Eliömaantiede: kasvimaantiede IV ja gradienttianalyysi Jari Oksanen Oulun yliopisto SL 2015 Neutraaleissa malleissa ympäristöä tarkasteltiin homogeenisena tai merkityksettömänä. ssa ympäristötekijät joita nimitetään gradienteiksi ovat kasvillisuuden määrittävä tekijä. ssa oletetaan, että (i) tärkeitä gradientteja tarvitaan vain muutama harva, (ii) kukin laji reagoi itsenäisesti gradientteihin ja (iii) lajien suhde gradientteihin on epälineaarinen. on aikamme vallitseva kasvillisuustieteen paradigma ja muodostaa perustan useimmille standardimenetelmille, kuten ordinaatiolle, luokittelulle ja kasvien esiintymisen mallintamiselle. Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 1 / 34 Historialliset juuret Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 2 / 34 Historialliset juuret Wisconsin: Kontinuumi-indeksi Syntyi 1950-luvulla Yhdysvalloissa Wisconsinin koulu: sukkessioaste ja kosteusgradientti tulkittiin kasvillisuudesta R.H. Whittaker: kasvillisuus suhteutettiin ulkoisiin gradientteihin Varhaisia edelläkävijöitä: L. G. Ramenski (Л. Г. Раменский) (1925) ja Risto Tuomikoski (1942) Protestina kasvillisuuden luokittelua vastaan Ei luokkia vaan jatkuva vaihtelu Ei yhteisöjä vaan kukin kasvilajin itsenäinen Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 3 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 4 / 34
Historialliset juuret Whittaker: maisema ja gradientit Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA Historialliset juuret Yhteisöt ja yksilölliset lajit 2015 5 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA Vallitseva paradigma Gradientti: vallitseva paradigma 2015 6 / 34 Vallitseva paradigma Gradientti ja maisema D Mike Austin: kasvillisuustieteen perusta C Gradientit ovat abstrakteja ympäristömuuttujia Gradient space Yhteisö (community) on maisemakäsite Transektit (linjat) ovat konkreettisia: niiden toivotaan olevan gradientin suuntaisia Vaikka gradientit ovat jatkuvia, transektilla voi olla rajoja tai maisemassa voi olla toistuvia kasviyhteisöjen tyyppejä B A Landscape Mike Austin & Jane Elith A D B Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 7 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) C D B Biogeo: KAMA 2015 8 / 34
Gradienttien tyypit Vallitseva paradigma Vallitseva paradigma Välittömät ja epäsuorat vaikutukset Suorat gradientit (direct gradients) vaikuttavat kasveihin, mutteivät kulu Vastaavat olosuhteita (conditions) Resurssigradientit (resource gradients) kasveille välttämättömiä ja kuluvat käytössä Gradienttikompleksit (complex gradients) ovat korreloivia suoria ja/tai resurssigradientteja Teoriat koskevat suoria ja resurssigradientteja, mutta maastoaineistossa vain gradienttikomplekseja Gradienttikompleksit riippuvat aineistosta: maisemakäsite Nicheteoria selittää, kuinka lajit voivat esiintyä yhdessä, mutta gradienttiteoria selittää, kuinka lajit eivät esiinny yhdessä Maastoekologit käyttävät usein maisematermejä (landscape concepts): topografia, korkeus, ekspositio Eivät ole suoraan kasviin vaikuttavia tekijöitä Kasviin välittömästi vaikuttavat tekijät voivat korreloida maisematermien kanssa valo, kosteus, lämpö, naapurikasvit, eläimet Välittömät tekijät voivat korreloida maisematekijöiden kanssa, mutta korrelaatio voi muuttua alueelta toiselle Näennäisongelmia: Miksi valkovuokko kasvaa etelässä kaikkialla, mutta täällä vain parhaissa lehdoissa? Miksi suopursu kasvaa pohjoisessa kankailla, mutta etelässä vain soilla? Mikä heinäkuun lämpötila määrää tundran etelärajan? Vai johtuuko se suihkuvirtauksista? Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 9 / 34 Vallitseva paradigma Gradientit ja perinteinen kasvimaantiede Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 10 / 34 Lajivasteen muoto Lajin vaste gradientilla : vain 1... 3 tärkeää gradienttia riittää selittämään kasvillisuuden Ei kasvillisuustyyppejä, vaan jatkuvasti muuttuvat yhteisöt Perinteinen kasvimaantiede: Lukemattomat erilaiset tekijät määräävät kasvillisuuden Kukin paikka uniikki, ja myös tekijät uniikkeja: tärkeät tekijät muuttuvat paikoittain Toistuvia kasvilajien yhdistelmiä: tunnistettavia yhteisöjä Yhteisöt ± selvärajaisia 0.0 0.4 0.8 Kasvilajin ja gradientin suhde on epälineaarinen Lajilla on optimi gradientilla, ja tästä kumpaankin suuntaan laji niukkenee Mt Field 1000 1100 1200 1300 titude Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 11 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 12 / 34
Kellokäyrä Lajivasteen muoto Kellokäyrä: Gaussilainen vastemalli Lajivasteen muoto Gaussilaisessa vastemallissa on kolme tulkittavaa paremetria, jotka määrittävät lajin odotetun runsauden µ gradientilla x Optimin sijainti u gradientilla Vasteen leveys t Vasteen korkeus h BAUERUBI ++ + + ++ + + +++ + ++ + ++ + ++ +++ + ++ ++ +++ + + h µ = h exp u)2 (x 2t 2 t u + + ++ + ++ + + + + + ++ + + ++ + + ++ +++++++ +++++++++++++++ + ++++++ 1000 1100 1200 1300 titude Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 13 / 34 Lajivasteen muoto Evidenssi... Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 14 / 34 Lajivasteen muoto Unelma lajipakkauksesta Whittaker havaitsi monia vasteen muotoja Vain vähemmistö oli säännöllisiä, kellomaisia (gaussilaisia) vasteita Silti aikamme vallitseva paradigma Lajeilla gaussilainen vaste, ja jakavat gradientin optimaalisesti Sama korkeus h. Sama leveys t. Tasaisesti sijaitsevat optimit u. 0.0 0.4 0.8 0 1 2 3 4 5 6 Gradient Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 15 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 16 / 34
Spekulatiivisia malleja Lajivasteen muoto Muodoilla on väliä Lajivasteen muoto Fundamentaalinen vaste voi olla symmetrinen, mutta toteutunut vaste vino tai monihuippuinen lajien välisten interaktioiden takia vaste Gradientti Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 17 / 34 Lajivasteen muoto Vinoutuminen: maastoaineisto Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 18 / 34 Lajivasteen muoto Interaktiot ja muoto: koe Trees Tanskan pyökkimetsissä lajit taipuvat pois päin dominanteista Tosin tutkittiin synteettistä gradienttia eikä oikeaa ympäristötekijää 0.0 0.2 0.4 0.6 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 FRAXEXC0 FAGUSYL0 ACERPSE0 QUERROB0 ULMUGLA0 TILICOR0 ALNUGLU0 CARPBET0 ACERCAM0 TILIPLA0 POPUTRE0 BETUPUB0 PRUUPAD0 PRUUAVI0 BETUPEN0 MALUSYL0 ACERPLA0 PINUSYL0 0 2 4 6 8 DCA 1 Shrubs RUBUIDA0 RUBUCAE0 CORLAVE0 SAMBNIG0 VIBUOPU0 RIBERUB0 JUNICOM0 RIBEUVA0 RIBEALP0 ILEXAQU0 0 2 4 6 8 DCA 1 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 19 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 20 / 34
Ordinointi Ordinointi Ordinaatio: gradienttien haku Ordinointi Ordinoinnilla tarkoitetaan monimuuttujamenetelmiä, jotka pyrkivät piirtämään kuvan, jonka avulla kasvillisuuden pääpiirteet voidaan mahdollisimman tarkasti esittää. Ordinointikuvassa lajistoltaan samanlaiset paikat ovat lähellä toisiaan ja yhdessä esiintyvät lajit lähellä toisiaan. Jos gradientit selittävät lajikoostumuksen ja lajien esiintymisen, ordinointimenetelmiä voi käyttää gradienttien tunnistamiseen aineistosta. Ordinoinnin teoreettinen oikeutus on gradienttimalli. Pari gradienttia riittää selittämään kasvillisuuden, mutta mitkä gradientit? Jos gradientit määräävät kasvillisuuden, niin kasvillisuutta voi käyttää gradienttien hakuun Piirretään kartta, jossa lajistoltaan samanlaiset paikat ovat lähellä toisiaan ja lajistoltaan erilaiset kaukana Samanlainen lajisto samanlainen ympäristö : gradientit taustalla Ordinaatio: monimuuttujamenetelmä, joka esittää lajistollisen rakenteen Tulkinta perustuu gradientteihin Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 21 / 34 Ordinointi Ordinaatio Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 22 / 34 Ordinointi Ordinaatio: Gradienttien haku Lajistoltaan samanlaiset paikat lähellä toisiaan Samoilla paikoilla esiintyvät lajit lähellä toisiaan Lajit lähellä pääpaikkojaan Akselit eivät merkitse mitään Dicrsp Nepharct CA1 Barbhatc Betupube Hylosple Vaccmyrt Ptilcili Rhodtome Dicrpoly Polycomm Descflex Cladbotr Pleuschr Polyjuni Dicrfusc Cladunci Empenigr VaccvitiCA3 Peltapht Cladfimb Cladcorn Cladgrac Claddefo Cladcris Cladcocc Cetreric CA2 Pohlnuta Vacculig Cladarbu Cladamau Callvulg Icmaeric Cetrisla Cladchlo Pinusylv Diphcomp Cladrang Polypili Stersp Cladsp Cladcerv Cladphyl Cladstel Flavniva CA1 Humdepth Mn Ca Mg Baresoil P N CA2 CA3 ph Fe CA2 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 1 0 1 2 CA1 N N Sovitettu vektori (nuoli) osoittaa gradientin suunnan Usein pinta parempi: epälineaarinen suhde Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 23 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 24 / 34
Yhteisöjen erilaisuus Ordinointi Yhteisöstä ordinointiin Ordinointi Yhteisöerilaisuudella ja gradientilla sama järjestys A+B 2W A+B W Jaccard A+B 2W d jk = Sørensen A+B Bray Curtis i x ij x ik i (x ij +x ik ) A W B Dissimilarity 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 ph 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 Ordinointi: Piirrä kartta kun käytössä on välimatkataulukko Parhaat menetelmät epälineaarisia, helpommat ja nopeammat lineaarisia Yhteisöerilaisuuden on oltava suhteessa gradienttietäisyyksiin Ordination Distance 0 1 2 3 4 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Observed Dissimilarity ph Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 25 / 34 Ordinointi Tärkeimmät menetelmät Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 26 / 34 Ordinointi Rajoitettu eli kanoninen ordinointi NMDS epämetrinen moniulotteinen pisteytys (nonmetric multidimensional scaling): Epälineaarinen suhde yhteisöjen erilaisuudesta ordinointiin PCA pääkomponenttinalyysi (principal component analysis): Lineaarinen menetelmä, joka itse asiassa on vain aineiston rotaatio CA korrespondenssianalyysi (correspondence analysis, reciprocal averaging): Lineaarinen menelmä, mutta pystyy edellistä paremmin käsittelemään optimityyppisiä vasteita DCA oikaistu korrespondenssianalyysi (detrended correspondence analysis): Yhteisöaineistojen analyysiin kehitetty oikaisu Näytetään vain se yhteisörakenne, joka voidaan selittää ympäristömuuttujilla Optimoitu valituille ympäristömuuttujille Regressioanalyysin tapainen: tilastollinen testaus Kanoninen korrespondenssianalyysi CCA ( CA) ja redundanssianalyysi RDA ( PCA) CCA1 Flavniva Cladcerv CCA2 Icmaeric Callvulg Cladphyl Barbhatc Betupube Ptilcili Cladbotr Dicrfusc Rhodtome Polycomm Stersp Vacculig Cladarbu Cladamau Cladcris Cladfimb Cladrang Cladcocc Claddefo Vaccmyrt Diphcomp Pinusylv CetrislaEmpenigr Cladgrac Dicrpoly Cladunci Vaccviti Descflex PolypiliCCA3 Cladcorn Cladchlo Pohlnuta Polyjuni Pleuschr Cladsp Cetreric K Cladstel Peltapht Nepharct Dicrsp P Hylosple Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 27 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 28 / 34
on ollut pääasiallinen tapa kuvata kasvillisuutta kautta historian. Varhaiset tutkijat pitivät luokkia luonnollisina yksikköinä. nousi nimenomaan luokkien luonnollisuutta vastaan. Nykyään ymmärrämme, että luonnollisia luokkia ei ole, mutta luokittelu voi silti olla käyttökelpoinen tapa kommunikoida muiden kanssa kasvillisuudesta. menetelmiä on lukematon määrä: tutustumme vain kaikkein tavallisimpiin. Vaihtoehto ordinoinnille: jatkuvien gradienttien sijaan luokat Luokkia vähän: riittää kun kuvaa luokat Ei gradientteja, mutta pystyy esittämään poimukkaampia tilanteita Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 29 / 34 Valitse seurasi! Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 30 / 34 algoritmit Lukemattomia vaihtoehtoja goritmit tuottavat erilaisia tuloksia Lähin naapuri ketjuttaa, etäisin naapuri kimputtaa, keskinaapuri usein hyvä kompromissi hierarkinen: yleensä leikataan ei-hierarkiseksi Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 31 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 32 / 34
TWINSPAN Määrityskaava Kaksisuuntainen indikaattorilajianalyysi (Two-Way Indicator Species Analysis) Ehkä suosituin luokitteluohjelma Pohjatuu korrespondenssianalyysiin: Tukee sitä parhaiten 1 Jaetaan ensimmäinen CA-akseli kahtia 2 Etsitään parhaat indikaattorilajit puolikkaille 3 Käytetään näitä indikaattorilajeja erottelemaan puoliskot: indikaattoriordinointi 4 Toistetaan analyysi kullekin ryhmälle Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 33 / 34 Jari Oksanen (Oulun yliopisto) Biogeo: KAMA 2015 34 / 34