Suomen Riista 62: 7 18 (2016) Mitä majavien kallot kertovat? Kaarina Kauhala ja Petri Timonen Photo: Heikki Kokkonen Maassamme elää kaksi majavalajia: alkuperäinen euroopanmajava ja vieraslaji kanadanmajava. Kanadanmajava on menestynyt paremmin ja se on viime vuosina levittäytynyt yhä laajemmalle uhaten jo siirtyä euroopanmajavan asuttamalle alueelle. Kantojen hoidon ja kanadanmajavan kontrollin onnistumisen edellytys on varma lajintunnistus etenkin Pirkanmaalla (Kurussa) ja Länsi-Lapissa (Ylitornio-Pello), missä lajit ovat jo jotakuinkin samalla alueella. Lajintunnistusta varten keräsimme metsästäjiltä majavien kalloja, joista saa lisäksi tietoa majavien iästä. Vieraslajit ovat yksi ihmisen aiheuttaman ympäristönmuutoksen tärkeimmistä tekijöistä elinympäristöjen tuhoutumisen ja ilmastonmuutoksen ohella (Vitousek ym. 1997). Ne voivat kilpailla alkuperäislajien kanssa resursseista, saalistaa niitä, levittää tauteja ja loisia tai risteytyä niiden kanssa (mm. Ebenhard 1998, Courchamp ym. 2003). Ne voivat vaikuttaa myös epäsuorasti muuttamalla elinympäristöjä (Nummi 2011). Vieraslajien vaikutus ulottuu koko eliöyhteisöön (Williamson 1996). Niiden aiheuttamista vahingoista koituu yhteiskunnalle paljon kustannuksia (Genovesi 2001), joten tehokkaita menetelmiä niiden leviämisen ehkäisemiseksi on kehitettävä. 7
Taulukko 1. Metsästäjien eri riistakeskusalueilta vuosittain lähettämät majavien kallot. Table 1. Skulls of beavers sent by hunters from different game management districts and years. Alue/vuosi 1977 2000 2010 2012 2013 2014 2015 Yhteensä Area/year 1993 2011 2016 Total Lappi 4 1 1 1 7 Kainuu 3 3 Pohjois-Karjala 5 5 Pohjanmaa 6 8 20 16 50 R. Pohjanmaa 2 1 1 4 Pohjois-Häme 1 1 8 4 14 Satakunta 1 2 15 22 21 61 Etelä-Häme 1 1 Yhteensä/total 9 1 3 8 27 54 43 145 8 Suomessa elää kaksi majavalajia: silmälläpidettävä alkuperäislaji euroopanmajava (Castor fiber) (Liukko ym. 2015) ja haitallinen vieraslaji kanadan- eli amerikanmajava (C. canadensis, Niemivuo-Lahti 2012). Käytämme tässä kirjoituksessa kanadanmajava -nimeä, koska metsästyslaki tuntee sen tuolla nimellä. Alkuperäinen euroopanmajavakanta metsästettiin Suomesta sukupuuttoon 1800-luvun loppupuolella, mutta 1930-luvulla maahamme tuotiin euroopanmajavia Norjasta. Lisäksi tänne istutettiin samoihin aikoihin kanadanmajavia (Lahti & Helminen 1974, 1980), koska tuolloin niiden luultiin olevan samaa lajia. Vasta 1970-luvulla ne paljastuivat kahdeksi lajiksi, joilla on eri kromosomiluku (C. fiber: 48, C. canadensis: 40), joten ne eivät edes voi tuottaa elinkelpoisia jälkeläisiä (Lavrov & Orlov 1973). Evolutiivisesti kahden majavalajin on arvioitu eronneen toisistaan jo yli 7 miljoonaa vuotta sitten (Horn ym. 2011). Kumpaakin majavalajia istutettiin usealle paikkakunnalle, mutta euroopanmajavat menestyivät vain Satakunnassa, jonne ei istutettu lainkaan kanadanmajavia (Nummi 1987, Ermala ym. 1989, Ermala 1996). Kanadanmajavat menestyivät etenkin Saimaan seudulla, mistä niitä siirrettiin edelleen muille alueille (mm. Ermala ym. 1989, Ermala 1996). Maamme kanadanmajavakanta kasvoi nopeammin kuin euroopanmajavakanta, ja siellä minne istutettiin molempia majavalajeja, kanadanmajava ilmeisesti syrjäytti euroopanmajavan (Ermala ym. 1989). Euroopanmajavan levinneisyys rajoittuu edelleen Satakunnan, Pirkanmaan, Pohjan maan ja Etelä-Pohjanmaan maakuntiin. Lisäksi Länsi-Lapissa on joitakin euroopanmajavia, jotka ovat todennäköisesti vaeltaneet Ruotsin puolelta Tornionjoen yli, koska Ruotsissa on vahva euroopanmajavakanta (Hartman 2011). Toisaalta Lapissa on ilmeisesti myös kanadanmajavia. Kanadanmajavan päälevinneisyys on edelleen Järvi- ja Itä-Suomessa, mutta viime aikoina se on levittäytynyt Pirkanmaalla länteen kohti Satakuntaa, mikä aiheuttaa huolta euroopanmajavan säilymisestä (Kauhala & Turkia 2013). Kanadanmajavia tavataan jo Pirkanmaan länsiosissa ainakin Kihniöllä ja Ylöjärvellä (Kurussa), kun taas euroopanmajavan levinneisyysalue käsittää pääosin Satakunnan, Pirkanmaan länsiosat (Parkano, Ikaalinen, Sastamala, Ylöjärven eteläosa), Etelä-Pohjanmaan eteläosat (Isojoki, Kauhajoki, Karijoki) sekä Pohjanmaalla Kristiinankaupungin ympäristön (Kauhala & Turkia 2013). Euroopan-ja kanadanmajavan ekologiset lokerot ovat hyvin samankaltaiset, joten ne todennäköisesti kilpailevat resursseista, eivätkä pysty elämään pysyvästi rinnan samalla alueella (mm. Collen & Gibson 2001, Danilov ym. 2011a, Parker ym. 2012, Kauhala & Turkia 2013). Kanadanmajavan varhaisempi sukukypsyys, suuremmat poi kueet ja siten suuremmat perhekunnat voivat johtaa euroopanmajavan syrjäytymiseen sen tieltä (Payne 1982, Collen & Gibson 2001, Campbell ym. 2005, Parker ym. 2012). Lopputulokseen voivat lisäksi vaikuttaa muun muassa sattuma, yksilöiden lukumäärät, ympäristön erityispiirteet tai populaatioiden geneettisen muuntelun määrä. Toisin kuin Suomessa, Venäjän Karjalassa kanadanmajavat katosivat euroopanmajavan tieltä (Danilov ym. 2011b). Kanadanmajavan leviämistä Suomessa ja Suomen kautta Ruotsiin olisi pyrittävä estämään,
kun taas euroopanmajavan soisi levittäytyvän nykyistä laajemmalle. Kanadanmajavat olisi hyvä metsästää pois ainakin Pirkanmaalta, Etelä-Pohjanmaalta ja Länsi-Lapista, jotta ne eivät leviäisi enää länteen ja pahimmassa tapauksessa syrjäyttäisi euroopan majavaa. Ongelmana on kuitenkin majavalajien tarkan levinneisyyden puutteellinen tuntemus näillä alueilla, koska lajien erottaminen toisistaan maastossa on miltei mahdotonta. Jopa metsästettyjen yksilöiden lajinmääritys ulkoisten tuntomerkkien avulla on epävarma. Tämän kirjoituksen tarkoituksena on esitellä majavien kallomorfometriaan perustuvaa lajinmääritystä, koska ensimmäinen askel majavakantojen hoitoon/kontrolliin on niiden tarkka levinneisyyden kartoitus etenkin Pirkanmaalla, Etelä-Pohjanmaalla ja Länsi-Lapissa. Levinneisyyden kartoitus vaatii varmat lajinmääritykset kyseisiltä alueilta sekä esimerkiksi Venäjän Karjalasta, missä molempia lajeja esiintyy (Danilov ym. 2011a,b). Lisäksi kallojen avulla on mahdollista arvioida majavien ikää. Saaliin rakenteen tuntemus on tärkeää kantojen hoidon kannalta. Esitämme myös kalloihin perustuvat tulokset majava lajien levinneisyydestä sekä euroopanmajavasaaliin ikärakenteesta. Lisäksi esitämme euroopanmajavan painon ja pituuden muutoksen iän myötä. Lajinmääritys Laji määritettiin pääosin nenäluun perusteella (Danilov ym. 2011c). Nenäluun muoto on lajityypillinen (kuva 1). Euroopanmajavan nenäluu on pitempi kuin kanadanmajavalla. Kanadanmajavalla nenäluut ulottuvat hädin tuskin silmäkuoppien etuosaan, kun taas ainakin aikuisella euroopanmajavalla ne ulottuvat jopa silmäkuoppien (interorbitaalialueen) puoliväliin. Euroopanmajavan nenäluu on myös suorempi, kun taas kanadanmajavalla se on selvästi päärynänmuotoinen. Lisäksi poskikaarien muodossa on eroa: euroopanmajavalla poskikaarien takaosassa on selvemmin erottuva väkänen. Laji määritettiin ensin silmämääräisesti lähinnä nenäluun muodon perusteella. Lisäksi laskettiin nenäluuindeksi (100 nenäluun pituus / kallon pituus), koska nenäluun suhteellinen pituus eroaa lajien välillä. Erotteluanalyysi luokitteli Aineisto Majavien kalloja kerättiin metsästäjiltä etenkin Satakunnan, Pirkanmaan ja Etelä-Pohjanmaan maakuntien alueilta (Satakunnan, Pohjois-Hämeen ja Pohjanmaan riistakeskusalueet) vuosina 2012 2015 (taulukko 1). Lisäksi saimme joitakin kalloja eri puolilta Suomea. Muutamat näistä olivat hyvin vanhoja. Metsästäjät lähettivät pakastetut kallot Luonnonvarakeskukseen (Luke) Matkahuollon kautta. Kallon mukana tuli tiedot pyytäjästä yhteystietoineen, pyyntipaikasta (ETRS-TM35FIN-koordinaatit ja/tai kunnan ja vesistön nimi, metsästysseura), päivämäärästä ja pyyntitavasta. Lisäksi metsästäjät määrittivät majavien sukupuolen ja osa mittasi ja punnitsi majavat. Majava mitattiin kuonon kärjestä hännänpäähän. Lukessa kallot keitettiin (15 120 min), puhdistettiin ja valokuvattiin ylhäältäpäin. Kallon pituus mitattiin nenäluun kärjestä aivokopan takaosaan työntötulkkia käyttäen 0.01 mm:n tarkkuudella. Myös nenäluun pituus mitattiin. Sen jälkeen kallot palautettiin metsästäjille. Kuva 1. Yllä: Aikuisen kanadanmajavan kallo. Alla: Euroopanmajavan kallo (3-vuotias). Fig. 1. Above: A skull of an adult North American beaver. Below: A skull of a European beaver (3 years old). 9
(silmämääräisesti määritetyn) lajin oikein nenäluuindeksin perusteella 96 prosentin varmuudella (kaikki kanadanmajavat ja 94 % euroopanmajavista; Wilks s Lambda = 0.298, F = 216.4, df = 1, 1, 92, P < 0.001). Erottelu onnistui sataprosenttisesti, kun mukaan otettiin vain yli 10 kiloa painavat majavat, joiden oletettiin olevan vähintään 1-vuotiaita. Yli 10 kiloa painavilla euroopanmajavilla indeksi oli keskimäärin 41.64 (SD = 1.004, n = 48) ja kanadanmajavilla 35.58 (SD = 1.629, n = 18; kuva 2). Lisäksi 25 kallosta tehtiin DNA-analyysi lajin varmistamiseksi. Mitokondriaalisessa DNA:ssa (mtdna) sijaitseva hypervarioiva alue (D-loop) on erityisen hyödyllinen tähän tarkoitukseen (Tapio ym. 2006). Laji pystytään määrittämään monistamalla ja sekvensoimalla eristetystä DNA:sta tämä alue, koska sekvenssin emäsjärjestys eroaa lajien välillä. Kaikissa tapauksissa (n = 23) lajinmääritys kallosta ja DNA:sta antoi saman tuloksen. Lisäksi kahdesta kallosta määritys tehtiin vain DNA:sta, koska kallo oli pahasti rikki. Majavalajien levinneisyys kalloaineiston perusteella Kuusi kalloa oli palasina ja jouduttiin hylkäämään, koska niistä ei saatu luotettavaa määritystä. Kahdesta oli kuitenkin otettu DNA-näyte (yllä), joten laji saatiin määritettyä. Lajilleen saatiin näin ollen määritettyä 141 majavaa, joista 93 oli euroopanmajavia ja 48 kanadanmajavia. Euroopanmajavia saatiin Satakunnasta, Pirkanmaalta, Pohjanmaalta, Etelä-Pohjanmaalta ja Länsi-Lapista (kuva 3). Pirkanmaalla ja Etelä-Pohjanmaalla esiintyy jo molempia lajeja (kuva 4). Kriittisin alue on Kurussa (Ylöjärvellä): Kurun Haukkajoelta samasta pesästä ammuttiin vuoden 2015 elokuussa aikuinen kanadanmajava ja lokakuussa nuori euroopanmajava. Myös Länsi-Lapista on saatu molempia lajeja, mutta useimmat kallonäytteet olivat 10 20 vuotta vanhoja. Euroopanmajavan iänmääritys kallon perusteella Majavien iänmääritys voidaan tehdä laskemalla vuosirenkaat poskihampaan juuren sementistä (van Nostrand & Stephenson 1964). Norjalaiset mittasivat 76 euroopanmajavan kallon pituuden nenäluun kärjestä aivokopan takareunaan ja määrittivät samoista kalloista iän hammasleikkeiden 10 Nenäluuindeksi, nasal index 45 40 35 30 30 Eur NA 20 10 Lukumäärä, number perusteella (Rosell ym. 2010). Näin he saivat kallon pituuden ja majavan iän välille yhtälön: Kallon pituus = 0.6 ikä 2 + 9 ikä + 111.5 2.39 sukupuoli, jossa uros = 0, naaras = 1 Kirjoittamalla yhtälön muotoon: 0.6 ikä 2 9 ikä + kallon pituus 111.5 + 2.39 sukupuoli = 0 ja ratkaisemalla siitä iän saimme yhtälöt erikseen uroksille ja naaraille: Ikä UROS = = Ikä NAARAS = = 0 10 20 Kuva 2. Yli 10 kiloa painavien euroopan- (Eur) ja kanadanmajavien (NA) nenäluuindeksit. Fig. 2. Nasal indices of European (Eur) and North American (NA) beavers weighing > 10 kg. Kallon pituus sijoitetaan kaavaan millimetreinä, jolloin ikä saadaan vuosina. Kaava toimii uroksilla, kun kallon pituus on 111.5 145.3 mm ja naarailla, kun kallon pituus on 109.1 142.9 mm.
Kuva 3. Metsästäjien lähettämät euroopanmajavien (vaaleansiniset pallot) ja kanadan majavien (tummansiniset pallot) kallot. Fig. 3. Skulls of European (light blue bullets) and North American (dark blue bullets) beavers sent by hunters. Kuva 4. Pirkanmaalta ja Etelä Pohjanmaalta saatuja majavien kalloja. Vaaleansininen pallo = euroopanmajava, tummansininen pallo = kanadanmajava. Fig. 4. Beaver skulls received from the provinces of Pirkanmaa and Etelä- Pohjanmaa. Light blue bullet = European beaver, dark blue bullet = North American beaver. Kun kallot ovat pitempiä, majavat ovat yli 7-vuotiaita, mutta tarkempaa ikää ei pystytä määrittämään. Kun kallot ovat lyhyempiä, iän numeerinen arvo on negatiivinen, mutta se voidaan laittaa nollaksi eli kyseessä on varmasti nuori poikanen. Niissä tapauksissa, joissa majavan sukupuoli ei ollut tiedossa, käytimme kaavaa, jossa sukupuolen arvo oli 0.5: Ikä = = Määritimme saamistamme kalloista iät (32 urosta ja 30 naarasta) yllä olevien kaavojen avulla (kuva 5A). Tämän jälkeen testasimme iän vaikutusta nenäluun pituuteen. Ikä selitti hyvin nenäluun pituuden vaihtelua, kun sukupuolet testattiin erikseen (regressiomalli): naaraat: r 2 = 0.93, SD = 0.663, P < 0.001; urokset: r 2 = 0.95, SD = 0.562, P < 0.001. Sovitimme käyrät ja laskimme yhtälöt nenäluun pituuden ja iän välille (kuva 5B): Ikä UROS = 22.613 1.094 nenäluun pituus + 0.01343 nenäluun pituus 2 Ikä NAARAS = 13.957 0.785 nenäluun pituus + 0.0109 nenäluun pituus 2 Nenäluun pituus sijoitetaan kaavaan millimetreinä, jolloin ikä saadaan vuosina. Majavien päälakiluiden väliseen liitokseen muodostuu ns. sagittaaliharjanne, jonka koon perusteella voidaan erottaa ainakin hyvin nuoret ja hyvin vanhat yksilöt. Alle vuoden ikäisellä majavalla liitos vasta luutuu eikä niillä käytännössä ole harjannetta lainkaan ainakaan syksyllä. Keväällä harjanne alkaa pikkuhiljaa muodostua. Sen jälkeen harjanne vähitellen kasvaa ja vanhalla yksilöllä se voi ulottua silmäkuoppien puoliväliin. Tarkkaa ikää harjanteen luutumisasteen perusteella ei kuitenkaan voi määrittää alle 1-vuotiaita lukuun ottamatta. Kanadanmajavan iänmääritys Oletimme, että kanadanmajavilla sagittaaliharjanteen luutuminen tapahtuu samalla tavalla kuin euroopanmajavalla. Harjanteen puuttumisen perusteella määritimme viisi kanadanmajavaa alle 1-vuotiaiksi (kuva 6). Valitettavan moni kallo oli pahasti rikki, joten kaikkiaan voimme tarkastella 11
Kuva 6. Alle yksivuotiaan kanadanmajavan kallo. Kuvassa 1A on yli 3-vuotiaan kanadanmajavan kallo ja kuvassa 1B on 3-vuotiaan euroopanmajavan kallo. Fig. 6. A skull of a young (< 1 year old) North American beaver. In Fig. 1A there is a skull of an adult (> 3 years old) North American beaver and in Fig. 1B there is a skull of a 3-year-old European beaver. Kuva 5. Euroopanmajavan iän ja kallonmittojen suhde: kallon pituus (A) ja nenäluun pituus (B). Fig. 5. Relationship between the age and skull measurements of the European beaver: the length of skull (A) and that of nasal bones (B). vain 26 kalloa, joista 21 oli harjanteen luutumisasteen perusteella vähintään 1-vuotiaita. Nuoriksi määritettyjen kanadanmajavien kallon pituus oli 83.9 111.1 mm ja nenäluun pituus 27.1 39.4 mm (n = 4). Vastaavat luvut euroopanmajavalla olivat 98.1 119.8 mm ja 35.6 48.1 mm (n = 14). Vähintään 1-vuotiaiksi määritettyjen kanadanmajavien kallon pituus oli 116.9 144.1 mm ja nenäluun pituus 40.9 53.9 mm (n = 18). Vastaavat luvut euroopanmajavalla olivat 118.3 151.4 mm ja 48.4 64.8 mm (n = 55). Euroopanmajavan ruumiin pituus ja paino Euroopanmajavan pituuden ja painon suhde ikään laskettiin, kun ikä oli määritetty kallon perusteella. Ikä vaikutti merkitsevästi majavien 12 pituuteen mutta sukupuoli ei (GLM: ikä: F = 91.15, P < 0.001, sukupuoli: F = 1.40, P = 0.243, df = 1, 1, 44, n = 47). Ikä vaikutti myös euroopanmajavien painoon merkitsevästi mutta sukupuoli ei (GLM: Ikä: F = 230.94, P < 0.001, sukupuoli: F = 0.58, P = 0.451, df = 1, 1, 64, n = 67). Painon ja pituuden perusteella alle 8 kg painavat ja alle 80 cm pitkät euroopanmajavat voidaan määrittää alle 1-vuotiaiksi (kuva 7). Euroopanmajavasaaliin ikärakenne Alle kolmevuotiaiden osuus saaliista oli 46 % (kuva 8). Keski-ikäisiä (3 6-vuotiaita) oli 38 % ja vähintään 7-vuotiaita oli 16 % saaliista. Uroksia oli eniten nuorimmissa ikäluokissa, kun taas vanhemmissa ikäluokissa saalis oli naarasvoittoinen. Lukumäärät olivat kuitenkin niin pieniä, etteivät erot olleet tilastollisesti merkitseviä. Pohdinta Lajinmääritys Lajinmääritys onnistui hyvin majavien kalloista nenäluun muodon perusteella. DNA-analyysit vahvistivat lajinmäärityksen. Nenäluuindeksi toimi erinomaisesti etenkin yli 1-vuotiailla yksilöillä. Nenäluuindeksi kasvaa iän mukana, joten aineistossa olevat nuoret yksilöt saattoivat vaikeuttaa
Kuva 8. Euroopanmajavan saaliin ikä- ja sukupuolirakenne. Fig. 8. Age and sex structure of the hunting bag of European beavers. Kuva 7. Euroopanmajavan iän suhde ruumiin pituuteen (kuonon kärjestä hännänpäähän, A) ja painoon (B). Myös 95 %:n luottamusväli on annettu. Pituus (cm) = 4.17 ikä (vuosia) + 81.6. Paino (kg) = 2.17 ikä (vuosia) + 8.0. Fig. 7. Relationship between age and body length (from nose to the tip of the tail, A), and age and body weight (B) of European beavers. Also 95% confidence intervals are given. Body length (cm) = 4.17 age (years) + 81.6. Body weight (kg) = 2.17 age (years) + 8.0. tunnistusta, kun erotteluanalyysi tehtiin koko aineistolle. Euroopanmajavan kallo oli keskimäärin hieman suurempi kuin kanadanmajavan kallo, minkä myös Danilov ym. (2011c) totesivat, mutta kallon koossa on molemmilla lajeilla vaihtelua niin, että kokoa ei voi käyttää lajinmääritykseen. Nuorella eläimellä kallo kasvaa iän mukana, mikä vaikeuttaa lajinmääritystä kallon koon perusteella. Kallon kokomittojen avulla tehtävää lajinmääritystä varten majavien tarkka ikä pitäisi ainakin olla tiedossa. Myös sierainaukon ja foramen magnum -aukon muodossa on eroa, mutta ne ovat vaikeammin tulkittavissa. Euroopanmajava on myös muutoin hieman isompi kuin kanadanmajava, mutta sekä painossa että pituudessa on paljon päällekkäisyyttä (Danilov ym. 2011c). Hännän muoto eroaa jonkin verran, mutta sitäkään ei pidetä varmana tuntomerkkinä (Danilov ym. 2011c). Kanadanmajavan turkkia väitetään kiiltävämmäksi ja siinä on punertava vivahde, kun taas euroopanmajavan turkin väri vaihtelee ruskean sävyistä mustaan. Kanadanmajavan aluskarva on tummaa mutta euroopanmajavalla vaaleanharmaata, mitä voitaisiin ehkä käyttää lajintunnistuksessa (Lavrov 1981, Danilovin ym. 2011c mukaan). Koko- ja värierot lajien välillä ovat kaiken kaikkiaan pieniä ja niissä on niin paljon vaihtelua, että nenäluun muoto ja nenäluuindeksi ovat, DNA-analyysin ohella, varmimmat keinot lajinmääritykseen. Levinneisyys Kallot paljastivat sen, että majavalajit elävät varsinkin Pirkanmaalla lähellä toisiaan. Ylöjärven Kurussa (Haukkajoelta) ammuttiin molempien lajien yksilöt samalta pesältä. Lokakuun alussa ammuttu nuori euroopanmajava painoi vain 5 kg, 13
joten se on todennäköisesti syntynyt kyseisessä pesässä. Majavathan eivät yleensä jätä syntymäelinpiiriään vielä ensimmäisenä syksynä (mm. Nummi 2015). Saman vuoden elokuussa pesältä ammuttiin suurikokoinen kanadanmajavauros. On arvoitus, milloin se on pesälle tullut. Majavalajit eivät voi tuottaa keskenään elinkelpoisia jälkeläisiä, joten se ei voinut olla nuoren majavan isä. Pesässä on siten täytynyt majailla myös euroopanmajavapariskunta. Haukkajoelta on vesistöyhteys Näsijärveen ja sieltä puolestaan Poikeluksen alueelle Ylöjärven eteläosaan, missä tavataan euroopanmajavia, joten sieltä voi olla leviämisreitti Haukkajoelle. Kurun pohjoisosasta sen sijaan on varmistettuja havaintoja kanadanmajavista. Etelä-Pohjanmaalla euroopanmajavia esiintyy etenkin Kauhajoella ja kanadanmajavia taas Peräseinäjoen puolella. Välissä on vedenjakaja-alue, joten vaara lajien kohtaamisesta on hieman pienempi kuin Pirkanmaalla. Länsi-Lapista saimme muutaman kallon, joiden joukossa oli sekä euroopan- että kanadanmajavia. Kanadanmajavat oli ammuttu vuonna 1993, euroopanmajavat vuosina 2000, 2013 ja 2015. Lapin tilanne on siten hyvin epäselvä, koska myös Itä-Lapissa on tai on ollut kanadanmajavia: vuonna 1988 Ivalojoesta ammuttiin kanadanmajava. Iänmääritys Majavien iänmääritys tehdään yleensä poskihampaista laskemalla sementistä vuosirenkaat (van Nostrand & Stephenson 1964). Kallon leveyttä poskikaarien kohdalta on myös käytetty iänmäärityksessä (Patric & Webb 1960, Larson & van Nostrand 1968). Monissa kallomitoissa on kuitenkin suurta yksilöllistä vaihtelua, ja niihin perustuva iänmääritys on usein epätarkka nuorinta ikäluokkaa lukuun ottamatta. Rosell ym. (2010) julkaisivat kuitenkin yhtälön euroopanmajavan kallon pituuden ja poskihampaasta määritetyn iän välille, joten tässä työssä käytimme kallon pituutta iänmääritykseen. Tuloksissamme nuorin ikäluokka erottui selvästi muista, mutta vanhempienkin yksilöiden kohdalla ikä voidaan määrittää kohtalaisella tarkkuudella. Esimerkiksi, jos kallon pituus on alle 120 mm, majava on todennäköisesti alle yksivuotias. Jos kallon pituus on 120 131 mm, majava on todennäköisesti esiaikuinen (1 2-vuotias). Eläin on melko varmasti lisääntymisikäinen aikuinen (vähintään 3-vuotias), jos kallon pituus on yli 131 mm. (Vaikka majavat ovat sukukypsiä alle 2-vuotiaina, ne lisääntyvät usein vasta 3-vuotiaina.) Viisivuotiaiden ja sitä vanhempien majavien kallot olivat aineistossamme yli 140 mm. Ikä voidaan määrittää vielä tarkemmin ottamalla sukupuolten välinen ero huomioon. Sukupuolten välinen ero oli kuitenkin pieni, kuten usein on laita yksiavioisilla lajeilla (mm. Kauhala 1993). Laskemalla yhteyden majavien iän ja nenäluun pituuden välille saatoimme todeta, että nenäluun pituus käy iänmääritykseen jokseenkin yhtä hyvin kuin koko kallon pituus. Tästä on hyötyä, jos kallo on osin rikki, eikä pituutta voida mitata, mutta nenäluu on ehjä. Kallon tai nenäluun pituuden avulla saadaan jaettua majavat ikäluokkiin, mikä riittää usein käytännön tarpeisiin, esimerkiksi metsästyssaaliin ikärakenteen seurantaan. Majavien paino ja pituus kasvavat myös iän mukana, mutta iänmääritys niiden avulla on epävarmaa, koska niissä on paljon yksilöllistä vaihtelua. Vain alle yksivuotiaat yksilöt voi melkoisella varmuudella erottaa vanhemmista painon ja pituuden avulla. Useimmat nuoret euroopanmajavat painoivat alle 8 kg (maksimi 10.2 kg), kun taas 3-vuotiaat ja sitä vanhemmat yksilöt painoivat vähintään 15 kg. Paino ja pituus olivat eri metsästäjien mittaamia, joten menetelmissä voi olla eroja. Painon monet ilmoittivat kuitenkin 100 g:n tarkkuudella, mikä viittaa siihen, että eläin oli punnittu eikä painoa ollut arvioitu. Sen sijaan pituusmitoissa oli paljon vaihtelua, joten ei ole varmaa, että kaikki olivat mitanneet majavat samalla tavalla (kuonon kärjestä hännänpäähän). Kanadanmajavan iänmääritystä varten emme onnistuneet löytämään kirjallisuudesta yhtä hyvää tietoa kuin euroopanmajavasta. Sagittaaliharjanteen luutumisasteen perusteella ne voidaan kuitenkin jakaa alle 1-vuotiaisiin ja sitä vanhempiin. Myös hyvin vanhat yksilöt voidaan tunnistaa. On hyvin epätodennäköistä, että lajien välillä olisi tässä asiassa eroa, koska kallon luutuminen tapahtuu aina vähitellen. Saaliin ikärakenne Alle yksivuotiaita oli euroopanmajavasaaliissa noin neljännes. Nuorten kuolleisuus on lähes kaikilla nisäkkäillä suurta. Paynen (1984) kanadanmajava-aineistossa Newfoundlandissa peräti 52 % nuorista kuoli ensimmäisen kuuden kuukauden 14
Kuva 9. Euroopanmajavan kaatama koivu ja lastuja. Kuva: Kaarina Kauhala. Fig. 9. A cut of birch by a European beaver. Photo: Kaarina Kauhala. aikana. Esiaikuisia oli aineistossamme melko paljon, mikä voi ainakin osin johtua siitä, että nuoret majavat eivät yleensä jätä syntymäelinpiiriään vielä ensimmäisenä vuonna, vaan lähtevät useimmiten vasta parivuotiaina etsimään itselleen omaa elinpiiriä (Sun ym. 2000, Nummi 2015). Yksi- ja kaksivuotiaita voi joutua melko usein saaliiksi, jos majavia kytätään nimenomaan vanhoilta tunnetuilta pesiltä. Esimerkiksi Newfoundlandissa havaittiin majavien kuolleisuuden olevan suurta (40 %) 1.5 2.5 vuoden iässä (Payne 1984). Toisaalta juuri levittäytyvät nuoret yksilöt ovat myös hyvin alttiita kuolemaan (Lindström 1989). Euroopanmajavan saalis oli nuorissa ikäluokissa hieman urosvoittoista. Nuorten urosten suurempi kuolleisuus on yleinen piirre monilla nisäkkäillä (mm. Lindström 1989, Kauhala ym. 2012). Tosin yksiavioisilla lajeilla, kuten majavilla, ero saattaa olla pienempi kuin muilla (Helle & Kauhala 1993). Aineistomme oli kuitenkin hyvin pieni, joten tuloksiin pitää suhtautua varauksella. Johtopäätöksiä Majavien lajinmääritys kallomorfometrian avulla antaa mahdollisuuden euroopan- ja kanadanmajavan levinneisyyden tarkkaan määritykseen kriittisillä alueilla, missä lajit uhkaavat törmätä. Lajinmääritys on välttämätöntä euroopanmajavakannan hoidon ja kanadanmajavakannan kontrollin onnistumiseksi. Poistamalla valikoidusti kanadanmajavia etenkin Pirkanmaalta voisimme luoda euroopanmajavalle edellytykset levittäytyä nykyistä laajemmalle. Euroopanmajavahan asutti aikanaan koko maata. Kallomorfometriaan perustuva lajinmääritys vaatii kuitenkin eläimen tappamista. Varsinkin euroopanmajavan levinneisyyden itälaidalla olisi hyvä säästää alkuperäislajin yksilöt, eikä metsästää niitä pois lajinmääritystä varten. Tämän vuoksi keräämme jatkossa tuoreita lastuja majavien syönnöksiltä (kuva 9). Lastuissa on majavien DNA:ta, jonka perusteella lajin voi määrittää. Lastuja on 15
helppo kerätä ja säilyttää, ja niiden avulla voidaan kartoittaa majavalajien esiintymistä pesien tarkkuudella ja kokonaisten vesistöjen alueella. Kallojen perusteella tapahtuvan lajinmäärityksen huono puoli on tappamisen lisäksi se, että saalista ei aina saada sieltä, missä lajinmääritys olisi tarpeen tehdä. Ympäristögenetiikkaan perustuvat menetelmät tarjoavat tulevaisuudessa paljon mahdollisuuksia muun muassa lajien levinneisyyden kartoituksissa. Kiitokset. Haluamme kiittää Suvi Virantaa ja Petri Nummea, joka antoi arvokkaita kommentteja käsikirjoitukseen, Terhi Ala-Tourua, joka auttoi tekemään DNA-analyysit sekä kaikki niitä metsästäjiä, jotka lähettivät meille majavien kalloja. Summary: What do beaver skulls reveal? Invasive species are considered one of the most important threats to biodiversity besides habitat destruction and climate change. Invasive species can compete for resources or hybridize with native species, prey on them and spread diseases or parasites. The damage caused by invasive species costs society a lot of money. Therefore effective methods to mitigate these damages must be developed. Finland has two beaver species: the native European beaver (Castor fiber) and the invasive North American beaver (C. canadensis). The native beaver was hunted to extinction in the late 1800s but was reintroduced to Finland in the 1930s. Unfortunately North American beavers were also introduced during the same period, because their status as a distinctive species was not known. Both species were introduced to several places, but European beavers survived and the population began increasing only in the province of Satakunta, where no North American beavers were introduced. The population of the latter increased and spread faster than that of the native species. In recent years North American beavers have been spreading towards the distribution area of the European beaver, which raises concern for the future of the native species because it disappeared from areas where both species were introduced. The spread of the North American beaver within Finland, and possibly from Finland to Sweden, should be prevented, whereas the European beaver should be helped in enlarging its distribution area. North American beavers should be hunted especially in the western part of their distribution (Satakunta) and in other areas, such as Russian Karelia where both species occur, to prevent their further spread towards the distribution area of the native beaver. The problem is, however, that the beaver species are difficult to identify in the field, and even determining the species of hunted individuals is not easy based on external features. Therefore the exact distribution of both species is poorly known. In this paper we present how to identify the beaver species using skull morphometrics. The first step in controlling the invasive species and managing the population of the native one is to form a reliable picture of the distribution of both species. We also present the age determination of the European beaver using skull measurements because knowing the age structure of the hunting bag is essential for population management. We collected beaver skulls from hunters especially from the provinces of Satakunta, Pirkanmaa and Etelä-Pohjanmaa mainly in 2012 2015 (Table 1). Hunters determined the sex of the beavers and weighed and measured them from the nose to the tip of the tail. We cleaned the skulls and measured the length of the skulls (from the tip of the nasals to the acrocranion) and the nasals. The skulls were also photographed. Species was determined mainly on the basis of the nasals, the shape of which differs between species (Fig. 1). The nasal bones of the European beaver are longer, extending to the interorbital area, and they are fairly straight, whereas those of North American beavers are shorter and pear-shaped. Furthermore, the shape of the zygomatic arch differs between species. We also calculated a nasal index (100*nasal length/skull length), which differed between the species (classical discriminant analysis: Wilks s Lambda = 0.377, F = 153.5, df = 1, 93, P < 0.001; Fig. 2). The mean nasal index was 41.6 (SD = 1.32, n = 47) for European beavers and 35.7 (SD = 1.48, n = 18) for North American beavers. We also confirmed the species of 25 beavers using DNA analysis (D-loop in mtdna). We identified the species of 141 beaver individuals: 93 European beavers and 48 North American beavers. Skulls of European beavers were obtained from Satakunta, Pirkanmaa, Pohjanmaa, Etelä-Pohjanmaa and western Lapland (Fig.3). Both species are present in Pirkanmaa and Etelä-Pohjanmaa (Fig. 4). In Kuru (Pirkanmaa) an adult male North American beaver and a young European beaver were even shot from the same lodge. Both species also occur in western Lapland. For the age determination of the European beaver we used an equation of the relationship between skull length and age (determined from the incremental lines in molar cementum) given by Rosell et al. (2010): Skull length = 0.6 age 2 + 9 age + 111.5 2.39 sex, where male = 0, female = 1. We then solved age from the equation separately for males and females: Age MALE = =. Age FEMALE = =. Age is obtained in years when skull length is substituted in the equation in mm (Fig. 5A). When the sex of a beaver was unknown we used an equation where the value for sex was 0.5: Age = = 16
After determining the ages of beavers using these equations, we calculated the relationship between beaver age and nasal length (Fig. 5B): Age MALE = 22.613 1.094 nasal length + 0.01343 nasal length 2 Age FEMALE = 13.957 0.785 nasal length + 0.0109 nasal length 2 The ossification stage of the sagittal ridge between the parietal bones can also be used in both species in identifying individuals < 1 year old that do not have the sagittal ridge at all (Fig. 6). Very old individuals can also be identified, as their sagittal ridge extends to the interorbital area. The relationships between age and body weight and length of European beavers were also calculated. Both increased significantly with age (body length: F = 91.15, df = 1, 1, 44, P < 0.001, body weight: F = 230.94, df = 1, 1, 64, P < 0.001; Fig. 7). On the basis of body weight and length beavers that weigh less than 8 kg and are shorter than 80 cm can be determined as < one year old. Forty-six percent of the hunting bag of European beavers was < one year old, 38% was 3 6 years old and 16% was at least 7 years old (Fig. 8). Species determination on the basis of skull morphometry improves the possibility to map the distribution of both beaver species in the critical areas where the species live near each other. However, species determination from skulls requires the killing of beavers, although saving the European beaver in the eastern part of its distribution area would be better. We will therefore begin collecting chips (small pieces of wood) for DNA analyses from places where beavers have cut trees (Fig. 9). If we can identify species in this way we can map large areas without killing beavers. Methods based on environmental genetics will offer many possibilities in ecological research in the future, such as mapping the distribution areas of species. Kirjallisuus/References Campbell, R. D., Rosell, F., Nolet, B. A. & Dijkstra, V. A. A. 2005: Territory and group size in Eurasian beavers (Castor fiber): echoes of settlement and reproduction? Behavioral Ecology and Sociobiology 58: 597 607. Collen, P. & Gibson, R. J. 2001: The general ecology of beavers (Castor spp.), as related to their influence on stream ecosystems and riparian habitats, and the subsequent effects on fish a review. Reviews in Fish Biology and Fisheries 10: 439 461. Courchamp, F., Chapuis, J.-L. & Pascal, M. 2003: Mammal invaders on islands: impact, control and control impact. Biological Reviews 78: 347 383. Danilov, P., Kanshiev, V. & Fyodorov, F. 2011a: Characteristics of North American and Eurasian beaver ecology in Karelia. Teoksessa/In: Sjöberg, G. & Ball, J. P. (toim./eds), Restoring the European beaver: 50 years of experience. Pensoft Publishers, Sofia, Bulgaria: 55 72. Danilov, P., Kanshiev, V. & Fyodorov, F. 2011b: History of beavers in eastern Fennoscandia from the Neolithic to the 21st century. Teoksessa/In: Sjöberg, G. & Ball, J. P. (toim./eds), Restoring the European beaver: 50 years of experience. Pensoft Publishers, Sofia, Bulgaria: 27 38. Danilov, P., Kanshiev, V. & Fyodorov, F. 2011c: Differences of the morphology of the North American and Eurasian beavers in Karelia. Teoksessa/In: Sjöberg, G. & Ball, J.P. (toim./eds), Restoring the European beaver: 50 years of experience. Pensoft Publishers, Sofia, Bulgaria: 49 54. Ebenhard, T. 1998: Introduced birds and mammals and their ecological effects. Swedish Wildlife Research. Ermala, A. 1996: Euroopanmajava, Kanadanmajava. Teoksessa/In: Lindén, H., Hario, M. & Wikman, M. (toim./eds.), Riistan jäljille. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos & Edita, Helsinki: 30 33. Ermala, A., Helminen, M. & Lahti, S. 1989: Majaviemme levinneisyyden ja runsauden vaihteluista sekä tulevaisuuden näkymistä. (Summary: Some aspects of the occurrence, abundance and future of the Finnish beaver population.) Suomen Riista 35: 108 118. Genovesi, P. 2001: Guidelines for eradication of terrestrial vertebrates: a European contribution to the invasive alien species issue. University of Nebraska - Lincoln: Other Publications in Wildlife Management. Paper 24. Hartman, G. 2011: The beaver (Castor fiber) in Sweden. Teoksessa/In: Sjöberg, G. & Ball, J.P. (toim./eds), Restoring the European Beaver: 50 years of experience. Pensoft Publishers, Sofia, Bulgaria: 13 17. Helle, E. & Kauhala, K. 1993: Age structure, mortality, and sex ratio of the raccoon dog in Finland. Journal of Mammalogy 74: 936 942. Horn, S., Durka, W., Wolf, R., Ermala, A., Stubbe, A., Stubbe, M. & Hofreiter, M. 2011: Mitochondrial genomes reveal slow rates of molecular evolution and the timing of speciation in beavers (Castor), one of the largest rodent species. PloS one 6(1), e14622. Doi: 10.1371/journal. pone.0014622. Kauhala, K. 1993: Growth, size, and fat reserves of the raccoon dog in Finland. Acta Theriologica 38: 139 150. Kauhala, K., Ahola, M. P. & Kunnasranta, M. 2012. Demographic structure and mortality rate of a Baltic grey seal population at different stages of population change, judged on the basis of the hunting bag in Finland. Annales Zoologici Fennici 49: 287 305. Kauhala, K. & Turkia, T. 2013: Majavien elinympäristönkäyttö: alkuperäislajin ja vieraslajin alustavaa vertailua. (Summary: Habitat use of beavers: preliminary comparison between a native and alien species.) Suomen Riista 59: 20 33. Lahti, S. & Helminen, M. 1974: The beaver Castor fiber (L.) and C. canadensis (Kuhl) in Finland. Acta Theriologica 19: 177 189. Lahti, S. & Helminen, M. 1980: Suomen majavien levinneisyyden muutokset vuosina 1965 1975. Suomen Riista 27: 70 77. (In Finnish). Larson, J. S. & van Nostrand, F. C. 1968: An evaluation of beaver aging techniques. Journal of Wildlife Management 32: 99 103. Lavrov, L. S. 1981: Beavers of the Palearctic. Voronezh (venäjäksi/in Russian). Lavrov, L. S. & Orlov, V. N. 1973: Karyotypes and taxonomy of modern beavers (Castor, Castoridae, Mammalia). Zoologicheskii Zhurnal 52: 734 743 Lindström, E. 1989: Food limitation and social regulation in a red fox population. Holarctic Ecology 12: 70 79. 17
Liukko, U.-M., Henttonen, H., Hanski, I., Kauhala, K., Kojola, I., Kyheröinen, E.-M. & Pitkänen, J. 2015: Suomen nisäkkäiden uhanalaisuus 2015. Ympäristöministeriö, Suomen ympäristökeskus. Niemivuo-Lahti, J. (toim./ed.) 2012: Kansallinen vieraslajistrategia. Maa- ja metsätalousministeriö. Nummi, P. 1987: Majavalampi. Otava, Keuruu. Nummi, P. 2011: Keystone effect of beaver on other mammals. Teoksessa/In: Sjöberg, G. & Ball, J. P. (toim./eds), Restoring the European beaver: 50 years of experience. Pensoft Publishers, Sofia, Bulgaria: 221 227. Nummi, P. 2015: Majavan lammella. Metsäkustannus, Jelgava Printing House, Latvia. Parker, H., Nummi, P., Hartman, G. & Rosell, F. 2012: Invasive North American beaver Castor canadensis in Eurasia: a review of potential consequences and a strategy for eradication. Wildlife Biology 18: 354 365. Patric, E.F. & Webb, W.L. 1960: An evaluation of three age determination criteria in live beavers. Journal of Wildlife Management 24: 37 44. Payne, N.F. 1982: Colony size, age, and sex structure of Newfoundland beaver. Journal of Wildlife Management 46: 655 661. Payne, N.F. 1984: Mortality rates of beaver in Newfoundland. Journal of Wildlife Management 48: 117 126. Rosell, F., Zedrosser, A. & Parker, H. 2010: Correlates of body measurements and age in Eurasian beaver from Norway. European Journal of Wildlife Research 56: 43 48. Sun, L., Müller-Schwarze, D. & Schulte, B.A. 2000: Dispersal pattern and effective population size of the beaver. Canadian Journal of Zoology 78: 393 398. Tapio, M., Marzanov, N., Ozerov, M., Cinkulov, M., Gonzarenko, G., Kiselyova, T., Murawski, M., Viinalass, H. & Kantanen, J. 2006: Sheep mitochondrial DNA variation in European, Caucasian, and Central Asian areas. Molecular Biology and Evolution 23(9): 1776 1783. van Nostrand, F. C. & Stephenson, A. B. 1964: Age determination for beavers by tooth development. Journal of Wildlife Management 28: 430 434. Vitousek, P.M., D Antonio, C.M., Loope, L.L., Rejmánek, M. & Westerbrooks, R. 1997: Introduced species: A significant component of human-caused global change. New Zealand Journal of Ecology 21: 1 16. Williamson M. 1996: Biological Invasions. Chapman & Hall, London, UK. Hyväksytty/Accepted 17.8.2016 Kaarina Kauhala Luonnonvarakeskus Natural Resources Institute Finland Itäinen Pitkäkatu 3 A FI-20520 Turku, Finland e-mail: kaarina.kauhala@luke.fi Petri Timonen Luonnonvarakeskus Natural Resources Institute Finland P.O. Box 413 FI-90014 Oulun yliopisto, Finland 18