42 Sahlbergia Vol. 11: 42 48, 2006 Paljepistiäinen (Palaeomymar anomalum) todettu Etelä-Suomesta (Hymenoptera: Mymarommatoidea: Mymarommatidae) Veli Vikberg & Gergely Várkonyi Vikberg, V. & Várkonyi, G. 2006: Paljepistiäinen (Palaeomymar anomalum) todettu Etelä-Suomesta (Hymenoptera: Mymarommatoidea: Mymarommatidae) [Palaeomymar anomalum (Hymenoptera: Mymarommatoidea: Mymarommatidae) found in southern Finland]. Sahlbergia 11: 42 48. Helsinki, Finland, ISSN 1237-3273. Palaeomymar anomalum (Blood & Kryger, 1922) is reported from Finland for the first time. It represents a new superfamily and family (Mymarommatoidea: Mymarommatidae) for the Finnish fauna. One male and 8 females were collected by a Malaise trap in V: Karkkila (Grid 27 E 6716:346) during 1 17 August 2005, and altogether 10 males and 15 females were sweep netted in EH: Janakkala in three different 10 km X 10 km squares in 2002, 2004 and 2005. The first specimens (7 males) were caught in a planted oak forest in Tuulensuu (6754:367) during 28 30 July 2002. One female was sweep netted in Turenki (6758:371) on 18 August 2004. Most specimens were collected in Kalpalinna (6760:369) in four different sites between 23 August 5 September 2004 and 13 22 August 2005. All swept specimens were caught in shady places below Common oak trees (Quercus robur) or willows (Salix caprea and S. myrsinifolia). The Malaise trap in Karkkila was placed in a grove dominated by European rowan (Sorbus aucuparia), Norway maple (Acer platanoides) and Norway spruce (Picea abies). Veli Vikberg, Liinalammintie 11 as. 6, FI-14200 Turenki, Finland. E-mail: veli.vikberg@mail.htk.fi Gergely Várkonyi, Kainuun ympäristökeskus, Ystävyyden puiston tutkimuskeskus, Lentiirantie 342 B, FI-88900 Kuhmo, Finland. E-mail: gergely.varkonyi@ymparisto.fi Johdanto Pastori von Duisburg (1868) löysi Baltian meripihkanäytteistä 18 pientä pistiäistä, joita hän vertasi Arnold Försterin (1847) kuvaukseen hiukepistiäislajista Mymar pulchellum Curtis (Hymenoptera: Chalcidoidea: Mymaridae). Stein (1877) löysi myöhemmin yhden naaraan Baltian meripihkanäytteistä ja kuvasi sen nimellä Mymar duisburgi. Myöhemmin Meunier (1901) kuvasi Baltian meripihkasta uuden suvun ja lajin Palaeomymar succini. Fossiilisia löytöjä paljon muistuttava nykyään elävä laji Petiolaria anomala kuvattiin sittemmin Englannista ( ) ja Tanskasta ( ) (Blood & Kryger 1922; 1936). Bakkendorf (1948) vertasi Duisburgin kuvausta ja kuvaa nykyisen lajin kuvauksiin ja yhteen naarasyksilöön, ja kallistui sille kannalle että lajit ovat identtiset. Tämä ainoa Euroopassa nykyään elävä laji viedään sukuun Palaeomymar Meunier, 1901, ja useimmat tutkijat käyttävät sen lajinimenä anomalum. Debauche (1948) kuvasi
Vikberg & Várkonyi: Palaeomymar anomalum 43 tarkasti lajin tuntomerkit ja käytti lajista nimeä Mymaromma anomala, kuten aiemmin Soyka (1937). Mymaromma-suvun oli Girault (1920) kuvannut Australiasta ja sitä pidetään Palaeomymar-suvun synonyymina. Maapallon eri osista on kuvattu noin 10 nykyisin elävää Palaeomymar-lajia, mutta nykyarvio lajien kokonaismäärästä on kymmenkertainen (Gauld & Bolton 1996). Ne ja kaksi toistaiseksi vain meripihkafossiileista tunnettua sukua viedään omaan yläheimoonsa Mymarommatoidea ja heimoonsa Mymarommatidae (Gibson 1986; 1993). Yläheimoa tunnetaan fossiililöydöistä liitukaudelta aina Baltian ja Dominikan kaudelle asti (100-25 miljoonaa vuotta sitten). Paljepistiäisten yläheimo on levinnyt ympäri maapallon, esim. nykyisin eläviä Palaeomymar-lajeja tunnetaan Euroopan ulkopuolelta Kiinasta, Kongosta, Australiasta, Uuden-Seelannin subantarktisilta saarilta, Havaijista, Kanadasta, Costa Ricasta ja Argentiinasta (Noyes 2001; Noyes 2005). Mymarommatoidea-yläheimoa pidetään kiilupistiäisten yläheimon (Hymenoptera: Chalcidoidea) sisarryhmänä (Gibson 1986; Gibson ym. 1999; Vilhelmsen & Krogmann 2006) ja näiden yläheimojen yhdessä muodostamaa evolutiivista kehityshaaraa Platygastroidea-yläheimon (lattaperäpistiäiset) sisarryhmänä (Gibson 1999). Chalcidoideayläheimon sisällä paljepistiäisiä lähimpänä lienevät hiukepistiäiset, jotka puolestaan ovat kaikkien muiden kiilupistiäisheimojen muodostaman kehityslinjan sisarryhmänä (Gibson ym. 1999). Palje- ja hiukepistiäisten luokittelu eri yläheimoihin on sekä rakenne- että molekyylituntomerkkien pohjalta varsin perusteltua, vaikka pistiäisten ulkoisessa olemuksessa onkin paljon samankaltaisuuksia (ks. osio Paljepistiäisen rakenne ja tunnistaminen ). Paljepistiäisten biologiasta ei juuri tiedetä mitään. Palaeomymar-lajit ovat ilmeisesti munaloisia, mutta yhdenkään lajin isäntää ei tunneta vielä. Jokunen harva yksilö on kasvatettu kääpäsienestä, ja Michiganissä 12 yksilöä kasvatettiin saarnipölkyistä (Fraxinus) joissa asusti Agrilus planipennis Fairmaire (Coleoptera: Buprestidae)(Gates & Gibson 2004). Uuden-Seelannin subantarktisilla saarilla elävä laji on kasvatettu sammalista, joissa elää runsaasti kärsäkkäitä (Noyes 2005). Mahdolliset isännät olisivat tämän mukaan kovakuoriaisia. Palaeomymar anomalum tunnetaan monista Euroopan maista: Englanti (Blood & Kryger 1922; Askew 1990; George 1991), Tanska (Blood & Kryger 1936; Kryger 1950), Norja (Hansen 1997 [nimellä P. duisburgi]; Hansen & Falck 2001), Ruotsi (Karlsson ym. 2005; Vilhelmsen & Krogmann 2006), Puola (Soyka 1937; Askew 1990), Keski-Venäjä (Trjapitzin 2000; Trjapitzin & Berezovskij 2006), Tšekinmaa (Kalina 1989), Sveitsi (Huber 1987), Belgia (Debauche 1948), Saksa (Vidal 2001; Vilhelmsen & Krogmann 2006), Ranska ja Kreikka (Askew 1990), Italia (Viggiani 1971), Romania (Andriescu & Suciu 1963), Bulgaria (Donev 1982) ja Espanja (Askew ym. 2001). Laji on todettu myös Venäjän Kaukoidästä (Trjapitzin 2000; Trjapitzin & Berezovskij 2006), Etelä-Koreasta (Trjapitzin & Berezovskij 2006) ja orientaaliselta alueelta Kiinan Fujianin maakunnasta (Lin 1994); jälkimmäinen tieto tosin perustunee virheelliseen lajinmääritykseen (Trjapitzin & Berezovskij 2006). Nykytietojen mukaan lajilla on transpalearktinen levinneisyys. Tässä kirjoituksessa esitämme ensimmäiset suomalaiset havainnot lajista, mikä edustaa Suomen faunalle uutta yläheimoa Mymarommatoidea ja heimoa Mymarommatidae. Palaeomymar anomalum löydöt Etelä- Suomesta Laji todettiin ensin Janakkalan (EH) Tuulensuun (6754:367) tammimetsän aluskasvillisuutta haavimalla; yhden tammen (Quercus robur) alta, missä vihreä aluskasvillisuus oli
44 Vikberg & Várkonyi: Palaeomymar anomalum Kuva 1. Paljepistiäisen tunnetut esiintymät Suomessa. Present records of the distribution of Palaeomymar anomalum in Finland. vähäistä ja maassa oli runsaasti ruskeiden tammenlehtien muodostamaa kariketta, saatiin yhteensä 7 koirasta 28.7-30.7.2002 (V. Vikberg leg.). Yksi koiras löytyi 28.7., toinen koiras löytyi 29.7., ja seuraavat viisi koirasta 30.7. Seuraavina päivinä ei enää löytynyt lisää lajin yksilöitä. Mielenkiintoista on että samasta paikasta löytyi useita yksilöitä kahdesta kauniista hiukepistiäislajista: Mymar pulchellum Curtis, 1832 ja M. regale (Enock, 1911). Hellénin (1974) Suomen mymaridifaunan perusteella maakunta EH on kummallekin hiukepistiäislajille uusi. Vuonna 2004 P. anomalum löytyi uudestaan Janakkalasta: 12.8. klo 10-12 tuli haavimalla yksi naaras Turengin Vaparin (= vapaa-aikakeskuksen) alueelta (6758:371). Paikalla kasvaa useita puulajeja kuten isoja haapoja ja myös jokunen istutettu tammi, mutta emme tarkkaan tiedä mistä pieni otus tuli haaviin. Seuraavaksi laji löytyi Kalpalinnasta (6760:369): 22.8.2004 iltapäivällä haaviin tuli yksi naaras Turistirinteen itäpuolelta. Talvisaikaan Kalpalinna toimii hiihtoja laskettelukeskuksena. Turistirinne viettää etelään päin ja on koko päivän alttiina auringolle kauniina päivänä. Rinteen laidoilla on puita ja pensaita, jotka varjostavat aluskasvillisuutta. Tammea ei paikalla kasva. Paljepistiäinen tuli haaviin raitapensaiden (Salix caprea) varjosta aluskasvillisuutta haavimalla. Paikalla on runsaasti hietakastikkaa (Calamagrostis epigejos) ja ruskeita vanhoja pajun lehtiä. 23.8.2004 haaviin tuli yksi koiras Turistirinteen länsilaidalta raitapensaan alta. 24.8. saaliiksi tuli yksi koiras Turistirinteen itäpuolelta. 31.8.2004 paljepistiäisiä löytyi yksi koiras ja kaksi naarasta Turistirinteen itäpuolelta 100 m etelään aikaisemmasta löytöpaikasta. Samasta paikasta haavittiin 3.9. viisi naarasta, 4.9. kaksi naarasta ja 5.9. vielä yksi naaras. Paljepistiäiset haavittiin raidan (Salix caprea), hieskoivun (Betula pubescens), männyn (Pinus sylvestris) ja kuusen (Picea abies) alta aluskasvillisuudesta. Vuonna 2005 löytyi uusi paikka Kalpalinnasta 100 m Turistirinteestä länteen. Raitapajujen alta varjoisasta paikasta tuli yksi naaras 13.8., 15.8. ja 22.8.2005. Vuosina 2003 ja 2006 ei löytynyt yhtään paljepistiäisyksilöä Janakkalasta, vaikka haavintanäytteitä otettiin lähes päivittäin. Loppukesä 2006 oli harvinaisen lämmin ja kuiva. Kainuun ympäristökeskuksen Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen Malaisepyydys on toiminut alkukesästä 2005 lähtien Varsinais-Suomen Karkkilassa (6716:346). Yhteensä 8 naarasta ja 1 koiras tuli pyydyk-
Vikberg & Várkonyi: Palaeomymar anomalum seen jaksolla 1.-17.8.2005 (G. Várkonyi & J. Ilmonen leg.). Pyydyksen ympäristö on kalliovaikutteista lehtoa. Tärkeimmät puuvartiset kasvit ovat kotipihlaja (Sorbus aucuparia), metsävaahtera (Acer platanoides), kuusi, rauduskoivu (Betula pendula), taikinamarja (Ribes alpinum) ja näsiä (Daphne mezereum). Pyydyksen vieressä on myös pystyyn kuollut raita, jonka alla on vanhoja kuihtuneita lehtiä. Tärkeimmät ruohovartiset kasvit ovat kielo (Convallaria majalis), ahomansikka (Fragaria vesca), metsäorvokki (Viola riviniana), vuohenputki (Aegopodium podagraria), koiranputki (Anthriscus sylvestris), lillukka (Rubus saxatilis), mustikka (Vaccinium myrtillus), vanamo (Linnaea borealis), nuokkuhelmikkä (Melica nutans) sekä muut heinät (Poaceae) ja piipot (Luzula). Sammalkerroksessa dominoivat metsäkerrossammal (Hylocomium splendens), metsäliekosammal (Rhytidiadelphus triquetrus), lehtoruusukesammal (Rhodobryum roseum) ja metsälehväsammal (Plagiomnium cuspidatum). Vuoden 2006 materiaalia ei ole vielä tutkittu systemaattisesti, mutta ainakaan elokuun alkupuoliskon jakson aikana paljepistiäisiä ei ole saatu pyydykseen. Paljepistiäinen on toistaiseksi löytynyt Suomesta vain Etelä-Hämeen ja VarsinaisSuomen rajamailta (Kuva 1), mutta se esiintyy todennäköisesti laajalla alueella ainakin Etelä-Suomessa. Paljepistiäisen rakenne ja tunnistaminen Paljepistiäinen on hyvin pieni hyönteinen: sekä naaraiden että koiraiden ruumiinpituus on vain n. 0,6 mm; etusiiven pituus on samaa luokkaa. Paljepistiäinen muistuttaa etäisesti hiukepistiäisiä, joiden joukosta löytyy selvästi pienempiäkin lajeja, esim. Alaptus-suvun hiukepistiäisten ruumiinpituus on vain 0,2-0,3 mm. Paljepistiäisen morfologiset piirteet poikkeavat monin tavoin kaikista muista pistiäis- 45 Kuva 2. Naaras paljepistiäinen Karkkilasta. A female Palaeomymar anomalum from Karkkila. heimoista (Kuva 2). Pään takaseinässä on omituinen paljemainen rakenne, jonka perusteella se sai ruotsinkielisen nimensä bälgnacksteklar (paljeniskapistiäiset). Palkeen merkitystä ei tiedetä. Kuivuneissa ja väkevässä etanolissa säilötyissä yksilöissä palje painuu syvälle pään sisään. Lajin nimeä pohdittiin Suomen Hyönteistieteellisen Seuran kuukausikokouksessa joulukuussa 2004, ja päädyttiin siihen että suomalaiseksi nimeksi sopisi lyhyempi paljepistiäinen. Leuat ovat lyhyet ja niiden kärkihampaat jäävät etäälle toisen leuan hampaista leuat eivät siten sovellu puremiseen. Leuan hampaat ovat lisäksi kääntyneet ulospäin, joten otus käyttää niitä mahdollisesti pyrkiessään ulos isännän munasta. Samoin lyhyet ja ulospäin kaartuvat leuat löytyvät esim. Alysiinaealaheimon vainopistiäisistä (Hymenoptera: Braconidae), jotka loisivat lehdissä miinaavia kärpästoukkia. Aikuiset pistiäiset kuoriutuvat lehtimiinoista erikoistuneiden leukojensa avulla. Siipien rakenne on omalaatuinen. Etusiivet ovat varrelliset, melamaiset (Kuva 2) ja niiden lavassa on verkkomaista rakennetta kahdessa kerroksessa. Muuten ne muistuttavat aika paljon esim. Mymar-suvun hiukepis-
46 Vikberg & Várkonyi: Palaeomymar anomalum tiäisten siipiä (mm. muoto ja pitkät ripset). Takasiivet ovat surkastuneet ja kiinnittyvät kahdella koukulla etusiiven varteen. Tämän ainutlaatuisen rakenteen avulla paljepistiäiset voidaan helposti erottaa hiukepistiäisistä, joilla on hyvin kehittyneet, varresta ja kapeasta ripsireunaisesta siipikalvosta muodostuneet, takasiivet. Etusiiven melamainen muoto, siipisuonituksen surkastuminen ja pitkät reunaripset sekä toisen siipiparin surkastuminen ovat yleisiä rakennepiirteitä pienikokoisissa lentävissä hyönteisissä. Näitä rakenteita yksitellen tai yhdessä löytyy hyvinkin erilaisista hyönteisryhmistä, mm. Homoptera: Coccoidea-koiraat; Thysanoptera; Coleoptera: Ptiliidae; Lepidoptera: Gracillariidae, Coleophoridae, Gelechiidae; Trichoptera: Hydroptilidae; Hymenoptera: Mymarommatidae, Mymaridae. Nämä rakennepiirteet ovat sopeumia pieneen ruumiinpainoon: esim. siipikalvo on raskaampi kuin vastaavaa pinta-alaa kattavat ripset, mutta tiheä ripsireunus on lennossa lähes yhtä tehokas kuin kalvo jos ruumiinpaino on pieni. Pienikokoisten lentävien hyönteisten lento muistuttaakin ennemmin ilmamassoissa soutamista kuin varsinaista lentämistä (Brodsky 1994). Palje- ja hiukepistiäisten ulkoinen samankaltaisuus selittyy pitkälti näillä sopeumilla, ja se on hyvä esimerkki konvergentista evoluutiosta. Paljepistiäisten nilkoissa on pistiäisille tyypillisesti 5 jaoketta; näiden, suuosien ja pitkien tuntosarvien perusteella otus on helposti tunnistettava pistiäiseksi. Takaruumiin varsi koostuu kahdesta putkimaisesta jaokkeesta (poiketen hiukepistiäisistä, joilla on joko varreton takaruumis tai varsi koostuu yhdestä jaokkeesta). Koiraan ja naaraan erottaa helpommin tuntosarvien siiman rakenteesta: koiraan siima on rihmamainen ja koostuu 11 jaokkeesta, kun taas naaraalla on nuijamainen päätejaoke ja vain 8 jaoketta. Palaeomymar anomalum lajin erottaa mm. pohjois-amerikkalaisesta Palaeomymar-lajista etusiiven ripsien perusteella: eurooppalaisella paljepistiäisellä on etusiiven takareunalla yksittäinen pitkä ripsi (Kuva 2), joka puuttuu nearktiselta lajilta. Pohdinta Miksi paljepistiäinen on todettu Suomesta vasta 2000-luvulla? Onko se vasta levinnyt Suomeen? Ruotsin vanhin löytö on Uppsalasta vuodelta 1986 (Bert Viklund, henkilökohtainen tiedonanto). VV on keräillyt Janakkalassa vuodesta 1974 ja myös Tuulensuun tammimetsässä ja Kalpalinnassa monien vuosien aikana, joten näyttää siltä, että laji olisi levinnyt Janakkalaan vasta 2000-luvulla. Kalpalinna on tietojemme mukaan toistaiseksi lajin pohjoisin löytöpaikka. Ruotsista VV on nähnyt lajin pohjoisimpana Taalainmaan Sätendalenista, joka on lähes yhtä pohjoisessa kuin Kalpalinna. Pienten pistiäisten keräilijöitä on maassamme vähän, joten lajin levinneisyydestä Suomessa ei voi paljon sanoa (Kuva 1). Lajin ensimmäinen löytöpaikka Suomessa muistuttaa Kanadan vielä kuvaamattoman lajin löytöpaikkaa (Clouatre ym. 1989). Sveitsin ensimmäiset P. anomalum -yksilöt saatiin seulomalla tammimetsän kariketta (Huber 1987). Kalpalinnan löytöpaikoilla ei kuitenkaan ole tammea, joten raidan tai mustuvapajun alla oleva karike on myös lajin biotooppi. Kryger (1950) on löytänyt lajin samanlaisilta paikoilta kuin Kalpalinna. Karkkilan pyydyksen ympäristön kasvillisuus poikkeaa huomattavasti muista Suomen löytöpaikoista ainoana yhtäläisyytenä voidaan pitää raidan lehtikarikkeen läsnäoloa. Nykytiedot lajin löytöpaikoista viittaavat siihen, että paljepistiäinen kehittyy lehtipuukarikkeessa mahdollisesti kovakuoriaisten munissa. Fenologialtaan laji on aika myöhäinen, lentokauden huippu ajoittuu loppukesään. Ainoa poikkeava havainto on tehty huhtikuun lopulla Pohjois-Espanjan kuivasta, katajaa kasvavasta elinympäristöstä
Vikberg & Várkonyi: Palaeomymar anomalum 47 (Askew ym. 2001). Paljepistiäisiä on saatu eri pyyntimenetelmillä yleensä pieniä määriä, ja ainoana massapyyntinä Askew (1990) mainitsee S. Glogowskin vuonna 1985 puolalaisesta havumetsästä vesipyydyksillä saamat 111 yksilöä. Todennäköisesti paljepistiäinen ei ole kovin harvinainen, mutta sen havaitseminen on vaikeaa, koska laji on huomattavan pieni ja asiantuntijoita on vähän. Kiitokset Bert Viklund on avuliaasti luovuttanut käyttöömme Palaeomymar anomalumin Ruotsin löytötietoja, lähettänyt kopioita useasta lajia koskevasta artikkelista sekä lainannut VV:lle joitakin näytteitä Ruotsista. Jari Ilmonen on ystävällisesti huolehtinut Karkkilan Malaisepyydyksen tyhjennyksistä ja huollosta. Pirjo Appelgrén Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksesta on erotellut Malaise-pyydyksen pistiäiset ja pannut merkille nämä oudot kaksisiipiset pistiäiset. Heille kaikille lämpimät kiitokset. Kirjallisuus Andriescu, I. and Suciu, I. 1963: Mymaromma anomala (Blood et Kryger), reprezentanta a unei familii de himenoptere (Chalcidoidea) noua pentru fauna R. P. R. Analele stiintifice ale universitatii al. I. Cuza din iasi (serie noua) sectiunea II (Stiinte naturale) a. Biologie Tom. IX (2): 251-255, pl. 1. Askew, R. R. 1990: Palaeomymar anomalum (Blood & Kryger) (Hym., Mymarommatidae) in Cheshire. Entomologist s Monthly Magazine 126: 73. Askew, R. R., Blasco-Zumeta, J. and Pujade-Villar, J. 2001: Chalcidoidea y Mymarommatoidea (Hymenoptera) de un sabinar de Juniperus thurifera L. en Los Monegros, Zaragoza. Monografias SEA, 4: 1-76. Bakkendorf, O. 1948: A comparison of a Mymarid from Baltic amber with a recent species, Petiolaria anomala (Micro-Hym.). Entomologiske Meddelelser 25: 213-218. Blood, B. N. and Kryger, J. P. 1922: A new mymarid from Brockenhurst. Entomologist s Monthly Magazine 58: 229-230, pl. 2. Blood, B. N. and Kryger, J. P. 1936: Petiolaria anomala Bl. & Kr. (Hym., Chalcid.): description of the female. Journal of the Society for British Entomology 1: 115-116 & plate III. Brodsky, A. K. 1994: The evolution of insect flight. Oxford University Press, Oxford. xiv + 229 pp. Clouatre, A., Coderre, D. and Gagnon, D. 1989: Habitat of a new Mymarommatidae found in southern Quebec, Canada (Hymenoptera: Terebrantes). The Canadian Entomologist 121: 825-826. Debauche, H. R. 1948: Ètude sur les Mymarommidae et les Mymaridae de la Belgique (Hymenoptera Chalcidoidea). Mem. Du Musée Royal d Histoire Naturelle de Belgique 108: 1-248. Donev, A. 1982: Mymarommatidae. Nauchni Trudove, Biologiya. Plovdivski Universitet Paissi Hildenarski. 20(4): 483-484. Duisburg, v. 1868: Zur Bernstein-Fauna. Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg 9: 23-28. Förster, A. 1847: Ueber die Familie der Mymariden. Linnaea Entomologica 2: 195-233. Gates, M. and Gibson, G. 2004: Host association of Mymarommatidae. Chalcid Forum 26: 12. Gauld, I. D. & Bolton, B. (toim.) 1996: The Hymenoptera. The Natural History Museum, reprinted by Oxford University Press. xi + 332 pp. George, R. S. 1991: Palaeomymar anomalum (Blood & Kryger) (Hymenoptera: Mymarommatidae) in Essex. Entomologist s Gazette 42(4): 254. Gibson, G. A. P. 1986: Evidence for monophyly and relationships of Chalcidoidea, Mymaridae, and Mymarommatidae (Hymenoptera: Terebrantes). The Canadian Entomologist 118: 205-240. Gibson, G. A. P. 1993: Chapter 16. Superfamilies Mymarommatoidea and Chalcidoidea pp. 570-655. In: Goulet, H. & Huber, J.T. (eds.), Hymenoptera of the world: an identification
48 Vikberg & Várkonyi: Palaeomymar anomalum guide to families. Agriculture Canada, Ottawa, Ontario, vii + 668 pp. Gibson, G. A. P. 1999: Sister-group relationships of the Platygastroidea and Chalcidoidea (Hymenoptera) an alternate hypothesis to Rasnitsyn (1988). Zoologica Scripta 28 (1-2): 125-138. Gibson, G. A. P., Heraty, J. P. & Woolley, J. B. 1999: Phylogenetics and classification of Chalcidoidea and Mymarommatoidea a review of current concepts (Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 28 (1-2): 87-124. Girault, A. A. 1920: New genera and species of chalcid-flies from Australia. Insecutor Inscitiae Menstruus Washington 8(1-3): 37-50. Hansen, L. O. 1997: Palaeomymar duisburgi (Stein, 1877) (Hym., Mymarommatoidea) a species and superfamily new to the Norwegian fauna. Fauna norv. Ser. B 44: 81-82. Hansen, L. O. and Falck, M. 2001: Insektfaunaen ved Östensjövannet. Östensjövannets venner. Oslo Kommune. Hellén, W. 1974: Die Mymariden Finnlands (Hymenoptera: Chalcidoidea). Fauna Fennica 25: 1-30. Huber, J. 1987: Première mention en Suisse de la famille Mymarommatidae (Hymenoptera). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 60: 82. Kalina, V. 1989: Checklist of Czechoslovak Insects III (Hymenoptera). Chalcidoidea. Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae 19: 127. Karlsson, D., Pape, T., Johanson, K. A., Liljeblad, J. and Ronquist, F. 2005: Svenska Malaisefälleprojektet, eller hur många arter steklar, flugor och myggor finns i Sverige? [The Swedish Malaise Trap Project, or how many species of Hymenoptera and Diptera are there in Sweden?] Entomologisk Tidskrift 126(1-2): 43-53. Kryger, J. P. 1950: The European Mymaridae comprising the genera known up to c. 1930. Entomologiske Meddelelser 26: 1-97. Lin, N. 1994: First discovery of Mymarommatidae (Hymenoptera) from China, with description of a new species. Entomotaxonomia 16(2): 120-126. Meunier, F. 1901: Contribution a la faune des Mymaridae ou atomes ailes de l ambre. Annales de la Societe Scientifique de Bruxelles 25: 282-292. Noyes, J. S. 2001: Interactive Catalogue of World Chalcidoidea 2001. The Natural History Museum & Taxapad Biosystematic Information System. CD-ROM. Noyes, J. S. 2005: Universal Chalcidoidea Database. Available online at http://www.nhm. ac.uk/jdsml/research-curation/projects/chalcidoids/index.dsml. Soyka, W. 1937: Mymaromma anomala (Kryger) (Erstbeschreibung des ) (Mymaridae, Chalc. Hym.). Natuurhistorisch Maandblad 26: 23-24. Stein, J. P. E. F. 1877: Drei merkwürdige Bernstein-Insekten. Mitteilungen des Münchener Entomologischen Vereins 1: 28-30. Trjapitzin, S. V. 2000: Superfam. Mymarommatoidea 27. Fam. Mymarommatidae Mymarommatids p. 579. In: Lelej, A. S. (ed.), Key to the insects of Russian Far East, vol. IV Neuropteroidea, Mecoptera, Hymenoptera part 4. Vladivostok Dalnauka, 651 pp. (in Russian) Trjapitzin, S. V. & Berezovskiy, V. V. 2006: A new species of the genus Palaeomymar Meunier, 1901 (Hymenoptera: Mymarommatidae) from the Russian far east, with notes on other Palaearctic species. Far Eastern Entomologist 159: 5. Vidal, S. 2001: Entomofauna Germanica. Band 4. Verzeichnis der Hautflügler Deutschlands. Chalcidoidea. Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft 7: 61 (Eds: Dathe, H.H.; Taeger, A.; Blank, S.M.). Viggiani, G. 1971: Conferma della presenza di Mymaromma anomalum Blood & Kryger (Hym, Chalcidoidea) in Italia. Atti VIII Congr. Naz. Ital. Ent.: 106-107. Vilhelmsen, L. and Krogmann, L. 2006: Skeletal anatomy of the mesosoma of Palaeomymar anomalum (Blood & Kryger, 1922) (Hymenoptera: Mymarommatidae). Journal of Hymenoptera Research 15(2): 290-306.