Kasviosystematiikka Koppisiemeniset Luokitusjärjestelmät Koppisiemeniset: Systematiikka Kasvisystematiikka: maakasvit Jari Oksanen Biologian tutkinto-ohjelma 2016 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 1 / 62 Kasvioihin (ja museoihin) halutaan lineaarinen järjestelmä, joka kuitenkin heijastaa kasvien kehitystä Suomessa ennen Retkeilykasviota Englerin systeemi (1898, 13. painos 2009) tai samankaltaiset: alkeellisempia ja ennen kaksisirkkaisia Norkkokasvit kaksisirkkaisten alussa Muuten pääryhmät sanikkaiset, paljassiemeniset, koppisiemeniset Retkeilykasviossa Cronquist/Takhtajan 1 -systeemi Magnoliidae juuriryhmä: jopa kaaren nimeksi keksittiin Magnoliophyta kehittyneet kaksisirkkaisista ja kirjan lopussa Nymphaeaceae ja Ranunculaceae basaalisimmat kaksisirkkaiset (Magnoliidae) ja kirjan alussa Yksisirkkaisille Dahlgren, Clifford & Yeo (1985): Luonnollisempi kuin vaihtoehdot Johti kuitenkin yltiöpilkkomiseen: Cronquist (1981) 321 heimoa, Thorne (1982) 440 heimoa, Takhtajan (1991) 598 heimoa RK: tulossa uusi painos, jonka systematiikka luentojeni kaltainen 1 Тахтаджян, Թախտաջյան Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 3 / 62 Koppisiemeniset Luokitusjärjestelmät Cronquist Takhtajan: kaksisirkkaiset Koppisiemeniset Luokitusjärjestelmät Angiosperm Phylogeny Group (APG) Johtavien taksonomien konsensus geneettisiin tuntomerkkeihin pohjautuvasta luokittelusta Muodollisina yksikköinä vain heimot ja lahkot: ylemmällä tasolla epämuodolliset klaadit Jatkuvasti päivitetty APG website http: //www.mobot.org/mobot/research/apweb/ 1 APG I (1998) An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Miss Bot Garden 85, 531 553. 2 APG II (2003) An update of the APG classification. Bot J Linnean Soc 141, 399 436. 3 APG III (2009) An update of the APG classification for the orders and families of flowering plants. Bot J Linnean Soc 161, 105 121. 4 APG IV (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot J Linnean Soc 181, 1 20. Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 4 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 5 / 62
APG IV Koppisiemeniset Luokitusjärjestelmät APG I IV Koppisiemeniset Luokitusjärjestelmät APG IV 3 Magnoliids Commelinids Angiosperms Monocots Eudicots Fabids Amborellales Austrobaileyales Laurales Canellales Chloranthales Arecales Zing iberales Celastrales Zygophyllales Crossosomatales Picramniales Huerteales Sapindales Vitales Saxifragales Dilleniales Berberidopsidales Santalales Ericales Aquifoliales Escalloniales Bruniales Apiales Dipsacales Paracryphiales Solanales Lamiales Vahliales Gentianales Boraginales Garryales Mettenius ales Icacinales Rosids Malvids Superrosids Campanulids Asterids Superasterids Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 6 / 62 Kukkakaava Koppisiemeniset Luokitusjärjestelmät Lamiids Figure 1. Interrelationships of the APG IV orders and some families supported by jackknife/bootstrap percentages >50 or Bayesian posterior probabilities >0.95 in large-scale analyses of angiosperms. See text for literature supporting these relationships. The alternative placements representing incongruence between nuclear/ mitochondrial and plastid results for the Celastrales// (COM) clade are indicated by slash marks (\\). Orders newly recognized in APG. Kompakti tapa kuvata kukan rakenne (mutta konventioita monta) Heimojen ja muiden taksonien sisällä vaihtelua: kukkakaavat voivat olla eri lähteissä hieman erilaisia Symmetria: säteettäinen, vastakohtainen Verhiö K, teriö C tai erilaistumaton kehä P, hetiö A, emiö G Osien määrä ilmoitetaan osan merkin jälkeen (K 5 ) Ryhmittyminen P 3+3, yhteenkasvaminen G (3), vaihtoehtoinen G 0 3 Kehänpäällinen sikiäin G, yhteenkasvanut kehänalainen G (3), osittain G-(5)- Asparagaceae: P 4 (6) A 3+3 G (3) Rosaceae K (5) C 5 A G 1 G (2 5) Researchers have speculated about what analyses of low-copy nuclear genes would reveal about plant relationships and whether these relationships would be different from those portrayed so far by plastid, mitochondrial and nuclear ribosomal genes. Nuclear data, particularly low-copy genes, have so far been poorly represented in broader phylogenetic studies of the angiosperms. Morton (2011) surveyed xanthine dehydrogenase (Xdh) for 247 genera of seed plants and obtained results generally congruent with those of previous studies, although the branching order within some larger clades was different from other (APG III), particularly those of Soltis et al. (2011), Ruhfel et al. (2014) and Stull et al. (2015). Soltis et al. (2011) used 17 genes from all three genomes for 640 angiosperm taxa, whereas Ruhfel et al. (2014) used 78 protein-coding plastid genes for 360 green plant taxa (including green algae). Both analyses reached similar general conclusions for the angiosperms. Stull et al. (2015) concentrated on the lamiids, but this was the clade in which the greatest uncertainty existed, particularly with the former Icacinaceae, which had been known to be polyphyletic (Savolainen et al., 2000). Magnolidit eivät ole juuriryhmä vaan sisar sekä yksi- että kaksisirkkaisille Magnolidien lisäksi myös niihin kuulumattomia erillisiä ryhmiä Erillisten ryhmien lisäksi myös joitain selviä klaadeja, joilla ei kuitenkaan muodollista asemaa Fabidit (mm. hernekasvit), malvidit (mm. ristikukkaiset), lamidit (mm. huulikukkaiset), kampanulidit (mm. mykerökasvit) 2016 The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1 20 Heimotasolla pyritty pikemminkin yhdistämään aiemmin pilkottuja pikkuryhmiä kuin hajottamaan: esim. kaikki mykerökasvit samassa heimossa Seurattu uusinta tutkimusta, esim. naamakukkaisia (Scrophulariaceae) jaettu muihin heimoihin Cronquist/Takhtajan -systeemin alaluokista esim. Dilleniidae ja Caryophyllidae osoittautuivat keinotekoisiksi, ja vaikka muista jäi ydin jäljelle, rajaus muuttui (Rosidae, Asteridae) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 7 / 62 Koppisiemenisten luokittelu Koppisiemenisten pääryhmät 1 ANITA eli ANA ANA Amborellales,, Austrobaileyales -ITA Austrobaileyales: Schisandraceae (incl. Illiciaceae), Trimeniaceae, Austrobaileyaceae 2 Magnoliidit: Kaksi päähaaraa, lisäksi ulkopuolinen liitännäinen: [[ + Canellales] [ + Laurales] Chloranthales] 3 Suuri ryhmä, jossa erittäin monilajisia heimoja: Poaceae > 10 000, Orchidaceae 22 000... 26 000 Commelinidit: suuri klaadi johon kuuluvat inkiväärit ja banaanit (Zingiberales), heinät ja sarat () sekä palmut (Arecales) 4 Kaksisirkkaiset eli aitokaksisirkkaiset Suurin osa koppisiemenistä Kaksi suurta klaadia: Superrosidit ja superasteridit ja lisäksi erillisiä ryhmiä Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 8 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 9 / 62
Koppisiemenisten luokittelu Koppisiemeniset: 4 pääryhmää ANITA ja magnolidit ANITA APG IV 3 Angiosperms A N A Magnoliidit 1 sirkkaiset 2 sirkkaiset Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 10 / 62 ANITA Eudicots Amborellales Monocots Amborella trichopoda (Amborellales: Amborellaceae) Lahkon ainoa laji on kaikkien koppisiemenisten sisko Uuden-Kaledonian endemiitti: keskiosan vuoristojen keskirinteillä Pienet yksineuvoiset kukat ( : P 5 8 A, : P 5 8 G 5 6, luumarja), kaksikotinen Heteet leveäpalhoiset, emiö puoliavoin, kukkalehtien lukumäärä vaihteleva, kukat pienehköt Sekä tuuli- että hyönteispölytteinen Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 12 / 62 Amborellales Austrobaileyales Laurales Canellales Chloranthales Arecales Zing iberales ANITA Alis matales Magnoliids Commelinids Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 11 / 62 Suurin heimo Nymphaeaceae K 4 12 C 8 0 A G 3 Heteiden ja terälehtien erot huojuva: joutoheteet Siemenessä ei endospermiä vaan perispermi Vesikasveja, joilla varressa ilmakanavia ja maitiaissolukkoa, meillä Nymphaea ja Nuphar Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 16 / 62
Magnoliidit Magnoliidit Magnoliidit : Magnoliaceae Eudicots Enimmäkseen trooppisia ainavihantia puita Pääryhmät [[ + Laurales][ + Canellales]] +Laurales: enimmäkseen suurikukkaisia puita, epämääräinen luku kukkalehtiä, kierteinen kukka-asento +Canellales: pienehkökukkaisia, runsaasti juurehtivia ruohoja Amborellales Austrobaileyales Laurales Magnoliids Canellales Chloranthales Arecales Commelinids Zing iberales Magnoliidit Laurales Alis matales Lahkossa 7 heimoa, 3000 lajia Suurin Lauraceae: 50 sukua, 2500 lajia P 3+3 A 3 12+ G 1, luumarja tai marja Iso alkio ja sirkkalehdet, ei endospermiä Trooppisia ja subtrooppisia puita, harvoin ruohoja, yksi parasiittinen köynnös (Cassytha) Fabids Useita mauste- ja hyötykasveja: laakeri (Laurus nobilis), kaneli (Cinnamomum verum), avokaato (Persea Celastrales americana), Sassafras sp. Zygophyllales Crossosomatales Picramniales Malvids Huerteales Superrosids Monocots Rosids APG IV 3 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 19 / 62 Laurales: Lauraceae Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 21 / 62 Lahkossa 6 heimoa, liki 3000 lajia enimmäkseen trooppisia puita Magnoliaceae: yli 200 lajia K C A G 2, tuppilo, kukkalehdet usein kierteiset, heteet lehtimäiset, heteiden ja terälehtien ero liukuva Pölyttäjinä kovakuoriaiset Pidetty basaalisena koppisiemenisenä, mutta osa alkeellisilta näyttävistä piirteistä on voinut kehittyä sekundaarisesti Magnolia wieseneri Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 20 / 62 : Piperaceae Magnoliidit Kukat terättömiä, kaksineuvoisia tai toisinaan yksineuvoisia, jolloin kasvit kaksikotisia: P 0 A 3+3 G 1 Monikukkaisia tähkiä Endospermiä niukasti, lisäksi perispermiä Yksinkertaiset putkisolut Köynnöksiä tai rentoja ruohoja tai varpuja Maustekasveja (Piper nigrum), koristekasveja Peperomia Piper nigrum (Piperaceae) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 24 / 62
Magnoliidit : Aristolochiaceae Omalaatuisen näköisiä piippuköynnöksiä K (3) C 0 3 A 6 G (4 6) Kukat kuin mätää lihaa: kärpäspölytteisiä Asema ollut pitkään epäselvä mm yksisirkkaispiirteitä mutta sekvenssianalyysin perusteella Retkeilykasviossa omana alkupään lahkona (Aristolochiales) Angiosperms Aristolochia tomentosa Eudicots Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 26 / 62 Monofyleettinen ryhmä, jolla samoja ominaisuuksia kuin ANITA-ryhmällä ja joillain magnolideilla Kukat kolmilukuisia, kukkalehdet kaksikiehkuraisia (esim. P 3+3 ) Ruohoja Lehtisuonet yhdensuuntaisia, heikot poikittaissuonet Yksi sirkkalehti Siiviläsolujen plastideissa proteiinikiteitä (kuten Aristolochiaceae) Johtojänteen hajallaan ja jälkijuuret (kuten Nymphaeaceae ja jotkin Piperaceae) igure 1. Interrelationships of the PG IV orders and some families pported by jackknife/bootstrap ercentages >50 or Bayesian Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 30 / 62 Supe Superrosids Monocots Austrobaileyales Laurales Canellales Chloranthales Arecales Zing iberales Alis matales Kalmojuuret ovat basaalisin Celastrales Zygophyllales yksisirkkainen: tämä ei tarkoita Rosids Crossosomatales Picramniales Berb eridopsidales Santalales Magnoliids Commelinids Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 29 / 62 että se olisi primitiivinen ja jäänyt kehittymättä haarautumisen jälkeen Retkeilykasvio: vehkakasvit (Araceae) Huerteales Mitättömät kukat turpeassa Sapindales tähkämäisessä puikelossa Vitales (spadix): kehittynyt piirresaxifragales Lehdet yksipuoliset: laskostuneet Dilleniales & yhteenkasvaneet Fabids Malvids Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 31 / 62
Araceae (vehkakasvit) Araceae: siemenissä ei endospermiä Alismataceae, Butomaceae etc: erilaistuneet kehälehdet ja sekundaarisesti heteitä > 6, emilehtiä > 3 Potamogetonaceae, Juncaginaceae, Scheuchzeriaceae etc: siitepölyhiukkasessa ei vakoa > 100 sukua, liki 3000 lajia Kukat usein puikelossa (spadix), jonka tyvellä terälehdeltä näyttävä suojuslehti Kukat sinänsä mitättömiä, joiltain lajeilta kehälehdet ovat kokonaan surkastuneet: esim. Calla A 6 G (3) Kukat ja kasvit usein monin tavoin redusoituneita Ennen omana lahkonaan pidetyt limaskat (Lemna, Spirodela) redusoituneita vehkoja Muuten ainoa kotimainen laji on vehka (Calla palustris), mutta joitain tulokkaita Trooppisia aluskasvillisuuden lajeja ja köynnöksiä: peikonlehti (Monstera deliciosa), palmuvehka (Zamioculcas), kultaköynnös (Epipremnum aureum) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 32 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 33 / 62 Perinteisesti yhdistetty (ja ) -lahkojen kanssa liljakasveiksi, mutta tällainen ryhmä polyfyleettinen Liliaceae P 3+3 A 3+3 G (3) Mesiäiset kehälehtien tyvellä Sipuli, supistumiskykyiset juuret Lauhkessa vyöhykkeessä pohjoisella pallonpuoliskolla, usein keväällä kukkivia avoimen paikan lajeja Tulipa, Lilium, Fritillaria Vanhoissa kasvioissa yhdessä liljakasvien kanssa, mutta myös morfologisia eroja Kehälehdet eivät yleensä pilkullisia Mesiäiset emilehtien välissä Toisinaan sekundaarikasvua Uudemmissa kasvioissa jaettu yhä pienempiin heimoihin (Retkeilykasvio), mutta APG IV yhdistää näitä järkevästi: Amaryllidaceae (incl. Alliaceae): kukinto sarja, tukilehden suojaama Asparagaceae (incl. Convallariaceae, Hyacinthaceae): kukinto viuhko, tai jos (harvoin, ei meillä) sarja niin tukilehdissä eroa Lahkossa lukuisia muita heimoja, joista suurin Orchidaceae (incl. Cypripediaceae) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 34 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 35 / 62
Amaryllidaceae (incl. /////////// Alliaceae) Orchidaceae: suurin kasviheimo (25 000 lajia) Downloaded from http://rspb.royalsocietypublishing.org/ on September 20, 2016 S 19 sukua, 654 lajia, joista Allium 550 lajia P 3+3 A 3+3 G (3) Yleensä sipulikasveja (muutkin kuin Allium) Väritön maitiaisneste, jossa voimakastuoksuisisa rikkiyhdisteitä (allyylisulfideja, propionialdehydi jne.) Trooppisesta lauhkeaan vyöhykkeeseen Runsaita semiarideilla alueilla Ruoka-, mauste-, lääke- ja koristekasveja Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 36 / 62 Commelinidit Monocots R Amborellales Commelinidit Erillinen yksisirkkaisten klaadi, jossa ekonomisesti ja ekologisesti Austrobaileyales tärkeitä kasveja Laurales Canellales Chloranthales Arecales Zing iberales APG IV 3 Magnoliids Commelinids Fabids + Zingiberales: juorut, kannat, banaanit, inkiväärit : ananakset, heinät, sarat, vihvilät, osmankäämit Arecales: palmut Jari Oksanen (Biologia) Celastrales Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 39 / 62 Zygophyllales Table 1. Apparent rates of speciation (l), extinction (m) and character-state transition (q) associated with particular character-states based on BiSSE analysis. Significantly larger rates are indicated by asterisks. z ¼ expðl 1 m 1 Þ ðl 0 m 0 Þ 1 measures the advantage in net diversification (r ¼ l 2 m) per million years within lineages conferred by a character-state; j ¼ expðq 01 q 10Þ 1 measures the advantage in net diversification per million years per lineage across lineages; it is a heuristic measure, given that the realized shifts in character-states (i.e. in births of lineages marked by those states) depends on the standing number of lineages with each alternative state at any one time. character-state l 1 l 0 m 1 m 0 z (%) q 01 q 10 j (%) pollinia 0.355** 0.025 0.281*** 0.000 5.1 0.0046** 5.6 10 210 0.5 epiphytism 0.574*** 0.071 0.474* 0.056 8.8 0.0007 0.0010 0.0 tropical 0.465*** 0.067 0.381** 0.005 2.1 0.0179 0.0006*** 1.9 CAM 1.486** 0.362 1.356* 0.381 20.3 0.0073 0.1323*** 211.8 deceit 0.881* 0.420 0.851* 0.367 22.2 0.0183*** 1.3 10 29 1.9 euglossine 0.409 0.319 0.361 0.493 5.2 1.8 10 24 0.0158** 21.6 lepidoptera 0.694 0.426 0.577 0.378 7.1 0.0016 6.0 10 27 0.2 tropical cordilleras 0.858*** 0.152 0.663* 0.179 24.9 0.0148 0.197*** 221.3 *p, 0.05, **p, 0.01, ***p, 0.001. Table 2. Diversification rate D (mean + s.d.) for orchid clades composed of more than 90% temperate terrestrial species, tropical terrestrial species and tropical epiphytes. Values with different superscripts are significantly different ( p, 0.01) based on a t-test with unequal variances; values with the same superscript do not differ significantly. clade type temperate terrestrial clades (n ¼ 6) tropical terrestrial clades (n ¼ 6) Poaceae (heinät) tropical epiphytic clades (n ¼ 5) D 0.115 + 0.057 a 0.118 + 0.061 a 0.266 + 0.077 b Givnish et al Proc Roy Soc B 282: 20151553 (2015) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 38 / 62 Second, epiphytism should help generate and maintain high levels of plant diversity because the habitable surface of bark, branches and twigs is much greater than the ground occupied by a forest; because variation in insolation and humidity within tree crowns allows local, fine-scale niche partitioning; and because altitudinal and topographic variation in fog deposition and evaporation rates creates a range of conditions that can be partitioned at broader spatial Commelinidit scales and may serve to isolate populations and foster local speciation [12 15,36]. Third, epiphytism is associated with high rainfall and humidity, and thus often with tropical montane conditions; the latter can provide large-scale barriers to gene flow (e.g. deep valleys, high ridges) that can isolate populations at larger spatial scales and further accelerate speciation [13,36]. Finally, the tiny seeds associated with epiphytism can provide occasional long-distance dispersal, permitting genetic differentiation to proceed in parallel at many sites along the length of extensive montane areas, such as the Andes [36]. Indeed, epiphytism in Bromeliaceae the angiosperm family with the second largest number of epiphytic species after Orchidaceae is associated with an acceleration of speciation rates by 2.5- to 5.3-fold relative to terrestrial lineages [36]. of the age Kasvikunnan of montane lineagessuurimpia New Guinea (see heimoja: above). ainakin 650 sukua, n. 9000 lajia Epiphytism and pollination via deceit, euglossine bees or Lepidoptera Ekologisesti acceleratedtärkeimpiä net diversificationheimoja: by large laajat heinämaat (arot, stepit, amounts, but their overall effect is less than that of CAM photosynthesis preeriat, and (especially) pampat) life in extensive jne, jotka tropical cordilleras. A 5% advantage in net diversification per million tärkeitä laidunmaita Taloudellisesti tärkein kasviryhmä years translates, via compound interest, into a 165% advantage in species numbers in 20 My; a 15% advantage Kukat kaksi- tai yksineuvoisia, tuulipölytteisiä translates into a 1536% advantage over the same period. Kukka P 2 3 A [3 1] 6 G (2), jyvä (karyopsis): hedelmän ja siemenen seinämät yhteenkasvaneet 4. Discussion The evolution Kukkalehdet of pollinia should voimakkaasti accelerate speciation yksinkertaistuneet: by kehää edustavat vain permitting precise placement of pollen and allowing specialization on individual pollinators (e.g. moths versus bees) kaunat or parts thereof [6], and by increasing the importance of Kukat lyhyessä tähkässä (jota sanotaan tähkyläksi), jonka tukilehdet genetic drift, perhaps resulting in an alternation of drift with strong eli kaleet selection ja on helpeet sexual characteristics sulkevat [16]. sisäänsä In yhden tai useamman kukan addition, pollinia allow very small numbers of variants to produceainokainen large numbers ofsirkkalehti offspring, promoting muodostaa speciation scutellumin, joka siirtää from small numerical bases (perhaps due to highly inefficient pollination), varastoravinnon which might otherwise idulle lead to demographic collapse and extinction. phylogeny at various levels is taken account. Epiphytism Nivelikäs shouldvarsi, accelerate nivelestä speciation intupellinen several lehti, tupen ja lavan ways. First, epiphytism is a key innovation that allows the liittymäkohdassa kieleke Almost all bromeliads have a Neotropical distribution, so they show no confounding of latitude with epiphytism. Tropical distributions should increase rates of speciation relative to those outside the tropics as a result of greater habitat area, more stable climates, lackof glaciation, and greateropportunity for coevolution of plants and their mutualists and specialized herbivores [17]. Within orchids, temperate versus tropical latitudes per se appear to have had no significant effect on diversification, but the epiphytic habit appears to have accelerated net diversification rates by 8.8% per million years (table 1). Gravendeel et al. [12] used a phylogenetically unstructured analysis to show that epiphytic orchid genera contain more species, on average, than terrestrial genera. Our results generalize their findings and are the first rigorous demonstration, for orchids, that epiphytism accelerates differentiation when CAM photosynthesis had no significant effect on net diversification in bromeliads in which it occurs both in terrestrial invasion of a new adaptive zone the branches and boles lineages on dry sites and in epiphytic lineages [36] but it of trees largely unoccupied by other vascular plants. did accelerate speciation, extinction and net diversification in Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 40 / 62 7 rspb.royalsocietypublishing.org Proc. R. Soc. B 282: 20151553
Heinä Niittynurmikka (Poa pratensis) Commelinidit Figure 1. Interrelationships of the APG IV orders and some families supported by jackknife/bootstrap percentages >50 or Bayesian posterior probabilities >0.95 in large-scale analyses of angiosperms. See text for literature supporting these relationships. The alternative placements representing incongruence between nuclear/ mitochondrial and plastid results for the Celastrales// (COM) clade are indicated by slash marks (\\). Orders newly recognized in APG. s [Aito]kaksisirkkaiset Eudicots Superasterids Superrosids Monocots Rosids Asterids Zing iberales Celastrales Zygophyllales Crossosomatales Picramniales Huerteales Sapindales Vitales Saxifragales Dilleniales Berberidopsidales Santalales Ericales Aquifoliales Escalloniales Bruniales Apiales Dipsacales Paracryphiales Solanales Lamiales Vahliales Gentianales Boraginales Garryales Mettenius ales Icacinales Commelinids Kaksisirkkaiset Fabids Malvids Campanulids Lamiids Monofyleettinen ryhmä johon kuuluu n. 75 % koppisiemenisistä (200 000 lajia) Siitepöly kolmivakoinen (trikolpaattinen): jo liitukaudella Neljä selvää klaadia, lisäksi joitain erillisiä ryhmiä sekä klaadien sisarina basaalisia ryhmiä (, jne.) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka (APG III), 2016 particularly 41 / those 62 of Soltis et al. (2011), Ruhfel et al. (2014) and Stull et al. (2015). Soltis et al. (2011) used 17 genes from all three genomes for 640 angiosperm taxa, whereas Ruhfel et al. Kaksisirkkaiset Erilliset ryhmät (2014) used 78 protein-coding plastid genes for 360 green plant taxa (including green algae). Both analyses reached similar general conclusions for the angiosperms. Stull et al. (2015) concentrated on the lamiids, but this was the clade in which the greatest uncertainty existed, particularly with the former Icacinaceae, which had been known to be polyphyletic (Savolainen et al., 2000). Yksi heimo (Ceratophyllaceae), yksi suku (Ceratophyllum), Suomessa yksi laji: karvalehti (Ceratophyllum demersum) Suku kosmopoliittinen, vesikasveja (uppokelluja) Aitokaksisirkkaisten sisar Yksineuvoiset kukat : P 12 A : P 8 12 G 1 Siitepölyhiukkanen vaoton Hedelmä pähkylä, ei endospermiä 2016 The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1 20 JariResearchers Oksanen (Biologia) have speculated about what Koppisiemeniset: analyses Systematiikka of low-copy nuclear genes would reveal about plant relationships and whether these relationships would be different from those portrayed so far by plastid, 2016 42 / 62 mitochondrial and nuclear ribosomal genes. Kaksisirkkaiset Nuclear Erilliset ryhmät data, particularly low-copy genes, have so far been poorly represented in broader phylogenetic studies of the angiosperms. Morton (2011) surveyed xanthine dehydrogenase (Xdh) for 247 genera of seed plants and obtained results generally congruent with those of Ruohomaisia, previous studies, although sisältävät the branching useinorder alkaloideja,lehdet hampaiset tai within some larger clades was different from other liuskaiset, kehänpäällinen sikiäin, erilliset kukkalehdet, usein runsaasti heteitä Heimoja mm Papaveraceae (unikkokasvit), Berberidaceae (happomarjat) ja Ranunculaceae (leinikkikasvit) Ranunculaceae: 47 sukua, 2000 lajia [K 3 15 C 2 25 ] [P 5 6 ]A 5 G 1, tuppilo, pähkylä tai marja Laajalle levinnyt, etenkin pohjoisen pallonpuoliskon metsissä Ranunculus (400), Aconitum (250), Clematis (250), Delphinium (250), Anemone (150), Thalictrum (100) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 43 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 44 / 62
Kaksisirkkaiset Erilliset ryhmät Suomen koppisiemenisten oudot siskot Nymphaeaceae Asarum monocots Acorus Figure 1. Interrelationships of the APG IV orders and some families supported by jackknife/bootstrap percentages >50 or Bayesian posterior probabilities >0.95 in large-scale analyses of angiosperms. Ceratophyllum See text for literature supporting these relationships. The alternative placements representing incongruence between nuclear/ mitochondrial and plastid results for the Celastrales// (COM) clade are eudicots indicated by slash marks (\\). Orders newly recognized in APG. Eudicots ots Kaksisirkkaiset Aitokaksisirkkaiset: ydinryhmät Superasterids Superrosids Rosids Asterids Celastrales Zygophyllales Crossosomatales Picramniales Huerteales Sapindales Vitales Saxifragales Dilleniales Berberidopsidales Santalales Ericales Aquifoliales Escalloniales Bruniales Apiales Dipsacales Paracryphiales Solanales Lamiales Vahliales Gentianales Boraginales Garryales Mettenius ales Icacinales Fabids Malvids Campanulids Lamiids (Aito)kaksisirkkaiset eudicot 1. Ruusuhaara (Superrosidae) 1.1 Ruusumaiset (rosidit) 1.1.1 Hernemäiset (fabidit) 1.1.2 Malvamaiset (malvidit) 1.2 Rikkomaiset (Saxifragales) 2. Asterihaara (Superasteridae) 2.1 Kohokkimaiset () 2.2 Asterimaiset (asteridit) 2.2.1 Kanervakasvit (Ericales) 2.2.2 Kellomaiset (campanulidit) 2.2.3 Huulimaiset (lamidit) (APG III), particularly those of Soltis et al. (2011), Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka Ruhfel et al. (2014) and 2016Stull 46 et al. / 62(2015). Soltis et al. (2011) used 17 genes from all three genomes for 640 angiosperm taxa, whereas Ruhfel et al. Kaksisirkkaiset Ruusuhaara (2014) used 78 protein-coding plastid genes for 360 green plant taxa (including green algae). Both analyses reached similar general conclusions for the angiosperms. Stull et al. (2015) concentrated on the lamiids, but this was the clade in which the greatest uncertainty existed, particularly with the former Toinen pääklaadi, ainakin 70 000 lajia Icacinaceae, which had been known to be polyphyletic (Savolainen et al., 2000). Ruusuhaara Saxifragales: erillinen ryhmä johon kuuluvat mm. rikot (Saxifragaceae) ja maksaruohot (Crassulaceae) Kaksi päähaaraa: fabidit ja malvidit Fabidien toiseen haaraan [[[+] ] ] kuuluu lajeja, joilla symbioottisia suhteita typenyhteyttäjiin -lahkoon kuuluu myös muita norkkopuita: Betulaceae sisältää myös heimoja kuten Urticaceae, Cannabaceae ja Ulmaceae Suurimpia heimoja on varsinaiset ruusukasvit (Rosaceae): yleinen kukkakaava K (5) C 5 A G 1 G (2 5) Suuri heteiden määrä sekundaarinen ominaisuus, usein pölyttäjien houkuttelijana Kerrannaisteräiset ruusut: osa heteistä muuttunut terälehtimäisiksi Malvidien suurimpia heimoja ristikukkaiset (Brassicaceae) K 4 C 4 A 2+4 G (2), litu (valeväliseinäinen kota) 2016 The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1 20 Researchers have speculated about what analyses of low-copy Jarinuclear Oksanen genes (Biologia) would reveal aboutkoppisiemeniset: plant Systematiikka relationships and whether these relationships would be different from those portrayed so far by plastid, 2016 47 / 62 mitochondrial and nuclear ribosomal genes. Nuclear Kaksisirkkaiset Ruusuhaara data, particularly low-copy genes, have so far been poorly represented in broader phylogenetic studies of the angiosperms. Morton (2011) surveyed xanthine dehydrogenase (Xdh) for 247 genera of seed plants and obtained results generally congruent with those of previous studies, although the branching order Neljä heimoa (meillä Fabaceae ja Polygalaceae), n. 19 000 lajia within some larger clades was different from other Iso vihreä alkio, ei endospermiä Juurissa Rhizobium-bakteereja typensitojina Fabaceae: kasvikunnan suurimpia heimoja (630 sukua, 18 000 lajia) Joskus syyttä suotta pilkottu, mutta jakautuu kolmeen alaheimoon (Mimosoidea, Caesalpinoidea, Faboidea) Kukat yleensä kaksineuvoisia, tasosymmetrisiä, kukkapohjus lyhyt ja matalan kuppimainen K (5 3) C [1,2,(2)] (1,2,2) A [1,(4+5)] (10) G 1, palko, nivelpalko tai pähkylä Sisältää muista kasveista poikkevia aminohappoja Hyötykasveja Ekologisesti tärkeitä: typenyhteyttäjiä, valtapuita savanneilla, pensastoissa ja puoliaavikoilla (Acacia jne) sekä sademetsissä Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 48 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 49 / 62
Kaksisirkkaiset Asterimaiset kasvit (asteridit) Figure 1. Interrelationships of the APG IV orders and some families supported by jackknife/bootstrap Kukat usein selvästi yhdyslehtisiä (ryhmänimi Sympetalae), redusoituneita, mutta harvoin terättömiä percentages >50 or Bayesian posterior probabilities >0.95 in large-scale analyses of angiosperms. See text for literature supporting these relationships. The alternative placements representing incongruence between nuclear/ mitochondrial and plastid results for the Celastrales// (COM) clade are indicated by slash marks (\\). Orders newly recognized in APG. Kukkien perusluku viisi, usein vain yksi integumentti (sekundaarisesti) Asterihaara Malvids Campanulids Lamiids Iridoidiyhdisteeet: 9 10 hiilen monoterpenoidijohdannaisia Jakaantuu kahteen suureen haaraan (lamidit, campanulidit) ja pariin erilliseen ryhmään : sukulaisuus etäinen, ainakin 35 heimoa Kohokkikasvien (Caryophyllaceae) lisäksi mm. mehikasveja (Cactaceae, Aizoaceae), lihansyöjäkasveja (Droseraceae, Nepenthaceae), kuivuuteen sopeutuneita lajeja ja rikkaruohoja (Amaranthaceae incl. Chenopodiaceae, Polygonaceae) (APG III), particularly those of Soltis et al. (2011), Ruhfel et al. (2014) and Stull et al. (2015). Soltis et al. (2011) used 17 genes from all three genomes Researchers have speculated about what analyses of low-copy nuclear genes would reveal about plant relationships and whether these relationships would for 640 angiosperm taxa, whereas Ruhfel et al. be different from those portrayed so far by plastid, (2014) used 78 protein-coding plastid genes for 360 green plant taxa (including green algae). Both analyses mitochondrial and nuclear ribosomal genes. Nuclear data, particularly low-copy genes, have so far been reached similar general conclusions for the poorly represented in broader phylogenetic studies of angiosperms. Stull et al. (2015) concentrated on the lamiids, but this was the clade in which the greatest the angiosperms. Morton (2011) surveyed xanthine dehydrogenase (Xdh) for 247 genera of seed plants uncertainty existed, particularly with the former and obtained results generally congruent with those Icacinaceae, which had been known to be polyphyletic of previous studies, although the branching order (Savolainen et al., 2000). within some larger clades was different from other Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 51 / 62 2016 The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1 20 Superasterids ids Asterids Huerteales Sapindales Vitales Saxifragales Dilleniales Berberidopsidales Santalales Ericales Aquifoliales Escalloniales Bruniales Apiales Dipsacales Paracryphiales Solanales Lamiales Vahliales Gentianales Boraginales Garryales Mettenius ales Icacinales Kaksisirkkaiset Asterihaara Scrophulariaceae (naamakukkaiset): Uusi jako Olmstead et al. (2001) Amer J Bot 88, 348 361. Perinteinen heimo jaettu muihin heimoihin: Hemiparasiitit yhdistetään parasiittiseen Orobanchaceae-heimoon Tädykkeet (Veronica) sukulaisineen ratamokasveihin (Plantaginaceae), jossa myös Callitriche ja Hippuris Tohvelikukat (Calceolaria) omaan heimoonsa Calceolariaceae Scrophulariaceae-heimoon jäävät mm syyläjuuret (Scrophularia) ja tulikukat (Verbascum) Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 52 / 62 Kaksisirkkaiset Asterihaara Kaksisirkkaiset Asterihaara Asteraceae eli Compositae (mykerökukkaiset) Suuri lahko: 11 heimoa, n. 25 000 lajia Meillä Asteraceae (incl. Cichoriaceae), Menyanthaceae ja Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Hiilihydraattivarastona inuliini: etupäässä fruktoosimolekyyleistä syntynyt polymeeri Sekundaariyhdisteinä ellagihappoa (tanniinin tapainen polyfenoli) Heteet muodostavat putken emin ympärille Mäntäpölytys: 1 Siitepöly joutuu putken sisäpuolelle heteiden välistä kasvavan emin vartalon karvoille tai erityisiin keruukuppeihin 2 Emin luotti nostaa siitepölyn pölyttäjille 3 Luotti muuttuu vastaanottavaksi vasta kun oma siitepöly on hävinnyt Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 54 / 62 Kasvioissa jaettu suotta kahteen: Asteraceae ja Cichoriaceae Heimo on monofyleettinen ja jako kahteen ei ole perusteltu jos jaetaan, jaettava useampaan kuin kahteen heimoon, joista meillä myös Carduaceae K 0 5 C (5 3) A (5) G (2), (pohjukkais)pähkylä eli achene Kukat tiiviissä mykeröissä, kaksineuvoisia, yksineuvoisia tai usein steriilejä Terälehdet muodostavat putkimaisen tai kielimäisen kukan Verholehdet muodostavat karvaisen pappuksen, joka lennättää pähkylän tuuleen Kasvikunnan suurin heimo: > 1500 sukua, 23 000 lajia Suurimpia sukuja Senecio (1500), Vernonia (1000), Centaurea (600), Hieracium (500), Saussurea (300), Cirsium (270)... Alkuperä Etelä-Amerikka, josta kiertänyt Afrikan kautta mm. Eurooppaan, suurin diversifikaatio Pohjois-Amerikassa Hyötykasveja Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 55 / 62
Asteraceae Kaksisirkkaiset Asterihaara Post Scriptum Luokittelun tasot ja nimistö Post Scriptum: Luokittelun tasot ja nimistö APG: vain lahkot ja heimot muodollisina yksikköinä, ylemmillä tasoilla epämuodolliset klaadit (haarat) Millä tasolla ja millä nimillä ylemmät ryhmät pitäisi nimetä? Ennen muinoin koppisiemenisiä pidettiin luokkana (Magnoliopsida), tai jopa yksi- ja kaksisirkkaisia omina luokkinaan (Magnoliopsida ja Liliopsida) Jos viherlevät on kaari ja viherlevien pääryhmät ovat luokkia, silloin maakasvit (sammalista koppisiemenisiin) on luokka ja koppisiemeniset sen alaluokka (pääte -idae: koppisiemeniset Magnoliidae) Jos haarautumisen ikä merkitsee jotain, niin paljassiemenisten pääryhmät ovat alaluokkia Koppisiemenisissä APG-lahkojen ja alaluokan väliin jää vain ylälahko päähaaroille (pääte -anae, esim Magnolianae) Lisäksi sovinnaisia ryhmiä ja tasoja, joilla ei muodollista asemaa systematiikassa Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 56 / 62 Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 58 / 62 Post Scriptum Luokittelun tasot ja nimistö Post Scriptum: Maakasvien luokan alaluokat Table 1. A working classification of class Equisetopsida [embryophytes] (Fig. 1) Class Equisetopsida C.Agardh, Classes Pl.: 7. 20 May 1825 Subclass Anthocerotidae Engl., in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. I, 3: 1, 6. 10 Oct 1893. Subclass Bryidae Engl., Syllabus: 47. Apr 1892. Subclass Marchantiidae Engl., in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. I, 3: 1, 5. 10 Oct 1893. Subclass Lycopodiidae Beketov, Kurs Bot. 1: 115. 1863. [monilophytes] Subclass Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221. 22 28 Apr 1883. Subclass Marattiidae Klinge, Fl. Est-Liv-Churland 1: 93. 22 28 Jun 1882 Subclass Ophioglossidae Klinge, Fl. Est-Liv-Churland 1: 94. 22 28 Jun 1882. Subclass Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 133. Apr 1966. Subclass Psilotidae Reveal, Phytologia 79: 70. 29 Apr 1996. PHYLOGENETIC CLASSIFICATION OF LAND PLANTS 123 [gymnosperms] Subclass Ginkgooidae Engl., in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht. 1: 341. Dec 1897. Subclass Cycadidae Pax, in K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203. 5 Apr 1894. Subclass Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134. Apr 1966. Subclass Gnetidae Pax, in K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203. 5 Apr 1894. [angiosperms] Subclass Magnoliidae Novák ex Takht., Sist. Filog. Cvetk. Rast.: 51. 4 Feb 1967. Superorder Amborellanae M.W.Chase & Reveal, stat. et superord. Chase & nov. Reveal, Basionym: Bot J Linnean Amborellaceae Soc 161, 122 127 Pichon, (2009). Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 20: 384. 25 Oct 1948, nom. cons. Superorder Nymphaeanae Thorne ex Reveal, Novon 2: 236. 13 Oct 1992. Superorder Austrobaileyanae Doweld ex M.W.Chase & Reveal, stat et superord. nov. Basionym: Austrobaileyoideae Croizat, J. Arnold Arbor. 21: 404. 24 Jul 1940. [core angiosperms mesangiosperms] Unplaced Jari Oksanen order: (Biologia) Chloranthales Mart., Koppisiemeniset: Consp. Regn. Veg.: Systematiikka 12. Sep Oct 1835. If assigned to a superorder 2016 59 not / 62 recognized here, the name, Chloranthanae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xxiv. 23 Dec 2001, is available. PHYLOGENETIC CLASSIFICATION OF LAND PLANTS 125 Post Scriptum Luokittelun tasot ja nimistö Post Scriptum: Koppisiemenisten alaluokan ylälahkot Amborellanae Nymphaeanae Austrobaileyanae Magnolianae Amborellales Austrobaileyales Canellales Laurales Chloranthales Zingiberales Arecales Dasypogonaceae Petrosaviales Sabiaceae Celastrales Zygophyllales Huerteales Sapindales Picramniales Crossosomatales Vitales Saxifragales Dilleniaceae Berberidopsidales Santalales Ericales Garryales Gentianales Lamiales Solanales Boraginaceae Aquifoliales Escalloniales Dipsacales Paracryphiales Apiales Bruniales commelinids angiosperms Lilianae monocots Ceratophyllanae Ranunculanae Proteanae Buxanae Trochodendranae Myrothamnanae eudicots fabids Rosanae malvids rosids core eudicots Berberidopsidanae Santalanae Caryophyllanae Asteranae lamiids asterids campanulids Chase & Reveal, Bot J Linnean Soc 161, 122 127 (2009); APG III -puu. Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 60 / 62 Figure 1. The APG III (2009) tree showing relationships of the orders of the angiosperms overlaid with the classification proposed here. The other groups of land plants are not shown. 2009TheLinneanSocietyofLondon, Botanical Journal of the Linnean Society, 2009, 161, 122 127
Post Scriptum Kaikki kotimaiset maakasvit Post Scriptum 2: Kaikki kotimaiset maakasvit (APG III topologia) Apiales Dipscales Boraginaceae Solanales Lamiales Gentianales Ericales Saxifragales Celastrales Cupressales Pinales Polypodiales Salviniales Equisetales Ophioglossales Isoëtales Selaginellales Lycopodiales Post Scriptum Post Scriptum 3: Ajoitettu puu Ajoitettu puu Thymus Lamiales Convolvulus Solanales Galium Gentianales Myosotis Boraginales Cirsium Carum Apiales Linnaea Dipscales Calluna Ericales Cornus Stellaria Trifolium Potentilla Betula Bryonia Salix Celastrales Oxalis Parnassia Tilia Barbarea Epilobium Geranium Ribes Saxifragales Trollius Asarum Carex Convallaria Gagea Lemna Acorus Ceratophyllum Nuphar Juniperus Cupressales Picea Pinales Pteridium Polypodiales Pilularia Salviniales Equisetum Equisetales Botrychium Ophioglossales Selaginella Selaginellales Isoetes Isoetales Huperzia Lycopodiales 400 300 200 100 0 vain kotimaiset lahkot Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 61 / 62 Topologia osin väärä: ajoitus pääasia. Data Zanne et al. 2014. Jari Oksanen (Biologia) Koppisiemeniset: Systematiikka 2016 62 / 62