Vesijärven eläinplanktonin seurantatutkimus

Transkriptio

1 Vesijärven eläinplanktonin seurantatutkimus Kirsi Kuoppamäki Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Niemenkatu 73, Lahti, Tiivistelmä: Eläinplankton on avainyhteisö, jonka rakenteen perusteella voidaan tehdä päätelmiä järven ravinteikkuudesta, kalastosta ja ekologisesta tilasta sekä arvioida kunnostustoimien kuten hoitokalastuksen vaikutuksia. Eläinplankton on keskeinen osa järven biogeokemiallisia kiertoja, joiden vasteet kuormituksen muutoksille osaltaan ohjaavat vaihtelevalla viiveellä järviekosysteemin tilaa. Vesijärven Enonselällä vesikirppujen yksilökoko kasvoi 1990-luvun alkupuolella kalakantojen säätelyn seurauksena, mikä heijastui etenkin avainlaji Daphnia-vesikirpun koon kasvuna. Suurikokoiset vesikirput säätelevät tehokkaasti levämääriä ja ne siis auttoivat järven tilan kohentumisessa. Eläinplanktonseuranta on vahvistanut käsitystä eläinplanktonin keskeisestä roolista Vesijärven veden laadun säätelijänä. Vielä 2000-luvullakin vesikirppujen yksilökoko jatkoi kasvuaan, joten planktonia syövien kalojen määrä ulapalla oli verraten vähäinen. Yksilökoon kasvua edisti myös selkärangattomien petojen määrän nousu, varsinkin viime vuosina. Suuret vesikirput ovat kuitenkin alttiita kalojen, Enonselällä tyypillisesti kuoreen ajoittain kasvavalle saalistukselle. Tilannetta pahentaa jos eläinplankton ei syystä tai toisesta pääse pakenemaan saalistusta suojapaikkoihin eli alusveden pimeään, vähähappiseen vyöhykkeeseen tai vesikasvien suojaan. Kun kuore tuotti vahvan vuosiluokan kesällä 2015, vesikirppujen yksilökoko romahti. Samalla kehittyi voimakas syanobakteerien (sinilevien) ja piilevien kukinta, joka sekin edesauttoi suurikokoisten vesikirppujen vähenemistä pienten vesikirppujen kustannuksella. Vaikka vesikirppujen koko kasvoi 2000-luvun mittaan, eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassan suhde kääntyi laskusuuntaan, mikä antaa aiheen olettaa että se tehokkuus, jolla energiaa siirtyy Vesijärven ravintoverkossa alemmilta ravintoketjun tasoilta ylemmille, on viime vuosien kuluessa heikentynyt. Enonselän tuotanto ei ole viimeisimpinä vuosina kyennyt ylläpitämään yhtä suuria Daphnia- ja muiden vesikirppujen biomassoja kuin aiemmin, mitä voidaan selittää useilla mahdollisilla tekijöillä ja niiden yhdysvaikutuksilla, joita ovat keskeisesti peto-saalis -vuorovaikutussuhteiden ja ravintotilanteen muuttuminen mm. vesikerrosten sekoittamisen ja alusveden lämpötilan nousun seurauksena. Jatkossa on tärkeää seurata mihin suuntaan eläinplanktonyhteisön kehitys etenee: pystyvätkö suurikokoiset, kasviplanktonia tehokkaasti säätelevät vesikirput, erityisesti avainlaji Daphnia runsastumaan ja voiko eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassasuhde kääntyä nousuun nykyisestä laskusuhdanteestaan? Eläinplanktonilla voi olla ratkaiseva merkitys, kun järviekosysteemin tilan muutos lähestyy kynnysarvoja, joiden ylittyessä vedenlaatu voi nopeasti heilahtaa toiseksi, kuten 1990-luvun alussa veden kirkastuessa. Suuret, tehokkaasti leviä laiduntavat vesikirput edistävät järviekosysteemin joustavuutta eli kykyä vastaanottaa ulkoisia häiriöitä, keskeisesti kuormitusta. Johdanto Järven ravintoverkon rakenne vaikuttaa keskeisesti energian ja aineiden kiertoon ja siten ekosysteemin tilaan. Laiduntava äyriäiseläinplankton säätelee kasviplanktonyhteisön rakennetta ja biomassaa sekä siirtää perustuottajien sitomaa energiaa ylemmille ravintoverkon tasoille kaloihin, joille planktonäyriäiset ovat tärkeää ravintoa. Kalojen ja selkärangattomien petojen saalistus säätelee äyriäisplanktonin kokojakaumaa, lajikoostumusta ja biomassaa (Brooks & Dodson 1965, Sarvala ym. 1998, Carpenter ym. 2001), mikä puolestaan heijastuu eläinplanktonin kasviplanktoniin kohdistamaan laidunnustehoon. Eläinplanktonilla on siis merkittävä strateginen asema järviekosysteemin ravintoverkossa perustuottajien ja petojen välissä. Siitä huolimatta se ei kuulu 1

2 vesipuitedirektiivin mukaisen ekologisen tilaluokittelun laatukriteereihin. Eläinplanktonyhteisön rakenteen perusteella voidaan kuitenkin tehdä päätelmiä järven ravinteikkuudesta, kalastosta ja ekologisesta tilasta. Se on siis avainyhteisö ja kustannustehokkaaksi osoitettu järven tilaa ilmentävä indikaattoriryhmä (Jeppesen ym. 2011). Vesijärvelläkin eläinplanktonilla on havaittu olevan keskeinen rooli veden laadun kannalta niin ulappaalueella (Anttila ym. 2013) kuin rantavyöhykkeessä (Vakkilainen 2005). Kun planktonia syöviä kaloja on vähän ja eläinplanktonissa on vallitsevana suurikokoinen laiduntajayhteisö, kasviplanktonin biomassa on ravinnetasoon nähden pienempi kuin jos vallitsevina ovat pienikokoinen äyriäisplankton ja rataseläimet (Mazumder 1994), jotka tyypillisesti runsastuvat planktonia syövien kalojen runsastuessa, mitä ravinteisuuden nousu myös edistää (Hietala ym. 2004, Vakkilainen ym. 2004; Hulot ym. 2014). Eri eläinplanktonlajit varastoivat itseensä eri suhteessa ravinteita ja vaikuttavat myös käytettävissä olevien ravinteiden saatavuuden kautta kasviplanktoniin (Hessen ym. 2013). Eläinplankton on siis keskeinen osa järven biogeokemiallisia kiertoja, joiden vasteet kuormituksen muutoksille ohjaavat vaihtelevalla viiveellä järviekosysteemin tilaa. Runsas, suurikokoisista yksilöistä koostuva eläinplankton parantaa järven resilienssiä eli joustavuutta, millä tarkoitetaan ekosysteemin kykyä vastaanottaa ulkoisia häiriöitä, kuten järvien tapauksessa ajoittaista ravinnekuormitusta (Walker & Salt 2006). Muutokset eläinplankton-yhteisön rakenteessa voivatkin ennustaa muutoksia järviekosysteemin tilassa (Pace ym. 2013). Vesijärven eläinplanktonseuranta alkoi vuonna 1991 (Luokkanen 1995) ja sitä on sittemmin jatkettu vaihtelevalla intensiteetillä kulloinkin käytettävissä olevien resurssien mukaan useiden eri hankkeiden yhteydessä. Pitkät aikasarjat ovat korvaamattoman arvokkaita, jotta voidaan arvioida ekosysteemien vasteita häiriöihin kuten ravinnekuormitukseen tai ilmastonmuutokseen sekä myös ekosysteemien kunnostuksen vaikutuksiin (Lindenmayer & Likens 2009). Eläinplanktonseuranta auttaa ymmärtämään ravintoverkon rakenteessa ja toiminnassa sekä järven tilassa tapahtuneita muutoksia ja siten arvioimaan myös kunnostustoimien kuten hoitokalastuksen vaikutuksia. Vesikirppujen yksilökoko onkin yksi keskeisimmistä mittareista, jonka avulla voidaan arvioida esimerkiksi planktonia syövien kalojen määrän säätelyn tehokkuutta. Vuosien ravintoverkkokunnostuksen eli tehokalastuksen jälkeen Vesijärven tilaan on pyritty vaikuttamaan jatkuvalla, vuosittaisella hoitokalastuksella. Lisäksi vuodesta 2010 alkaen Enonselän tilaa on koetettu parantaa mekaanisesti pumppaamalla pintavettä hapettomiin syvännealueisiin. Laajanevan hapellisen elinympäristön voisi olettaa lisäävän eläinplanktonin määrää ja niinpä ainakin alusvedessä esiintyvien planktonäyriäisten biomassan on havaittu kasvavan hapetuksen seurauksena (Field & Prepas 1997). Toisaalta pumppaamisen tarkoitus on hillitä sisäistä ravinnekuormitusta varsinkin fosforin osalta ja siis vähentää järven tuottavuutta ja levämääriä. Heikkenevä ravintotilanne voikin johtaa eläinplanktonin vähenemiseen. Fosforin puute rajoittaa varsinkin avainlaji Daphnia-vesikirpun kasvua, joka varastoi elimistöönsä huomattavan paljon fosforia suhteessa hiileen ja typpeen verrattuna esimerkiksi leviä laiduntaviin hankajalkaisäyriäisiin, jotka pystyvät kasvamaan alhaisissakin fosforipitoisuuksissa (Hessen ym. 2013). Aiemmissa tutkimuksissa eläinplanktonin biomassan on havaittu joko vähenevän, lisääntyvän tai olevan muuttumaton alusveden hapetuksen seurauksena (Field & Prepas 1997 ja siinä viitattu kirjallisuus). Veden sekoittamisen vaikutukset eläinplanktoniin voivat tulla muuttuvan ravintotilanteen lisäksi saalistuksen kautta: jos alusveden pimeä, niukkahappinen turvapaikka häviää, varsinkin suurikokoiset, hitaasti liikkuvat lajit, kuten Daphnia-vesikirput altistuvat kalojen saalistukselle (Sastri ym. 2014). Tilanteesta hyötyvät pienikokoiset rataseläimet ja kaloja tehokkaasti pakenevat lajit, kuten hankajalkaisäyriäiset. Nämä ovat heikompia laiduntajia kuin suhteellisen valikoimattomasti suodattavat vesikirput. Vesikerrosten sekoittaminen voi siis johtaa eläinplanktonyhteisön yksilökoon pienenemiseen (Gauthier ym. 2014, Sastri ym. 2014) ja vesikirppujen vähenemiseen 2

3 hankajalkaisäyriäisten ja rataseläinten kustannuksella (Lydersen ym. 2008, Cantin ym. 2011), mikä puolestaan vähentää kasviplanktoniin kohdistuvaa laidunnuspainetta. Tämän raportin tavoitteena on tarkastella Vesijärven Enonselän eläinplanktonyhteisöä ja vedenlaatua vuosina ja arvioida kunnostustoimenpiteiden vaikutuksia niihin. Erikseen käsitellään järven planktonyhteisön ja fysikaalis-kemiallista tilaa kasvukaudella 2015, mihin Päijät-Hämeen Vesijärvi-säätiö myönsi rahoitusta. Tämä raportti on tuotettu kyseisen projektin puitteissa. Eläinplanktonin seurantatutkimuksen hypoteeseina on että 1) planktonia syövien kalojen kantojen väheneminen näkyy vesikirppujen yksilökoon kasvuna ja päinvastoin, 2) ravinnepitoisuuksien alenemisen ja vähenevän tuottavuuden myötä myös eläinplanktonin biomassa vähenee kun taas ravinteisuuden kasvaminen suosii pienikokoisia laiduntajia etenkin jos planktonia syöviä kaloja on runsaasti ja 3) vesikerrosten sekoittaminen lisää alusvedessä esiintyvien eläinplanktonlajien biomassaa sekä suosii hankajalkaisäyriäisiä ja rataseläimiä suurikokoisten vesikirppujen kustannuksella, jolloin eläinplanktonin yksilökoko pienenee. Aineisto ja menetelmät Eläinplanktonnäytteet on otettu Enonselän Lankiluodon syvännepisteeltä (suurin syvyys 31 m) metrin pituisella Limnos-noutimella (tilavuus 6.94 l) koko vesipatsaasta vuosina , paitsi vuonna 2014, jolloin näytteitä ei voitu hakea resurssien puutteessa. Kyseisen näytepisteen vieressä on pumpattu pintavettä alusveteen vuodesta Näytteet yhdistettiin viiden metrin kokoomanäytteiksi (0-5, 5-10, 10-15, 15-20, 20-25, m). Näistä 0-5 m ja 5-10 m näytteistä otettiin 1 litran osanäyte klorofylli a pitoisuuden määrittämistä varten. Klorofylli-a määritettiin laboratoriossa spektrofotometrisesti etanoliuuton jälkeen (SFS 5772). Eläinplanktonnäytteenoton yhteydessä mitattiin näkösyvyys Secchi-levyllä sekä veden happipitoisuus ja lämpötila YSImittarilla metrin välein pinnasta pohjaan (vuodesta 2011 käytössä on ollut optinen YSI Pro ODO). Lisäksi valon vertikaalinen vaimeneminen on mitattu 1990-luvun lopulta lähes vuosittain LiCorvalomittarilla. Vuoteen 2012 saakka 0-5 m ja m näytteistä analysoitiin myös ph sekä kokonaisfosforin ja typen pitoisuudet. Helsingin yliopiston aineistoja on täydennetty velvoitetarkkailun (Lahti Aqua, Lahti Energia) tuloksilla Hertta-tietokannasta. Eläinplanktontutkimusta varten kukin 5 metrin kokoomanäyte suodatettiin 50 µm planktonhaavin läpi ja säilöttiin 70 % etanoliin. Laboratoriossa näytteet aluksi puolitettiin. Toiset puolikkaat yhdistettiin laskentaa varten kokoomanäytteiksi kahdesta vesikerroksesta: päällysvesi (0-10 m) ja alusvesi (10-30 m). Toiset puolikkaat on säilötty ja varastoitu 5 m näytteinä, jotta eläinplanktonin vertikaalista jakaantumista voidaan tarvittaessa analysoida tarkemmin. Laskettavat näytteet ositettiin ja laskeutettiin yön yli planktonkyvetissä. Näytteet analysoitiin käänteismikroskoopilla 100x suurennoksella tunnistamalla ja laskemalla äyriäiset, rataseläimet ja alkueläimet, joista viimeksi mainitut runsaina esiintyessään laskettiin näkökentästä, muut eläimet laskettiin koko kyvetin alalta. Leptodora kindtii- ja Bythotrepes longimanus petovesikirput laskettiin ja mitattiin preparointimikroskoopin alla koko puolikkaasta näytteestä. Runsaimpina esiintyvien vesikirppulajien pituudet mitattiin 30 yksilöstä ja muita lajeja mitattiin niin monta kuin niitä oli laskeutetuissa osanäytteissä. Samalla laskettiin mahdollisten munien tai embryoiden määrä. Hankajalkaisia mitattiin 3 yksilöä/kehitysvaihe (erikseen Calanoida ja Cyclopoida) sekä aikuisista hankajalkaisista lajikohtaisesti kustakin 3 koirasta ja 3 naarasta. Eläinplanktonnäytteet on analysoitu vuosilta 1991, 1993, 1994, 1997, , 2009, 2011, 2013 ja Äyriäiseläinplanktonin lajikohtaiset biomassat laskettiin pituus : hiilisisältö regressioyhtälöistä 3

4 huomioiden mahdolliset munat ja embryot (Vasama & Kankaala 1990, Luokkanen 1995, Anja Lehtovaaran julkaisematon aineisto). Rataseläinten hiilisisältö saatiin kirjallisuudesta (Latja & Salonen 1978, Telesh ym. 1998). Laiduntavan vesikirppuyhteisön keskikoko saatiin lajikohtaista yksilömäärää painottaen laskemalla ns. tiheyspainotettu keskipituus. Samalla tavoin laskettiin tiheyspainotettu keskipituus myös Daphnia- ja Bosmina-suvun vesikirpuille. Tulokset laskettiin erikseen päällysveden (0-10 m) ja alusveden (10-30 m) osalta sekä lisäksi koko vesipatsasta kohden painottaen näiden kahden vesikerroksen tilavuuksilla. Veden lämpötila ja liuenneen hapen pitoisuus laskettiin myös eri syvyysvyöhykkeitä tilavuuspainottaen. Eläinplanktontuloksille ei ole tehty tilastollisia analyysejä lähinnä aineiston epäyhtenäisyyden eli aikasarjassa olevien katkosten vuoksi (useita vuosia joilta ei ole tuloksia). Kuviin on kuitenkin piirretty aineistolle parhaiten sovitetun regressioyhtälön laskema käyrä mahdollisten trendien havainnollistamiseksi. Tulokset Lämpötila ja happi Pintaveden lämpötila kesäkerrostuneisuuskauden lopulla on vaihdellut paljon vuosien välillä. Se näytti hienoisesti nousevan 1990-luvun puolivälistä vuoteen 2005, minkä jälkeen lämpötila on ollut laskusuunnassa. P pohjanläheinen vesi oli noin o C asteista vuoteen 2009 saakka, mutta vuosina ja 2015 se oli kohosi keskimäärin lähes 18-asteiseksi (Kuva 1). Vuonna 2013 alusvesi oli poikkeuksellisen viileää. Kuva 1. Lankiluodon syvännepisteen pintaveden (0-5 m; ylhäällä) pohjanläheisen veden (25-30m; alhaalla) lämpötilan keskiarvo (+keskivirhe) kesän kerrostuneisuuskauden lopulla heinäkuun puolivälistä elokuun puoliväliin vuosina Aineistossa on yhdistettynä Helsingin yliopiston ja ympäristöhallinnon Hertta-tietokannan tulokset. Viivat esittävät 5 vuoden liukuvia keskiarvoja. Alusveden happipitoisuus alkoi heiketä 1990-luvun puolivälissä, mutta tämä kehitys pysähtyi luvun alkuvuosina (Kuva 2) luvun mittaan myös vähähappisen (<2 mg O 2 l -1 ) vesikerroksen raja kohosi lähemmäksi pintaa ja 2000-luvulla se on kohonnut loppukesällä lähelle ylintä 10 m vesipatsasta ja senkin yli vuosina ja Vuoden 2013 jälkeen hapettomuutta ei ole esiintynyt. 4

5 Kuva 2. Alusveden (10-30 m) tilavuuspainotetun happipitoisuuden keskiarvo (+keskivirhe) kesän kerrostuneisuuskauden loppupuolella heinäkuun puolivälistä elokuun puoliväliin (ylhäällä) ja vastaavana ajankohtana vähähappisen alusveden suurin paksuus eli se vesikerros, jonka alapuolella hapen pitoisuus on <2 mg/l (alhaalla) vuosina Viivat kuvassa esittävät 5 vuoden liukuvia keskiarvoja. Alusveden tilavuuspainotettu lämpötila oli >15 o C vuonna 2015 heinäkuun alusta syyskuun lopulle ja enimmillään jopa yli 18 o C elokuun lopulla. Vastaavasti happipitoisuus aleni kesän kuluessa mutta pysyi kuitenkin yli 4 mg/l (Kuva 3). Kuva 3. Alusveden (0-10 m) tilavuuspainotettu lämpötila (temperature) ja hapen (oxygen) pitoisuus kesäkuusta lokakuuhun

6 Veden kirkkaus, ravinteisuus ja klorofylli-a Veden kirkastuessa 1990-luvun alussa tuottavan kerroksen syvyys (= noin 2 x näkösyvyys) kasvoi ja oli parhaimmillaan lähellä 6 metriä vuonna Tämän jälkeen tilanne lähti kuitenkin heikkenemään ja on sen jälkeen vaihdellut muttei olennaisesti muuttunut 2000-luvun mittaan (Kuva 4). Seurantajakson heikoin näkösyvyys ja siis ohuin tuottavan kerroksen paksuus mitattiin vuonna Kuva 4. Tuottavan kerroksen syvyyden kasvukauden aikainen keskiarvo (+keskivirhe) vuosina Viiva esittää 5 vuoden liukuvan keskiarvon. Kuva 5. Ylhäällä klorofylli a pigmentin (Chl a) pitoisuus sekä klorofyllin ja kokonaisfosforin suhde, keskellä kokonaisfosforin (TP) ja alhaalla kokonaistypen (TN) pitoisuuksien kasvukauden (kesä-elokuu) keskiarvo (+ keskivirhe) vuosina Yhtenäiset viivat osoittavat 5 vuoden juoksevaa keskiarvoa. Enonselän päällysveden klorofylli a pigmentin pitoisuuden perusteella arvioitu levämäärä notkahti vuonna 1993 ja ennätysalhaiset pitoisuudet mitattiin vuonna 1997, myös suhteessa kokonaisfosforin pitoisuuksiin (Kuva 5). Tuon kirkasvetisen vuoden jälkeen klorofyllipitoisuudet alkoivat hienoisesti kasvaa 2000-luvulle tultaessa, jolloin ne ovat kuitenkin pysyneet varsin samalla tasolla (noin 10 µg/l). Seurantajakson korkein klorofyllipitoisuus suhteessa fosforipitoisuuteen mitattiin vuonna 2009, jolloin Enonselällä oli loppukesällä voimakas leväkukinta. Alkukesän alhaisemmat pitoisuudet kasvattivat hajonnan huomattavan suureksi. Tämän jälkeen klorofylli on ollut aiempien vuosien tasolla mutta vaihdellut melkoisesti vuosien välillä (Kuva 5). Pintaveden kokonaisfosforipitoisuus laski 1990-luvulla mutta 6

7 tämä kehitys hidastui ja pysähtyi vuoteen 2007, koska vuonna 2008 etenkin heinä-elokuussa mitattiin huomattavan korkeita pitoisuuksia (49 ja 57 µg/l; Hertta-tietokanta). Vuosina fosforipitoisuuksissa on ollut aiempaan verrattuna voimakkaampaa vuosien välistä vaihtelua ja viimeisimpinä kolmena vuonna ne ovat olleet jälleen kasvussa niin että vuonna 2015 kasvukauden keskiarvo oli kohonnut jo 30 µg/l pitoisuuteen (Kuva 5). Klorofyllin ja kokonaisfosforin pitoisuuksien suhde laski vuoteen 1997, minkä jälkeen ei ole havaittavissa selkeää muutosta, joskin vuonna 2009 leviä oli poikkeuksellisen runsaasti fosforitasoon nähden. Kokonaistyppipitoisuus laski 1990-luvun alussa vielä fosforipitoisuuttakin voimakkaammin mutta alkoi vuosisadan loppua kohden jälkeen jälleen nousta. Vuoden 2004 jälkeen typpipitoisuus notkahti mutta kohosi vuonna 2009 ja on sittemmin typpipitoisuus ollut laskusuunnassa. Koko mittausjakson ajan vuonna 2015 Enonselän näkösyvyys vaihteli vain 1-2 m välillä, mikä tarkoittaa että tuottavan kerroksen paksuus oli n. 3 m (Kuva 6). Nämä Secchi-levyllä tehdyt näkösyvyyden mittaukset vastasivat hyvin LiCorvalaistusmittarin lukemia, joiden mukaan tuottavan kerroksen paksuus rajoittui noin 3 m syvyyteen, missä pinnassa mitatusta valosta oli jäljellä 10 % (Kuva 6). Loppukesällä elokuun kukintatilanteessa valo vaimeni voimakkaasti jo ylimmässä 1 m kerroksessa. Kuva 6. Tuottavan kerroksen paksuus näkösyvyyden perusteella laskettuna vuonna 2015 (vasemmalla) ja valon vaimeneminen syvyyden suhteen alku-, keski- ja loppukesällä 2015 (oikealla). Eläinplankton Kasviplanktonia laiduntavia äyriäisiä Enonselällä edustaa 11 erikokoista ( mm) vesikirppulajia ja 1.2 mm mittainen Eudiaptomus gracilis soutajahankajalkaisäyriäinen (Liite 1). Leviä tehokkaasti ja suhteellisen valikoimattomasti suodattavien Daphnia-suvun vesikirppujen biomassa on ollut pääsääntöisesti laskusuunnassa tarkasteluajanjakson aikana (Kuva 7). Valikoivammin leviä syövien Bosmina-suvun ja Chydoridae-heimon vesikirppujen biomassat ovat vaihdelleet vuosien välillä ja suurimmat biomassat havaittiin vuonna 2015, jolloin Bosmina esiintyi runsaana alkukesällä ja Chydorus sphaericus loppukesällä. Suurikokoinen Limnosida frontosa ( mm) ja Diaphanosoma frontosa ( mm) ovat esiintyneet 2000-luvulla runsaampina kuin 1990-luvulla. E. gracilis hankajalkaisen biomassa kasvoi 2000-luvulle tultaessa, mutta väheni vuosina 2009, 2011 ja 2013, kunnes esiintyi jälleen runsaana vuonna Muiden leviä syövien hankajalkaisäyriäisten (lähinnä Cyclopoida-lahkon toukkavaiheet) biomassat ovat pysyneet suhteellisen samalla tasolla koko seurantajakson ajan (Kuva 7). 7

8 Kuva 7. Kasviplanktonia suodattavien vesikirppujen (ylhäällä) sekä Eudiaptomus- ja muiden hankajalkaisäyriäisten (alhaalla) tilavuuspainotetun biomassan kasvukauden keskiarvo (+ keskivirhe) vuosina Aineistolle sovitetut polynomiregressiokäyrät havainnollistavat trendejä ajan suhteen. Kunkin vuoden havaintojen määrä (N) esitetään aika-akselin alla (N/A = näytteitä ei ole analysoitu, 0 = näytteitä ei ole). Petoäyriäisistä suurikokoinen (lähes 2 mm) Heterocope appendiculata hankajalkaisäyriäinen esiintyy harvalukuisena Enonselän planktonyhteisössä alkukesästä. Sitä huomattavasti runsaampi Limnocalanus macrurus ( mm) esiintyy alusvedessä koko kesän tai niin kauan kuin alusvesi pysyy hapellisena. Sen biomassassa on ollut suurta vuosien välistä vaihtelua mutta on ollut runsastumaan päin 2000-luvulla, erityisesti viimeisinä kahtena tutkittuna vuonna 2013 ja 2015 (Kuva 8). Petovesikirppuja Vesijärven ulappayhteisössä edustavat Leptodora kindtii ja harvalukuinen Bythotrepes longimanus, joista edellinen voi olla yli 10 mm pituinen ja jälkimmäinen n. 1.5 mm (peräpiikin kanssa 5-6 mm). Päällysvedessä esiintyvän Leptodoravesikirpun biomassa vaihteli suuresti 1990-luvulla ja on ollut 2000-luvulla pääsääntöisesti nousujohteinen (Kuva 8). Kuva 8. Enonselän ulapan runsaimpien petoplanktonäyriäisten Leptodora kindtii vesikirpun (vasen y-akseli) ja Limnocalanus macrurus hankajalkaisäyriäisen (oikea y-akseli) tilavuuspainotetun biomassan kasvukautinen keskiarvo (+ keskivirhe) vuosina Käyrien ja aika-akselin selitteet: katso kuva 7. 8

9 Lajistollisesti runsaslukuisin ryhmä Vesijärven ulapalla ovat rataseläimet, joita on tunnistettu vajaa 40 lajia (Liitte 1). Noin kolmasosa niistä oli yleisiä ja ainakin ajoittain hyvin runsaslukuisia, tärkeimpinä Keratella cochlearis, Kellicottia longispina ja Polyarthra vulgaris. Valtaosa rataseläimistä on ns. mikrosuodattajia, jotka keräävät vedestä pienikokoisia leviä, bakteereja ja/tai detritusta. Niiden biomassan vuosien välinen vaihtelu on ollut varsin vähäistä mutta viime vuosina se on ollut vähenemään päin (Kuva 9). Sama koskee petorataseläinten biomassaa (Asplanchna- suvun lajit, Ploesoma hudsonii sekä osa Synchaeta-suvun lajeista). Alkueläimistä Vesijärven tyyppilajistoa ovat ripsieläimet Tintinnopsis lacustris (syn. Codonella cratera) ja Tintinnidium fluviatile, joilla on putkimainen kuori, sekä Epistylis rotans, joka muodostaa useista yksilöistä koostuvia, n. 1 mm kokoisia kolonioita. Vorticella-ripsieläimiä voi ajoittain olla erittäin runsaasti, erityisesti syanobakteerikukintojen aikana, jolloin niitä näkee kiinnittyneinä esim. Anabaena-rihmoihin. Lisäksi niitä näkee ajoittain kiinnittyneinä suurina kimppuina planktonäyriäisten kuorien pinnoille. Kuva 9. Suodattavien (suspension feeders) rataseläinten ja petorataseläinten (predators) tilavuuspainotetun biomassan kasvukautinen keskiarvo (+ keskivirhe) vuosina Käyrien ja aikaakselin selitteet: katso kuva 7. Eläinplanktonin kokonaisbiomassa (vesikirput, hankajalkaisäyriäiset ja rataseläimet) pysyi kutakuinkin samalla tasolla päällysvedessä vuoden 2006 tienoille saakka, väheni vuonna 2009 ja on hieman kasvanut sen jälkeen (Kuva 10) lähinnä Leptodora-petovesikirpun ja Eudiaptomushankajalkaisen ja (vuonna 2015) Chydorus sphaericus -vesikirpun runsastumisen ansiosta. Alusvedessä biomassa oli laskusuunnassa luvulta 2000-luvun alkuvuosiin, minkä jälkeen vuosien välinen vaihtelu on ollut varsin suurta, mutta vuosina 2013 ja 2015 biomassa on kohonnut alusvedessä runsastuneen suurikokoisen Limnocalanus-hankajalkaisäyriäisen myötä. Kuva 10. Eläinplanktonin tilavuuspainotetun kokonaisbiomassan kasvukautinen keskiarvo (+ keskivirhe) päällysvedessä (0-10 m; epilimnion) ja alusvedessä (10-30 m; hypolimnion) vuosina Käyrien ja aika-akselin selitteet: katso kuva 7. 9

10 Leviä laiduntavien vesikirppujen biomassahuippu on ajoittunut Vesijärvessä yleensä kesäkuun lopulle (Kuva 11), joskin vertailua vaikeuttaa useina vuosina suhteellisen harva näytteenotto, jonka vuoksi tämä maksimi saattaa jäädä näytteenottohetkien väliin ja siis havaitsematta. Eläinplankton seurannan rajoittuminen vain yhteen näytepisteeseen luonnollisesti myös lisää epävarmuutta ja voi selittää aineistossa esiintyvää vaihtelua. Vesikirppujen alkukesän biomassahuipun aikaan kasviplankton on kasvukauden alhaisimmissa biomassalukemissa (puhutaan ns. kirkkaan veden vaiheesta, clearwater phase ), mistä levämäärät lähtevät yleensä kasvamaan loppukesää kohden ja vesikirppujen biomassa romahtaa tyypillisesti heinä-elokuun taitteessa (Kuva 11). Syksyllä vesikirpuilla saattaa esiintyä toinen, alkukesään verrattuna alhaisempi biomassahuippu. Useina vuosina vesikirppubiomassan ja klorofyllipitoisuuden kehityskulut ovat olleet kutakuinkin toistensa peilikuvia, mikä osoittaa vesikirppujen laidunnuksen säätelevän kasviplanktonin määrää Enonselällä. Kuva 11. Leviä laiduntavien vesikirppujen tilavuuspainotettujen biomassojen (yhtenäinen viiva) ja klorofylli a pigmentin pitoisuuksien (katkoviiva) vuodenaikaiskehitys tutkittuina 15 vuonna 1990-luvun alusta alkaen näihin päiviin. Vesikirppubiomassaan ei ole laskettu mukaan loppukesäisin leväkukintojen yhteydessä usein runsaslukuisena esiintyvän Chydorus sphaericus lajin biomassaa. (N/A = näytteitä ei ole analysoitu, missing = näytteitä ei ole) 10

11 Vuonna 2015 keskikesän vesikirppubiomassahuipun muodostivat Bosmina crassicornis ja B. longirostris, loppukesän huipun Chydorus sphaericus (Kuva 12). Daphniavesikirppuja (enimmäkseen D. cristata ja D. cucullata, hyvin vähäisessä määrin D. longiremis) esiintyi heinä-elokuussa. Näitä Vesijärvessä koko seurantajakson ajan esiintyneitä Daphnia-lajeja ( mm) hieman kookkaampi D. galeata ( mm) oli uusi havainto Enonselällä vuonna 2009, jolloin se runsastui loppukesällä syksyä kohden niin että näytteenoton päättyessä lokakuussa biomassat olivat vielä nousussa. Tosin tuolloin yhteisössä esiintyi lähinnä vain koiraita ja kestomunaa (ns. ephippiota) kantavia naaraita eli populaatio oli valmistautumassa talvehtimaan lepotilassa. Sama kehitys havaittiin myös vuosina 2011 ja 2013, mutta kesällä 2015 D. galeata hävisi eläinplanktonyhteisöstä elokuussa. Melko samantyyppinen kohtalo oli myös päällysvedessä elävällä suurikokoisella (1.2 mm) Limnosida frontosa vesikirpulla, joskin niitä havaittiin hieman vielä elokuun lopussakin (Kuva 11). Eudiaptomus gracilis hankajalkaisäyriäinen oli runsas koko kasvukauden ajan 2015 ja sitäkin suuremman biomassan muodosti Limnocalanus macrurus heinä-elokuussa. Cyclopoida-lahkon hankajalkaisäyriäisten biomassa oli varsin vähäinen koko kesän. Rataseläimiä oli runsaimmin alkukesällä. Kuva 12. Vesikirppujen (ylhäällä) sekä hankajalkaisäyriäisten ja rataseläinten (alhaalla) tilavuuspainotetut biomassat vuonna 2015, esitettynä kumulatiivisesti ryhmittäin. 11

12 Kasviplanktoniin kohdistuvaa potentiaalista laidunnuspainetta voidaan tarkastella eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassasuhteen avulla: mitä suurempi suhdeluku on, sitä voimakkaammin eläinplanktonin voidaan olettaa säätelevän leväbiomassoja. Tämä biomassasuhde kasvoi 1990-luvun mittaan mutta kääntyi laskuun 2000-luvulla ja on ollut alhaisimmillaan viimeisimpinä neljänä tutkittuna vuonna (Kuva 13), jolloin kasviplanktonin biomassaa on siis ollut eniten suhteessa eläinplanktonin biomassaan.kuva 13. (A.) Leviä laiduntavan äyriäiseläinplanktonin (Crustacea) ja vesikirppujen (Cladocera) biomassan suhde kasviplantonin (phytoplankton) biomassaan (kasvukauden keskiarvo + keskivirhe) vuosina A. B. Kalojen saalistuspaineen voimakkuutta osoittava vesikirppujen pituus on ollut 2000-luvulla korkeampi kuin 1990-luvulla sekä päällys- että alusvedessä. Etenkin päällysvedessä yksilökoko on kasvanut 2000-luvun mittaan mutta pieneni vuonna 2015 (Kuva 14 A). Kesäkuussa vesikirppuyhteisössä vallitsee tyypillisesti pienet Bosminavesikirput, mikä heijastuu vesikirppuyhteisön pienemmässä yksilökoossa verrattuna loppukesään. Daphnia, Limnosida ja Diaphanosoma nostavat vesikirppujen yksilökokoa loppukesällä paitsi vuonna 2015, jolloin yksilökoko oli huomattavasti pienempi kuin vastaavana ajankohtana aiempina vuosina, etenkin alusvedessä (Kuva 14 B). Aikuisten eli lisääntymisvaiheessa olevien (= embryoita tai (kesto)munia kantavien) Daphniavesikirppujen yksilökoko kasvoi 1990-luvun alkupuoliskolla, pieneni vuosituhannen taitteessa ja kasvoi jälleen vuoden 2005 jälkeen kunnes romahti vuonna 2015 (Kuva 14 C). C. Daphnia Kuva 14. (A.) Leviä laiduntavien vesikirppujen tiheyspainotettu pituuden mediaani (+ ylä- ja alakvartiili) päällysvedessä (epilimnion, 0-10 m) ja alusvedessä (hypolimnion, m), (B.) tiheyspainotettu pituus koko vesipatsaassa kesä- ja elokuussa (keskimmäinen kuva) ja (C.) aikuisten Daphnia-vesikirppujen yksilökoon keskiarvo (+ keskivirhe; alin kuva) koko vesipatsaassa vuosina Käyrien selitteet: katso kuva 7. 12

13 Vuonna 2015 vesikirppujen yksilökoko kasvoi kesä-heinäkuun mittaan, kun lepomunista kuoriutuneet yksilöt aikuistuivat ja kun alkukesän pienet Bosmina-vesikirput vähenivät ja suuremmat Daphnia- ja Limnosida- vesikirput runsastuivat (Kuva 15). Elokuussa vesikirppujen koko pieneni, kun suurikokoiset vesikirput vähenivät ja pienikokoinen ( mm) Chydorus sphaericus vesikirppu tuli vallitsevaksi lajiksi. Kuva 15. Leviä laiduntavien vesikirppujen tiheyspainotettu keskipituus päällysvedessä (epilimnion, 0-10 m) ja alusvedessä (hypolimnion, m) avovesikausien 2009, 2011 ja 2013 aikana. Tulosten tarkastelu Vesikirppujen yksilökoko kasvoi 1990-luvun alkupuolella, kun Enonselältä poistettiin vuosina yli 1 milj. kg planktonia syövää kalaa osana järven kunnostustoimia. Tämä heijastui etenkin avainlaji Daphnia-vesikirpun koon kasvuna. Samaan aikaan levien määrä ja veden ravinnepitoisuudet vähenivät mutta vesikirppujen biomassoissa ei kuitenkaan havaittu merkkejä vähenemisestä. Eläinplanktonilla oli ilmeisen merkittävä rooli levämäärien säätelijänä ja se auttoi siten järven tilan kohentumisessa. Sittemmin useiden vuosien seuranta on osoittanut kasvukauden tyypillisen vesikirppu- ja leväbiomassojen peilikuvamaisen kehityksen, mikä myös vahvistaa käsitystä eläinplanktonin keskeisestä roolista Vesijärven veden laadun säätelijänä. Sedimentin jäänteitä tutkimalla on lisäksi osoitettu, että vesikirppujen yksilökoko oli lähtenyt kasvuun jo ennen kuin eläinplanktonseuranta aloitettiin vuonna 1991 (Nykänen ym. 2010), joten eläinplanktonin vaste ravintoverkkokunnostukselle oli oletetun kaltainen sekä planktonseurannan että sedimenttitutkimuksen tulosten perusteella: planktonia syövien kalojen kantojen väheneminen näkyy vesikirppujen yksilökoon kasvuna ja päinvastoin, kun etenkin kuore ajoittain runsastui (kuten vuosina 2001 ja 2015), vesikirppujen koko pieneni luvulla veden kirkastuminen edesauttoi myös uposlehtisten vesikasvien levittäytymistä lähes kaksinkertaisesti laajemmalle alueelle kuin aiemmin Enonselän matalilla <5 m pohjilla, joita onkin yli puolet (lähes 15 km 2 ) koko Enonselän pinta-alasta (26 km 2 ). Tämä osaltaan edisti veden kirkkaana pysymistä ja esti leväkukintojen syntymistä monin eri tavoin mm. tarjoamalla vesikirpuille suojapaikan, jonne paeta kalojen saalistusta (Vakkilainen 2005). Uposlehtisellä kasvillisuudella onkin ratkaiseva vaikutus matalien järvien tilaan (Jeppesen ym. 2007, Sondergaard 2007) luvun jälkipuoliskolla näkösyvyys heikkeni uudelleen, mihin oli syynä mm. vuosikymmenen 13

14 puolivälissä aloitettu Enonselän eteläpään rantaalueiden rakentaminen (Airamo 2008). Rakentamistoiminta aiheuttaa voimakasta kiintoaineksen ja ravinteiden huuhtoutumista vesistöihin (Sillanpää 2013) ja hyvin lyhytaikaisellakin maankäytön muutosten aiheuttamalla häiriöllä voi olla pitkäaikainen vaikutus vesiekosysteemien biogeokemiallisiin kiertoihin (Carpenter ym. 2015). Näinollen Enonselän ulkoinen kuormitus kasvoi, mitä edisti lisäksi Lahden keskusta-alueelta purkautuvan kahden suurimman kokoojahulevesiviemärin purkuaukkojen siirto aiemmin laskeutusaltaana toimineesta Pikku-Vesijärvestä ison Vesijärven puolelle vuonna Tilannetta pahensi osaltaan vuosituhannen taitteessa kasvanut sadanta ja muutama erittäin runsassateinen kesä (Ilmatieteen laitoksen tietokannan aineistot), jolloin rakennustyömailta pääsi todennäköisesti huuhtoutumaan runsaasti kiintoainetta, ravinteita ja muuta kuormitusta järveen. Niinpä Enonselällä etenkin typpipitoisuudet alkoivat kohota ja fosforipitoisuuksien väheneminen pysähtyi. Vaikka samaan aikaan vesikirppujen yksilökoko jatkoi vielä kasvuaan, niiden biomassat alkoivat vähentyä ja etenkin Daphnia-suvun vesikirppujen biomassat vähenivät. Kun 2000-luvun alkupuolella kasviplanktonbiomassa lisääntyi ja kehittyi sinileväkukinnoiksi saakka, eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassan suhde kääntyi laskusuuntaan. Kohonnut tuottavuus johti lisääntyneeseen hajotustoimintaan ja siten alusveden happipitoisuuksien heikkenemiseen. Rakentamistyöt Enonselän ranta-alueilla on saatu suurelta osin valmiiksi 2000-luvun mittaan, joten kuormitus on siltä osin todennäköisesti vähenemässä. Toisaalta lisääntynyt päällystettyjen pintojen osuus ja uusi tehokas hulevesiviemäröinti johtaa alueelle satavan veden pintavaluntana suoraan järveen, mikä ylläpitää ulkoista kuormitusta kaupunkialueilta. Sadannan on ennustettu kasvavan ilmastonmuutoksen myötä (IPCC 2014) ja siten lisäävän hajakuormitusta pahentaen järvien rehevöitymisongelmia (Moss ym. 2011, Carpenter ym. 2015). Lisääntynyt kuormitus yhdessä kohonneen lämpötilan kanssa haittaa kunnostustoimien mahdollisuuksia vakauttaa mahdollisesti saavutettu kirkasvetinen järviekosysteemi (Sondergaard ym. 2007). Myös Enonselän suurelta osin kaupungistuneelta valuma-alueelta on osoitettu aiheutuvan huomattavaa ravinteiden ja muiden haitallisten aineiden kuten metallien kuormitusta (Valtanen ym. 2014). Liikenne on merkittävä fosfori- ja muun kuormituksen lähde (Kuoppamäki ym. 2014). Fosforikuormituksen on osoitettu olevan tiiviisti kytköksissä ihmistoimintaan ja erityisesti valumaalueen kaupungistumiseen, joten maankäytön ja kuormituksen välisen suhteen määrittäminen eri aikoina voi ennustaa vedenlaadun kehitystä (Carey ym. 2011). Toisaalta myös rakentamattomien alueiden fosforikuormituksen merkitys korostuu ilmastonmuutoksen myötä kun kasvava sademäärä ja voimakkaiden sateiden runsastuminen huuhtoo aiempaa tehokkaammin maaperästä fosforia (Meier ym. 2012), joka on kerääntynyt sinne aikojen saatossa (ns. perintöefekti legacy effect ; Lürling ym. 2013, ks. myös Carpenter ym. 2015). Tärkeää on siis tehdä kaikki voitava ulkoisen kuormituksen vähentämiseksi mutta samalla myös huolehtia siitä että vastaanottavassa vesistössä on mahdollisimman otolliset olosuhteet suurikokoiselle laiduntavalle eläinplanktonille, joka lisää vesiekosysteemin joustavuutta (resilienssiä) eli kykyä vastaanottaa ajoittain kasvavaa ulkoista kuormitusta (vrt. Walker & Salt 2006). Enonselän kaltaisen rehevän järviekosysteemin ns. hystereettistä toimintaa luonnehtii ulkoisen ja sisäisen kuormituksen syklinen vaihtelu: ulkoisen kuormituksen kasvu lisää myös sisäistä kuormitusta, minkä seurauksena rehevöitymiskierre pääsee käyntiin kunnes ulkoinen kuormitus jälleen vähenee ja vaihtelevalla viiveellä seuraa myös sisäisen kuormituksen heikkeneminen (Andersen ym. 2008). Tällaisessa kierteessä olevan järven saaminen levävaltaisesta kirkasvetiseksi edellyttää voimakasta sekä ulkoisen että sisäisen kuormituksen vähentämistä (Andersen ym. 2008) ja juuri tässä järjestyksessä, sillä järven sisäiselle kunnostukselle ei ole perusteita niin kauan kun ulkoista kuormitusta ei ole saatu riittävästi vähennettyä (Gulati ym. 2012). On esitetty että suurissa järvissä ulkoisen 14

15 kuormituksen vähentämisen lisäksi muita kunnostustoimia ei välttämättä tarvita eivätkä ne ole kustannustehokkaita, koska tällaiset järvet joka tapauksessa ennemmin tai myöhemmin toipuvat rehevöitymisongelmista kun ulkoinen kuormitus vähenee (Jeppesen ym. 2005). Ekosysteemin hystereettiselle toiminnalle on ominaista kynnysarvojen suuruuden vaihtelu, kuten Enonselälläkin havaittiin: kuormituksen kasvaessa sinileväkukinnat palautuivat alhaisemmassa fosforipitoisuudessa kuin missä ne 1990-luvun alussa hävisivät. Vastaavasti kymmeniä vuosia sitten kuormituksen kasvaessa ravinnepitoisuus on saattanut kasvaa hyvinkin korkeaksi ennen kuin levävaltaisuudesta tuli pysyvä tila (vrt. Scheffer & Carpenter 2003). Eläinplankton on yksi niistä tekijöistä, joilla voi olla ratkaiseva merkitys, kun ollaan lähellä näitä kynnysarvoja, joiden ylittyessä järven tila voi nopeasti heilahtaa toiseksi, kuten kävi 1990-luvun alussa. Suurikokoisista vesikirpuista koostuva eläinplanktonyhteisö pitää levämäärät alhaisina ja veden kirkkaana korkeammassa ravinnetasossa kuin pienistä vesikirpuista koostuva yhteisö. Suuria järviaineistoja tutkimalla on havaittu että tämä pätee varsinkin mesotrofisissa eli keskirehevissä järvissä mutta heikommin niukkaravinteisissa tai hyvin rehevissä järvissä (Jeppesen ym. 2003). Toisaalta suuret vesikirput ovat alttiita ajoittaiselle saalistuksen kasvulle esimerkiksi kun planktonia syövät kalat (Enonselän ulapalla keskeisesti kuore; Malinen ym. 2014) onnistuvat tuottamaan voimakkaan uuden vuosiluokan, joka saalistaa tehokkaasti eläinplanktonia. Kun kalat valikoivat ravinnokseen suurikokoisia vesikirppuja, näiden yksilökoko romahtaa, kuten Vesijärvellä tapahtui esimerkiksi loppukesällä Tilannetta pahentaa jos eläinplankton ei syystä tai toisesta eläinplankton pääse pakenemaan saalistusta suojapaikkoihin eli alusveden pimeään, vähähappiseen vyöhykkeeseen tai vesikasvien suojaan. Vähähappiset vyöhykkeet voivat olla monille eläinplanktonlajeille tärkeitä piilopaikkoja kalojen saalistukselta ja eräät vesikirput voivat selviytyä alle 1 mg/l happipitoisuudessa (Vanderploeg ym. 2009). Kun kuore edellisen kerran huomattavasti runsastui vuonna 2001, alusvesi ilmeisesti tarjosi vesikirpuille vähähappisen suojapaikan, koska siellä niiden yksilökoko ei pienentynyt niin voimakkaasti kuin elokuussa 2015, jolloin alusvedestä puuttui vähähappinen pakopaikka vesikirpuille. Kuorekanta väheni heikon happitilanteen vuoksi vuosina , jolloin vesikirppujen yksilökoko alkoi kasvaa (ks. myös Vakkilainen & Kairesalo 2005), joten planktonia syövien kalojen määrä pysyi ilmeisen vähäisenä. Etenkin Daphniavesikirppujen koko kasvoi, minkä lisäksi vesikirppuyhteisön yksilökoon kasvua vauhditti myös isokokoisen Limnosida frontosa lajin runsastuminen. Tämän tutkimuksen ensimmäinen hypoteesi on saanut vahvistusta Vesijärven eläinplanktonseurannan myötä useaan kertaan: planktonia syövien kalojen väheneminen heijastuu vesikirppujen yksilökoon kasvuna ja päinvastoin: etenkin kun kuore runsastuu, vesikirput pienenevät. Tämä romahdus voi jäädä lyhytaikaiseksi mikäli suuret vesikirput ehtivät tuottaa lepomunia (ja/tai niitä on jo runsaasti sedimentissä) ja jos olosuhteet niistä seuraavina vuosina kuoriutuville uusille sukupolville ovat otolliset. Vaikka vesikirppujen yksilökoko kasvoi, niiden biomassa kuitenkin väheni ja oli alhaisimmillaan vuonna 2009, jolloin siis heikentyneen laidunnuspaineen sekä edeltävänä vuonna nousuun lähteneiden ravinnepitoisuuksien vuoksi pääsi syntymään voimakkaita leväkukintoja. Vuonna 2010 heikon happitilanteen vuoksi kuorekanta lähes hävisi ja öisin ulappa-alue oli käytännössä miltei kalaton (Malinen ym. 2014). Niinpä vesikirppujen yksilökoko jatkoi yhä kasvuaan. Vesikirput, erityisesti Daphnia-suvun lajit, olivat suurimmillaan vuosina 2011 ja 2013, jolloin pintavettä on pumpattu alusveteen, joten hypoteesi vesikerrosten sekoittamisen eläinplanktonin yksilökokoa pienentävästä vaikutuksesta (vrt. Gauthier ym. 2014, Sastri ym. 2014) ei siis saanut vahvistusta Enonselällä. Toisaalta Enonselällä vettä ei ole sekoitettu jatkuvasti vaan vain aika ajoin, joten tämän tutkimuksen perusteella on vaikea tehdä pitkälle yleistettyjä johtopäätöksiä Enonselän eläinplanktonyhteisön vasteista vesikerrosten sekoittamiselle. Kolmas hypoteesi 15

16 toteutui kuitenkin vain osittain, kun alusveden eläinplanktonbiomassa kasvoi suurikokoisen (1,6 mm) Limnocalanus macrurus petoäyriäisen runsastumisen ansiosta, mutta hankajalkaisäyriäiset ja rataseläimet eivät oletetulla tavalla runsastuneet vesikirppujen kustannuksella, kuten mm. Lydersen ym. (2008) ja Cantin ym. (2011) ovat havainneet. Alusveden Limnocalanusäyriäisen ohella toinen peto, päällysvedessä esiintyvä Leptodora kindtii vesikirppu on viime vuosina runsastunut. Selkärangattomien petojen eläinplanktoniin kohdistuva saalistus on siis ilmeisesti kasvanut sekä päällys- että alusvedessä, mikä todennäköisesti selittää vesikirppujen yksilökoon kasvua yhdessä kalojen heikon saalistuksen kanssa. Limnosida-vesikirpusta tuli vähitellen yksi päällysveden äyriäisplanktonin valtalajeista, joka jatkoi runsastumistaan vuoden 2010 jälkeenkin, veden sekoittamisesta huolimatta. Limnosida on suurikokoisena kaikille planktonia syöville kaloille tärkeä ravintokohde (vrt. Alajärvi & Horppila 2004) ja sen merkitys onkin varmasti runsastumisensa myötä kasvanut Vesijärvessä. Limnosida on ns. makrofiltraaja eikä siten kovin tehokas laiduntamaan pieniä leviä tai bakteereja vaan se käyttää ravinnokseen lähinnä suurehkoja leviä. Tämän vuoksi sen ei ole havaittu kilpailevan Diaphanosoman tai useimpien Daphnia-lajien kanssa, joiden seurassa se siten pystyy hyvin esiintymään (Jensen ym. 2001). Tästä huolimatta Enonselällä Daphnia-suvun vesikirppujen biomassa on ollut 2000-luvulla laskusuunnassa ja vuosina 2009, 2011, 2013 ja 2015 biomassat ovat olleet hyvin alhaisia verrattuna aiempiin vuosiin. Vesijärvessä eläinplanktonilla, erityisesti vesikirpuilla, on ollut keskeinen rooli levien säätelijänä ja siten veden kirkkauden ylläpitäjänä (Anttila ym. 2013), mutta vaikka Vesijärven vesikirppujen koko on viime vuosina kasvanut, vesikirppujen ja kasviplanktonin biomassasuhde on kuitenkin pienentynyt. Tämä kehityskulku antaa aiheen olettaa että se tehokkuus, jolla energiaa siirtyy Vesijärven ravintoverkossa alemmilta ravintoketjun tasoilta ylemmille, on viimeisimpien vuosien kuluessa heikentynyt. On useita mahdollisia tekijöitä ja niiden yhdysvaikutuksia, joiden vuoksi Enonselän tuotanto ei ole viimeisimpinä vuosina kyennyt ylläpitämään yhtä suuria Daphnia-biomassoja kuin aiemmin, vaikka ravinnepitoisuudet ovat olleet kasvussa. Vesikerrosten sekoittaminen estää etenkin hitaasti liikkuvia plaktonäyriäisiä kuten Daphnia-vesikirppuja pysymästä haluamassaan syvyydessä, mikä voi lisätä niiden altistumista kalojen saalistukselle, kuten myös Sastri ym. (2014) ovat havainneet. Vaikka kalojen määrä ei kasvaisikaan, niiden saalistuksella voi olla voimakkaampi säätelyvaikutus kuin jos vesikerroksia ei sekoiteta. Voidaan siis olettaa saalistuksella olevan keskeinen merkitys eläinplanktonyhteisön kannalta silloin kun vettä sekoitetaan pumppaamalla päällysvettä alusveteen. Päällysveden pumppaus syvänteisiin on lämmittänyt alusvettä, kuten on havaittu myös muissa vastaavanlaisissa manipulaatioissa (Lydersen ym. 2008, Forsius ym. 2010, Cantin ym. 2011). Pieni muutos lämpötilassa tai muissa tekijöissä ei välttämättä aiheuta vielä juuri mitään muutoksia, mutta ns. kynnysarvon ylittyessä eri tekijöiden vaikutukset erikseen ja yhdessä sekä vähäinenkin lisähäiriö voi aiheuttaa suuren muutoksen ja kokonaisen ekosysteemin tilan heilahduksen, jota on vaikea palauttaa (vrt. Scheffer & Carpenter 2003). Veden kohonnut lämpötila lisää eläinten liikkumisaktiivisuutta ja sitä kautta Daphnia-vesikirppuihin ja muuhun eläinplanktoniin kohdistuvaa saalistuspainetta (Riessen 2015), joten lämpimässä alusvedessä peto-saalis vuorovaikutusten voidaan olettaa olevan voimakkaampia kuin viileässä alusvedessä. Vaikka alusveden lämpeneminen johti viileää vettä suosivien kalojen, kuten kuoreen, muikun ja siian taantumiseen (Malinen ym. 2014), se ei näytä haitanneen Limnocalanus macrurus -petoäyriäistä, vaikka se on jääkauden reliktinä luokiteltu kylmän stenotermiksi (Roff & Carter 1972). Kesällä Vesijärven Limnocalanus-populaatio koostuu kuitenkin vain aikuisista yksilöistä, jotka ilmeisesti sietävät kohonnutta lämpötilaa. Lähinnä lajin yksilönkehityksen on esitetty olevan herkkä liian korkeille lämpötiloille (Roff & Carter 1972). Tuottavuuden kasvamisesta huolimatta edes pienten vesikirppujen biomassat eivät ole johdonmukaisesti kasvaneet (lukuunottamatta loppukesää 2015), kuten toisessa hypoteesissa 16

17 oletettiin, mikä voi ainakin osittain selittyä selkärangattomien petojen runsaudella, koska ne valikoivat saaliikseen pienikokoisia vesikirppuja. Aiemmissa tutkimuksissa veden sekoittaminen on lisännyt levämääriä ja kasvattanut klorofyllin ja fosforin pitoisuuksien suhdetta (Gauthier ym. 2014), mutta päinvastaisiakin havaintoja on tehty (Lydersen ym. 2008). Vesijärvellä sekä levien että ravinteiden pitoisuuksissa on ollut suurta vuosien välistä vaihtelua viime vuosina ja lähinnä fosforipitoisuudet ovat olleet nousussa. Lämpimässä alusvedessä hajotustoiminta kiihtyy ja siten myös hapenkulutus kasvaa (vrt. Liboriussen ym. 2009). Vesipatsaassa tapahtuva hajotustoiminnan voimistuminen tuo ravinteita levien käyttöön ja voi siten edistää sellaisten levien runsastumista, jotka pysyvät lisääntymään veden sekoituksen aiheuttamassa turbulentissa ympäristössä. Tällaisia ovat tyypillisesti piilevät, jotka selviytyvät vaikka virtaukset veisivätkin ne ajoittain pimeään alusveteen. Esimerkiksi loppukesän 2015 eläinplanktonnäytteissä oli erittäin runsaasti hyvin pitkiä, yli 100 µm mittaisia Tabellaria-piileviä ja vielä niitäkin enemmän näytteissä oli Microcystis-syanobakteerin kolonioita. Tällaisten levien runsauden takia suurikokoisten vesikirppujen, kuten Daphnian ravinnonsaanti vähenee, koska suuret, koloniaaliset kasviplanktonlajit tukkivat vesikirppujen suodatusjärjestelmän, jonka puhdistamisessa vesikirpun energiankulutus kasvaa (Gliwicz 2003). Niinpä Daphniavesikirppujen tuotanto heikkenee ja kilpailuetu siirtyy muille, pienemmille lajeille. Daphniavesikirpuilla soveliaan ravinnon saannin kynnysmäärä on lisäksi herkkä lämpötilalle: tietty määrä ravintoa riittää viileässä muttei lämpötilan noustessa kun aineenvaihdunta kiihtyy (DeMott 1989). Tämä saattaa osaltaan selittää Enonselän alusvedessä aiemmin runsaana esiintyneen Daphnia longiremis lajin taantumisen jopa niin että vuonna 2015 sitä löytyi eläinplanktonnäytteistä vain muutama yksilö. Lisäksi levien ravintoarvossa on voinut tapahtua epäedullisia muutoksia, mikä heijastuu mm. siinä että Daphnia-vesikirput panostavat yksilönkasvuun eivätkä niinkään lisääntymiseen (vrt. Taipale ym. 2014). Alhaalta tulevan, eläinplanktonin ravinnon kautta tulevan säätelyn (bottom-up) ohella ylhäältä tuleva, etenkin kalojen saalistuspaine (top-down) säätelee voimakkaasti eläinplanktonyhteisön kehitystä. Ravinteisuuden kasvu suosii pienikokoisia laiduntavia äyriäiseläinplanktonlajeja ja etenkin siinä tapauksessa jos samalla planktonia syövien kalojen määrä kasvaa ja tämän myötä suurikokoisten äyriäislaiduntajien määrä vähenee (Hulot ym. 2014; meta-analyysi, jossa mukana myös Vesijärvellä kerättyä aineistoa). Seurauksena voi syntyä kasviplanktonkukinta, jolloin eläinplanktonissa vallitsee tyypillisesti pienet vesikirput, kuten Bosmina- ja Chydorus-suvun lajit, jotka pystyvät valikoimaan sopivia pienikokoisia leväsoluja suurten levien seasta (Gliwicz 2003). Vesijärvessä kävi juuri näin esimerkiksi loppukesällä 2015, jolloin syntyi voimakas syanobakteeri- ja piileväkukinta. Samaan aikaan kuorekanta kasvoi voimakkaasti ja siten eläinplanktoniin kohdistuva saalistus. Vesijärven kalojen ravinnonkäyttötutkimusten mukaan (Malinen ym. 2014) kuoreen tärkeimpiä ravintokohteita ovat vesikirpuista Daphnia ja ajoittain Bosmina, Limnosida ja petovesikirppu Leptodora. Jatkossa onkin tärkeää seurata mihin suuntaan eläinplanktonyhteisön kehitys etenee: pystyvätkö suurikokoiset, kasviplanktonia tehokkaasti säätelevät vesikirput, erityisesti avainlaji Daphnia runsastumaan ja voiko eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassasuhde kääntyä nousuun nykyisestä laskusuhdanteestaan? Tällä hetkellä eläinplanktonyhteisö ei vastaa tavoitetilaa, jossa suurikokoiset, tehokkaasti leviä laiduntavat vesikirput esiintyvät runsaina ja siten edistävät ekosysteemin joustavuutta eli kykyä vastaanottaa ulkoisia häiriöitä, keskeisesti kuormitusta. Vedenlaadusta ja eliöyhteisöistä kerätyt pitkät aikasarjat ovat korvaamattoman arvokkaita kun pyritään ymmärtämään kunnostustoimenpiteiden ja erilaisten häiriöiden, kuten ilmastonmuutoksen ja maankäytön vaikutuksia järviekosysteemien toimintaan ja planktondynamiikkaan (Lürling ym. 2013). Suuri vuosien välinen vaihtelu järven tilaan vaikuttavissa niin sisäisissä kuin ulkoisissa 17

18 tekijöissä myös korostaa pitkäjänteisen seurannan tärkeyttä: se auttaa asettamaan ajoittaiset ekosysteemin tilan heilahtelut mittasuhteisiinsa ja arvioimaan niiden merkitystä ja mahdollista pysyvyyttä. Toisin sanoen ennustettavuus paranee. Eläinplanktonin merkityksen arvioiminen Enonselän tilaa ohjaavana tekijänä vaikeutuu osaltaan myös juuri tämän vuosien välisen voimakkaan vaihtelun vuoksi: kun tietoa eläinplanktonyhteisöstä on vain osasta vuosista, selitettävyys vaikeutuu. Pääpiirteissään järvessä tapahtuneet muutokset on kuitenkin varsin hyvin ymmärrettävissä eläinplanktonista kerätyn tiedon valossa. Kirjallisuus Airamo, R Lahden Ankkuri - Rantakaupungin nousu tehtaan raunioista (An Anchor for Lahti - New Lakeside City Rises from Factory Ruins). Lahden kaupunki, 288 s. Alajärvi, E. & Horppila, J Diel variations in the vertical distribution of crustacean zooplankton and food selection by planktivorous fish in a shallow turbid lake. Internat. Rev. Hydrobiol Andersen T, Carstensen J, Hernández-Garcia E & Duarte CM Ecological thresholds and regime shifts: approaches to identification. Trends in Ecology and Evolution 24: Anttila, S., Ketola, M., Kuoppamäki, K. & Kairesalo, T Identification of a biomanipulationdriven regime shift in Lake Vesijärvi: implikations for lake management. Freshw. Biol. 58: Brooks J.L & Dodson S.I Predation, body size, and composition of plankton. Science 150: Cantin, A., Beisner, B.E., Gunn, J.M., Prairie, Y.T. & Winter, J.G Effects of thermocline deepening on lake plankton communities. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 68: Carey, R.O., Migliaccio, K.W., Li, Y., Schaffer, B., Kiker, G.A. & Brown, M.T Land use disturbance indicators and water quality variability in the Biscayne Bay Watershed, Florida. Ecol. Ind. 11: Carpenter, S.R., Cole, J.J., Hodgson, J.R., Kitchell, J.F., Pace, M.L., Bade, D., Cottingham, K.L., Essington, T.E., Houser, J.N. & Schindler D.E Trophic cascades, nutrients and lake productivity: whole-lake experiments. Ecol. Monogr. 71: Carpenter, S.R., Booth, E.G., Kucharik, C.J. & Lathrop, R.C Extreme daily loads: role in annual phosphorus input to a north temperate lake. Aquat. Sci. 77: DeMott, W The role of competition in zooplankton succession. Sivut teoksessa Sommer. U. (toim.) Plankton ecology: succession in plankton communities. Springer- Verlag. Field, K.M. & Prepas, E.E Increased abundance and depth distribution of pelagic crustacean zooplankton during hypolimnetic oxygenationin a deep, eutrophic Alberta lake. Can. J. Aquat. Sci. 54: Forsius, M., Saloranta, T., Arvola, L., Salo, S., Verta, M., Ala-Opas, P., Rask, M. & Vuorenmaa, J Physical and chemical consequences of artificially deepened thermocline in a small humic lake a paired whole-lake climate change experiment. Hydrol. Earth Syst. Sci. 14: Gauthier, J., Prairie, Y.T. & Beisner, B.E Thermocline deepening and mixing alter zooplankton phenology, biomass and body size in a whole-lake experiment. Freshw. Biol. 59: Gliwicz, M Between hazards of starvation and risk of predation: the ecology of offshore animals. Excellence in Ecology 12, International Ecology Institute, Germany. Gulati, R.D., Pires, L.M.D. & van Donk, E Restoration of freshwater lakes. Teoksessa: van Andel, J. & Aronson, J. (toim.) Restoration ecology: the new frontier. Sivut Blackwell. Hessen, D.O., Elser, J.J., Sterner, R.W. & Urabe, J Ecological stoichiometry: an elementary approach using basic principles. Limnol. Oceanogr. 58: Hietala, J., Vakkilainen, K. & Kairesalo, T Community resistance and change to nutrient enrichment and fish manipulation in a vegetated lake littoral. Freshw. Biol. 49: Hulot, F.D., Lacroix, G. & Loreau, M Differential responses of size-based functional groups to bottom-up and top-down perturbations in pelagic food webs: a meta-analysis. Oikos 123: