1 Kasviekologian luennot 8.Hiilen allokaatio kasvissa 9. Kasvien vesitalous ja maaperän ravinteet 9.1 Vesi- ja ravinnetalouden merkitys 9.2 Symbioosin merkitys kasvien ravinnetaloudessa
Fotosynteesiin vaikuttavat sisäiset ja ulkoiset tekijtä Kasvu, säätely, resurssien allokaatio ja kasvin sisäinen organisaatio Kasvin vesi- ja ravinnetalous, symbioosin merkitys 2
9.1. Vesi- ja ravinnetalouden merkitys Ilmasto, kasvillisuus ja maaperä: Veden saatavuus Ravinteiden saatavuus ja absorptio Ravinteiden merkitys Lajienvälinen kilpailu 3
4 9.1.1. Veden saatavuus ja kulkeutuminen Kenttäkapasiteetti (field capacity): veden pidätyskyky eli se vesimäärä, minkä maa pidättää vaipumasta painovoiman vaikutuksesta syvemmälle g H 2 O/100 g maata (% kuivapainosta tai tilavuudesta) pidätyskyky kasvaa jakoisuusasteen ja humuspitoisuuden kasvaessa:» hiekkamaa 19 %» humuspitoinen hiekkamaa 23 %» humuspitoinen savimaa 52 %» jäykkä savimaa 81 %» turvemaa/humuskerros 126 %
5 Veden muodot: Vapaa vesi» liikkuu painovoiman vaikutuksesta (vajo- eli gravitaatiovesi)» muodostaa pohjaveden kun kohtaa läpäisemättömän kerroksen Sidottu vesi - liikkumatonta tai liikkuu veden ja maahiukkasten välisten adheesiovoimien vaikutuksesta» kapillaarivesi huokosissa» vaippavesi sitoutunut maahiukkasten pinnalle Hiukkasvesi» kidevesi ionisidoksin sidottu yhdisteisiin
6 (1) Kasvien käytettävissä (1) gravitaatiovesi sen viipyessä ylemmissä kerroksissa (2) irroitettavissa oleva kapillaarivesi (2) Kapillaariveden saatavuus riippuu maan vesipotentiaalista!
Maan vesipotentiaali määräytyy ensisijaisesti siitä energiasta, millä adheesiovoimat pidättävät kapillaarivettä: mitä pienemmät huokoset, sitä suuremmat vesipotentiaalierot tarvitaan irroittamaan kapillaarivesi mitä pienempi on maan vesipitoisuus, sitä negatiivisempi on sen vesipotentiaali ja sitä heikompi on veden saatavuus kasveille lakastumispiste (permanent wilting point, PWP): maan vesipotentiaali, joka muodostaa kasveille kuivuusrajan (kasvi ei saa vettä maasta ja lakastuu pysyvästi) 7
Kasvien käytössä - vajo- l. gravitaatiovesi sidottu- ja hiukkasvesi - käytettävissä oleva kapillaarivesi ei irrotettavissa oleva kapillaarivesi, vaippavesi ja hiukkasvesi Vajo- eli gravitaatiovesi
Perusedellytykset: Veden absorptio vesi kulkee kohti negatiivisempaa vesipotentiaalia Ψ (psi) juurten vesipotentiaalin (Ψ JUURI ) on oltava negatiivisempi kuin maan vesipotentiaali (Ψ MAA ), jotta vesi kulkee juureen kuljetusvastus (transfer resistance, TR) ei saa olla liian suuri absorptiopinta-alan oltava riittävän suuri veden absorptio (W abs ) aikayksikköä kohti: W abs absorptiopinta ala MAA TR JUURI Juurten vesipotentiaali (Mpa =megapascal): hygrofyytit -1 mesofyytit -4 puut -2...-4 kserofyytit -6 Sitä negatiivisempi vesipotentiaali kasvilla, mitä kuivemmasssa se pystyy kasvamaan 9
juurikarva hienojuuri Hienojuuret, juurikarvat ja absorptiopinta-ala juurihuntu OBS: juurisienten rihmasto laajentaa rav.ottopinta-alaa Juuri: (1) kasvu, (2) absorptio (juurikarvavyöhyke), (3) kuljetus Ritsosfääri (rhizosphere) tila maassa, jonka sisälle kasvin juuristo on levinnyt 10
Veden kulkeutuminen kasvissa symplastisesti apoplastisesti puusolukko (ksyleemi), putkilo (trakea) soluseinä sytoplasma vakuoli Casparyn juova endodermisolujen seinissä pakottaa veden kulkemaan symplastissa (KONTROLLI) 11
12 Vesi liikkuu kohti negatiivisempaa vesipotentiaalia Haihtumisen tuloksena muodostuu vesipotentiaaligradientti, joka pitää yllä veden kulkua kasvissa!
13 ateella i juuri haihduntaa Kalliovuortenkataja Päivä Yö Eri kasvumuodoilla erilaiset vesipotentiaalit (MPa) C 3 ruoho C 4 heinä Haihtumisen vähentäminen => alh. vesipotentiaali Sukkulentit lehdet
3 MPa paine-ero voi periaatteessa nostaa ohuen vesipatsaan 100 m korkeudelle! 1) Paine-ero, joka tarvitaan kuljettamaan vettä putkessa yhden m, jonka säde 40 μm, virtausnopeudella 4 mm s -1 = 0,02 MPa * (matka m) 2) Rungossa vaikuttaa myös painovoimasta aiheutuva hydrostaattinen paine = 0,01 MPa * (korkeus m) Korkeus (m) 1) 2) 1) + 2) 1 m 0,02 0,01 0,03 MPa 10 m 0,2 0,1 0,3 MPa 100 m 2 1 3 MPa Taiz, L & Zeiger, E. (1991): Plant physiology. (s. 86-88)
KOTITEHTÄVÄ: Haihdutuksen merkitys: Vesipotentiaalierot eri korkeuksien välillä häviävät, kun haihtuminen estetään esim. peittämällä lehti foliolla Lehtikuusi: haihtuminen lehdistä ja virtaus rungossa vuorokauden eri aikoina 14
Trade-off: putkiloiden ja putkisolujen (trakeidien) johtokyky vs. kuivuustoleranssi Vedenjohtokyky (hydraulic conductance) kasvaa mekaaninen stabiilius ja kuivuustoleranssi kasvavat - Hajaputkiloinen: tasakokoisia putkiloita tasaisesti vuosilustossa, esim. koivu, leppä, pihlaja, haapa, vaahtera, omena; - kehäputkiloinen: kevätpuun putkilot laajempia kuin kesäpuun, esim. tammi, saarni, jalava
Havupuiden strategia: haihdunnan rajoittaminen! Mitä loivempi suora sitä parempi vedenjohtokyky. Esim. yksivuotiset ruohot (1)korvaavat haihtuneen veden nopeasti, haihduttava lisää lehden vesipotentiaali Ψ laskee loivasti haihdunnan kasvaessa; lehtipuilla (4) jyrkemmin Vedenjohtamisessa tulee kuitenkin ongelmia matalassa vesipotentiaalissa eli kuivuessa: putkiloihin muodostuu ilmakuplia alentunut johtokyky kun vesipotentiaali alenee riittävästi vaahtera kataja kuivuminen haapa 16
Kavitaatio & embolia Kuivuusstressin yhteydessä putkiloon pääsee ilmaa à muodostuu ilmakupla à vesipilari katkeaa ja virtaus estyy ko. putkilossa à kohta voidaan kiertää, mutta veden virtaus heikkenee - putkiloiden huokoisuus määrää herkkyyden Myös jäätymisen yhteydessä, kun ksyleemissä veteen liuenneena olleet kaasut eivät liukene jäähän vaan muodostavat kuplia. Kun kaasukuplat sulamisen yhteydessä laajenevat, voi veden virtaus estyä (freezing-induced cavitation). -myös putkiloiden läpimitta määrää herkkyyttä (havupuiden putkisolut kapeampia kuin lehtipuiden putkilot) -todennäköisesti myötävaikuttanut havupuiden heikompaan menestykseen pohjoisessa!
Palautuminen Ruohovartisilla palautuminen emboliasta kasvukauden aikana juuripaineen kohotessa yöllä: haihdunta lakkaa, mutta ravinteiden otto ja veden virtaus maasta jatkuu hyvissä kosteusoloissa juuriston ksyleemin painepotentiaali kohoaa positiiviseksi ja nestepylväs putkiloissa alkaa kohota yleensä melko alhainen 0,05-0,50 MPa, mutta se on riittävä täyttämään kavitoituneet putkilot Puilla: kasvukaudella vettä varastoituu yöllä runkoon, josta päivällä ksyleemiin rungon läpimitta kasvaa yöllä ja pienenee päivällä keväällä uutta puusolukkoa; joillakin lehtipuilla, esim. koivulla ja vaahteralla, juuripaine kohoaa ennen silmujen puhkeamista (mahla!)
Nilavirtaus siiviläputkissa sokereita ym. Yhteyttämistuotteet sakkaroosina lähdelehdistä nielulehtiin, juuriin vettä
Yhteenveto: Veden saatavuus, absorptio ja kuljetus Veden muodot (vapaa, kapillaari-, vaippa- ja hiukkasvesi) Kenttäkapasiteetti (maan pidättämä) Kasvit pääasiassa kapillaariveden varassa Lakastumispiste (permanent wilting point = PWP) Maan vesipotentiaalin merkitys Veden absorptio (pinta-ala, maan ja juuren potentiaaliero, kuljetusvastus) ja kulkeutuminen juuressa (apopl, sympl) sekä versossa (haihduntaimu, vesipotentiaaligradientti kasvissa, putkiloiden ja trakeidien johtokyky) Kuivuminen tai jäätyminen à ilmakuplia à alentunut johtokyky à palautuminen
9.1.2. Ravinteiden saatavuus ja absorptio Humustyypit: kangashumus (kangasmetsät; happamalla kallioperällä), mullas ja multa (lehdot; kalkkimailla) Maannostumiseen vaikuttavat tekijät
Kationivaihto maahiukkasten, maaliuoksen ja juurten välillä maahiukkasten pinnalla negatiivinen kokonaisvaraus vetää puoleensa positiivisesti varautuneita kationeja esim. Ca 2+, Mg 2+, K +, Na + ioninvaihto juuren ja maahiukkasen välillä: Juurista vapautuu vetyioneja (H + ) ja hiilidioksidia (CO 2 ) syntyy juurten hengityksessä vapautuneita vety- ja bikarbonaatti-ioneja (HCO 3- ) käytetään kationien ja anionien vaihtoon maaliuoksesta ja maahiukkasten pinnalta
24 kationivaihto maahiukkasten ja maaliuoksen (soil solution) välillä riippuu valenssiluvusta, Ca 2+ voidaan vaihtaa 2 K + - ioniin mitä pienempi valenssiluku sen heikommin ionit ovat sitoutuneet maahiukkasten (humus, savi) kiinnityskohtiin ja sitä helpommin ne ovat vaihdettavissa pidättymistaipumus eli affiniteetti vaihtelee myös samanarvoisten kationien kesken: K + > NH 4+ > Na + > H + ja Ca 2+ > Mg 2+ > Mn 2+ = Fe 2+ ja Fe 3+ > Al 3+ 2 K + Ca 2+ Mg 2+ Ca 2+ Mg 2+ K + Ca 2+ Ca 2+ K + K + H + Ca 2+ K + H + Ca 2+
25 Ravinteiden huuhtoutuminen metsämaasta: H + -ionin affiniteetti suhteellisen alhainen, mutta kun vetyionikonsentraatio korkea eli ph alhainen (humushapot, luontaisesti hieman hapan sadevesi), H + -ionit voivat syrjäyttää esim. Al 3+ -ioneja (ph = -log [H + ] < 3). Vajovesi Karike ja humus Fe 2+ 3 H + Al 3+ H + H + H + H + ph ~4 H + H + H + H + H + Al 3+ Ca 2+ K + Al 3+ K + Rikastumiskerros ph ~ 6,5 Huuhtoutumiskerros Ca 2+ Al 3+ Fe 2+ Fe 3+
Podsoloituminen:
Maan puskurointikyky Emäskationit : Ca 2+, Mg 2+, K + ja Na + - näiden oksidit ja hydoroksidit reagoivat emäksisesti liuetessaan veteen tuottamalla hydroksidi (OH -) -ioneja ; Neutralointi: H + reagoi OH - kanssa muodostaen vettä (H 2 O); ph à 7 Happamat kationit : H +, Al 3+ ja Fe 3+ - Al 3+ ja Fe 3+ hydratoituvat vedessä ja luovuttavat H + -ioneja alhaisessa ph:ssa - Happamuus kuvaa vetyionikonsentraatiota maassa. Se riippuu happamien kationien, pääasiassa H + määrästä (maavedessä vapaina tai vaihtopaikoilla olevista) 27
Kationinvaihtokyky (cation exchange capacity =CEC): - Vaihtopaikkojen määrä = kyky pidättää kationeja (mol per maan massayksikkö): 1 mol H + (K +, Na + ) = ½ mol Ca 2+ (Mg 2+ ) = 1/ 3 mol Al 3+ - alkuperäinen kallioperä määrää kationinvaihtokyvyn, mutta kasvillisuus voi lisätä pidätyskyvyn 10-kertaiseksi => lisää orgaanista ainesta, joka pidättää enemmän kationeja! CEC pot potentiaalinen kationinvaihtokapasiteetti, ph 7:ssa CEC eff = efektiivinen CEC =maassa olevat kationinvaihtopaikat tietyssä maan ph:ssa vaihdettavissa olevat emäskationit + Al (obs Al liukoista < ph 4,5)
Korkea efektiivinen kationinvaihtokapasiteetti (>25) indikoi korkeaa orgaanisen aineksen (tai saven) määrää ja kykyä pidättää runsaasti kationeja (esim. multa) Matala kationinvaihtokapasiteetti (<5) mineraalimaassa, jossa vähän orgaanista ainesta ja heikko kyky pidättää kationeja
Maan puskurointikyky: - kyky ehkäistä H + -konsentraation muutoksia maaliuoksessa eli kyky poistaa H + - lisäys maaliuoksesta ~ emäskationien hallussa olevien vaihtopaikkojen osuus (EKA) kaikista vaihtopaikoista) - metsämaan humuskerroksen efektiivinen puskurikapasiteetti eli EKA efekt = 15-50% kaikista kationinvaihtopaikoista, kuvaa metsämaan kykyä kestää hapanlaskeumaa - vaihtopaikoilla olevat kationit toimivat varastona, josta vetyionit voivat vaihtua emäskationeihin, kun maaliuoksen H + -konsentraatio kasvaa Anionienvaihtokyky (anion exchange capacity): - maan kyky pidättää negatiivisesti varautuneita ioneja - esim. NO 3-, Cl -, HCO 3-, SO 4 2-, PO 4 3-,SiO 4 4- - kloridi ja nitraatti pidättyvät maahan heikosti, sulfaatti- ja fosfaattiionit vahvemmin - maan anionienvaihtokyky yleensä alhainen
Ravinteiden liukoisuus (saatavuus kasveille) ph-gradientilla - N, P, K, Ca, Mg parhaiten kasvien saatavissa neutraalissa tai heikosti emäksisessä maassa - Fe, Mn, Cu, Zn saatavissa/liukoisia happamassa
Suurin osa kationeista kuitenkin pidättynyt maahiukkasiin (vain 1% maaliuoksessa) (1) (6) (3) (7) (4) (2) (5)
33 typen muodot ja maaliuoksen ph: Nitraatti-N vallitsee lähellä neutraalia olevassa phssa, esim peltomaassa NO 3 - Kat + juuri NH 4 + Typen otto vaikuttaa maan happamuuteen: maaliuoksen ph kun durralle (Sorghum bicolor) annettiin eri typen muotoja H + Ammonium-N happamassa; esim. boreaalisessa metsämaassa -OBS! Vetyioneja vapautuu juuresta - OBS!ektomykorritsasi enet ottavat amm.typpeä nitraattilisäys ammoniumlisäys
Lannoitettu ammonium typellä Lannoitettu nitraatilla LUENTOTEHTÄVÄ: Selitä maan värimuutokset (OBS! split-root design eli saman kasvin juuret jaettu eri lokeroihin, toisessa nitraattityppeä, toisessa ammoniumtyppeä) Maassa ph-indikaattoriväriainetta Crawley, s. 366, plate1
Lannoitettu ammonium typellä Lannoitettu nitraatilla Split-root design - H + vapautuu (ph laskee) ritsosfäärissä kun juuret absorboivat ammoniumtyppeä - Hydroksi (OH - )- ioneja vapautuu (ph nousee), kun juuret absorboivat nitraattia Maassa ph-indikaattoriväriainetta Crawley, s. 366, plate1
136 Ravinteiden absorptio suoraan maaliuoksesta konsentraatiot yleensä alhaisia ioninvaihto mobilisoi ravinneioneja juuret ja sienirihmat erittävät orgaanisia yhdisteitä, mm. fenoleja ja oksaalihappoja muodostavat ravinteiden kanssa liukoisia yhdisteitä ja edistävät mobilisaatiota; myös rapauttavat mineraaleja absorptio juuren tai sienirihman soluun passiivisesti laskevan konsentraatiogradientin mukaan aktiivisesti konsentraatiogradienttia vastaan (vaatii energiaa)
137 Kationien absorptionopeus on suhteessa myös kationien konsentraatioon maassa Eri kationien tarve vaihtelee: pääravinteet (macronutrients: C HOPKN S CaFe, Mg!), kasvi ottaa aktiivisesti yli ulkoisen konsentraation hivenaineet (micronutrients, trace elements) esim. booria (B) kasvi ottaa samassa suhteessa ulkoisen kons. kanssa
juuret kasvavat selektiivisesti kohti korkeampia ravinnekonsentraatioita: (Ohra) KOTITEHTÄVÄ: Selitä taul. 9 juurten massat eri käsittelyissä, herne: splitroot design Nitraatilla lannoitettu maakerros 1 2 138
kasvi reagoi selektiivisesti yksittäisten ravinteiden puutteeseen: (i) Valon ja veden puute alentavat yleisesti ravinteiden absorptiota (i) Mistä tekijästä puute? Absorptio suhteessa kontrolliin (%) Riisi (ii) (ii) Sitä ravinnetta absorboidaan josta puutetta eli kasvua rajoittavaa ravinnetta, esim. N- puute à kaksinkertainen nitraatin ja ammoniumin absorptio (iii) P-puute à nelinkertainen P absorptio (i) (iii) 139
140 absorptio on selektiivistä kasvilajien välillä on geneettisiä eroja Selektiivisyys edellyttää, että veteen liuenneet ravinteet kulkeutuvat selektiivisen membraanin lävitse ainakin kerran! (1) Symplastinen kulkeutuminen (2) Casparyn juovan merkitys: passiivisesti, apoplastisesti kulkeutuvien ravinteiden kulku estyy ja ne joutuvat kulkeutumaan solukalvon lävitse
141 Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? ravinteiden ehtymisvyöhyke (nutrient depletion zone): Ravinnekonsentraatio maaliuoksessa etäisyys juuresta
Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? Ehtymisalueen etäisyys juuresta riippuu ravinneionin liikkuvuudesta, mikä taas riippuu siitä, kuinka voimakkaasti se on pidättynyt maahiukkasiin. Mitä liikkuvampi ioni, sitä laajempi ehtymisvyöhyke! Esim. nitraatti 1000 kertaa fosfaattia liikkuvampi; - metsänaurausaloilla nitraatti huuhtoutuu helposti pohjavesiin
Miksi on niin tärkeää, että juuret kasvavat? ja mitä etua mykoritsasymbioosista on kasville? Ridge: Luvut 3-4 Larcher: Luvut 3-4 Crawley: Luvut 2-3 Schulze ym.: Luvut 2.2.-2.3.
Yhteenveto: Ravinteiden saatavuus ja absorptio Kationivaihto maahiukkasten, maaliuoksen ja juuren välillä ja ravinteiden aktiivinen otto juureen tai symbionttiseen juurisienirihmaan Happamuuden merkitys: huuhtoutuminen ja podsoloituminen Kationinvaihtokyky (CEC, potentiaalinen ja efektiivinen), Maaliuoksen koostumukseen vaikuttavat tekijät Absorption kinetiikka: nopeus suhteessa ulkoiseen konsentraatioon; ravinteiden ehtymisvyöhyke Selektiivisyys: määrä pääravinteet vs. hivenaineet, juurten kasvu vs konsentraatio, rajoittavan ravinteen absorptio