissainoja Loimijoki

Pedot ja muikku. Outi Heikinheimo Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. 100 vuotta suomalaista muikkututkimusta Jyväskylä 2.12.

Koekalastus seitsemällä Tammelan järvellä

KUHAN KASVUNOPEUS JA SUKUKYPSYYS ETELÄ- KALLAVEDELLÄ

Hoitokalastussaalis Matti Kotakorpi Vesiensuojelusuunnittelija Lahden seudun ympäristöpalvelut

Saarijärven koekalastus 2014

Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2012

Leppäveden, Saraaveden ja Lievestuoreenjärven mm verkkojen kalastuskirjanpidon saaliit

Kuhan kalastus, kasvu ja sukukypsyys Saaristomerellä

KISKON HIRSIJÄRVEN KOEKALASTUS VUONNA 2004

Luku 8 Miten järvessä voi elää monta kalalajia?

Kokemuksia Tuusulanjärven tehokalastuksesta

Jäälinjärven Nordic verkkokoekalastus 2016

KOKEMÄENJOEN SÄHKÖKOEKALASTUKSET HARJAVALLAN VOIMALAITOKSEN ALAPUOLISILLA KOSKI- JA VIRTAPAIKOILLA VUONNA 2010

Isot emokalat tärkeitä kalakantojen uusiutumiselle, mutta herkkiä ympäristöpaineille

Enäjärven kalasto, seurantaa vuosina Sami Vesala Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos 2014

Liesjärven verkkokoekalastus Marko Puranen, Petri Mäkinen, Tomi Ranta ja Atte Mutanen

Näsijärven muikkututkimus

Joni Tiainen tohtorikoulutettava Bio- ja ympäristötieteiden laitos Helsingin yliopisto

KALAVAROJEN KESTÄVÄ KÄYTTÖ JA HOITO KalL 1

Voidaanko järvien veden laatua parantaa hoitokalastamalla? Hannu Lehtonen Helsingin yliopisto

Transkriptio:

Tuusulanjärven ulappa-alueen kalayhteisö kesällä 215 Tommi Malinen 1, Mika Vinni 1, Sami Vesala 2 ja Jukka Ruuhijärvi 2 1 Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, akvaattiset tieteet 2 Luonnonvarakeskus Sisällysluettelo 1. Johdanto.. 3 2. Aineisto ja menetelmät...3 2.1 Kalatiheys ja -biomassa sekä lajijakauma.. 3 2.2 Ravintoanalyysit..4 3. Tulokset...5 3.1 Kalatiheys ja biomassa. 5 3.2 Kuhanpoikaset..6 3.3 Kuorekannan tila. 8 3.4 Kalojen ravinto. 8 3.4.1 Kuha. 8 3.4.2 Kuore..8 3.4.3 Ahven. 8 3.4.4 Särkikalat.. 11 3.5 Kesän lämpötilan yhteys kuorekantaan ja kuhanpoikasiin. 12 4. Tulosten tarkastelu...14 Lähdeluettelo..16

Kanen kuva: Tuusulanjärven kuoreet ja kuhanpoikaset ovat varsin samannäköisiä ja saaliin lajittelu pitää tehdä huolellisesti. Yllä kuore ja alla kuhanpoikanen. Kuva: Mika Vinni 2

1. Johdanto Tuusulanjärven kalakantojen kehitystä on seurattu tiiviisti jo noin 2 vuoden ajan (Ruuhijärvi & Vesala 29, Malinen & Kervinen 213, Malinen & Vinni 215). Viime vuosituhannen puolella alkaneet tehokalastus ja sekoitushapetus ovat muuttaneet huomattavasti järven kalayhteisöä. Alkujaan suuri särkikalabiomassa on pienentynyt selvästi ja viileätä alusvettä vaativan kuoreen kanta on voimakkaasti taantunut. Tuusulanjärven nykyinen kalaston koostumus on sellainen, että kesän sääolot vaikuttavat voimakkaasti ulapan kalamäärään. Lämpiminä kesinä syntyy useimmille lajeille voimakkaita vuosiluokkia ja ulapan kalamäärä on loppukesällä suuri, kun taas viileinä kesinä tilanne on päinvastainen. Järven kuhanpoikastuotanto on poikkeuksellisen runsasta ja ajoittain kuha on jopa ulapan valtalaji. Joinakin lämpiminä kesinä vallalla ovat pienet lahnat ja pasurit, joinakin viileinä kesinä yksikesäiset kuoreet. Koska ulapan kalamäärä ja lajikoostumus vaihtelevat voimakkaasti vuosittain, vaihtelee myös ravintoverkon toiminta suuresti. Jos kalayhteisön rakenne on sellainen, että kalat syövät pääasiassa kasviplanktonia sääteleviä vesikirppuja, sinileväkukintojen riski on suuri. Jos taas runsaana esiintyvät sellaiset lajit, jotka hyödyntävät monipuolisemmin ravintoresursseja syöden myös hankajalkaisia ja petovesikirppuja, leväkukintojen riski on paljon pienempi. Jos järven tilan kehitystä halutaan ymmärtää, ulapan kalamäärää ja lajikoostumusta tulee seurata vuosittain. Tässä suhteessa Tuusulanjärveltä kerätty aineisto onkin riittävän kattavaa. Toisaalta ravintoverkon toiminnan ymmärtämiseksi tarvitaan myös tietoja runsaimpien kalalajien ravinnonkäytöstä. Muilla järvillä saatujen tulosten soveltamiskelpoisuus on hyvin rajallista ja lisäksi kalojen ravinnonkäytössä on huomattavaa vuotuista vaihtelua. Tuusulanjärven nykyisen kalayhteisön ravintoa on tutkittu laajemmin ainoastaan kesällä 28 (Malinen & Vinni 29). Kyseinen kesä oli poikkeuksellisen kylmä ja sateinen, eikä sen voida missään tapauksessa ajatella edustavan keskimääräistä kalojen ravinnonkäyttöä. Tämän tutkimuksen päämääränä oli arvioida Tuusulanjärven ulapan kalatiheys ja -biomassa lajeittain sekä runsaimpien lajien ravinnonkäyttö loppukesällä 215. Erityistä huomiota kiinnitettiin ulapalla runsaina esiintyviin kuoreisiin ja kuhanpoikasiin, joiden runsauden ja kasvun mahdollista riippuvuutta kesän lämpötilasta selvitettiin vuosien 24-215 aineistosta. Lisäksi arvioitiin kuoreen mahdollista merkitystä kuhanpoikasten tiheyteen ja kasvuun. 2. Aineisto ja menetelmät 2.1 Kalatiheys ja -biomassa sekä lajijakauma Vuonna 215 kaikuluotaus ja koetroolaus tehtiin 25. elokuuta. Kaikuluotaus tehtiin samoja, yhdensuuntaisia ja 2 m välein sijaitsevia linjoja pitkin kuin vuosina 1999-214 (Malinen 213). Kalalajijakauman määrittämiseksi vedettiin viisi troolivetoa runsaskalaisilta paikoilta ja syvyyksiltä. Kaikuluotaimen pintakatvealueen kalamäärän arviointia varten vedettiin yksi trooliveto -2 m syvyydeltä satunnaisesti valitulla paikalla. Kaikuluotaukset tehtiin SIMRAD EY-5 -kaikuluotaimella, joka oli varustettu lohkokeilaisella ES12-7C -anturilla (äänen taajuus 12 khz ja äänikeilan avautumiskulma 7 o ). Koetroolauksissa käytettiin pientä paritroolia, jonka suuaukon korkeus oli 2 m, leveys 5 m ja perän silmäharvuus 3 mm. Kaikuluotausaineisto analysoitiin EP5-ohjelmalla käyttäen s v-kynnysarvoa -6 db. Pohjasta nousseiden metaanikuplien vaikutus kalakanta-arvioihin poistettiin rajaamalla kuplavanat manuaalisesti pois analyysistä. Kalamääräarviot laskettiin erikseen yli 5 m syville ja 3-5 m syville alueille. Yli 5 m syvien alueen kalatiheys 3

laskettiin siten, että yhden otosyksikön muodosti yhden kaikuluotauslinjan yli 5 m syvä alue. Vastaavasti kalatiheys 3-5 m syville alueille laskettiin käyttämällä otosyksikköinä niitä linjojen osia, joissa syvyys oli 3-5 m. Yleensä yhdestä kaikuluotauslinjasta tuli näitä otosyksikköjä kaksi kappaletta (linjan alku- ja loppuosa). Otosyksikön kalatiheys laskettiin kuten aikaisemminkin Tuusulanjärven seurannassa (Malinen 213). Tutkimusalueen keskimääräinen kalatiheys ja -biomassa sekä niiden varianssit laskettiin otosyksikköjen pituuksilla painotettuna (Shotton & Bazigos 1984). Kalatiheyden ja -biomassan 95 % luottamusvälit laskettiin Poisson -jakaumaan perustuen (Jolly & Hampton 199). Pintatroolivedon saalis oli niin pieni (13 kalaa), että kaikuluotaimen pintakatvealueen kalamääräestimaatteja ei koettu tarpeelliseksi laskea lainkaan. Koetroolisaaliista määritettiin kalalajijakauma sekä mitattiin lajikohtaiset pituusjakaumat 1 mm tarkkuudella ja painojakaumat,1 g tarkkuudella. Yksikesäiset kuoreet ja kuhat erotettiin vanhemmista kaloista pääasiassa pituusjakauman perusteella, mutta suurimpien kuhanpoikasten ikä varmistettiin suomusta. Kuoreen ja kuhanpoikasten tiheyden ja keskikoon mahdollista riippuvuutta kesän lämpötilasta tutkittiin regressioanalyysillä vuosien 24-215 aineistoista. Selittävänä muuttujana käytettiin lämpösummaa, joka laskettiin Helsinki-Vantaan lentoaseman vuorokauden keskilämpötilojen summana kesäkuun alusta elokuun loppuun. 2.2 Ravintoanalyysit Ravintoanalyysejä varten kerättiin kaksi aineistoa. Pienten ulappakalojen ravinnon tutkimista varten poimittiin troolilla saaduista lajijakaumanäytteistä otokset runsaimmista lajeista (kuha, kuore, särki, lahna, ahven). Ravintokaloja ei poimittu satunnaisesti vaan siten, että kaikista kokoryhmistä saatiin mukaan riittävästi näytekaloja. Suurempikokoisten kuhien ravintoa tutkittiin Luonnonvarakeskuksen heinä-elokuussa tekemien koeverkkokalastusten saaliista. Tästä aineistosta analysoitiin kaikki yli 1 cm pituiset kuhat. Kalalajeilla, joilla ravinto kerääntyy säkkimäiseen vatsalaukkuun (kuore ja ahvenkalat), käytettiin tutkimusmenetelmänä pistemenetelmää (Hynes 195, Windell 1971). Menetelmässä arvioidaan ensin kalan vatsalaukun täyteisyys, jonka jälkeen kullekin ravintokohteelle annetaan pisteitä sen mukaan, kuinka suuren osan mahan tilavuudesta ne muodostavat. Lopuksi kunkin ravintokohteen saamat pistemäärät lasketaan yhteen ja ilmaistaan prosentteina kokonaispistemäärästä. Särkikalojen käyttämä ravinto arvioitiin suolen ensimmäisestä kolmanneksesta tilavuusmenetelmällä (Vøllestad 1985, Rask 1989). Selkärangattomat ravintokohteet pyrittiin määrittämään vähintään sukutasolle yleisimpien ryhmien osalta. Mikäli kalaravinto oli jo pitkälle hajonnutta, määritettiin ravintokohteet mahdollisten luutumien perusteella. Lisäksi hyväkuntoiset kuhien saaliskalat mitattiin pedon ja saaliskalan koon riippuvuuden tutkimiseksi. 4

3. Tulokset 3.1 Kalatiheys ja -biomassa Tuusulanjärven ulappa-alueen kalatiheys oli loppukesällä 215 suurempi kuin vuonna 214 mutta kuitenkin hieman pienempi kuin keskimäärin (kuva 1). Kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella laskettu tiheysarvio yli 5 m syville alueille oli n. 173 yks./ha. Arvion 95 %:n luottamusvälit olivat 132-219 yks./ha. Vastaava arvio 3-5 m syvillä alueilla oli 113 (42-216) yks./ha. Lukumääräisesti ulapan selvä valtalaji oli kuha (yli 99 % yksikesäisiä poikasia). Kuhatiheys oli n. 79 yks./ha. Toiseksi runsain laji oli kuore (47 yks./ha) ja kolmanneksi runsain ahven (2 yks./ha). Muiden kalojen määrä oli vähäinen. Esimerkiksi ajoittain runsaana esiintyviä pieniä lahnoja ja pasureita (lapa) ei ollut juuri lainkaan. Myöskin kalabiomassa oli hieman keskimääräistä pienempi (kuva 2). Yli 5 m syvien alueiden kalabiomassa oli n. 79 kg/ha (95 %:n luottamusvälit olivat 51-17 kg/ha). Vastaava arvio 3-5 m syville alueille oli 121 (43-24) kg/ha. Biomassaltaan runsaimmat lajit olivat kuha ja särki. Lahnan ja pasurin biomassa oli selvästi keskimääräistä pienempi. Se, että kalabiomassa oli 3-5 m syvällä alueella suurempi kuin yli 5 m syvällä alueella, on Tuusulanjärvellä poikkeuksellista. Matalamman alueen biomassa-arvio on kuitenkin valitettavan epävarma. Suuri biomassa-arvio aiheutui muutamasta linjalle osuneesta tiheästä kalaparvesta, mikä näkyy poikkeuksellisen laajoina luottamusväleinä. 5 Tiheys (yks./ha) 4 3 2 1 muut pasuri särki lapa lahna kuha+ kuore 24 25 26 27 28 29 21 211 212 213 214 215 Kuva 1. Tuusulanjärven ulapan (> 5 m syvä alue) kalatiheys elo-syyskuun vaihteessa vuosina 24-215 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella. Luokka muut koostuu vuonna 215 pelkästään ahvenesta. Luokka lapa tarkoittaa alle 8 cm lahnoja ja pasureita. 5

15 Biomassa (kg/ha) 1 5 muut pasuri särki lapa lahna kuha+ kuore 24 25 26 27 28 29 21 211 212 213 214 215 Kuva 2. Tuusulanjärven ulapan (> 5 m syvä alue) kalabiomassa elo-syyskuun vaihteessa vuosina 24-215 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna. Luokka muut koostuu vuonna 215 pelkästään ahvenesta. Luokka lapa tarkoittaa alle 8 cm lahnoja ja pasureita. 3.2 Kuhanpoikaset Kuhanpoikastiheys oli yli 3 m syvällä alueella n. 79 yks./ha (kuva 3), mikä on Tuusulanjärvelle varsin keskimääräinen arvo. Kuhanpoikasten keskipituus oli 67,1 mm, mikä oli hieman suurempi kuin seurantajakson (24-215) keskiarvo (65,5 mm). Myös poikasten keskipaino (1,98 g) oli hieman suurempi kuin keskimäärin (1,9 g). Vaikuttaakin siltä, että viileästä kesästä huolimatta kuhanpoikasille on ollut tarjolla runsaasti eläinplanktonravintoa. Kuhanpoikasten pituusjakauma paljastaa kuitenkin sen, että suurikokoisten, yli 8 cm poikasten määrä oli todella pieni (kuva 4). Elokuussa 215 niiden tiheys oli alle 1 kpl/ha, kun koko seurantajakson keskiarvo on yli 16 yks./ha. Jopa jakson viileimpänä kesänä 28 suurikokoisia poikasia oli selvästi enemmän. Koska kuhanpoikasen koko vaikuttaa huomattavasti niiden selviämiseen ensimmäisestä talvesta, on suurikokoisten poikasten vähyys hieman huolestuttavaa. Toisaalta jo runsaana esiintyneiden 7-8 mm pituisten poikasten eloonjäänti lienee varsin korkea, joten kovin heikoksi vuosiluokka 215 tuskin muodostuu. Suurten kuhanpoikasten vähyys johtui mitä ilmeisimmin viileästä kesästä. Viileissä olosuhteissa kuoreenpoikaset kasvoivat jopa nopeammin kuin kuhanpoikaset (kuva 3), jolloin kuhanpoikasilla ei ollut mahdollisuutta siirtyä kalaravintoon ensimmäisen kasvukautensa aikana. Jakson viileimpänä kesänä (28) kuhanpoikasten pituusjakauma oli jostain syystä poikkeuksellisen laaja, ja suurimmat poikaset pystyivät syömään pienimpiä lajitovereitaan (Malinen & Vinni 29). Tämän seurauksena suurikokoisten kuhanpoikasten määrä oli loppukesällä suurempi kuin vuonna 215. 6

Tiheys (yks./ha) 15 1 5 tiheys keskipaino Keskipaino (g) 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5 24 25 26 27 28 29 21 211 212 213 214 215, Kuva 3. Kuhanpoikasten tiheys ja keskipaino Tuusulanjärven yli 3 m syvillä alueilla elo-syyskuun vaihteessa vuosina 24-215 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella. 5 4 3 + Kuore 2 Pituusluokan osuus (%) 1 7 6 5 4 1++ 4 5 6 7 8 9 1 11 12 13 14 Kuhanpoikaset 3 2 1 + (pienet) + (isot) 4 5 6 7 8 9 1 11 12 13 14 Pituus (mm) Kuva 4. Kuoreen (yläkuva) ja kuhanpoikasten (alakuva) pituusjakaumat Tuusulanjärven koetroolauksissa 25. elokuuta 215. Kuoreella 1++ tarkoittaa yksivuotiaita ja vanhempia kuoreita. 7

3.3 Kuorekannan tila Yksikesäisten kuoreiden tiheys (46 yks./ha) oli kuoretta suosineesta viileästä kesästä huolimatta pienempi kuin keskimäärin (54 yks./ha). Tämä viittaa siihen, että kuoreen emokanta on niin pieni, että se rajoittaa poikasmäärää. Kuoreet kuitenkin kasvoivat selvästi keskimääräistä nopeammin ja niiden keskipituus oli elokuun lopussa jo 66 mm (kuva 4). Koko seurantajakson (24-215) keskiarvo oli 57 mm. Hyvä kasvu oli ilman muuta positiivinen asia Tuusulanjärven epävakaalle kuorekannalle, koska parhaiten kasvaneet kuoreenpoikaset saattavat kutea jo ensimmäisenä keväänään. Ilman näitä nuoria emokaloja kutukannan koko olisikin ollut keväällä 216 olemattoman pieni. Kuoreen kuolevuus on nimittäin edelleen hyvin suurta ja vanhempien kuin yksikesäisten kuoreiden tiheys oli elokuun lopussa 215 alle 1 yks./ha. Tuusulanjärven kuorekannan tulevaisuutta on hyvin vaikea ennustaa. Jo kahden peräkkäisen kuoreelle epäsuotuisan kesän jälkeen kanta saattaa jopa kadota kokonaan. 3.4 Kalojen ravinto 3.4.1 Kuha Elokuussa troolilla saadut pienet yksikesäiset (ikäryhmä +) kuhanpoikaset (alle 7 cm) olivat syöneet pelkästään eläinplanktonia: Leptodora-petovesikirppuja, Daphnia- vesikirppuja ja hankajalkaisia (kuva 5). Suuremmilla yksikesäisillä kuhanpoikasilla esiintyi näiden lisäksi jonkin verran kalaravintoa: kuoreen ja tunnistamattomien särkikalojen poikasia. Troolilla saadut yksivuotiaat kuhat olivat syöneet pelkästään kuhanpoikasia. Myös verkoilla saadut, 1-2 cm pituiset kuhat olivat syöneet pääasiassa kuhanpoikasia (osuus keskimäärin 83 % mahan sisällöstä, kuva 6). Lisäksi niiden mahoista löytyi kuoreita (9 %) sekä muutama ahven ja särki. Suuremmat kuhat olivat syöneet monipuolista kalaravintoa. Runsaita saalislajeja olivat särki (25 %), kuha (21 %) ja kuore (16 %). Lisäksi suuremmat kuhat olivat syöneet ahvenia, kiiskiä, salakoita ja pasureita. Kuhan kalaravintokohteiden keskimääräinen koko kasvoi kuhan koon kasvaessa, mutta suuretkin kuhat söivät myös pieniä kaloja (kuva 7). Suurten kuhien (yli 4 cm) mahoista löytyi sekä n. 12 cm pituisia särkikaloja että 5-7 cm pituisia kalanpoikasia. Alle 2 cm pituiset kuhat olivat syöneet alle vain alle 7 cm pituisia kalanpoikasia. Syksyllä 22 saadut 27-67 cm pituiset kuhat olivat syöneet lähinnä ahventa ja särkeä (Vesala & Ruuhijärvi 22). Ero tämän tutkimuksen tuloksiin johtunee pääosin eri vuodenajasta. Lisäksi kuoreen vähyys kuhan ravinnossa syksyllä 22 selittyy sillä, että kuorekanta oli juuri romahtanut. 3.4.2 Kuore Elokuussa troolilla saadut kuoreet olivat syöneet vain eläinplanktonia (kuva 8). Yksikesäiset (+) kuoreet olivat syöneet runsaasti Daphniaa (n. 4 %), Bosminaa (n. 2 %), Leptodoraa (n. 2 %) ja hankajalkaisia (n. 15 %). Suuremmat ja vanhemmat kuoreet olivat syöneet pääasiassa Bosminaa (7 %). Näiden suurempien kuoreiden osuus kuorekannasta on niin pieni, että niiden merkitys ravintoverkossa on hyvin vähäinen. Erityisesti yksikesäisten kuoreiden ravinnon koostumus muistutti melko paljon vesikirppujen runsaussuhteita vesipatsaassa (Ketola 215). Bosminan osuus ravinnossa oli kuitenkin suurempi kuin sen osuus vesipatsaassa. 3.4.3 Ahven Elokuussa 215 ulapan ahventen ravinto näytti muuttuvan täysin n. 15 cm koossa: tätä pienemmät ahvenet olivat syöneet käytännössä vain eläinplanktonia, kun taas tätä suuremmat ahvenet olivat syöneet pelkästään 8

kaloja (kuva 9). Pienten ahventen tärkeimmät ravintokohteet olivat Leptodora (47 %) ja Daphnia (35 %). Suurten ahventen ravinto koostui kuoreesta (63 %) ja kuhanpoikasista (37 %). 1 n = 112 n = 43 n = 6 Osuus mahan sisällöstä (%) 8 6 4 2 Särkikalat Kuore Kuha Eläinplankton muut Leptodora Daphnia Hankajalkaiset 6-69 mm (+) 7-15 mm (+) Kuhan pituus ja ikäryhmä 16-18 mm (1+) Kuva 5. Tuusulanjärven ulappa-alueen kuhanpoikasten ravinto elokuussa 215. Näytekalat on pyydetty koetroolilla yli 6 m syvällä alueella kaikuluotaustutkimuksen yhteydessä. 1 n = 35 n = 59 Osuus mahan sisällöstä (%) 8 6 4 2 Särkikalat muut Särki Kuore Kiiski Ahven Kuha Hyönteisten toukat Eläinplankton 1-199 mm 2 mm Kuhan pituus Kuva 6. Tuusulanjärven kuhan ravinto heinä-elokuussa 215. Näytekalat on pyydetty Nordic-verkoilla kaikilta syvyysvyöhykkeiltä alle 1,5 m syvää aluetta lukuun ottamatta. 9

Saaliin pituus (mm) 14 12 1 8 6 4 Särkikalat muut Särki Kuore Kiiski Ahven Kuha 2 1 2 3 4 5 Kuhan pituus (mm) Kuva 7. Kuhan pituuden ja saaliskalan pituuden välinen riippuvuus Tuusulanjärvellä heinä-elokuussa 215. 1 n = 3 n = 23 Osuus mahan sisällöstä (%) 8 6 4 2 Eläinplankton muut Leptodora Daphnia Bosmina Hankajalkaiset 55-76 mm (+) 91-143 mm (1++) Kuoreen pituus ja ikäryhmä Kuva 8. Kuoreen ravinto Tuusulanjärven ulapalla 25.8.215. Näytekalat on pyydetty koetroolilla yli 6 m syvällä alueella kaikuluotaustutkimuksen yhteydessä. 1

1 n = 45 n = 7 Särkikalat Osuus mahan sisällöstä (%) 8 6 4 2 Kuore Kuha Surviaissääsken toukat Eläinplankton muut Leptodora Daphnia Bosmina 58-148 mm 15-192 mm Ahvenen pituus Hankajalkaiset Kuva 9. Ahvenen ravinto Tuusulanjärven ulapalla 25.8.215. Näytekalat on pyydetty koetroolilla yli 6 m syvällä alueella kaikuluotaustutkimuksen yhteydessä. 3.4.4 Särkikalat Elokuussa ulapalta troolattujen särkien ja lahnojen ravinto oli hyvin samankaltaista: Daphnia oli tärkein ja Bosmina toiseksi tärkein ravintokohde (kuva 1). Lisäksi nämä lajit olivat syöneet hieman muuta eläinplanktonia ja lahnat muutamia surviaissääsken toukkia. Petovesikirppu Leptodoran osuus oli silmiinpistävän pieni. Pasurin ravinnonkäyttöä ei pystytty kunnolla tutkimaan, koska niitä oli troolisaaliin joukossa vain muutamia yksilöitä. Kaikki neljä tutkittua pasuria olivat syöneet yksinomaan Leptodora-petovesikirppuja. Särjen ja lahnan eläinplanktonravinnon koostumus heijasteli vesipatsaan vesikirppujen runsaussuhteita Daphnia oli runsain ja Bosmina toiseksi runsain (Ketola 215). Bosminan osuus oli kuitenkin selvästi suurempi särkikalojen ravinnossa kuin vesipatsaassa. 1 n = 4 n = 3 Osuus mahan sisällöstä (%) 8 6 4 2 Surviaissääsken toukat Eläinplankton muut Leptodora Daphnia Bosmina Hankajalkaiset Särki Lahna Kuva 1. Särjen ja lahnan ravinto Tuusulanjärven ulapalla 25.8.215. Näytekalat on pyydetty koetroolilla yli 6 m syvällä alueella kaikuluotaustutkimuksen yhteydessä. 11

3.5 Kesän lämpötilan yhteys kuorekantaan ja kuhanpoikasiin Kesän lämpötilan yhteyttä Tuusulanjärven kuorekantaan ja kuhanpoikasiin on käsitelty melko laajasti edellisessä raportissa (Malinen & Vinni 215). Tuolloin lämpötilan havaittiin vaikuttavan etenkin kuoreen tiheyteen ja keskipituuteen sekä kuhanpoikasten keskipainoon. Tässä raportissa esitetään vuoden 215 aineistolla päivitetyt analyysit näistä voimakkaimmista yhteyksistä. Vaikka kesän lämpösummalla ja yksikesäisten kuoreiden tiheydellä lienee jonkinlainen yhteys (kuva 11), muuttuu kuva huomattavasti selkeämmäksi kun otetaan huomioon myös edellisen kesän lämpösumma (kuva 12). Mitä suurempi lämpösumma on, sitä alhaisempi on kuoretiheys. Edellisen kesän lämpösumman vaikutus on ymmärrettävissä siten, että sen viileys parantaa vanhempien kuoreiden eloonjääntiä ja johtaa siten seuraavana kesänä suurempaan kutukantaan. Kuluvan vuoden kesän lämpösumman ja kuoreenpoikasten kasvunopeuden välillä on voimakas käänteinen riippuvuus (kuva 13). Mitä lämpimämpi kesä, sitä hitaammin kuoreet kasvavat. Sen sijaan kuhalla lämpötila vaikuttaa toiseen suuntaan: mitä lämpimämpi kesä, sitä nopeammin poikaset kasvavat (kuva 13). Riippuvuus ei kuitenkaan ole yhtä voimakas kuin kuoreella. Todennäköisesti lämpötilan käänteinen vaikutus kuoretiheyteen heikentää lämpötilan vaikutusta kuhanpoikasten kasvuun: erityisen lämpiminä kesinä kuhanpoikaset eivät välttämättä kasva kovin nopeasti, koska niiden tärkeintä kalaravintokohdetta, kuoretta, on vähän. 2 Ttiheys (yks./ha) 15 R² =,25 1 5 14 16 18 Lämpösumma Kuva 11. Lämpösumman ja yksikesäisten kuoreiden tiheyden välinen yhteys vuosien 24-215 aineistossa. Kuvassa on ilmoitettu myös lineaarisen regressioyhtälön selitysaste. Vuoden 215 havainto on ympyröity. 12

2 Tiheys (yks./ha) 15 1 5 28 3 32 34 Lämpösumma Kuva 12. Yksikesäisten kuoreiden tiheys kahden edellisen kesän yhteenlasketun lämpösumman suhteen vuosien 24-215 aineistossa. Viimeisin havainto on ympyröity. Kuore Kuha 8 4 Keskipituus (mm) 6 4 2 R² =,6 Keskipaino (g) 3 2 1 R² =,26 14 16 18 Lämpösumma 14 16 18 Lämpösumma Kuva 13. Kuoreenpoikasten keskipituus lämpösumman suhteen (vas.) ja kuhanpoikasten keskipaino lämpösumman suhteen (oik.) vuosien 24-215 aineistossa. Huomaa erilaiset muuttujat y-akselilla. Kuvissa on esitetty myös lineaaristen regressioyhtälöiden selitysasteet. Kesän 215 havainnot on ympyröity. 13

4. Tulosten tarkastelu Kesällä 215 Tuusulanjärven ulapan valtalaji oli kuha, jonka lukumäärästä yli 99 % oli yksikesäisiä poikasia. Lisäksi ulapalla esiintyi melko runsaasti yksikesäisiä kuoreita ja pieniä (6-11 cm) ahvenia. Muita kaloja ulapalla oli hyvin vähän, eikä toisinaan runsaina esiintyviä pieniä lahnoja ja pasureita havaittu juuri lainkaan. Ulapalla kesällä 215 vallalla olleet kuhanpoikaset, pienet ahvenet ja kuoreet käyttävät paljon monipuolisemmin ulapan eläinplanktonvaroja kuin särkikalat, jotka suosivat ravinnossaan kasviplanktonia syöviä vesikirppuja. Runsaat särkikalakannat johtavatkin usein vesikirppujen pieneen keskikokoon. Tämä heikentää vesikirppujen kasviplanktoniin kohdistamaa laidunnusta ja saattaa aiheuttaa tai voimistaa sinileväkukintoja. Tuusulanjärven ulapan kalayhteisön lajikoostumus voi selittää sen, että kesällä 215 suurikokoisia vesikirppuja oli kalatiheyteen nähden yllättävän runsaasti (Ketola 215). Petovesikirppu Leptodoraa esiintyi elokuun lopussa erittäin runsaasti (Ketola 215) ja se oli tuolloin sekä kuhanpoikasten että pienten ahventen tärkein ravintokohde. Myös elo-syyskuussa 28 Leptodora oli ylivoimaisesti Tuusulanjärven kuhanpoikasten tärkein ravintokohde (Malinen & Vinni 29). Pienten kuhien ja ahventen on todettu muuallakin suosivan Leptodoraa ravinnossaan (Horppila ym. 2, Peterka ym. 23, Ginter ym. 211). Sen runsaudella on todennäköisesti positiivinen vaikutus kuhanpoikasten kasvuun. Varsin suurikokoisina vesikirppuina ne ovat hyvää ravintoa pienille poikasille, jotka eivät vielä pysty siirtymään kalaravintoon. Kalaravintoon siirtyneitä, kaikkein suurikokoisimpia kuhanpoikasia oli elokuussa 215 poikkeuksellisen vähän, mutta siitä huolimatta poikasten keskipaino oli suurempi kuin koko seurantajakson keskiarvo. Tämä saattaa hyvin olla Leptodoran runsauden ansiota. Tuusulanjärven kuorekannan tulevaisuus ei näytä kovin valoisalta. Emokanta on nykyisin niin pieni, ettei viileinäkään kesinä muodostu runsaita vuosiluokkia. Kutukannasta merkittävä osa lienee nuoria, 1-vuotiaita kaloja, joiden kuolevuus on erityisen suurta kudun jälkeen. Osa näistä nuorista emoista saattaa kuolla jo kevättalvella kutuun valmistautuessaan (Ivanova 1988). Näin vahvasti yhden ikäryhmän varassa oleva kanta saattaa taantua pahasti jo yhden epäsuotuisan (lämpimän) kesän seurauksena. Kaksi peräkkäistä lämmintä kesää saattaisi hävittää koko kannan. Kuore on runsaana esiintyessään arvokas ravintokala erityisesti pienille kuhille ja sen häviäminen heikentäisi todennäköisesti pitkällä aikavälillä järven kuhantuotantoa. Lisäksi kuoreen katoaminen saattaa lisätä riskiä sille, että särkikalat (erityisesti pienet lahnat ja pasurit) runsastuvat ulapalla (Malinen & Vinni 215). Tämä olisi järven tilan kannalta erityisen huono kehityssuunta. Tuusulanjärvellä käytössä oleva kesäaikainen sekoitushapetus heikentää ratkaisevasti kuoreen menestymistä, ja pienelläkin hapetusjakson lyhentämisellä saattaisi olla suotuinen vaikutus kuorekantaan. Loppusyksyllä tehtävissä hoitonuottauksissa tulee ehdottomasti välttää kuoreen pyytämistä. Erityisesti 1-vuotiaiden ja vanhempien kuoreiden (> 9 cm) nuottasaalis tulee pitää mahdollisimman pienenä. Nämä kalat kutisivat varmuudella seuraavana keväänä, ja niiden lisääntyminen on tehokkaampaa kuin mahdollisesti kutevien suurimpien -vuotiaiden kuoreiden. Vuotuinen kaikuluotausseuranta sekä harvemmin tehdyt eläinplankton- ja kalojen ravintoselvitykset antavat viitteitä siitä, että Tuusulanjärven ulapan ravintoverkon toiminta saattaa vaihdella huomattavasti vuosien välillä. Järven ravintoverkon toiminnasta ei kuitenkaan ole vielä kovin kattavaa tietoa, koska molemmat kalojen ravintoselvitykset on tehty viileinä kesinä. Lämpiminä kesinä kalayhteisön 14

koostumus on täysin erilainen ja tämä heijastuu ilman muuta myös ravintoverkon toimintaan. Eläinplanktonseurannan ja kalojen ravintoselvityksen toteuttaminen ainakin yhtenä lämpimänä kesänä auttaisi paremmin hahmottamaan ulapan ravintoverkon mahdollisia vaikutuksia järven tilaan. Ravintoselvityksen toteuttaminen kannattaa päättää vasta elokuussa - kun tiedetään varmuudella että kesästä tuli lämmin. Tässä tutkimuksessa kerättiin kuhan ravintonäytteet sekä kaikuluotauksen yhteydessä tehdyistä ulapan koetroolauksista että laajemmalla alueella (yli 1,5 m syvät) tehdyistä verkkokoekalastuksista. Käytetyt pyyntimenetelmät täydensivät hyvin toisiaan. Ulappatroolauksilla saatiin riittävästi kuhanpoikasia ja verkoilla melko runsaasti vanhempia kuhia. Vaikka verkot olivat verkkokoekalastusstandardin mukaisesti pyynnissä illasta aamuun, lähes kaikki kalaravintokohteet olivat tunnistettavissa. Myös tyhjien mahojen osuus oli kohtuullisen pieni (45 %). Näiltä osin aineisto oli jopa odotettua parempilaatuista. Tämä saattoi johtua keskimääräistä viileämmästä vedestä, joka hidasti ravinnon sulamisnopeutta verrattuna keskimääräiseen tilanteeseen. Lämpiminä kesinä ravintokohteiden tunnistettavuus ja myös tyhjien mahojen osuus saattaa olla paljonkin suurempi ongelma. Vaikka kuha on Etelä-Suomen järvien tärkeimpiä kaloja, ovat tiedot sen ravinnosta varsin puutteellisia. Verkkokoekalastusseurantoja tehdään nykyään varsin laajasti, ja niistä saatavaa aineistoa kannattaisi hyödyntää nykyistä paremmin. Tutkimuspäivänä 25.8.215 esiintyi vesipatsaassa jostain syystä paljon enemmän metaanikuplia kuin aikaisemmin (kuva 14). Metaanikuplien aiheuttaman häiriön poistaminen täytyi tehdä manuaalisesti rajaamalla kuplavanat analyysin ulkopuolelle. Osa kuplavanoista oli helposti tunnistettavissa, mutta aineistossa esiintyi myös harmillisen paljon vaikeasti tunnistettavissa olevia kohteita. Yleensä metaanikuplia on esiintynyt niin vähän, ettei virhetulkinnoista ole aiheutunut merkittävää virhelähdettä kalakanta-arvioihin. Elokuussa 215 vaikeasti tunnistettavat metaanikuplat saattoivat aiheuttaa jonkinlaista virhettä kalatiheys- ja biomassa-arvioihin. Tämän tutkimuksen johtopäätöksiin niiden aiheuttama virhe ei kuitenkaan ole voinut vaikuttaa. Metaanikuplien alueellinen jakauma oli mielenkiintoinen: kuplia esiintyi eniten 5-8 m syvillä alueilla eikä syvimmällä alueella kuten yleensä. Kaikuluotaus saattaisi olla sopiva menetelmä kuplien alueellisen ja ajallisen esiintymisen selvittämiseen, koska sillä saavutetaan melko nopeasti hyvä kattavuus. Kalojen kaikuluotaukseen suunnitellusta tutkimuksesta ei kuitenkaan voida tehdä pitkälle meneviä johtopäätöksiä. Metaanikuplien laskennalliseen erotteluun kaloista on kehitetty muutamia menetelmiä, joista Tuusulanjärvelle ehkä parhaiten sopii Ostrovskyn (29) menetelmä. Siinä tehdään laajempi otanta normaalivauhdilla ja suppeampi otanta hitaalla vauhdilla. Metaanikuplavanat näkyvät hitaalla vauhdilla selvästi nousevina viivoina. Tuusulanjärven kalakaikuluotauksissakin kannattaa jatkossa varautua tämän menetelmän käyttöön. Jos tutkimuspäivänä havaitaan runsaasti metaanikuplia, voidaan varsinaisen kalakaikuluotauksen jälkeen tehdä suppeampi otanta hitaalla vauhdilla. 15

Metaanikuplavanoja Kuva 14. Kaikuluotauskuva Tuusulanjärven syvänteeltä (syvyyys n. 8 m) aamupäivällä 25.8.215. Osa metaanikuplavanoista erottuu selvästi kalakaikujen joukosta. Lähdeluettelo Ginter, K., Kangur, K., Kangur, A., Kangur, P. & Haldna, M. 211: Diet patterns and ontogenetic diet shift of pikeperch, Sander lucioperca (L.) fry in lakes Peipsi and Võrtsjärv (Estonia). Hydrobiologia 66: 79-91. Horppila, J., Ruuhijärvi, J., Rask, M., Karppinen, C., Nyberg, K. ja Olin, M. 2: Seasonal changes in the diets and relative abundances of perch and roach in the littoral and pelagic zones of a large lake. J. Fish Biol. 56: 51-72. Hynes, H. B. N. 195: The food of fresh-water sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pygosteus pungitius), with review of methods used in studies of the food of fishes. J. Anim. Ecol. 19: 35-58. Ivanova, M. N. 1988: On the duration of the life span of smelt, Osmerus eperlanus. J. Ichthyol. 23: 115-118. Jolly, G. M. & Hampton, I. 199: Some problems in the statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapp. P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 189: 415-42. Ketola, M. 215: Tuusulanjärven eläinplanktontutkimus vuonna 215. Keski-Uudenmaan vesiensuojelun liikelaitoskuntayhtymä. Tutkimusraportti. 15 s. Malinen, T. 213: Tuusulanjärven ulappa-alueen kalasto vuosina 1997-213 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 14 s. Malinen, T. & Kervinen, J. 213: Tuusulanjärven lahna-, pasuri- ja särkikannat vuosina 25-211. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 18 s. Malinen, T. & Vinni, M. 29: Tuusulanjärven kuhanpoikasten ja muiden ulappa-alueen kalojen ravinto elosyyskuussa 28. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 1 s. Malinen, T. & Vinni, M. 215: Tuusulanjärven ulappa-alueen kalasto vuonna 214 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 12 s. Ostrovsky, I. 29: Hydroacoustic assessment of fish abundance in the presence of gas bubbles. Limnol. Oceanogr.: Methods 7: 39-318. Peterka, J., Matena, J. & Lipka, J 23: The diet and growth of larval and juvenile pikeperch (Stizostedion lucioperca (L.)): A comparative study of fishponds and a reservoir. Aquaculture International 11: 337-348. 16

Ruuhijärvi, J. & Vesala, S. 29: Tuusulanjärven verkkokoekalastukset vuonna 29. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Evon riistan- ja kalantutkimus. Moniste. 11 s. Rask, M. 1989: A note of the diet of roach, Rutilus rutilus L., and other cyprinids at Tvärminne, northern Baltic Sea. Aqua Fenn. 19: 19 27. Shotton, R. & Bazigos, G. P. 1984: Techniques and considerations in the design of acoustic surveys. Rapp. P.- v. Réun. Cons. int. Explor. Mer. 184: 34-57. Vesala, S. & Ruuhijärvi 22: Tuusulanjärven kuhan ravinto- ja kasvututkimus 22. Riista- ja kalataloden tutkimuslaitos, Evo. Moniste. 7 s. Vøllestad, L. 1985: Resource partitioning of roach Rutilus rutilus and bleak Alburnus alburnus in two eutrophic lakes in South-Eastern Norway. Holarc. Ecol. 8: 88 92. Windell, J. T. 1971: Food analysis and rate of digestion - Teoksessa: Ricker, W. E. (toim.): Methods for assessment of fish production in fresh waters. IBP Handbook, s. 197-23. 17