IMPORTANCE OF EGG AND JUVENILE STOCKINGS FOR REVIVAL, BIODIVERSITY AND MANAGEMENT OF ARCTIC CHARR AND LANDLOCKED SALMON STOCKS

MÄTI- JA PIENPOIKASTEN ISTUTUKSET SAIMAAN NIERIÄN JA JÄRVILOHEN ELINKIERRON PALAUTTAMISESSA, MONIMUOTOISUUDEN YLLÄPIDOSSA JA KALASTETTAVIEN KANTOJEN VAHVISTAMISESSA IMPORTANCE OF EGG AND JUVENILE STOCKINGS FOR REVIVAL, BIODIVERSITY AND MANAGEMENT OF ARCTIC CHARR AND LANDLOCKED SALMON STOCKS Vastuuorganisaatio Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos Jorma Piironen PL 2 Viikinkaari 4, 00791 Helsinki puh. 0205751200, fax. 0205751201 Kesto 2002-2005 (Loppuraportti 16.10.2006) Rahoitus Kokonaiskustannukset 1219439 MMM:ltä saatu kokonaisrahoitus 62000 Tutkimuslaitoksen oma rahoitus 1157439 Avainsanat järvilohi, saimaannieriä, istutukset, mäti, poikaset, monimuotoisuus, kalakantojen hoito, kalastus Tiivistelmä Tutkimushankkeen tavoitteena oli selvittää eri ikäisten (mäti, vastakuoriutuneet, 1- ja 2-vuotiaat poikaset) istukkaiden käyttökelpoisuutta ja eroja järvilohen ja nieriän luontaisen elinkierron palauttamisessa, monimuotoisuuden hoidossa sekä kalastettavien kantojen vahvistamisessa. Tarkennettuja tavoitteita olivat mm. Kuolimon nieriän kutuympäristöjen kartoittaminen, nieriänaaraiden kutualustan valinnan selvittäminen sekä nieriän mädin istutustekniikoiden vertailu. Monimuotoisuuteen vaikuttavia mekanismeja tutkittiin mm. risteytyskokeilla tuotettujen jälkeläisten avulla. Eri ikäisillä poikasilla (vastakuoriutuneista 2-vuotiaisiin) sekä silmäpisteasteelle kehittyneellä mädillä tehdyt koeistutukset osoittivat kaikkien ikä- ja kehitysvaiheiden pystyvän selviytymään luonnonvesissä. Tulokset kuitenkin vaihtelivat erittäin paljon esimerkiksi järvilohella eri koskialueiden, jokien ja vuosienkin välillä. Vaihtelua esiintyi myös nieriällä tehdyissä kokeissa. Entiset järvilohen kutujoet eivät nykytilassaan pystyneet millään istutusikäluokalla ylläpitämään niin suurta poikastuotantoa, että luonnonkierron syntymiseksi tarvittava vaelluspoikasmäärä voisi selviytyä Lieksanjoessa tai Ala-Koitajoessa. Erilaisilla koskialueiden kunnostuksilla mm. sopivan pohjakivikoon ja virtausolosuhteiden luomiseksi voitaisiin kuitenkin poikastuotantoa kasvattaa merkittävästi nykyisestä. Ala-Koitajoella tämä vaatisi kuitenkin myös veden virtauksen lisäämistä nykyisestä 2 m 3 :stä/s ainakin 5-6 m 3 :iin/s. Nieriän poikasistutukset eivät ole toistaiseksi onnistuneet edes entisissä, hyvissä nieriävesissä. Koeistutusten seurantojen sekä kalastustiedustelujen perusteella kalastuksen järjestelyt ovat osoittautuneet välttämättömiksi kaikilla nieriän istutusalueilla. Eri-ikäisten istukkaiden selviytyminen tarkentuu muutaman seuraavan vuoden aikana emokalapyynneissä, koekalastuksissa, merkintäpalautuksissa sekä kalastajilta hankittavista saalisnäytteistä tehtävissä määrityksissä. Laitosympäristössä tehdyt kokeelliset työt niin nieriällä kuin järvilohellakin osoittivat ympäristöolosuhteilla ja kasvatustavoilla olevan huomattavan paljon vaikutusta siihen, minkälaisiksi viljeltyjen poikasten ominaisuudet muodostuivat. Koon ja muiden ulkoisten ominaisuuksien lisäksi kasvatusolosuhteilla oli myös suora vaikutus eri perheiden jälkeläisten selviytymiseen. Kaikki ilmitulleet seikat vaikuttavat myös istutettavien poikasten monimuotoisuuteen. Viljelyssä tulisikin pyrkiä tuottamaan mahdollisimman paljon luonnossa varttuneiden poikasten kaltaisia istukkaita. 1

LOPPURAPORTTI projektinro 310613, DNro MMM 4092/715/2001 MÄTI- JA PIENPOIKASTEN ISTUTUKSET SAIMAAN NIERIÄN JA JÄRVILOHEN ELINKIERRON PALAUTTAMISESSA, MONIMUOTOISUUDEN YLLÄPIDOSSA JA KALASTETTAVIEN KANTOJEN VAHVISTAMISESSA 1. Tutkimuksen tavoitteet Tutkimushankkeen tavoitteena oli selvittää eri ikäisten (mäti, vastakuoriutuneet, 1- ja 2-vuotiaat poikaset) istukkaiden käyttökelpoisuutta ja eroja järvilohen ja nieriän luontaisen elinkierron palauttamisessa, monimuotoisuuden hoidossa sekä kalastettavien kantojen vahvistamisessa. Alkuperäisiä tavoitteita rajattiin ja täsmennettiin hankkeen kahtena ensimmäisenä vuonna, koska kaikkea haettua rahoitusta ei myönnetty. Samalla joistakin koejärjestelyistä luovuttiin kokonaan tai niiden laajuutta pienennettiin. Tarkennettuja tavoitteita olivat mm. Kuolimon nieriän kutuympäristöjen kartoittaminen, nieriänaaraiden kutualustan valinnan selvittäminen sekä nieriän mädin istutustekniikoiden vertailu. Lisäksi pyrittiin selvittämään monimuotoisuuteen vaikuttavia mekanismeja mm. risteytyskokeilla. 2. Tutkimusosapuolet ja yhteistyö RKTL vastasi pääosasta hankkeen töitä (mm. kalamateriaalin alkuhedelmöitykset, ryhmämerkinnät, yksilömerkinnät, istutukset sekä istutusten onnistumisen seurannat). Kokeellisia monimuotoisuuden merkitystä sekä parinvalintaa koskevia töitä tehtiin yhteistyössä Helsingin (dos. Nina Peuhkuri) ja Joensuun yliopistojen (FT Jorma Sorjonen) kanssa. Peuhkuri valittiin RKTL:n erikoistutkijaksi v. 2002. Mikrosatelliittianalytiikka ostettiin Helsingin yliopistolta (prof. Craig Primmer, sittemmin Turun yliopistossa). Joensuun yliopiston Infotonics Centeriltä tilattiin nieriän kutuasun digitaalisten kuvien värianalyyseihin soveltuva menetelmä. Nieriän vastakuoriutuneiden poikasten metaboliamittaukset tehtiin yhteistyössä dos. Hannu Huuskosen kanssa (JoY, KTL). Yhteistyötä järvilohen elinkierron palauttamiseen liittyneissä kenttätöissä (istutukset, smolttipyynti, sähkökalastukset, emokalapyynti sekä emokalojen telemetriset tutkimukset) tehtiin Lieksanjoella ja Pielisellä myös Pielisen järvilohi Lieksanjokeen - interreghankkeen sekä Ruunaan ja Pielisen kalastusalueiden kanssa. 3. Tutkimuksen tulokset 3.1. Tutkimusmenetelmät ja aineisto Suurin osa hankkeen töistä tehtiin kenttäkokeina (mm. mädin, vastakuoriutuneiden poikasten sekä 1- ja 2-vuotiaiden poikasten istutukset sekä koekalastukset) eri joki- ja järvialueilla tai RKTL:n Enonkosken kalanviljelylaitoksella järjestettyinä kokeina. Istutettuja kaloja merkittiin eri tavoin eri ikäisten istukkaiden, eri koeryhmien ja eri 2

istutuspaikkoihin vapautettujen kalojen tunnistamiseksi mm. alitsariinivärjäyksellä (vastakuoriutuneet poikaset), eväleikkauksilla ja polttomerkinnöillä (1-vuotiaat) sekä Carlin-merkinnöillä (2-vuotiaat ja 3-kesäiset). Kalanviljelylaitoksilla tehdyissä kokeissa käytettiin lisäksi yksilöllisiä, kalan ihon alle tai ruumiinonteloon asetettavia PIT-lähettimiä. Kutulohien käyttäytymistä Lieksanjoella selvitettiin radiolähetinmerkinnöillä. Lisäksi lohismolttien seurannassa käytettiin akustisia telemetrialähettimiä. Nieriöiden tunnettuja kutualueita videokuvattiin kutualueiden ominaisuuksien kartoittamiseksi. Kuolimolla kuvausta täydennettiin sukelluksen avulla. Kuolimolla ja Kolovedellä käytettiin myös akustista telemetriaa sekä kutupaikkojen mahdollisimman tarkkaan kartoittamiseen että nieriöiden liikkumisen ja niiden suosiman veden lämpötilan tutkimiseen. Lisäksi tutkittiin valintakokeella nieriän kutupaikan valintaa koealtaissa. Järvilohen kenttäkokeet tehtiin pääosin Lieksanjoella ja siihen laskevissa sivujoissa (mm.tuuli-, Hanhi-, Ulkka- Pudas-, Naarajoki), sekä Jongun- ja Sokojoessa sekä Ala- Koitajoella. Nieriää koskevat kokeet sekä istutukset tehtiin eri puolilla Saimaata mm. Kuolimolla, Pielisellä, Paasivedellä, Kolovedellä sekä lounais-saimaalla. Järvilohen poikasten selviytymistä sekä vaelluspoikasten määriä selvitettiin eri koealueilla kolmen poistopyynnin menetelmällä sähkökoekalastuksilla sekä vaelluspoikaspyynneillä Lieksanjoella, Hanhijoella, Pudasjoella sekä Ala-Koitajoella. Nieriäistukkaiden menestymistä selvitettiin koekakalastuksin sekä ostamalla kaloja paikallisilta kalastajilta. Lisäksi nieriäkannan tilaa ja kalastusta selvitettiin vuosina 2001-2004 kalastustiedusteluin sekä kannan luonnonvaraisella lisääntymisalueella, Kuolimojärvellä että seitsemällä Vuoksen vesistöalueen järvialtaalla (Pielinen, Ruokovesi, Yövesi, Lietvesi, Louhivesi, Luonteri, Suvasvesi), joihin nieriää on istutettu kannan palauttamiseksi entisille esiintymisalueilleen (kts. lähemmin Piironen ym. 2006). Tiedusteluissa kysyttiin myös havaintoja elävänä vapautetuista, alamittaisista nieriöistä. Lisäksi tähän yhteenvetoon on sisällytetty vertailutietoa Puruvedellä 1990-luvun puolivälissä alkaneesta nieriäistutuksia sekä kalastusjärjestelyjä koskevasta tutkimuksesta. Sekä järvilohella että nieriällä tehtiin myös suunnitelmallisia risteytyksiä ja perhekasvatuksia, joista seurattiin sekä yksilöllisesti merkittyjen kalojen että eri perheryhmien ominaisuuksia ja menestymistä. 3.2. Tutkimustulokset 3.2.1. Järvilohi Eri ikäisillä istukkailla jokivesissä tehdyt järvilohen kenttäkokeet osoittivat, että jo vastakuoriutuneena istutetut poikaset pystyivät selviytymään Lieksanjoessa ja Ala- Koitajoessa. Mädin ja vastakuoriutuneiden poikasten kuolevuus oli kuitenkin yleisesti varsin suurta jo alkukesästä keskimääräisen poikastiheyden ollessa syyskesällä Lieksanjoen alueella noin 27 poikasta aarilla ja Ala-Koitajoella reilut 40 poikasta aarilla. Eri koealojen välinen vaihtelu selviytymisessä oli kuitenkin huomattavan suurta korkeimpien tiheyksien ollessa jopa yli 150 poikasta/aari, kun taas joillakin koealueilla (esim. Jongunjoessa) yksikään vastakuoriutuneena istutettu lohi ei selviytynyt edes ensimmäiseen syksyyn saakka. Vastakuoriutuneiden lohien seuraavan talven aikainen kuolevuus oli kaikissa koejoissa tavallisesti erittäin suuri (yli 90 %). 3

1-vuotiana istutetut jokipoikaset selviytyivät keskimäärin vastakuoriutuneita poikasia paremmin istutuskesänään ja niistä myös suhteellisesti suurempi osuus selviytyi ensimmäisestä talvestaan jokiympäristössä. Joillakin koealueilla Ala-Koitajoessa vastakuoriutuneista istukkaista selvinneet yksilöt muodostivat kuitenkin lähes puolet seuraavan kesän kalastosta, vaikka samoille alueille oli istutettu myös 1-vuotiaita lohia. Lieksanjoella havaittiin saman kevään 1-vuotiaiden istukkaiden osuuden olevan eri koealueilla keskimäärin 72 % eli siellä vastakuoriutuneina istutettujen poikasten selviytyminen samoilla koealueilla 1-vuotiaitten kanssa oli selvästi heikompaa kuin Ala- Koitajoella. Myös 1-vuotiaiden istukkaiden talviaikainen kuolevuus oli erittäin suurta molemmissa koejoissa. Poikasten selviytymistä rajoitti molemmissa joissa myös elinympäristön laatu, lähinnä pohjan liian suuri kivikoko sekä veden syvyys ja vallitsevat virtausolot. Ala-Koitajoen pieni minimivirtaama (2 m 3 /s) rajoittaa poikastuotantoa sellaisenaan. Myöskään Lieksanjoessa, joka on uittoperattu joki, uoman nykytila ei vastaa kovin hyvin lohikalojen poikasten suosimia olosuhteita. Tämä voitiin todeta mm. osittaisilla koealueiden pohjien kunnostuksilla sopivan pohjakivetyksen ja virtausnopeuden aikaansaamiseksi. Esimerkiksi Käpykoskella kunnostetuilla alueilla havaittiin selvästi suurempia poikasmääriä kuin kunnostamattomilla alueilla. Poikasten olinpaikkojen lähempi tarkastelu osoitti elinympäristön monipuolisuuden mm. virran nopeuden sekä syvyyden ja sen vaihtelun selittävän lähes 40 % sähkökoekalastuksilla saatujen lohenpoikasten elinpaikan ominaisuuksissa havaitusta vaihtelusta. Ala-Koitajoessa vain noin 1-3% 1-vuotiaana istutetuista poikasista lähti 2-vuotiaana vaellukselle kohti järvialtaita. Lieksanjoessa Ala-Koitajokea suurempi osa (noin 20-30 %) vaelluspoikasista lähti joesta vasta 3-vuotiaana. Molemmissa joissa pääosan vaelluspoikasista muodostivat 1-vuotiaina koealueille istutetut lohet, mutta myös vastakuoriutuneina istutetuista lohista pieni osa selviytyi vaellusvaiheeseen. Lieksanjoen pääuoman parhaiden koskialueiden (mm. Käpykoski, Naarakoski ja Saarikoski) ohella merkittävän määrän vaelluspoikasista tuottivat pienehköt sivujoet kuten Ulkkajoki ja Hanhijoki. Tuulijoelta, alueen latvaosista, järvilohen vaelluspoikaset eivät selviytyneet järvivaiheeseen Lieksankosken voimalaitoksen alapuolelle. Vaelluspoikaspyynnit osoittivat lisäksi, että osa 1-vuotiaista järvilohi-istukkaista lähti jo istutuskesän alussa vaellukselle järvialtaita kohti. Lieksanjoen ja siihen yhteydessä olevien sivujokien yhteenlasketun vaelluspoikastuotannon arvioitiin olevan 1200-1600 vaelluspoikasta vuodessa. Ala-Koitajoessa vastaava arvio on noin 250-350 vaelluspoikasta vuodessa. Nämä tuotantomäärät ovat riittämättömiä luontaisesti lisääntyvän järvilohikannan syntymiseksi. Potentiaalista tuotantoaluetta voidaan kuitenkin molempien jokien alueella lisätä ja parantaa. Lieksanjoessa pohjakivetyksen ja sopivan virtausnopeuden parantaminen voivat yli kaksinkertaistaa järvilohen vaelluspoikastuotannon noin 4000-6000 vaelluspoikaseen vuodessa. Ala-Koitajoella pohjakunnostusten lisäksi tarvitaan välttämättä myös läpi vuoden kestävää vesimäärän lisäystä ainakin 5 m 3 :iin/s, jotta luonnonkierrolle tarpeelliset määrät vaelluspoikasia voidaan saada selviytymään elinkierron jokivaiheen ajan. Järvilohen koekasvatuksissa eri perheet menestyivät laitosympäristössä (keinoaltaat, kuivarehuruokinta) tai puoliluonnollisissa virtausuomissa (kivipohjat, luonnon ravinto). Koeperheiden lohet kasvoivat suurikokoisemmiksi keinorehulla ja poikkesivat 4

myös muodoltaan ja muilta ominaisuuksiltaan puoliluonnollisessa uomassa kasvaneista kumppaneistaan. 3.2.2. Nieriä Yhteensä n. 1500 ruokakuntaa oli kalastanut tutkimusjärvillä kalastustiedustelua koskevana aikana. Nieriän vuotuiset kokonaissaaliit vaihtelivat tutkituilla järvialueilla vajaasta kymmenestä kilosta joihinkin satoihin kiloihin. Tulosten perusteella voidaan yleisesti todeta nieriän kokonaissaalismäärien jääneen istutusmääriin nähden varsin alhaisiksi. Silmiinpistävää oli Pielisen vain 167 kg:n nieriäsaalis huolimatta Pieliseen istutetusta noin kolmanneksesta koko Vuoksen alueelle sopimuskasvatuksella tuotetuista 1-2 vuotiaista poikasista. Istutettujen nieriänpoikasten selviytyminen näyttää näin Pielisessä erityisen heikolta, kun taas mm. Puruvedessä istukkaat näyttivät selviytyvän merkkipalautusten perusteella hyvin. Saaliiksi saatiin Puruvedessä vuosina 1994-2001 istutetuista 1-2 vuotiaiden nieriöiden merkintäeristä 20-50 % kaloista, kuitenkin suurin osa jo kahden ensimmäisen vuoden aikana ennen lisääntymisiän saavuttamista (Kolari ym. 1999). Palautusprosentti on Puruvedessäkin vuosien mittaan pienentynyt. Nieriöiden havaittiin tutkituilla järvialueilla pääosin jäävän saaliiksi ennen sukukypsyyden saavuttamista, ja silmiinpistävää oli, että valtaosalla kalastajista ei ollut lainkaan havaintoja nieriöistä. Kuolimossa vuoden 2003 kalastustiedustelun perusteella nieriäkannan koko oli kasvanut vuoden 1995 tiedustelun tasosta mitä ilmeisimmin rauhoituspiirien ansiosta. Toisaalta aivan viime vuosien havainnot näyttävät elpymiskehityksen taantuneen. Tunnetut nieriän entiset kutualueet sijaitsivat tavallisimmin karuhkojen selkäluotojen ja kivipeitteisten niemenkärkien alueilla syvännealueiden lähettyvillä. Nieriän kutuympäristön ominaisuuksien tarkempi selvittäminen luonnossa ei onnistunut, sillä laajamittaisista videokuvauksista ja sukelluksista huolimatta yhtään kutupesää (aluetta, johon nieriä olisi kutenut) ei löydetty. Kokeellisessa tutkimuksessa nieriät kutivat mieluiten koealtaiden kivipeitteisille alueille, jotka sijaitsivat rakennettujen kutupohjien veden tulovirtauksen puoleisilla osilla. Kutukivikon läpi tihkuneella vesityksellä, jolla jäljiteltiin vedenalaisia pohjavesipurkaumia, ei ollut vaikutusta kutukuopan sijaintiin. Suosituin kivikoko oli halkaisijaltaan noin 4-12 cm, mutta joukossa oli myös tätä suurempikokoisia kiviä. Naaraat sekoittivat pyrstöllään hedelmöitettyä mätiä puhdistamiensa alueiden kivien koloihin ja tavallisesti peittivät mädin kivien joukkoon. Mäti kerättiin kutupesistä jatkokasvatukseen laitokseen, mutta korkea kuolleisuus esti jatkoseurannan. Kuolimojärvellä tehdyt nieriän liikkeitä koskevat telemetriaseurannat luonnosta koepyynneissä kiinni saaduilla kaloilla (yhteensä 5 kpl ei-sukukypsää yksilöä) sekä neljällä istutetulla laitospoikasella osoittavat nieriöiden suosivan kesäaikaan syvännealueita. Lämpötilaa rekisteröivien merkkien tuottaman tiedon perusteella nieriöiden suosima lämpötilavyöhyke on hyvin kapea (7-9 ºC). Syksyllä, vesien viilennyttyä, kalat näyttivät jättävän kesäaikaan pääasiallisesti suosimansa syvännealueet, Kolovedellä, Metsoselän alueella, tehdyissä vastaavanlaisissa telemetriaseurannoissa istutetuilla laitosemoilla (5 koirasta ja 5 naarasta) ei kutupaikan valinnasta saatu tietoa, sillä osa emokaloista lähti istutusten jälkeen vaeltamaan nopeasti alueelta ja jäi saaliiksi. Kolovedellä istutuksista peräisin olevilla luonnosta kiinni saaduilla ei-sukukypsillä kaloilla 5

(6 kpl) tehdyt seurannat osaltaan tukivat sekä Kuolimon seurantojen että Puruveden merkintätulosten havaintoja nieriän viihtymisestä syvännealueilla. Pielisellä ja Paasivedellä tehdyissä mäti-istutuskokeissa nieriöiden mädin selviytyminen oli parempi katetuilla kuin suojaamattomilla koealustoilla. Suojaamattomilla koealustoilla vain vajaat 40% mädistä oli tallella kokeen loputtua, kun taas suojatuilla alustoilla selviytyminen oli keskimäärin yli 60%. Mädin kuolleisuudessa ei ollut käsittelyjen välillä eroja (yli 80% kummallakin alustatyypillä). Myös Ruokoveden ja Yöveden koeistutusalueilla tehdyt videokuvaukset viittaavat suojaamattoman mädin ja vastakuoriutuneiden poikasten alttiuteen sekä kalapetojen (mm. kymmenpiikkien) että selkärangattomien saalistukselle. Tässä koeistutuksessa mäti laskettiin perinteisellä menetelmällä putken avulla pohjaan, jolloin osa mädistä ja poikasista jäi vääjäämättä näkyville kivien päälle ja väleihin. Vastakuoriutuneiden sekä 1- ja 2-vuotiaiden poikasten istutuksista saatiin vuonna 2005 aloitetuissa istutusten tulosten seurannassa lounais-saimaalta yhteensä 149 nieriää. Näistä paikalliset kalastajat olivat saaneet 114 kpl ja omissa koepyynneissä saatiin 35 kpl. Elokuun koekalastuksessa nieriöitä ei tavoitettu samoista syvänteistä kuin kesäkuussa ja näytemäärä jäi vähäiseksi. Näytteissä oli yhteensä 25 kpl vastakuoriutuneina istutettuja, 36 kpl 1-vuotiaina ja 35 kpl 2-vuotiaina istutettuja kaloja, loput saaliiksi saaduista kaloista olivat merkittömiä. Koloveden Metsoselälle tehdyistä istutuksista saatiin omissa koepyynneissä eri ikäisinä istutettuja kaloja saaliiksi 129 kpl. Näistä suurin osa (86 kpl) oli 1-vuotiaina istutettuja kaloja. Vastakuoriutuneina istutettuja nieriöitä saatiin 25 kpl ja 2-vuotiaina istutettuja 18 kpl. Yhden vuoden näytteiden perusteella ei vielä kuitenkaan voi arvioida minkä ikäisten istukkaiden käyttäminen olisi tuloksellisinta. Istutusten tuloksellisuuden seurantaa jatketaan. Koiraan kutuvärityksen oletetaan kuvastavan geneettistä hyvyyttä. Emonieriöiden värivaihtelun ja nieriän poikasvaiheen biologian (kasvu, selviytyminen) yhteyttä tutkivassa kokeessa sukukypsien koiraiden sukupuoliominaisuuksien havaittiin kehittyvän voimakkaasti koiraiden iän karttuessa. Kylkipinta-alaa kasvattamalla koiras pyrkii lisäämään punaisen värityksen laajuutta, mikä luultavasti edistää sen pariutumismahdollisuuksia lisääntymiskilpailussa. Tutkimuksessa todettiin mädin hedelmöittymisen onnistumisen olevan kuitenkin lähes yksinomaan naaraasta riippuva ominaisuus. Koiraan kutuvärityksen ja jälkeläisten menestymisen välillä ei myöskään havaittu riippuvuutta, vaan sekä poikasten kuolleisuus että varhaisvaiheen kasvu olivat enemmänkin perhekohtaisia ominaisuuksia. Sen sijaan tutkimuksessa havaittiin kutuväritykseltään haaleiden koiraiden jälkeläisissä ajan myötä kirkkaampien koiraiden jälkeläisiä enemmän loiskaihia. Koiraan kutuväritys voi näin ilmentää periytyvää loisresistenssiä. Loisresistenssin ylläpidosta näytti olevan jälkeläisille ajan myötä kasvukustannuksia. Immuniteettivasteessa tärkeän MHC-geenikompleksin alleelitaajuuksissa havaittiinkin viitteitä eroista kaihittujen ja tervesilmäisten yksilöiden välillä. MikrosatelliittiDNA-analyysien perusteella erot ovat kuitenkin genomitasoisia. Eri perheistä peräisin olevien nieriänpoikasten alkukehityksen lämpötilaherkkyyttä tutkittiin risteytyskokeilla aikaansaaduissa perheissä (60 kpl). Mätiä haudottiin +2 ja +7 C:ssa. Mädin selviytymistä haudonnan aikana seurattiin. Lisäksi kuoriutuneiden poikasten ominaisuuksia mitattiin digitaalikuvatusta aineistosta. Haudontatulokset osoittivat korkean haudontalämpötilan johtavan viileää lämpötilaa suurempaan mätikuolleisuuteen. Kahdentoista perheen poikasia käytettiin myös metaboliamittauksiin, 6

jotka tehtiin yhteistyössä Joensuun yliopiston Karjalan tutkimuslaitoksen kanssa (dos. Hannu Huuskonen) kevättalven aikana. Eri perheiden jälkeläisten metabolianopeus vaihteli yksilöllisesti erittäin paljon eikä mitatussa aineistossa havaittu suoraa yhteyttä poikasten metabolian ja tiettyjen vanhempien välillä. Kuitenkin mädin haudontatulos ja vastakuoriutuneiden poikasten Q 10 -arvo korreloivat negatiivisesti, mikä viittaa suuren ylläpitometabolian vaikuttavan elinkykyä alentavasti. 3.3. Toteutusvaiheen arviointi Vaikka kenttäkokeisiin sekä elävillä kaloilla tehtäviin kokeisiin liittyvät riskit oli tiedostettu, esiintyi toteutusvaiheessa odottamattomia tekijöitä, jotka vaikuttivat koejärjestelyihin. Esimerkiksi RKTL:n Enonkosken laitoksella ilmenneen järvilohen mädin suuren kuolleisuuden vuoksi mäti- ja vastakuoriutuneiden poikasten istutuksia ei pystytty toteuttamaan suunnitellusti. Ainoastaan yhtenä vuonna käytettävissä oli suunniteltu määrä vastakuoriutuneita poikasia. Toisaalta myöskin kenttäkokeisiin ja luonnon olosuhteissa toimimiseen liittyvät käytännön ongelmat olivat ennakoitua suurempia (esimerkiksi vesimäärien erittäin suuret vaihtelut Lieksanjoessa tutkimusjakson aikana). Koeuomien valmistuttua Enonkoskelle tarkoituksenamme oli selvittää nieriöillä koiraan ulkoisiin ominaisuuksiin kuten mm. kutuväritykseen ja kokoon perustuvaa parinvalintaa ja luonnollisen kudun kautta syntyneiden poikasten elinkelpoisuuseroja. Kalojen lajitteluvaiheessa kävi kuitenkin ilmi, että valtaosalla (>90%:lla) kutuvalmiista nieriöistä oli eriasteisia silmävaurioita. Kokeeseen valikoiduilla runsaalla sadalla suhteellisen hyväsilmäisellä nieriälläkin silmäsamentumia ilmeni välittömästi vuorokauden mittaisen sumputuksen aikana, minkä vuoksi koiraan ulkoasuun perustuvasta parinvalintakokeesta oli pakko luopua. Muutenkin nieriää koskevien tutkimusten toteutusta jouduttiin soveltamaan laitoskalojen heikon menestymisen ja mm. silmäongelmien takia. Kokeellisissa nieriätöissä veden lämpötilojen nousu aiheutti jatkuvasti ongelmia ja kuolevuutta, minkä takia osa poikaskokeista tuhoutui. Myös vertailuaineiston hankkiminen luonnosta osoittautui oletettua paljon hankalammaksi eikä esimerkiksi nieriän kutupesien ominaisuuksia tai poikasbiologiaa luonnossa päästy selvittämään lainkaan. Kaikista käytännöllisistä tai tutkimusryhmästä riippumattomista hankaluuksista huolimatta voitiin lähes kaikkia tutkimussuunnitelmassa mainittuja aiheita selvittää. 3.4. Julkaisut Hankkeesta tähän mennessä tehdyt julkaisut ja muut tulosten julkistukset on esitetty liitteenä. Useita julkaisuja on lisäksi joko käsikirjoitusvaiheessa tai aineisto on käsittelyvaiheessa. 4. Tulosten arviointi 7

Järvilohen luonnonkierron palauttamiseksi entiset kutujoet, Lieksanjoki ja Ala- Koitajoki, eivät pysty nykytilaisina tarjoamaan edellytyksiä tarpeeksi suuren vaelluspoikasmäärän selviytymiselle. Molemmissa joissa tarvitaan sekä kutu- että poikastuotantoalueiden ennallistamista sekä kunnostamista. Ala-Koitajoessa minimivirtaaman lisääminen ainakin 5-6 m 3 :iin sekunnissa on välttämätöntä järvilohen elinkierrolle tarpeellisen poikastuotannon syntymiseksi. Molemmissa joissa voidaan käyttää mäti- ja vastakuoriutuneiden poikasten lisäksi 1- vuotiaita istukkaita. Lieksanjoella poikastuotantoa voidaan lisätä hyödyntämällä sivuvesistöissä olevat kasvuympäristöt, joihin kutulohet eivät veden pienen virtaaman takia nousisi lainkaan. Eri ikäluokkien käyttö tulee suunnitella ja toteuttaa koskikohtaisten tietojen perusteella. Nieriän palauttamisistutukset eivät ole tuottaneet tähän mennessä toivottua tulosta, sillä varmuudella luonnossa tapahtunutta lisääntymistä ei ole pystytty osoittamaan yhdessäkään istutusjärvessä. Koeistutukset ja kalastustiedustelut osoittavat kalastuksen järjestelyillä olevan tärkeä merkitys nieriäkannan elpymiselle. Eri ikäisten poikasten istuttamisen tuloksellisuuden arvioiminen edellyttää vielä useamman vuoden seurantaa. Tulokset tarkentuvat seuraavien vuosien aikana mm. emokalapyynneissä ja koekalastuksissa saatavien sekä kalastajien saaliinaan saamien kalojen alkuperän selvittämisellä. Erityisesti nieriän mädin istutukset näyttävät kärsivän voimakkaasta saalistuksesta, mikä vaikeuttaa mädin käyttöä laajamittaisiin istutuksiin suojaustarpeen takia. 4.1. Tulosten käytännön sovellutuskelpoisuus Järvilohen poikastuotantoalueiden kartoitukset ja kokeelliset istutusten seurannat osoittivat elinympäristöjen laadun puutteet nykytilaisissa järvilohen entisissä lisääntymisympäristöissä. Koekunnostukset osoittivat puolestaan, että jokiympäristöjen olosuhteita voidaan parantaa huomattavasti poikastuotannon lisäämiseksi. Suhteellisen vähävetisiltä Lieksanjoen sivu-uomilta löytyi erittäin hyvin kesänvanhoille poikasille soveltuvia elinympäristöjä, joiden tuotantopotentiaalia tulisikin hyödyntää jatkuvilla vastakuoriutuneiden poikasten istutuksilla. Vaelluspoikaspyynnit osoittivat, etteivät Ala-Koitajoen ja Lieksanjoen alueet tarjoa edellytyksiä nykytilassaan järvilohen luontaiseen elinkiertoon tarpeellisen poikasmäärän selviytymiselle. Sen vuoksi luonnossa istutuksien kautta syntyvä poikasmäärä jää niin alhaiseksi, ettei sillä ole käytännössä merkitystä myöskään kalastettavan kannan tukemisessa. Siitä huolimatta molempien jokien poikastuotantoalueita kannatta hyödyntää jatkossakin, sillä se on ainoa konkreettinen keino yrittää saada järvilohikanta luonnonmukaisen lisääntymisen piiriin. Sekä järvilohen että nieriän perheittäiset koekasvatukset yksilömerkityillä kaloilla osoittivat viljely-ympäristön ja kasvatusolosuhteiden vaikuttavan erittäin paljon istutettavien poikasten ominaisuuksiin sekä elinkelpoisuuteen. Käytännön viljelyssä olisikin entistä tarmokkaammin pyrittävä tuottamaan istukkaita, jotka vastaavat nykyistä paremmin luontaisissa elinoloissa kasvaneiden poikasten ominaisuuksia. Perimän vaikutus poikasten kasvuun ja menestymiseen yhdessä ympäristöolojen kanssa korostaa sitä, että istutuksiin olisi myös tärkeää käyttää mahdollisimman edustavaa otosta 8

kaikkien emokalojen jälkeläistöstä selviämismahdollisuuksien maksimoimiseksi muuttuvissa luonnonolosuhteissa. Nieriäkannan tukeminen tai luontaisesti lisääntyvien kantojen syntyminen ei näytä onnistuvan laajamittaistenkaan 1-2 vuotiaiden poikasten istutusten avulla. Ilman riittävän tehokasta kalastuksen säätelyä eivät istutetut nieriät näytä saavuttavan edes kalastusasetuksen määrittämää alamittakokoa (40 cm), saati lisääntymiskokoa. Siksi kalastuksen järjestelyt on saatava toimiviksi ja riittävän pitkäkestoisiksi nieriän palautus- ja elvytysalueilla. Istukkaiden iän merkitys palautus- ja elvytysistutusten tuloksellisuudessa kalastuksen säätelyn ohella tarkentuu muutaman vuoden kuluessa. Nieriän viljelyssä esiintyvien ongelmien (mm. kaihi, tautiherkkyys jne.) selvittämiseen tarvitaan edelleen lisäponnisteluja. Kuolimon nieriöiden telemetriatutkimukset viittaavat vahvasti siihen, että veden lämpötilalla on merkitystä myös viljelyympäristössä, sillä nieriöiden suosituimmat lämpötila-alueet luonnossa olivat yllättävän kapealla alueella noin 7-10 C:ssa. 4.2. Tulosten tieteellinen merkitys Kokeelliset työt osoittivat viljely- ja ympäristöolosuhteiden vaikuttavan tiedettyä enemmän mm. mädin hautoutumiseen ja risteytysperheiden yksilöiden selviytymiseen sekä kasvuun. Myös perimän [sekä perinnöllisyys (koiraan vaikutus) että monimuotoisuus (geenifrekvenssierot)] merkitys loiskaihin ilmenemisessä ja resistenssiin tn. kytköksissä olevassa kasvussa nieriällä on jo huomioitu hyväksyttyinä esitelminä (puhe/posteri) kansainvälisissä tieteellisissä kokouksissa. Tulokset antoivat myös viitteitä viljelyolosuhteiden ja käytäntöjen merkityksestä viljelyllä säilytettävien kalakantojen monimuotoisuudessa. 5. Loppuraportin tiivistelmä Eri ikäisillä poikasilla (vastakuoriutuneista 2-vuotiaisiin) sekä silmäpisteasteelle kehittyneellä mädillä tehdyt koeistutukset osoittivat kaikkien ikä- ja kehitysvaiheiden pystyvän selviytymään luonnonvesissä. Tulokset kuitenkin vaihtelivat erittäin paljon esimerkiksi järvilohella eri koskialueiden, jokien ja vuosienkin välillä. Vastaavaa vaihtelua esiintyi myös nieriällä tehdyissä kokeissa, Jatkoseuranta tarkentaa vielä istutusiän merkitystä nieriällä. Entiset järvilohen kutujoet eivät nykytilassaan pystyneet millään istutusikäluokalla ylläpitämään niin suurta poikastuotantoa, että luonnonkierron syntymiseksi tarvittava vaelluspoikasmäärä voisi selviytyä Lieksanjoessa tai Ala-Koitajoessa. Erilaisilla koskialueiden kunnostuksilla mm. sopivan pohjakivikoon ja virtausolosuhteiden luomiseksi voitaisiin kuitenkin poikastuotantoa kasvattaa merkittävästi nykyisestä. Ala- Koitajoella tämä vaatisi kuitenkin myös veden virtauksen lisäämistä nykyisestä 2 m 3 :stä/s ainakin 5-6 m 3 :iin/s. Lieksanjoella havaittiin myös pääuomaan yhteydessä olevien vähävetisten sivuuomien pystyvän tarjoamaan sopivia kasvualueita järvilohen vastakuoriutuneille tai kesänvahoille poikasille. Nämä alueet ovat vähävetisyytensä takia sellaisia, joihin ku- 9

tulohet eivät nousisi. Kuitenkin pienpoikasistutuksin niilläkin pystytään lisäämään koko vesistön vaelluspoikastuotantoa kohtalaisesti. Nieriän 1-2 vuotiaiden poikasten istutukset eivät ole toistaiseksi onnistuneet edes entisissä, hyvissä nieriävesissä. Koeistutusten ja kalastustiedustelujen perusteella kalastuksen järjestelyt ovat osoittautuneet välttämättömiksi kaikilla istutusalueilla. Mädin ja vastakuoriutuneiden poikasten merkitys palautus- ja elvytysistutusten tuloksellisuudessa edellyttää useamman vuoden seurantaa. Vaikka näiden varhaisvaiheen istukkaiden selviytyminen luonnonympäristössä osoittautui koekalastusten perusteella mahdolliseksi, ne olivat kuitenkin suojaamattomina erityisen alttiita saalistukselle. Tulokset eri ikäisten istukkaiden selviytymisen osalta tarkentuvat muutaman seuraavan vuoden aikana emokalapyynneissä, koekalastuksissa, merkintäpalautuksissa sekä kalastajilta hankittavista saalisnäytteistä. Laitosympäristössä tehdyt kokeelliset työt niin nieriällä kuin järvilohellakin osoittivat ympäristöolosuhteilla ja kasvatustavoilla olevan huomattavan paljon vaikutusta siihen, minkälaisiksi viljeltyjen poikasten ominaisuudet muodostuivat. Koon ja muiden ulkoisten ominaisuuksien lisäksi kasvatusolosuhteilla oli myös suora vaikutus eri perheiden jälkeläisten selviytymiseen. Kaikki ilmitulleet seikat vaikuttavat myös istutettavien poikasten monimuotoisuuteen. Viljelyssä tulisikin pyrkiä tuottamaan mahdollisimman paljon luonnossa varttuneiden poikasten kaltaisia istukkaita. Koska perinnöllisillä tekijöillä on ympäristöolosuhteiden ohella poikasten menestymisessä tärkeä rooli, tulisi istukkaiden menestymisen maksimoimiseksi käyttää istutuksissa myös mahdollisimman edustavaa otosta kaikkien emokalojen jälkeläisistä. 10

Julkaisut Björklund, M., Hirvonen, H., Seppä, T., Peuhkuri, N. and Piironen, J. 2003. Phenotypic variation in growth trajectories in the Arctic charr Salvelinus alpinus. J. Evol. Biol. 16: 543-550. Huuskonen, H., Penttinen, O.-P. & Piironen, J. (2003). Effects of temperature and parental background on the embryonic survival and metabolic rate of newly hatched Arctic charr. In: H.I. Browman and A.B. Skiftesvik (Eds.) 2003. The Big Fish Bang. Proceedings of the 26th Annual Larval Fish Conference. Institute of Marine Research, Bergen, Norway, pp. 1-10. Kolari, I., Hirvonen, E. ja Friman, T. 1999. Nieriäistutusten tuloksellisuus Puruvedessä. Riistan- ja kalantutkimus, Kalatutkimuksia 163, 42 s. Kuukka, H., Peuhkuri, N. ja Kolari, I. 2006. Viljeltyjen lohikalojen kaihi - kartoitus vuonna 2004. Kala- ja riistaraportteja, nro 377, 18 s. Piironen, J., Nurmio, T., Kolari, I., Peuhkuri, N. Makkonen, J. Hirvonen, E. ja Heikkinen, T. 2006. Saimaannieriän palauttamisistutusten 1991-2004 tuloksellisuus kalastustiedustelujen perusteella. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Kala- ja riistaraportteja 375, 29 s. Esitelmät ja muut tulosjulkistukset Huuskonen, H., Penttinen, O-P. ja Piironen, J. Lämpötilan ja perhetaustan vaikutus nieriän (Salvelinus alpinus ) mätikuolleisuuteen ja poikasten metabolianopeuteen. Posteri, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, XIII kalantutkimuspäivät, 28.- 29.10.2003, Joensuu, posteri. Kuukka, H. Saimaan nieriäkannan elpymismahdollisuudet? Suomen kulttuurirahaston Etelä-Karjalan maakuntarahaston apurahanjakotilaisuus Suomenniemellä 1.2.2004, esitelmä. Kuukka, H., Kolari, I., Piironen, J. ja Peuhkuri, N. Does Colouration Matter? Parasite-Induced Cataract in the Progeny of Pale vs. Bright Arctic Charr (Salvelinus alpinus L.) Males. European Society for Evolutionary Biology Kongressi Krakovassa, Puolassa 15.-20.8.2005, posteri ja abstrakti Kuukka, Janhunen, Peuhkuri, Kolari ja Piironen.: Paternal colouration influences susceptibility to parasite induced cataract in Arctic charr (Salvelinus alpinus L.) young. VIIth international congress on the biology of fish, St John's Kanada 18-22.7.2006, esitelmä ja abstrakti Peuhkuri,N., Piironen, J., Kolari, I. & Kuukka, H. "Dire state of the landlocked Arctic charr population in Lake Saimaa, eastern Finland", 5th International Charr Symposium 1.-6.8.2006, esitelmä 11

Peuhkuri, N. Nieriätutkimusta luonnossa lisääntyvien kantojen palauttamiseksi. Esitelmät Saimaan nieriä-yleisötilaisuuksissa. Savitaipale 13.2.2003 ja Anttola 17.2.2003. Peuhkuri, N. Mate choice and and offspring performance in Arctic charr. Tutkimusseminaari, Ecological genetics, Helsinki-Tallinna, 18.-9.2.2003, esitelmä. Peuhkuri, N. RKTL:n nieriätutkimus. Esitelmä Etelä-Savon TE-keskuksen ja RKTL:n yhteistyökokouksessa. RKTL, Jyväskylä, 12.5.05. Piironen, J. Kalakantojen monimuotoisuuden säilyttäminen haasteena Joensuun yliopisto 16.1.2002, esitelmä Piironen, J. RKTL:n Joensuun toimipiste ja järvilohiprojektit. 19.1.2002, P-K:n kalastusaluepäivät, Huhmari, esitelmä Piironen, J. Lieksanjoen järvilohihankkeen biologinen osio. Järvilohipäivät 30.7.2002, Lieksa, esitelmä. Piironen, J. Vuoksen vesistön kala-aatelisto. Kalapäivät 17.8.2002. Luontokeskus Norppa, Savonlinna, esitelmä Piironen, J. Monimuotoisuuden merkitys kalakantojen hoidossa. Hotelli Kimmel 10.12.2002. P-K:n kalatalouskeskuksen laatukoulutusseminaari, esitelmä Piironen, J. Nieriä kalastajan ja kalastuksen järjestämisen näkökulmasta. Esitelmä Pohjois-Karjalan kalastusaluepäivillä, 17.1.2003, Huhmari Piironen, J. Nieriän biologiaa kalastajan ja kalastuksen järjestäjän näkökulmasta. Esitelmät Saimaan nieriä-yleisötilaisuuksissa. Savitaipale 13.2.2003 ja Anttola 17.2.2003. Piironen, J. Pielisen kalastustiedustelu. Esitelmä Pielisen kalastusalueen vuosikokouksessa, 21.3.2003. Juuka Piironen, J. Järvilohi tutkimuksen ja hoidon nykytilanne. Esitelmä Mikkelin vetouistelijoille 27.4.2003, Enonkoski. Piironen, J. Saimaan nieriä. Esitelmä Luonterin kalastusalueen yleisöpäivillä, 13.6.2003 Anttola. Piironen, J. Saimaan rasvaevällisten tulevaisuus. Esitelmä Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, XIII kalantutkimuspäivät, 28.-29.10.2003, Joensuu. Piironen, J. Kuolimon nieriän geneettiset selvitykset ja Kuolimon kalastustiedustelun tulokset. Esitelmä 20.11.2003, Savitaipale. Piironen, J. Uhanalaiset kalalajit ja Joensuun kaupungin vesien käyttö. Esitelmä Joensuun kalastuskunnan järjestämässä yleisötilaisuudessa, Karjalan Talo, 4.12.2003, Joensuu. 12

Piironen, J. Pielisen järvilohi Lieksanjokeen-hankkeen kenttätuloksia 2003. Esitelmä Pohjois-Karjalan kalastusaluepäivillä, 24.1.2004, Huhmari Kiiskinen, P., Hyvärinen, H. ja Piironen, J. Järvilohen smolttiutuminen. Esitelmä Pohjois-Karjalan kalastusaluepäivillä, 24.1.2004, Huhmari Piironen, J. Pielisen kalastustiedustelut tuloksia. Esitelmä Pielisen kalastusalueen valtuuskunnan kevätkokouksessa, 21.4.2004 Hyvärilä, Nurmes Piironen, J. Saimaan nieriä ennen, nyt ja tulevaisuudessa. Esitelmä Vuoksen kalatoimikunnan kokouksessa, 31.3.2004 Naaranlahti, Punkaharju Piironen, J. Järvilohiprojektit -tutkimusta elinkierron elvyttämiseksi. Esitelmä Vaelluskalojen Vuoksi-seminaarissa, 24.4.2004 Riistavesi Piironen, J. Nahkalohen tarina sinnitteleekö saimaannieriä viimeisillään? Esitelmä Biologian ja maantieteen opettajien liiton kevätkokouksessa 12.3.2005, Koli Piironen, J. Past, present and future of salmon in Finland. Seminar on Current Environmental Issues. University of Joensuu 15.3.2005, esitelmä. Sanomalehtiartikkelit Kuolimo on Saimaan nieriän oljenkorsi. Maakunta, Etelä-Saimaa. 23.11.2003. Saimaannieriän yhdestoista hetki. Tiede & Luonto, Helsingin Sanomat 24.1.2006 Opinnäytetyöt Matti Janhunen 2005. Kutuikäisten saimaannieriöiden (Salvelinus alpinus L.) ilmiasun muuntelu ja koiraankutuvärityksen yhteys jälkeläisten elinkelpoisuuteen. Pro gradu tutkielma Joensuun yliopisto, Biologian laitos, 2005 Elena Doronina 2005. Segmentation algorithms for processing color images of Arctic Char. Pro gradu, University of Joensuu, Department of Computer Science, 2005. Hanna Partanen 2005. Eräiden virtavesikalojen esiintymisen ja ympäristötekijöiden välinen yhteys. Insinöörityö, Savonia ammattikorkeakoulu, 2005. Arto Saikkonen 2004. Järvilohen (Salmo salar m. sebago) jokivaiheen poikasten perhe- ja yksilötason kasvu ja selviytyminen kalanviljelyaltaissa ja puoliluonnollisissa virtausuomissa, Pro gradu tutkielma Joensuun yliopisto, Biologian laitos 2004. 13