Boreaalisen metsän leviäminen tundralle: vaikuttavat tekijät ja alueelliset erot. Jennika Pellikka

Samankaltaiset tiedostot
Hiiltä varastoituu ekosysteemeihin

Ilmastonmuutos pähkinänkuoressa

ILMASTONMUUTOKSEN VAIKUTUS METSIIN JA METSIEN SOPEUTUMINEN MUUTOKSEEN

Ilmastonmuutos globaalina ja paikallisena ilmiönä

Luku 8. Ilmastonmuutos ja ENSO. Manner 2

Mikä määrää maapallon sääilmiöt ja ilmaston?

Muuttuvan ilmaston vaikutukset vesistöihin

Mikä muuttuu, kun kasvihuoneilmiö voimistuu? Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos

ILMASTONMUUTOKSEN VAIKUTUS METSIIN JA METSIEN SOPEUTUMINEN MUUTOKSEEN

ILMASTONMUUTOS ARKTISILLA ALUEILLA

Uusinta tietoa ilmastonmuutoksesta: luonnontieteelliset asiat

Ilmastonmuutos ja metsät: sopeutumista ja hillintää

Ilmastonmuutokset skenaariot

Pohjoisten metsien merkitys ilmastonmuutokselle - biogeokemialliset ja biofysikaaliset palautemekanismit

Materiaali: Esa Etelätalo

Miten Suomen ilmasto muuttuu tulevaisuudessa?

Ilmastonmuutos eri mittakaavatasoilla

Paloriskin ennustaminen metsäpaloindeksin avulla

Ilmastonmuutoksessa päästöt voimistavat kasvihuoneilmiötä

MUUTOS. Kari Mielikäinen. Metla/Arvo Helkiö

Levittääkö metsänhoito juurikääpää? Risto Kasanen Helsingin yliopisto Metsätieteiden laitos

Lajien ominaisuudet ja niiden herkkyys ilmastonmuutokselle

ILMASTONMUUTOS JA MAHDOLLISUUDET VAIKUTTAA SOPEUTUMISEEN. Kuopio Mika Isolahti Boreal Kasvinjalostus Oy

Ilmastonmuutoksen vaikutukset tiemerkintäalaan

ILMASTONMUUTOSSKENAARIOT JA LUONTOYMPÄRISTÖT

Ilmastonmuutoksen vaikutukset Kalankasvatukseen Suomessa

Sään ja ilmaston vaihteluiden vaikutus metsäpaloihin Suomessa ja Euroopassa Understanding the climate variation and change and assessing the risks

välillä.; Kasvavasti: Syntyvyys ja tulomuutto. Vähenevästi: kuolevuus ja lähtömuutto. Nopeaa kasvua tapahtuu, jos ympäristö on suotuisa.

Ilmastonmuutoksen vaikutukset säähän Suomessa

Metsien hiilitaseet muuttuvassa ilmastossa Climforisk-hankkeen loppuseminaari,

Metsävakuuttaminen. Ismo Ruokoselkä

Ilmastonmuutoksen vaikutukset biodiversiteettiin Suomessa

Päästöt kasvavat voimakkaasti. Keskilämpötilan nousu rajoitetaan 1,5 asteeseen. Toteutunut kehitys

IPCC 5. ARVIOINTIRAPORTTI OSARAPORTTI 1 ILMASTONMUUTOKSEN TIETEELLINEN TAUSTA

Mistä tiedämme ihmisen muuttavan ilmastoa? Jouni Räisänen, Helsingin yliopiston fysiikan laitos

Ilmastonmuutos Lapissa näkyvätkö muutokset sopeutuuko luonto?

Kolin kansallispuiston luontopolut ENNALLISTAJAN POLKU OPETTAJAN JA OPPILAAN AINEISTOT. Toimittaneet Eevi Nieminen, Kalle Eerikäinen ja Lasse Lovén

Taustaa puustoisista perinneympäristöistä

Vuosilustot ilmastohistorian tulkkina

Aineisto ja inventoinnit

Metsien hyödyntäminen ja ilmastonmuutoksen hillintä

Kuinka ilmasto vaikuttaa metsien hiilinieluihin ja metsätuhoihin? Climforisk

Metsäojitettu suo: KHK-lähde vai -nielu?

Ilmastonmuutos. Ari Venäläinen

MUUTTUVA ILMASTO JA LUONTOTYYPPIEN SEKÄ LAJIEN UHANALAISUUS SUOMESSA

Ilmastoon reagoivat metsän kasvun mallit: Esimerkkejä Suomesta ja Euroopasta

Suomen metsien kasvutrendit

Asiantuntija-arvio lämpökuorman vaikutuksista linnustoon. Aappo Luukkonen ja Juha Parviainen

ILMASTONMUUTOSENNUSTEET

Kuusen esiintyminen ja leviäminen Lapissa

Ektomykorritsalliset lyhytjuuret ja kasvupaikan sekä puuston ominaisuudet kuusikoissa ja männiköissä

Ilmasto, energia, metsät win-win-win?

Alttius mäntypistiäiselle. Seppo Neuvonen et al. Climforisk sidosryhmäseminaari

Metsän uudistaminen. Mänty. Pekka Riipinen, Jyväskylän ammattikorkeakoulu Sykettä Keski Suomen metsiin

Kasvioppi 1. Kasvupaikka- ja kasvillisuustyypit Kasvillisuusvyöhykkeet Kasvien yleiset vaatimukset

Ekosysteemiekologia tutkii aineen ja energian liikettä ekosysteemeissä. Häiriö näissä liikkeissä (jotakin on jossakin liikaa tai liian vähän)

Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun

Yleistä. Millaiseksi ilmastomme on muuttumassa?

Miten metsittäisin turvepellon koivulle?

Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus

Peruskartoituksen työkalut sopeutumisen suunnittelussa

Siitepölykehät siitepölyjen valoilmiöt

Ravinteisuuden vaikutus kasvupotentiaaliin muuttuvassa ilmastossa Annikki Mäkelä Mikko Peltoniemi, Tuomo Kalliokoski

Mitä kuuluu ilmastonmuutokselle?

Laserkeilauksella kattavaa tietoa kaupunkimetsistä

Pohjoiset suot ja ilmastonmuutos. Minna Väliranta Ympäristötieteiden laitos Helsingin yliopisto

LUONTAISEN UUDISTAMISEN ONGELMAT POHJOIS-SUOMESSA SIEMENSADON NÄKÖKULMASTA. Anu Hilli Tutkija Oamk / Luonnonvara-alan yksikkö

Arktiset tiedonlähteet

Uutta tutkimustietoa ilmastonmuutoksen vaikutuksesta Suomen myrskytuuliin ja -tuhoihin

Tuulituhot ja metsänhoito

Kari Mielikäinen METLA Siperian lehtikuusi, ikä v. +

BIOHIILI; Biohiilen vaikutus metsämaan hiilen ja typen virtoihin

RAIVAUSKIERRON VAIKUTUS SOIDEN PÄIVÄPERHOSTEN ESIINTYMISEEN. Terhi Lensu ja Janne Kotiaho, Jyväskylän yliopisto

KOTONA, KOULUSSA JA KAUPUNGISSA

LIITO-ORAVASELVITYS 16X KALAJOEN KAUPUNKI. Hiekkasärkkien liikuntapuiston alue Liito-oravaselvitys

Luontaiseen häiriödynamiikkaan perustuvat metsänkäsittelymallit hanke Timo Kuuluvainen, metsätieteiden laitos, HY

Avustettu leviäminen osana lajinsuojelua mahdollisuudet ja haasteet

Suomen metsävarat

FINADAPT. 337 Ihmisen terveyden sopeutuminen ilmaston lämpenemiseenl. Mervi Vanhatalo-Vuorinen ja Eeva Jokela Ilmansuojelun perusteet 2008

Biodiversiteetti. Biodiversiteetin tasot

ILMASTONMUUTOS JA KEHITYSMAAT

LUONNONHUUHTOUMA Tietoa luonnonhuuhtoumasta tarvitaan ihmisen aiheuttaman kuormituksen arvioimiseksi Erityisesti metsätalous

Ilmastonmuutos ja ilmastomallit

Ilmastonmuutoksen vaikutukset luonnon monimuotoisuuteen ja mahdollisuudet muutokseen sopeutumiseksi

Suomen muuttuva ilmasto

Lämpösummatarkastelu avuksi kasvilajien ja - lajikkeiden valintaan

Muinainen, nykyinen ja tuleva ilmasto vuosilustoista tulkittuna

Maatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö

KEMPELEEN TUOHINONOJAN VARREN LUONTO-SELVITYS

Kuusen kasvun ja puutavaran laadun ennustaminen

4. Yksilöiden sopeutuminen ympäristöön

Kasvihuonekaasutaseet tutkimuksen painopisteenä. Paavo Ojanen Metsänparannussäätiön 60-vuotisjuhla

Lumetuksen ympäristövaikutukset

Ilmastonmuutos ja Lapin luonnonsuojelualueet

Liito-orava kartoitus Nouvanlahden ulkoilualueelle sekä eteläisen Kilpijärven länsirannalle.

Ilmastonmuutos. Ovatko lukiolaiset tietoisia ilmastonmuutoksesta? Yrittävätkö lukiolaiset tietoisesti ehkäistä ilmastonmuutosta?

Ilmastonmuutos ja Itämeri Vaikutukset ekosysteemille?

Globaali näkökulma ilmastonmuutokseen ja vesivaroihin

Transkriptio:

Boreaalisen metsän leviäminen tundralle: vaikuttavat tekijät ja alueelliset erot Jennika Pellikka LuTK Seminaarityö ja tutkielma 790351A Maantieteen tutkimusyksikkö Oulun Yliopisto 2017

Sisällys: 1. Johdanto... 3 2. Teoreettinen viitekehys... 5 2.1. Boreaalinen metsävyöhyke... 5 2.2. Tundra... 7 2.3. Metsänraja... 9 3. Boreaalisen metsän leviäminen tundralle... 10 3.1. Muutokset boreaalisissa metsissä ja metsänrajoilla... 10 3.2. Puiden kasvuun vaikuttavat tekijät... 11 3.3. Alueelliset erot... 13 4. Pohdinta... 15 5. Johtopäätökset... 17 Lähteet... 20

1. Johdanto Vuodesta 1906 vuoteen 2005 globaalit lämpötilat ovat nousseet 0,74 C ja tulevaisuudessa lämpötilojen odotetaan nousevan entistä nopeammin, erityisesti pohjoisilla leveyspiireillä. Ilmastonmuutoksen oletetaan aiheuttavan muutoksia puiden uudelleentuotantoon, kasvuun, kilpailu- ja leviämiskykyyn sekä puuston koostumukseen (Dorbyshev ym. 2013: 231). Tulevaisuuden ennustukset nopeasta ilmastonmuutoksesta nostavat esille kysymyksen, kuinka nopeasti lajit voivat sopeutua muuttuvaan ilmastoon. Puiden sopeutumisen taustalla on puiden laaja geneettinen monimuotoisuus ja geenivirta, mutta toisaalta sopeutumista voi hidastaa pitkät sukupolvet ja matala kuolleisuus (Kuparinen ym. 2009: 1003). Pohjoisemmaksi ulottuvalla metsänrajalla ja tiheämmällä metsällä voisi olla merkittäviä vaikutuksia globaaliin hiilenkiertoon ja sillä voi olla vaikutuksia metsätalouteen. Tundran metsittyminen voisi muuttaa voimakkaasti maisemaa ja alueiden eliöiden elinolosuhteita vuoristoisilla ja arktisilla alueilla (Grace ym. 2002: 537). Juurikin tästä syystä kiinnostus boreaalista metsää ja metsänrajaa kohtaan on suurta ja mielestäni on todella tärkeää tarkastella puiden kasvun dynamiikkaa ja sitä, ovatko kasvit leviämässä uusille kasvualustoille vai onko se edes teoreettisesti mahdollista. On ennustettu, että kuusi (Picea abies) jatkaisi tundran valloittamista kasvualustakseen, kun ilmasto jatkaa lämpenemistään. Laajoille alueille leviämisen mahdollistaa kuusen siementen kyky levitä kauas levittävästä kuusesta (Lloyd 2005: 1692). Tämä on mielenkiintoista, koska kasvillisuus saapui maahan nopeasti viimeisimmän jääkauden jälkeen noin 10 000 vuotta sitten. Ensimmäisinä saapuivat koivu (Betula) ja mänty (Pinus). Kuusi on Suomessa niin sanottu tulokaslaji, koska se on saapunut Suomeen noin 5000 vuotta sitten (Alho 1990: 9). Kuusi on kuitenkin valloittanut kasvualustansa suhteellisen nopeasti. Syynä kasvillisuuden nopealle leviämiselle on ehdotettu sopivan viileää ilmastoa ja koostumukseltaan riittävän ravinteikasta maaperää (Alho 1990). Ilmasto vaikuttaa kaikkiin prosesseihin boreaalisella metsävyöhykkeellä. Siksi tulisi kiinnittää poliittisella ja hallinnollisella tasolla huomiota metsien kehittymiseen ja tulevaisuuden muuttuvaan ympäristöön (Price ym. 2013: 330). Ranson ym. (2004) mukaan boreaalinen metsä on ehkä jopa maailman suurin kasvillisuusvyöhyke, sillä on merkittävä 3

rooli ilmastosysteemissä ja se on herkkä ilmastonmuutokselle ja ihmistoiminnalle. Siksi onkin tärkeää kartoittaa muutoksia, jotta voitaisiin ymmärtää syyt ja seuraukset muutoksien taustalla. Artikkelin mukaan, lämpötila suurimpana vaikuttavana tekijänä voisi ennustaa metsänrajan nopeaa etenemistä tundralle. Pohjoiseen suuntautuva metsänrajan leviäminen boreaalisella vyöhykkeellä voi olla seurausta ilmaston lämpenemisestä ja joidenkin ennusteiden mukaan puolet tundrasta voisi olla metsittynyt vuoteen 2100 mennessä (Ranson ym. 2004). Tässä tutkielmassa tarkastelen boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoista metsänrajaa, sen muutoksia ja syitä muutoksen taustalla. Tutkimusalueena toimii koko boreaalinen metsävyöhyke Pohjois-Amerikassa, Euroopassa ja Aasiassa. Hypoteesini on, että boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoinen metsänraja etenee tundralle ja ilmastonmuutos on yksi suurimmista kasvuun ja etenemiseen vaikuttavista tekijöistä. 1. Millaisia boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoisella metsänrajalla tapahtuvat muutokset ovat? 2. Mitkä ovat vaikuttavat tekijät muutosten taustalla? 3. Onko muutoksissa alueellisia eroja? 4

2. Teoreettinen viitekehys 2.1. Boreaalinen metsävyöhyke Boreaalinen metsävyöhyke on pohjoisin metsittynyt kasvillisuusvyöhyke. Sen organismit ja dynamiikka ovat muotoutuneet kestämään kylmiä pakkasia ja muita korkeille leveysasteille tyypillisiä piirteitä. Boreaalinen vyöhyke ympäröi koko maapallon pohjoista puoliskoa Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa. Alueen laajuus näkyy hyvin kuvissa 1 ja 2. Se peittää noin 10 % maapallon jäättömästä pinta-alasta ja on näin toiseksi suurin kasvillisuusvyöhyke maailmassa (Chapin 2006: 3). Tyypillistä boreaaliselle metsävyöhykkeelle on viileä lämpötila ja suhteellinen kosteus. Se rajoittuu etelässä lauhkeaan ja subtrooppiseen vyöhykkeeseen joissain paikoin ja pohjoisessa tundraan. Boreaalisella metsävyöhykkeellä kasvaa pääasiassa havupuita eli kuusta ja mäntyä sekä koivua, koska maaperä ja ilmaston olosuhteet ovat epäsuotuisia muille puulajeille. Pohjoisella metsänrajalla puut ovat pieniä ja niiden metsätaloudellinen arvo on usein alhainen, koska siirtyessä kohti pohjoista boreaalisella metsävyöhykkeellä kasvien kasvu hidastuu ja puista tulee lyhyempiä ja ne kasvavat harvemmassa. Pohjakasvillisuus on pääasiassa pensaita, sammalta ja jäkälää. Boreaalista vyöhykettä kutsutaan myös taigaksi (Lomolino 2010: 149; Bailey 1996: 87; Tivy 1993: 203; Taggart & Cross 2008: 115). Boreaalisella metsävyöhykkeellä talvi on dominoivin vuodenaika. Kylmiä lämpötiloja on yleisesti kuudesta seitsemään kuukautta. Jopa -70 asteen pakkanen ei ole epätavallista Alaskan ja Siperian sisemmissä osissa. Ilmasto vaihtelee voimakkaasti vuodenaikojen mukaan ja lämpösäteily on voimakkainta kesän kolmen lämpimimmän kuukauden aikana. Maaperä boreaalisella metsävyöhykkeellä on märkää, vähäravinteikasta ja hapanta. Maaperän päällä on vain pieni kerros humusta ja maatunutta kasviainesta. Boreaalisen vyöhykkeen maaperä soveltuu huonosti maatalouteen tai ylipäänsä kasvien kasvu on rajoittunutta vähäisten ravintoaineiden vuoksi (Bailey 1996: 86-87, Shugart ym. 1992: 9, Lomolino 2010: 149, Gauthier ym. 2015: 819). 5

Erilaiset häiriötekijät ovat oleellinen osa boreaalisen metsävyöhykkeen maisemaa. Niiden vaikutusalue on muutamista neliömetreistä miljooniin hehtaareihin. Häiriötekijöitä ovat esimerkiksi hyönteiset, voimakastuuliset myrskyt ja metsäpalot (Gauthier ym. 2015: 819). Kuva 1. Boreaalinen metsävyöhyke Fennoskandiassa ja Aasiassa (Shugart ym. 1992: 14). 6

Kuva 2. Boreaalinen metsävyöhyke Pohjois-Amerikassa (Shugart ym. 1992: 145). 2.2. Tundra Tundra on pohjoisin kasvillisuusvyöhyke maapallolla. Se alkaa sieltä, missä boreaalinen metsävyöhyke loppuu ja rajoittuu pohjoisessa jäätiköihin. Tundra on puuton biomi ja siellä kasvaa pääasiassa sammalia, jäkälää, heiniä, varvikkoa ja vaivaiskoivuja. Kasvuolosuhteet tundralla ovat vielä haastavammat kuin taigalla. Lämpötilat pysyvät pakkasella usean kuukauden vuodesta ja maaperässä on hyvin vähän ravinteita. Tundra on myös hyvin herkkä muutoksille ja suurimmat uhkat liittyvät ihmisen toimintaan, kuten öljyn etsintään ja poraukseen. Nämä edellä mainitut toiminnot saattavat aiheuttaa ikiroudan sulamista ja luonnon yhteisöjen tasapainon horjumista (Lomolino 2010: 149-150). Tundran ilmasto on kylmä. Kesät ovat lyhyitä ja kylmiä, talvet kestävät pitkään ja talvella on usein kovia pakkasia. Eteläisimmillä osilla tundraa kasvaa koivua, joka muuttuu etelää kohti havupuukasvillisuudeksi. Joissain paikoin metsänraja erottaa tundran boreaalisesta metsävyöhykkeestä (Bailey 1996: 83-86). 7

Tundralla maaperä koostuu lähinnä kalliosta irronneista kivipartikkeleista ja maaperässä on vähän tai ei ollenkaan ravinteita. Tundran maaperä on suurimmalta osin ikiroudassa suurimman osan vuodesta ja ikirouta yltää 300 metrin syvyyteen. Kasvillisuuden selviäminen tundralla edellyttää kasveilta kykyä kestää pakkasta usean kuukauden vuodesta, kuivuutta, nopeita ja suuria lämpötilan vaihteluja, päivän pituuden vaihteluja sekä kasvukauden pituuden vaihteluja (Bailey 1996: 86). Arktinen tundra on hyvin erityislaatuinen, koska sitä ei löydy mistään muualta maapallolta. Esimerkiksi alpiininen ja antarktinen tundra jakavat yhteisiä piirteitä, mutta arktinen tundra on aivan oma lukunsa ja sen vuoksi tutkijat ovat kiinnostuneita tundran ekologisista piirteistä (Stonehouse 1989: 9). Kuva 3. Kasvillisuusvyöhykkeet pohjoisnavalta kuvattuna. (https://i.pinimg.com/736x/54/9f/80/549f80e3776f7fd33a8d5869804bac64--arctic-tundraipads.jpg) 8

2.3. Metsänraja Metsänraja on pohjoisin raja, jonka yli puut eivät voi kasvaa. Se siis määrittelee sen, missä tundra alkaa ja minne boreaalinen metsävyöhyke loppuu. Jokaisella puulla on oma puurajansa, jotka kuvaavat puiden kasvuolosuhteita optimaaliselle kasvulle. Tässä tutkielmassa keskityn kuitenkin kaikkien puulajien muodostavaan metsänrajaan. Metsänraja näkyy selvimmin vuorten rinteillä, jolloin korkeuskäyrät rajoittavat puiden kasvua. Yleisesti metsänraja on hyvin kapea vaihettumisvyöhyke, jota kutsutaan metsä-tundraksi. Tällä alueella vaihtelee puuttomat ja metsittyneet alueet ja puuttomilla alueilla saattaa kasvaa satunnaisia kitukasvuisia puita. Puut metsänrajalla ovat vähintään viisi metriä korkeita. Metsänraja, joka on muutoksen vyöhyke, näkyy selvinten ilma- ja satelliittikuvissa, mutta sen voi havaita myös maastossa. Lämpötila kesäisin pysyttelee lähellä 10 C ja se kuvastaa kesän lämpötilan voimakasta vaikutusta puiden kasvuun (Shugart ym. 1992: 198; Stonehouse 1989: 9). Metsänrajat ovat maisemaelementtejä, joihin liittyy kolme ulottuvuutta: leveys, pituus ja muoto pitkin rajaa (Esseen ym. 2016: 483). Metsänrajan muodostaa pohjoisella pallonpuoliskolla yleensä jokin havupuu. Fennoskandiassa vallitsevana lajina on mänty, mutta koivu muodostaa pohjoisimman metsänrajan. Kuolan niemimaalla kuitenkin kuusi kasvaa huomattavasti pohjoisempana kuin mänty. Kuusen väitetäänkin olevaan hyvin sitkeä laji, joka on säilynyt Venäjän tasangoilla, kunnes on päässyt leviämään uusille kasvualueille viimeisimmän Fennoskandiassa vallinneen jääkauden jälkeen (Väliranta ja Virtanen 2012: 40). Ilmasto vaikuttaa voimakkaasti boreaalisen vyöhykkeen pohjoiseen metsänrajaan. Metsänrajalla kasvit kohtaavat sellaiset ilmaston olosuhteet, jotka rajoittavat niiden kasvua ja uudelleentuotantoa. Metsät tällä muutoksen rajalla ovat hyvin herkkiä ympäristössä tapahtuville muutoksille ja usein puiden kyky uusiutua on matala (Shugart 1992: 196). 9

3. Boreaalisen metsän leviäminen tundralle 3.1. Muutokset boreaalisissa metsissä ja metsänrajoilla Jo useiden kymmenien vuosien ajan ekologeilla on ollut haasteita määrittää ilmaston ja kasvillisuuden välistä suhdetta. Shugart ym. (1992) selittävät teoksessaan haasteiden johtuvan siitä, että suhteeseen vaikuttavat useat tekijät, esimerkiksi mantereisuus, merellisyys, kosteus ja kuivuus (s. 202). Pohjoisella pallonpuoliskolla boreaalisen metsänrajan muutokset vaihtelevat. Muutokset ovat joko puiden kasvun siirtymistä pohjoisemmaksi, puuston tiheyden kasvua tai puiden suurta kuolleisuutta metsänrajalla. Joissain tapauksissa paikalliset metsänrajat ovat edenneet kohti tundraa ja joissain tapauksissa metsänrajat ovat pysyneet staattisina eli paikoillaan. Globaalilla tasolla metsänrajat kuitenkin vaikuttavat noudattavan yhteistä linjaa reagoiden globaaliin ilmastoon ja lämpenemiseen. Puiden kasvu korreloi edellisen kesän kasvukauden lämpötiloihin ja kasvu on voimistunut ilmastonmuutoksen myötä (Esper ym. 2004: 1-3). Yleensä metsänrajoilla tapahtuvat muutokset ovat hyvin pieniä ja havaittavissa vasta pitkän ajan kuluessa. Puut ilmeisesti reagoivat ympäristön muutokseen hitaasti, vaikka ympäristön olosuhteet muuttuvat nopeasti (Kuparinen ym. 2009: 1005). Havupuiden siemennys on näyttänyt reagoivan suhteellisen nopeasti ilmastonmuutokseen, mikä näkyy uusina puiden taimina metsänrajalla Suomen Lapissa sen seurauksena metsän puuston tiheys kasvaa. Syyksi on esitetty suotuisia lämpötilaolosuhteita kasvukaudella (Autio 2006: 47). Kasvillisuustutkimusten mukaan boreaalisen vyöhykkeen metsittyminen kesti useita tuhansia vuosia, joka viittaa siihen, että havupuut reagoivat suhteellisen hitaasti lämpötilojen vaihteluun. Tämä johtuu siitä, että havupuiden lisääntymiseen ja täten leviämiseen vaikuttavat myös monet muut tekijät kuten maaperä, populaation koko, leviämisnopeus ja metsäpalot. Hitaasti tapahtuneen leviämisen taustalla voi olla myös jääkauden jälkeisen maaperän sopimattomuus kasvien kasvulle (Väliranta ja Virtanen 2012: 40). 10

3.2. Puiden kasvuun vaikuttavat tekijät Grace ym. (2002) mukaan kasvit reagoivat ympäristössä kolmeen tekijään. Ne ovat nouseva lämpötila, hiilidioksidin kasvava määrä ja typen laskeuman lisääntyminen. Joissain tutkimuksissa lämpötilan yksistään väitetään olevan heikoimmin vaikuttava tekijä, koska ilman lämpötila on huomattavasti erilainen verrattuna lämpötilaan puun latvassa tai juurissa. Toisaalta tutkimukset osoittavat, että lämpötila vaikuttaa voimakkaasti kasvukaudella kasvin kasvamiseen ja esimerkiksi lämpimämpi ilmasto voisi kiihdyttää solun jakautumista, jolloin kasvi hyödyntää hiilidioksidia ja kasvaa nopeammin. Puiden kasvua rajoittavia tekijöitä pohjoisilla leveyksillä ovat ravinteiden rajoittunut määrä maaperässä, routa ja lyhyt kasvukausi. Erityisesti typen vähäinen pitoisuus maaperässä rajoittaa kasvien kasvua boreaalisen metsävyöhykkeen metsänrajalla (Grace ym. 2002: 537-539). Alueellisella tasolla makroilmasto yhdessä geologisten olosuhteiden ja lajiston koostumuksen kanssa määräävät metsänrajan muutoksista. Paikallisella tasolla globaalit ja alueelliset ilmastolliset vaikutukset muokkautuvat topografian, maaperän, mikroilmaston, puulajien ja viimeaikaisten bioottisten vaikutusten ja ihmisvaikutuksen sekä historian mukaan. Tämä tarkoittaa sitä, että jokaisella alueella muutokset tapahtuvat eri aikaisesti ja eri tavoilla sekä muutosten vaikutukset ovat erilaisia riippuen vaikuttavista tekijöistä (Potthoff 2009: 81). Stonehouse (1989) mukaan puiden kasvuun vaikuttavat tuuli, maaperä, topografia, vedensaanti ja muut paikalliset tekijät. Hänen mukaansa puiden on mahdollista kasvaa metsänrajan pohjoispuolella esimerkiksi suojaisissa laaksoissa, jonne esimerkiksi kylmät tuulet eivät pääse puhaltamaan ja joissa lämpötila saattaa olla korkeampi kuin muilla saman alueen alueilla. Maaperän lämmetessä typen määrä maaperässä kasvaa, joka voi edes auttaa puiden kasvua (Grace ym. 2002: 540). Myös metsäpalot vaikuttavat puiden kasvuun, esimerkiksi Pohjois-Amerikassa on metsäpaloja 50-200 vuoden välein ja ne toimivat kasvua rajoittavana tekijänä. Metsäpalot voivat vähentää puiden kykyä uusiutua, koska tuli vaurioittaa puiden rakenteita ja saattaa tuhota hyvän kasvualustan (Shugart ym. 1992). Kuparinen ym. (2009) mukaan puiden geneettisen monimuotoisuuden lisäksi paikallisella puiden välisellä suhteella on suuri merkitys puiden sopeutumiselle muuttuvaan 11

ympäristöön. Puiden välisellä suhteella tarkoitetaan sitä, että alueella on joko paljon saman lajin puita tai alueen puusto koostuu useista lajeista. Tällöin tulee ottaa huomioon puiden kasvava kuolleisuus suhteessa muuttuvaan ympäristöön. Tutkimuksessa kävi ilmi, että kuolleisuuden laskiessa ja kasvuolosuhteiden parantuessa puiden evolutiivinen kyky sopeutua voi laskea. Puut eivät silloin joudu sopeutumaan jatkuvasti muuttuviin olosuhteisiin ja taistelemaan lajin säilymisestä. Kuolleisuuden laskun on ennustettu olevan voimakkaampaa pohjoisimmassa osassa männyn kasvualuetta, kun taas eteläisemmillä alueilla ilmaston lämpeneminen voi aiheuttaa männylle heikompia selviytymis- ja kasvuolosuhteita. Kirjoittajien mukaan heidän tutkimustaan lukiessa tulee muistaa, että he ovat huomioineet vain erilaisten demografisten tekijöiden vaikutuksen puiden kasvuun sekä sen, että he ovat jättäneet kokonaan lämpötilan ja päivän pituuden huomiotta kasvuun vaikuttavista tekijöistä. Viimeaikaisen dendroklimaattisen tutkimuksen mukaan esimerkiksi kuusen (Picea abies) kasvuun vaikuttaa pääasiassa lämpötila kasvukauden alussa ja sen aikana, kun taas koivun kasvuun vaikuttaa koko vuoden ilmastolliset olosuhteet. Dendroklimaattisella tutkimuksella pyritään selvittämään ilmaston vaihteluita puiden vuosirenkaiden avulla (Tieteen termipankki: dendroklimatologia <http://www.tieteentermipankki.fi/wiki/nimitys:dendroklimatologia>). Koivu suosii lämpimiä ja kuivempia olosuhteita, kun taas kuusi suosii viileämpiä lämpötiloja ja sääolosuhteita kasvukauden aikana ja lämpiminä keväinä. Myös edellisen vuoden lämmin kasvukausi korreloi koivun kasvun kanssa, kun taas kuusi osoittaa korrelaatiota vain kevään lämpötilan kanssa (Dorbyshev ym. 2013: 232, 239). Lämpötilan katsotaan olevan suurin vaikuttava tekijä boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoisen metsänrajan muutoksissa. Noussut ilmaston lämpötila vaikuttaa esimerkiksi ikiroudan sulamiseen ja useissa tutkimuksissa on osoitettu, että ikirouta on merkittävästi vähentynyt tundralta (Ranson ym. 2004). Maan sulaessa vapautuu uusia kasvualueita, joilla boreaalisen metsävyöhykkeen kasvit eivät ole aiemmin voineet kasvaa ja kasvit todennäköisesti leviävät uusille kasvualustoille (Ranson ym. 2004: 284). 12

3.3. Alueelliset erot Globaalilla tasolla ei voida sanoa tiettyjä yhtäläisiä tekijöitä, jotka vaikuttaisivat puiden kasvuun metsänrajalla. Puiden kasvu metsänrajalla korreloi kuitenkin heinäkuun lämpötilojen kanssa, jolloin kasvu on kiivaimmillaan alueesta riippumatta (Grace ym. 2002: 540). Paikallisella tasolla kasvuun vaikuttavat lämpötila, mikrotason olosuhteet, erilaisten hyönteisten lukumäärä, talviajan lumen määrä, tuuliolosuhteet sekä laidunnus. Laidunnukseksi lasketaan esimerkiksi porojen tai villieläinten tyypilliset vaellusalueet ja esimerkiksi lampaiden laidunnusalueet (Potthoff 2009). Maisemallisella tasolla metsien kasvun tiheys ja lajisto ovat hyvin samanlaista koko boreaalisella metsävyöhykkeellä. Kuitenkin kun erotetaan alueet toisistaan ja tarkastellaan lähemmin puiden uudelleentuotantoa, luontoa, häiriötekijöitä ja kasvuolosuhteita, alkaa eroja ilmetä. Boreaalisten metsien uudelleentuotanto vaihtelee ajassa ja riippuen paikasta. Puiden kyky tuottaa siemeniä ja sellaiset olosuhteet, missä siemenestä voi kasvaa puu, vaihtelevat alueellisesti huomattavan paljon (Shugart ym. 1992: 85). Kuten aiemmin on todettu, boreaalinen metsävyöhyke ympäröi koko pohjoista napapiiriä ja muutoksia tapahtuu koko kasvillisuusvyöhykkeen metsänrajoilla. Pohjois-Venäjällä metsänrajan muutoksia on tutkittu esimerkiksi Uralin seudulla. Muutamia sykäyksiä metsänrajoissa esiintyi mittauksissa, jotka suoritettiin 1900-luvun puolivälissä ja loppupuolella. Muutokset olivat esimerkiksi metsänrajan puuston tihentymistä ja 30-150 metrin metsänrajan etenemistä tundralle (Esper ym. 2004: 1). Lloyd (2005) mukaan Pohjois-Amerikassa tapahtuneet muutokset ovat suhteellisen pieniä, sillä metsänraja on edennyt tundralle vain noin 30 metriä sadan vuoden aikana. Muutokset vaihtelevat alueiden mukaan ja joillain alueilla metsänraja on liikkunut kohti tundraa jopa 100 metriä viimeisen sadan vuoden aikana. Kanadan mantereisella alueella metsänraja ulottuu pohjoisemmaksi kuin merellisillä alueilla. Suurin vaikuttava tekijä taustalla on lämpötila, joka mantereisella alueella on kesäisin kasvukaudella lämpimimmillään eivätkä talven kylmät lämpötilat vaikuta puiden kasvuun (Shugart ym. 1992: 203). 13

Myös Ranson ym. (2004) osoittavat omassa tutkimuksessaan, että Länsi-Siperiassa ja Pohjois-Kanadassa on tapahtunut muutoksia sekä metsänrajan etenemisessä kohti pohjoista, että puuston tiheydessä. Länsi-Siperian tasangoilla kahdellakymmenellä testialueella on tapahtunut metsänrajan muutoksia tundran ja boreaalisen metsän rajalla. Uralvuorilla vuosina 1968-1989 on havaittu metsänrajan siirtyneen 100-300 metriä tundralle. Leviäminen on kuitenkin hidasta siementen hedelmällisyyden ja leviämisalueen vuoksi. Pohjois-Kanadassa taas pääasiallinen muutos on tapahtunut puuston tiheydessä ja vain vähän on tapahtunut muutoksia metsänrajalla. Tutkimusten mukaan viimeisten 100-150 vuoden aikana kuusimetsän tiheys on kasvanut huomattavasti (s. 284). 14

4. Pohdinta Viime vuosisadalla lämpötila on noussut 0,6 C, ja on arvioitu, että lämpötila tulee nousemaan jopa 1-5 C seuraavan vuosisadan aikana. Tästä voitaisiin siis päätellä aiempien tutkimusten tulosten perusteella, että metsänraja tulee etenemään noin 140-700 metriä tai enemmän kohti pohjoista samassa ajassa. Muutoksia ei ole helppoa ennustaa, koska puiden kyky kasvaa vähenee samalla kun puut vanhenevat ja vielä ei ole kyetty luomaan malleja, joiden perusteella kasvua voitaisiin ennustaa (Grace ym. 2002: 540). Pelkästään lämpötilan nousuun perustuvat mallit metsänrajan etenemisestä antavat mahdollisesti liian positiivisen kuvan todellisuudesta. Holoseeniajalla lämpimät ja kylmät ajat ilmastollisesti ovat vaihdelleet ja lämpimämpinä aikoina jalot lehtipuut, kuten lehmus, tammi ja saarni ovat kasvaneet paljonkin pohjoisempana kuin nykypäivänä. Historiassa tapahtuneista muutoksista voidaan siis päätellä vain hieman, miten metsät voisivat reagoida lämpenevässä ilmastossa (Väliranta ja Virtanen 2012: 39). Mielestäni ilmaston ja kasvillisuuden vuorovaikutteinen suhde on mielenkiintoinen. Ilmasto vaikuttaa kasvillisuuden kasvuun ja kasvillisuus vaikuttaa ilmastoon muuttamalla lyhytaaltoista säteilyä pitkäaaltoiseksi sekä sitoen itseensä lämpösäteilyä. On todistettu, että havupuumetsät ovat tehokkaampia muuttamaan säteilyenergiaa lämpöenergiaksi kuin muut metsät. Syy taustalla on mahdollisesti se, että havupuiden tumma väri sitoo itseensä lämpöä ja havumetsät ovat ainavihantia. Ainavihantuus tarkoittaa sitä, että havupuut eivät pudota lehtiään eli neulasia talvella. Havumetsät toimivat myös hiilinieluina ja omalla kasvullaan voivat mahdollisesti vähentää hiilidioksidin määrää ilmakehässä ja hidastaa ilmastonmuutosta (Grace ym. 2002: 540). Välirannan & Virtasen (2012) mukaan muutokset metsänrajoilla eivät ole merkittäviä. Tutkimuksen satelliittikuvissa oli niin pieni resoluutio, etteivät muutokset näkyneet yhtä voimakkaasti kuin muissa tutkimuksissa. Taustalla voisi olla ajatus siitä, että muutosten tulisi olla yhden ihmiselämän aikana suurempia, jotta tulokset ovat merkittäviä. Mielestäni muutokset ovat siltikin merkittäviä tulevien sukupolvien kannalta ja luonnon monimuotoisuutta ajatellen. Eräänlaisen spekulaation mukaan ensimmäisenä lajina tundralla menestyy todennäköisesti kuusi. Koivu ja mänty tulevat esiintymään siellä, missä maaperä on sopiva niiden kasvulle. Koivun ja männyn saapuessa kuusen rinnalle, tulee 15

metsästä monimuotoisempi ja se luo muillekin lajeille sopivamman kasvuympäristön (Price ym. 2013: 353). Tämä on mielenkiintoista, koska esimerkiksi Suomessakin on tehty tutkimuksia, joiden mukaan kuusi tulee olemaan ensimmäinen puulaji, joka valloittaa tundran kasvualustakseen (Alho 1990). Holoseeniajalla ilmastonmuutos on vaikuttanut todistettavasti metsänrajan puiden kasvuun ja kehitykseen. Useiden tutkimusten mukaan metsänrajat ovat kivunneet yli sen rajan, missä puilla on optimaaliset kasvuolosuhteet. Puiden kasvun ennustaminen ei kuitenkaan ole helppoa, koska puiden kyky kasvaa ja lisääntyä pienenee, kun puu vanhenee (Grace ym. 2002). Muutokset puiden korkeudessa ja metsän tiheydessä vaikuttavat energiasäteilyn määrään. Tämä voi johtaa alueellisen säteilytasapainon muutoksiin, joko lisäten tai heikentäen ilmastonmuutoksen vaikutuksia. Ilmastonmuutoksen suorat ja epäsuorat vaikutukset saattavat vaikuttaa voimakkaasti kasvillisuuden kehitykseen varsinkin sellaisilla alueilla, joilla puulajit tai ekosysteemit ovat jo suhteellisen optimaalisessa ilmastossa. Vuodenaikaisella tasolla ilmastollisilla muutoksilla sekä sään ääri-ilmiöillä on todennäköisesti useita vaikutuksia ilmastollisiin olosuhteisiin. Useat tutkimukset osoittavat, että ilmastonmuutoksen aiheuttamat muutokset luonnonolosuhteissa saavat aikaan ennemmin negatiivisia kuin positiivisia vaikutuksia hiilenkiertokulun tasapainoon tai uuden kasvillisuuden tuotantoon. Metsien kohdalla sään ääri-ilmiöt voivat tarkoittaa heikentynyttä uudelleentuotanto kykyä ja vaurioita puissa (Price ym. 2013: 330). Price ym. (2013) mukaan ilmasto vaikuttaa kaikkiin prosesseihin boreaalisella metsävyöhykkeellä ja siksi mielestäni kasvillisuusvyöhykkeen muutoksia on tärkeää tutkia. Puuston kasvun tihentyminen voisi merkitä boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoisten osien metsätaloudellisen arvon lisääntymistä. Valtiot voisivat hyötyä rahallisesti metsien hyödyntämisestä ja niitä voitaisiin käyttää poliittisina valtteina. Aineistonani käyttämissäni tutkimuksissa ja artikkeleissa oli paljon eroja sen suhteen, miten paljon metsänraja on boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoisella rajalla edennyt kohti tundraa (Price ym. 2013, Esper ym. 2004). Erot tutkimusten tuloksissa voivat johtua siitä, että joissain tutkimuksissa keskityttiin vain yhden alueen muutoksiin ja toisissa oli määritetty useamman alueen keskiarvoja. Yksi syy voi myös olla se, ettei kaikkialla metsänrajoilla ole samanlaiset ilmastolliset ja maaperän olosuhteet. 16

5. Johtopäätökset Tulosten mukaan muutoksia tapahtuu koko boreaalisella metsävyöhykkeellä ja sen pohjoisella metsänrajalla. Muutokset ovat metsän puuston tihentymistä ja metsänrajan etenemistä tundralle uusien puiden taimien muodossa. Metsänraja etenee tundralle muutamista metreistä useisiin satoihin metreihin noin sadan vuoden aikana. Puuston tihentymisestä ei annettu aineistossa tarkkoja lukuja, mutta aineistosta on pääteltävissä, että useilla pohjoisilla alueilla on vanhan kasvillisuuden lisäksi uutta kasvillisuutta ja metsänrajalla on tapahtunut niin sanottua pusikoitumista (Shugart ym. 1992, Ranson ym. 2004, Esper ym. 2004, Lloyd 2005). Boreaalisen metsävyöhykkeen tundralle leviämisessä ei ilmennyt alueellisia eroja kuin vain vaikuttavissa tekijöissä. Leviämistä tapahtuu kaikkialla tutkimusalueella yhtä nopeasti ja suurin piirtein yhtä paljon (Price ym. 2013, Gauthier ym. 2015, Chapin 2006, Esper ym. 2004, Lloyd 2005, Autio 2006). Toisaalta Välirannan ja Virtasen (2012) artikkelin mukaan metsänrajoissa ei ole viime aikoina tapahtunut suurempia muutoksia ilmaston lämpötilojen noususta huolimatta. Suurimmat muutokset ovat tapahtuneet Pohjois-Amerikassa ja esimerkiksi Skandinaviassa on huomattu metsänrajametsien kasvillisuuden tihentymistä, muttei puuston leviämistä puuttomille alueille. Venäjän tundrallakaan ei heidän tutkimuksessaan ole havaittu metsänrajan siirtymistä pohjoisemmaksi. Heidän artikkelin mukaan ei myöskään voi vetää suoria johtopäätöksiä historiassa tapahtuneista muutoksista tulevaisuuden suhteen, koska tänä päivänä maaperä ei ole läheskään niin ravinteikas ja avoin uusille lajeille kuin viimeisimmän jääkauden jälkeen. Tulevaisuudessa metsänrajojen muutokset tulevat tapahtumaan hyvin hitaasti ja puiden levittäytymisessä saattaa kestää useita vuosisatoja (s. 41). Heidän päätelmänsä voivat johtua siitä, että heidän tutkimuksessaan ei ole huomioitu satelliittikuvien resoluutiota eikä ole ajateltu pienienkin muutoksien olevan merkittäviä. Puulajien populaatioiden genotyypit määrittävät sen, kuinka nopeasti puut voivat levitä uusille kasvualustoille. Tästä johtuu jokaisen metsän oma erilainen puulajien koostumus ja joillakin populaatioilla saattaa kestää paljon kauemmin kuin toisilla lajeilla levittäytyä uusille alueille. Levittäytyminen kuitenkin edellyttää jossain vaiheessa ilmaston 17

ja muiden tekijöiden stabiloitumista. On osoitettu, että metsänrajan eteneminen tulee olemaan Kanadassa keskimäärin noin 10 kilometriä vuosisadassa. Lajit, jotka ovat valloittaneet nykyisen kasvualustansa viimeisimmän jääkauden jälkeen, kykenevät etenemään pohjoisella metsänrajalla noin 10 kilometriä vuosisadassa, kun taas toisilla lajeilla eteneminen on todennäköisesti paljon hitaampaa (Price ym. 2013: 334). Tulosten mukaan on mahdollista, että lämpenevät kesät vaikuttavat positiivisesti puiden kasvuun pohjoisella metsänrajalla ja näin metsänrajan on mahdollista edetä tundralle. Tulokset osoittavat, että jo nyt tapahtuneet muutokset metsänrajoissa ovat ilmastonmuutoksen aiheuttamia (Autio 2006: 47). Toisaalta, ilmastovyöhykkeet etenevät pohjoisemmaksi nopeammin kuin puut kykenevät muuttamaan uusille kasvualustoille. Puut siis reagoivat ensin paikallisiin ilmastollisiin muutoksiin, mikä näkyy metsän tihentymisenä ja vasta sitten metsänraja alkaa siirtyä kohti pohjoista valloittaen uutta kasvualustaa (Gauthier ym. 2015: 821). 1900-luvun viimeisellä kolmanneksella boreaalinen metsävyöhyke lämpeni nopeammin kuin mikään muu alue maapallolla. Useiden mallien mukaan ihmistoiminta aiheuttaa hiilidioksidipäästöjen nousua. Hiilidioksidipäästöt voimistavat kasvihuoneilmiötä ilmakehässä, joka lämmittää ilmastoa ja lämpeneminen kohdistuu nopeinten korkeille leveysasteille. Näiden mallien mukaan myös tulevaisuudessa boreaalinen metsävyöhyke tulee lämpenemään vielä nopeammin kuin menneisyydessä. Kasvillisuusvyöhykkeen herkkyyden vuoksi ilmaston lämpeneminen ja muut globaalit muutokset voivat olla hyvinkin haitallisia boreaaliselle metsävyöhykkeelle, jolloin nyt tapahtuva metsän kasvu voi hidastua eikä etenemistä tundralle enää tapahdu (Chapin 2006: 3). Aihetta on tärkeää tutkia lisää, koska useat tutkimukset osoittavat, että ilmastonmuutoksella on enemmän negatiivisia kuin positiivisia vaikutuksia luonnon olosuhteisiin erityisesti boreaaliseen hiilenkierron tasapainoon ja laajemmalla tasolla kasvillisuuden erityispiirteisiin (Price ym. 2013: 330). Kokonaisuudessaan boreaalisen metsänrajan muutoksista ei ole vielä tehty tutkimusta ja se voisi olla hyvä jatko tälle tutkielmalle. Myös kasvun ennustamiseen on mielestäni tärkeää kehittää malli, jossa otetaan huomioon erilaiset bioottiset ja abioottiset olosuhteet. Vaikka muutokset ovat pieniä yhden ihmiselämän aikana, voi niillä olla suuria vaikutuksia kasvien ja eläinten elinympäristöihin. Vaikka aihe on hyvin rajattu, on tutkittava alue niin laaja, että koko alueen tutkiminen voi olla haastavaa. Fennoskandiaa koskevia artikkeleita oli hyvin vaikea löytää ja niiden 18

muutaman artikkelin perusteella oli vaikea tehdä johtopäätöksiä muutoksista, vaikuttavista tekijöistä ja alueellisista eroista. Kuitenkin löytyneissä artikkeleissa tulokset olivat hyvin samanlaisia kuin Pohjois-Amerikassa ja Aasiassa tehtyjen tutkimusten tulokset ja niistä voi päätellä, että boreaalisen metsävyöhykkeen pohjoisen metsänrajan eteneminen tundralle on samanlaista Fennoskandiassa kuin muuallakin kasvillisuusvyöhykkeellä (Autio 2006, Väliranta & Virtanen 2012). 19

Lähteet Kirjallisuus: Alho, P. 1990. Suomen metsittyminen jääkauden jälkeen. Silva Fennica 24:1: 1-19. Autio, Jyrki. 2006. Environmental factors controlling the position of the actual timberline and treeline on the fells of Finnish Lapland. Oulun Yliopisto, Oulu 2006. s. 47 Bailey, Robert G. 1996. Ecosystem geography. Springer. USA. s. 83-87 Chapin, F. Stuart. 2006. Alaska s Changing Boreal Forest. Oxford University Press. New York. s. 1-338. Dorbyshev, Igor, S. Gewehr, F. Berninger & Y. Bergeron. 2013. Species specific growth responses of black spruce and trembling aspen may enhance resilience of boreal forest to climate change. Journal of Ecology 101: 231-242. Esper, Jan & F. H. Schweingruber. 2004. Large-scale treeline changes recorded in Siberia. Geophysical research letters 31: 1-5. Esseen, Per-Anders, A. Hedström Ringvall, K. A. Harper, P. Christensen & J. Svensson. 2016. Factors driving structure of natural and anthropogenic forest edges from temperate to boreal ecosystems. Journal of Vegetation Science 27: 482, 492. Gauthier, S., P. Bernier, T. Kuuluvainen, A. Z. Shvidenko & G. D. Schepaschenko. 2015. Boreal forest health and global change. Science magazine 394: 819-822. Grace, John, F. Berninger & L. Nagy. 2002. Impacts of Climate Change on the Tree Line. Annals of Botany 90: 537-544. Kuparinen, Anna, O. Savolainen & F. M. Schurr. 2009. Increased mortality can promote evolutionary adaptation of forest trees to climate change. Forest Ecology and Management 259: 1003-1008. Lloyd, Andrea H. 2005. Ecological histories from Alaskan tree lines provide insight into future change. Ecology 86:7: 1687-1695. Lomolino, M. 2010. Biogeography. Sinauer Associates, Inc. Sunderland USA. s. 149-150. Mamet, Steven D. & G. P. Kershaw. 2012. Subarctic and alpine tree line dynamics during the last 400 years in north-western and central Canada. Journal of Biogeography 39: 855-868. Potthoff, K. 2009. Grazing history affects the tree-line ecotone: a case study from Hardanger, Western Norway. Fennia 187: 2: 81-98. Helsinki. Price, David T., R. I. Alfaro, K. J. Brown, M.D. Flannigan, R. A. Fleming, E. H. Hogg, M. P. Girardin, T. Lakusta, M. Johnson, D. W. McKenney, J. H. Pedlar, T. Stratton, R. N. Sturrock, I. D. Thompson, J. A Trofymow & L. A. Venier. 2013. Anticipating the consequences of climate change for Canada s boreal forest ecosystems. Environmental Reviews 21: 322-365. Ranson, K.J., G. Sun, V.I. Kharuk & K. Kovacs. 2004. Assessing tundra-taiga boundary with multi-sensor satellite data. Remote Sensing of Environment 93: 283-295. Shugart, Herman H., R. Leemans & G. B. Bonan. 1992. A System Analysis of the Global Boreal Forest. Cambridge University Press. USA. Stonehouse, Bernard. 1989. Polar Ecology. Blackie and Son Ltd./Chapman and Hall Inc. New York USA. s. 9, 10. Taggart, Ralph E. & A. T. Cross. 2008. Global greenhouse to icehouse and back again: The origin and future of the Boreal Forest biome. Global and Planetary Change 65:115-121. 20

Tivy, Joy. 1993. Biogeography. A study of plants in the ecosphere. Pearson Education Limited. England. s. 203 Väliranta, Minna & T. Virtanen. 2012. Jääkauden jälkeen metsänrajat reagoivat hitaasti lämpenevään ilmastoon entä tulevaisuudessa? Tieteessä tapahtuu 2012/3: 39-41. Liitteet: Kuva 1. Shugart ym. 1992 kirjasta A Systems Analysis of Global Boreal Forest s. 14. Kuva 2. Shugart ym. 1992 kirjasta A Systems Analysis of the Global Boreal Forest s. 145. Kuva 3. <https://i.pinimg.com/736x/54/9f/80/549f80e3776f7fd33a8d5869804bac64--arctictundra-ipads.jpg> 2.11.2017 Kuva 4. Joy Tivyn kirjasta Biogeography 1993 s. 197. Tieteen termipankki 16.11.2017: Nimitys: dendroklimatologia. (Tarkka osoite: http://www.tieteentermipankki.fi/wiki/nimitys:dendroklimatologia.) 21