Eläinplanktonin ja sulkasääsken toukkien (Chaoborus flavicans) sukkessio pienissä metsäjärvissä

Eläinplanktonin ja sulkasääsken toukkien (Chaoborus flavicans) sukkessio pienissä metsäjärvissä Teresa Valonen Pro gradu-tutkielma Helsingin yliopisto Biotieteellinen tiedekunta Bio- ja ympäristötieteiden laitos Akvaattiset tieteet/limnologia Maaliskuu 29

SISÄLLYS: 1. Johdanto 4 1.1. Eläinplankton makeissa vesissä 4 1.2. Sulkasääsken toukat ja niiden merkitys akvaattisissa ympäristöissä 6 1.3. Eläinplanktoniin ja sulkasääsken toukkiin kohdistuva predaatio 8 1.4. Metsäjärvet elinympäristönä 9 1.5. Tutkimuksen tausta ja tavoitteet 1 2. Aineisto ja menetelmät 1 2.1. Tutkimusalue 1 2.1.1. Haarajärvi 11 2.1.2. Haukijärvi 12 2.1.3. Hokajärvi 13 2.1.4. Majajärvi 13 2.2. Näytteenotto ja näytteiden käsittely 14 2.2.1. Vedenlaatumuuttujat 14 2.2.2. Eläinplankton 14 2.2.3. Sulkasääsken toukat 16 2.3. Tilastollinen testaus ja ravinnonvalintaindeksi 17 3. Tulokset 18 3.1. Vedenlaatumuuttujat 18 3.1.1. Lämpötila ja happipitoisuus 18 3.1.2. Ravinteet 21 3.2. Eläinplankton 22 3.2.1. Tutkimusjärvissä havaitut eläinplanktontaksonit 22 3.2.2. Biomassa pelagiaalissa ja rantavyöhykkeessä 22 3.2.3. Eläinplanktonin yksilökoko pelagiaalissa ja 2

rantavyöhykkeessä 24 3.3. Sulkasääsken toukat 26 3.3.1. Tiheys vesipatsaassa 26 3.3.2. Pituusjakauma ja pupavaiheiden osuus 28 3.3.3. Toukkien jakautuminen syvyysvyöhykkeittäin 3 3.3.4. Toukkien ravinnonkäyttö 32 3.3.5. Ravinnonvalintaindeksi 35 3.4. Sulkasääsken toukkien ja eläinplanktonin sukkessio 36 3.4.1. Happipitoisuuden vaikutus eläinplanktoniin ja sulkasääsken toukkiin 37 4. Tulosten tarkastelu 39 4.1. Tutkimusjärvien erot vedenlaatumuuttujien suhteen 39 4.2. Eläinplanktonin sukkessiokehitys sekä siihen vaikuttavat tekijät 4 4.3. Sulkasääsken toukkien sukkessiokehitys sekä vaikutukset eläinplanktoniin 45 5. Johtopäätökset 49 6. Kiitokset 5 7. Viiteluettelo 5 8. Liitteet 56 3

1. JOHDANTO 1.1. Eläinplankton makeissa vesissä Makeiden vesien eläinplanktonyhteisöt ovat monimuotoisia, ja ne koostuvat alkueläimistä (Protozoa), rataseläimistä (Rotatoria) sekä äyriäisistä (Crustacea), joihin kuuluvat vesikirput (Cladocera) ja hankajalkaiset (Copepoda) (Lampert & Sommer 27). Eläinplanktonissa on useita trofiatasoja, mukaan lukien herbivorit, bakterivorit ja eläinplanktivorit. Sen esiintyminen vedessä on laikuttaista, ja varsinkin vesikirppujen tiedetään muodostavan ajoittain tiheitä esiintymiä valaistuun vesikerrokseen (Lampert & Sommer 27). Eläinplanktonin lajimäärät tietyssä järvessä ovat sidoksissa mm. järven kokoon, mutta sen sijaan leveysasteella tai korkeudella merenpinnasta ei ole havaittu olevan merkitystä pelagiaalin planktonlajien määrään (Pennak 1957). Pennakin (1957) mukaan on epätavallista löytää samanaikaisesti useampi kuin yksi saman suvun laji limneettisestä eli pelagisesta yhteisöstä. Jos näin kuitenkin käy, esiintyy yksi suvun lajeista yleensä huomattavasti runsaampana kuin muut. Samassa järvessä esiintyvien, taksonomialtaan vastaavien lajien populaatiodynamiikat eroavat yleensä selkeästi toisistaan mm. syvyysjakauman ja kausittaisen tiheysmaksimin suhteen (Kratz ym. 1987). Daphniasuvun vesikirppulajit ovat yleisiä suodattajia ja keskenään vahvoja kilpailijoita, mutta tästä huolimatta järven pelagiaalissa voi esiintyä useita Daphnia-lajeja yhtäaikaisesti (Hu & Tessier 1995). Syynä tähän voi olla lajien kausittainen kilpailukyvyn vaihtelu habitaatti- ja resurssijaosta johtuen. Kilpailun luonteeseen vaikuttaa myös ajankohta (kuukausi) sekä ikäluokka (Hu & Tessier 1995). Daphniat ovat useiden järvien ja lampien vallitsevia eläinplanktonlaiduntajia (DeMott 1983). Hiidenvedellä Tallberg ym. (1999) havaitsivat pienikokoisen Daphnia cristatan olevan vallitseva laji kaikkein rehevimmillä tutkimuspisteillä. Eutrofisten järvien äyriäiseläinplanktonyhteisöissä on toisaalta yleistä myös Cyclopoida-hankajalkaisten dominanssi, mikä johtuu planktivorikalojen valikoivasta predaatiosta (Brooks & Dodson 1965, Alajärvi & Horppila 24). Eläinplanktonyhteisöjen lajisto ja kokorakenne ovat erilaisia järvien pelagiaali- ja litoraalivyöhykkeissä. Pelagiaalin eläinplanktonyhteisö on usein vähälajinen, koostuen muutamista hankajalkais- ja vesikirppulajeista sekä useammista 4

rataseläinlajeista. Eläinplanktonin yksilömäärät voivat kuitenkin olla suuria, etenkin veden lämpötilan ollessa korkea (Pennak 1957). Myös litoraalissa eläinplanktontiheydet voivat olla huomattavan suuria, tosin samalla ajallinen vaihtelu voi olla merkittävää (Lienesch & Matthews 2). Litoraalin eläinplanktonyhteisöt ovat monimuotoisia ja koostuvat epifyyttisistä, benttisistä ja planktisista lajeista (Nurminen & Horppila 22). Kasveihin kiinnittyvästä litoraalin eläinplanktonlajista hyvä esimerkki on Sida crystallina, planktisista lajeista taas Ceriodaphnia quadrangula ja Bosmina spp. (Cazzanelli ym. 28). Litoraali- ja pelagiaalihabitaatit eivät kuitenkaan ole täysin erillisiä, sillä osa eläinplanktonista vaeltaa horisontaalisesti pelagiaaliin ja takaisin (Van de Meutter ym. 24), vaikuttaen samalla pelagiaalin ja litoraalin eläinplanktontiheyksien vaihteluihin. Eläinplanktonin runsauden, lajikoostumuksen ja kokojakauman suureen vuodenaikaisvaihteluun vaikuttavat monet tekijät. Muun muassa järven morfometriset ominaisuudet (koko), muuttuvat ympäristöolosuhteet (veden lämpötila), ravinto sekä erilaiset vuorovaikutussuhteet, kuten ravintokilpailu ja predaatio, muokkaavat lajien runsaussuhteita ja kehitystä järvissä (Pennak 1957, Hall ym. 1976, DeMott 1983, Hanazato & Yasuno 1989, Hu & Tessier 1995). Sukkessio on sykleittäin tapahtuvaa lajien dominanssin vaihtelua sekä korvautumista toisilla lajeilla (Lampert & Sommer 27). Vesikirpuista etenkin Daphnia- ja Bosmina-sukujen kausittaisia sukkessioita sekä niihin vaikuttavia tekijöitä on tutkittu runsaasti (DeMott 1983, Hu & Tessier 1995). Hu & Tessier (1995) havaitsivat, että Daphnia-lajien sukkessioon vaikuttaa voimakkaasti sekä lajienvälinen että sisäinen kilpailu. Myös DeMottin (1983) mukaan kilpailu rajoitti Daphnia-populaatioiden kasvua silloin, kun niihin ei kohdistunut merkittävää predaatiota. Rataseläinten, vesikirppujen ja hankajalkaisten elinkierrot sekä elintavat eroavat toisistaan merkittävästi (Allan 1976, Hu & Tessier 1995, Chang & Hanazato 23). Rataseläimet ovat hyvin opportunistisia, ja ne vuorottelevat vesikirppujen tavoin partenogeneettisen ja seksuaalisen lisääntymisen välillä. Vesikirppujen tyypillinen elinkierto voi alkaa lauhkean vyöhykkeen järvissä keväällä joko talvehtineesta naaraasta tai lepomunasta (ephippia), joka kehittyy aikuiseksi naaraaksi. Munat kehittyvät nopeasti, ilman toukkavaihetta, pieniksi versioiksi aikuisista. Viiden tai kuuden vaiheen kautta nämä vesikirput kypsyvät lisääntymiskykyisiksi naaraiksi, 5

päättäen kierron partenogeneettisen vaiheen. Myöhemmin kesällä, joko eläinplanktonrunsauden tai ympäristön stimulaation takia, vesikirput laskevat munia, joista kehittyy koiraita. Myös seksuaalisesti lisääntyviä naaraita tuottavia munia sekä hedelmöitymisen kautta syntyviä lepomunia tuotetaan (Allan 1976). Hankajalkaisten elinkierto eroaa selvästi rataseläinten ja vesikirppujen elinkierrosta välttämättömän seksuaalisuuden takia. Hedelmöitetyistä munista kuoriutuu toukkavaihe, nauplius. Hankajalkaisilla on kuusi nauplius- ja kuusi kopepodiittivaihetta, joista viimeinen vaihe on aikuinen yksilö (Allan 1976). Suurin luonnollisen lisääntymisen maksiminopeus on kaikissa lämpötiloissa rataseläimillä, vesikirppujen ollessa hankajalkaisia nopeampia lisääntyjiä (Allan 1976). 1.2. Sulkasääsken toukat ja niiden merkitys akvaattisissa ympäristöissä Sulkasääski (Chaoboridae) Chaoborus flavicans kuuluu kaksisiipisiin (Diptera) (Berendonk & Bonsall 22). Chaoborus-sukuun kuuluvia lajeja tunnetaan ainakin kahdeksan: Chaoborus albatus, C. americanus, C. astictopus, C. crystallinus, C. flavicans, C. obscuripes, C. punctipennis, ja C. trivittatus (Roth 1968, von Ende 1979, Berendonk & Evans 24, Berendonk & Dobson 26). Lajeista kolmea (C. americanus, C. astictopus ja C. punctipennis) tavataan Pohjois-Amerikassa. Sulkasääsken toukkia esiintyy monenlaisissa habitaateissa, kuten suurissa ja pienissä järvissä sekä lammissa (Hanazato & Yasuno 1989, Gosselin & Hare 23, Liljendahl- Nurminen 26a). Chaoborus flavicans-lajin toukat elävät usein suurina populaatioina, ja niitä esiintyy ensisijaisesti järvissä ja lammissa, jotka ovat kalojen asuttamia (von Ende 1979). Sen sijaan esimerkiksi C. crystallinus-lajin toukat elävät lähes yksinomaan pienissä, kalattomissa lammissa (Berendonk & Evans 24). Sulkasääsken toukat ovat planktisia habitaattigeneralisteja, ja ne kehittyvät neljän vaiheen kautta koteloituen noin 12 kk:n jälkeen kuoriutumisesta. Näistä koteloista tulevat esiin aikuiset, jotka parittelevat lähes välittömästi (Berendonk & Bonsall 22). Loppukesällä, lyhyen maanpäällisen aikuiselämänsä aikana, Chaoborus munii munat veteen uutta sukupolvea varten ja ensimmäisen vaiheen toukat ilmaantuvat planktoniin Suomen oloissa heinäkuussa (Moss 1998, Liljendahl-Nurminen ym. 22). Esimerkiksi Hiidenvedellä näytteistä löytyi touko-kesäkuussa 1999 ainoastaan 6

talvehtineita neljännen vaiheen toukkia, ja uusi toukkasukupolvi (ensimmäisen vaiheen toukat) ilmaantui näytteisiin 6. heinäkuuta (Liljendahl-Nurminen ym. 22). C. flavicans on kehittänyt adaptiivisen vasteen petokaloja vastaan, sillä se voi vaeltaa vesipatsaassa vertikaalisesti havaitessaan kalakairomoneja vedessä ja täten välttää predaatiota. Tästä syystä sulkasääsken toukat voivat esiintyä järvissä rinnakkain kalojen kanssa (Berendonk & Bonsall 22). Päivisin toukat usein hautautuvat sedimenttiin, joten vertikaalista vaellusta tapahtuu lähinnä öisin (Berendonk & Bonsall 22, Gosselin & Hare 23). Vaeltaessaan vesipatsaassa toukat saalistavat eläinplanktonia, ja hautautuessaan sedimenttiin ne etsivät suojaa kalojen predaatiota vastaan (Gosselin & Hare 23). Rehevissä ja paikoitellen syvissä järvissä, kuten Hiidenvedellä, vain pieni osa toukista kaivautuu keskikesällä sedimenttiin, sillä ne voivat välttää predaatiota myös käyttämällä hyväkseen veden sameutta sekä vähähappisia vesikerroksia (Horppila ym. 2, Liljendahl-Nurminen 26a). Chaoborus voi siis hakea suojaa kalojen predaatiolta erilaisista suojavyöhykkeistä, kuten metalimnionissa mahdollisesti olevasta happiminimikerroksesta (Horppila ym. 2). Toukkien ravinto koostuu lähinnä pienikokoisista rataseläimistä, vesikirpuista sekä hankajalkaisista (Berendonk & Bonsall 22, Liljendahl-Nurminen 26a). Hiidenvedellä neljännen vaiheen Chaoborus-toukkien pääravintokohteita ovat Bosmina- ja Daphnia-vesikirput (Liljendahl-Nurminen 26a). Saalistustavaltaan C. flavicans on väijyvä peto, jonka hyökkäys lähellä olevaa saalista kohti on eräänlainen nykivä liike. Hyökkäystä seuraa ote, joka johtaa joko saaliin kiinnisaantiin tai sen pakoon (Laforsch & Tollrian 24). Sulkasääsken toukkien tiheysmaksimien on havaittu olevan Hiidenveden Kiihkelyksenselällä keväällä sekä syksyllä (enimmillään 23 yksilöä m -2 ), kun taas keskikesällä tiheys on alhaisin (5 2 yksilöä m -2 ) (Liljendahl-Nurminen 26a). Chaoborus flavicans on monissa järvissä merkittävä osa kalojen ravintoa, ja esimerkiksi Hiidenvedellä se on pasurin, lahnan ja sulkavan käyttämä ravintokohde (Vinni ym. 2). Etenkin Kiihkelyksenselän syvänteissä sulkasääsken toukat ovat tärkeä ravintokohde kaloille, mutta ainoastaan sulkava saalistaa merkittävissä määrin uuden sukupolven pienikokoisia toukkia elokuussa (Vinni ym. 2). 7

1.3. Eläinplanktoniin ja sulkasääsken toukkiin kohdistuva predaatio Eläinplanktoniin kohdistuu saalistusta eli predaatiota sekä selkärankaisten (kalat) että selkärangattomien petojen taholta (Zaret & Kerfoot 1975, Hanazato & Yasuno 1989, Chang & Hanazato 23, Alajärvi & Horppila 24). Useimmat selkärankaiset pedot, lähinnä planktivoriset kalat, saalistavat eläinplanktonia näköaistinsa avulla (Lampert & Sommer 27). Planktivorikalojen predaatio on valikoivaa, perustuen sekä planktonyksilön kokoon että erottuvuuteen (Zaret & Kerfoot 1975). Zaret & Kerfoot (1975) havaitsivat tutkimuksessaan eläinplanktonin erottuvuuteen perustuvan predaation kuitenkin olevan kokoon perustuvaa predaatiota tärkeämpää. Planktivorikalat vaikuttavat eläinplanktonin kokojakaumaan valikoimalla suurikokoista eläinplanktonia (mm. Hanazato & Yasuno 1989, Lampert & Sommer 27). Jos järvessä ei ole planktivorisia kaloja, eläinplankton on kooltaan suurikokoista. Useimmiten järvessä kuitenkin on paljon planktivorikaloja, ja eläinplankton on tällöin pienikokoista. Mikäli järvessä on suuri populaatio petokaloja ja vain vähän planktivorikaloja, on eläinplankton kooltaan keskikokoista. Tällaiset petokalavaltaiset tilanteet, kuin myös edellä mainittu planktivorikalojen puuttuminen, ovat kuitenkin harvinaisia. Eläinplanktonia syöviä selkärangattomia petoja järvissä ovat muun muassa petovesikirppu Leptodora kindtii, petohankajalkaiset sekä sulkasääsken toukka Chaoborus flavicans (Kerfoot 1977, Chang & Hanazato 23, Liljendahl-Nurminen ym. 23, Liljendahl-Nurminen 26a). Selkärangattomat pedot suosivat ravinnossaan pienikokoista eläinplanktonia. Järvien pelagiaali- ja litoraalivyöhykkeissä on kuitenkin hyvin monenlaisia selkärangattomia petoja, jotka saalistavat erikokoista ravintoa. Esimerkiksi sudenkorennon toukat ovat suurikokoisen pelagisen eläinplanktonin, kuten Daphnia-vesikirppujen, potentiaalisia rantavyöhykkeen saalistajia (Burks ym. 21). Pohdittaessa predaation vaikutusta eläinplanktonin kokojakaumaan on otettava huomioon se, että planktivorikalat suosivat ravinnossaan paitsi kookasta eläinplanktonia myös selkärangattomia petoja. Tällöin selkärangattomien petojen predaatiopaine pienikokoista eläinplanktonia kohtaan vähenee ja eläinplanktonin kokojakauma siirtyy taas pienikokoisempaan eläinplanktoniin (Lampert & Sommer 27). 8

Tietyt selkärangattomat pedot, kuten sulkasääsken toukat, pystyvät välttämään kalojen predaatiota mm. vaeltamalla vesipatsaassa ja hakeutumalla jonkinlaiseen suojavyöhykkeeseen, kuten mahdolliseen metalimnionin happiminimikerrokseen (Horppila ym. 2). Myös eläinplankton pystyy välttämään predaatiota mm. syklomorfoosin sekä vertikaali- ja horisontaalivaellusten avulla (Havel & Dodson 1984, Alajärvi & Horppila 24). Predaation välttämiskykyyn vaikuttaa paitsi eläinplankterin koko ja muoto (syklomorfoosi), myös sen liikkuvuus (Allan 1976, Hanazato & Yasuno 1989, Boeing ym. 25). Vesikirput ja hankajalkaiset eroavat toisistaan huomattavasti liikkuvuudessa. Vesikirput uivat ikään kuin hyppimällä toisen antennansa avulla. Hankajalkaiset sen sijaan kuljettavat itseään sekä ensimmäisen antennansa avulla, evämäisien rintakehäraajojensa sysäyksillä että liikauttamalla takaruumistaan nopeasti (Allan 1976). Näiden ominaisuuksiensa ansiosta hankajalkaiset pystyvät liikkumaan huomattavasti nopeammin kuin vesikirput sekä tekemään nopeita suunnanmuutoksia, välttäen joidenkin kalalajien predaation. 1.4. Metsäjärvet elinympäristönä Boreaalisessa havumetsävyöhykkeessä pienet ja keskikokoiset metsäjärvet ovat yleisiä (Holopainen ym. 23), ja niiden olosuhteet poikkeavat huomattavasti suurten järvien olosuhteista (Kukkonen ym. 27). Pienissä järvissä luonnonilmiöt eivät vaikuta samalla tavalla kuin isoissa järvissä, ja esimerkiksi tuulen vaikutus vesimassan sekoittamisessa jää vähäiseksi suojaisissa, sokkeloisissa tai syvissä järvissä (Kukkonen ym. 27). Oligotrofiset metsäjärvet, joissa suuri osa valumaalueesta on metsän peittämää, ovat yleisiä Ruotsissa, Suomessa ja Norjassa (Willén 23). Vaihtelevin muuttuja metsäjärvissä on veden väri, ja sekä kirkas- että ruskeavetiset järvet ovat yleisiä (Willén 23). Luontainen, voimakkaasta kerrostumisesta johtuva hapettomuus on tyypillistä humuspitoisille järville, ja se voi lisätä järvessä tapahtuvaa sisäistä kuormitusta (Kukkonen ym. 27). Pienet metsäjärvet myös altistuvat suuria järviä helpommin erilaisille stressitekijöille, jotka vaikuttavat niiden eliöyhteisöihin. Muun muassa ankaran ilmaston, happamoitumisen ja valon vähyyden aiheuttama stressi vaikuttaa eri eliöyhteisöiden sukkessioon (Willén 23). 9

1.5. Tutkimuksen tausta ja tavoitteet Tutkimus on osa Kestävän kalastuksen periaate kalakantojen hoidossa hanketta (KESKALA 25 214). Hankkeen tavoitteena on selvittää keskeisimmät kalayhteisön tilaan vaikuttavat tekijät ja tämän pohjalta kehittää kalastuksen ja kalavesien hoidon strategia, joka ohjaa kalastusta kalavarojen kestävän käytön periaatteiden mukaisesti kehittäen kalakantojen rakennetta kalastuksen kannalta hyvään suuntaan (Olin ym. 27). Hankkeessa kiinnitetään erityisesti huomiota kestävän kalastuksen toteuttamisen periaatteisiin hauki- ja ahvenkantojen hyvän tuotannon ja luontaisen lisääntymisen turvaamisessa. Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli tutkia neljän Evolla sijaitsevan pienen metsäjärven eläinplanktonin sekä sulkasääsken toukkien (Chaoborus flavicans) sukkessioita ja vuorovaikutuksia kesällä 27. Tutkimusjärvistä, Haara-, Hauki-, Hoka- ja Majajärvestä, selvitettiin niiden pelagiaali- ja rantavyöhykkeiden eläinplanktonyhteisöjen rakenne sekä biomassa kasvukauden aikana. Myös sulkasääsken toukkien tiheydet vesipatsaassa selvitettiin, jotta voitiin arvioida toukkien mahdollista predaatiopainetta eläinplanktoniin sekä vaikutusta eläinplanktonin sukkessioon. Tämän selvittämiseksi toukkien ravinnonkäyttöä tutkittiin kaikilla järvillä. Lisäksi selvitettiin kahden pienen metsäjärven, Haukijärven ja Majajärven, sulkasääsken toukkatiheydet eri syvyysvyöhykkeissä, toukkien ravinnonkäyttö sekä niiden horisontaalinen vaeltaminen järvissä niin päivä- kuin yöaikaan. Tutkimuksessa selvitetään järvien välisiä eroja 1) tutkittujen vedenlaatumuuttujien suhteen, 2) eläinplanktonin ja sulkasääsken toukkien sukkessioissa, tiheyksissä ja biomassoissa sekä 3) eläinplanktonin ja sulkasääsken toukkien sukkessioiden välistä yhteyttä. 2. AINEISTO JA MENETELMÄT 2.1. Tutkimusalue Tutkimusjärvet sijaitsevat Evolla (61 11 34. N; 25 6 29.97 E), Hämeenlinnan kunnassa Kanta-Hämeessä, ja ne on rauhoitettu tutkimuskäyttöön. 1

Evon alue on yksi suurimmista metsäalueista Etelä-Suomessa. Alueen moreeninen maaperäkerrostuma on peräisin jääkaudelta, ja sen alla on gneissistä peruskalliota (Järvinen ym. 22, Tulonen ym. 26). Puusto on pääosin havupuuvaltaista, mutta paikoitellen sieltä löytyy myös lehtipuusaarekkeita. Alueen järvistä useat ovat lähes luonnontilaisia latvajärviä, joissa on korkea orgaanisen aineksen (humus) pitoisuus (Järvinen ym. 22). Myös kaikki neljä tutkimusjärveä ovat selvästi humuspitoisia (taulukko 1). Taulukko 1. Tutkimusjärvien näkösyvyyden (cm) ja väriluvun (mg l -1 (Estlander ym. 29). Näkösyvyys Väriluku Haarajärvi 13 15 Haukijärvi 115 325 Hokajärvi 16 13 Majajärvi 7 34 Pt) kesän 26 keskiarvot 2.1.1. Haarajärvi Haarajärvi sijoittuu kahden harjanteen väliseen laaksoon, ja sen rannat ovat paikoitellen hyvinkin jyrkkärinteisiä ja kallioisia (kuva 1). Myös järven pohja on pääosin kova, johtuen juuri alueen kivikkoisuudesta. Rantapuusto koostuu valtaosin männyistä ja koivuista. Järven pohjoisosassa on kaksi haaraa, ja niiden vesikasvillisuuteen kuuluu muun muassa korte. Järven eteläosa on matala ja siellä on runsaasti vesikasvillisuutta, kuten lumpeita (Nymphaea spp.) ja ulpukoita (Nuphar lutea). Lisäksi pohjassa on runsaasti uppopuita. Haarajärven pinta-ala on 13,8 ha ja suurin syvyys 13 m (Estlander ym. 29). Neljästä tutkimusjärvestä Haarajärvi on syvin ja pinta-alaltaan suurin järvi. Valuma-alue on kooltaan,59 km 2 (Immonen 28). Värilukunsa (15 mg l -1 Pt) perusteella Haarajärvi on runsashumuksinen, vaikkakin tutkimusjärvistä kirkkaimpia (taulukko 1). 11

# Syvännenäyte * Rantavyöhykenäytteet Kuva 1. Haarajärven näytepisteet (syvänne ja rantavyöhyke) kesällä 27. 2.1.2. Haukijärvi Haukijärvi sijaitsee soistuvalla alueella, jossa kasvaa runsaasti järviruokoa (Phragmites australis) sekä erilaisia lehtipuita ja mäntyjä. Järvi on matalarantainen, ja vedenkorkeuden vaihtelut (tulviminen) vaikuttavat jonkin verran sen pinta-alaan. Muun muassa majavan rakentamat padot aiheuttavat nopeita vedenkorkeuden sekä - laadun vaihteluita Haukijärvessä. Haarajärven tavoin myös Haukijärvessä on paikoitellen runsaasti uppopuita. Haukijärvi on tutkimusjärvistä pienikokoisin ollen pinta-alaltaan ainoastaan noin 2, ha ja suurimmalta syvyydeltään 8 m (Estlander ym. 29) (kuva 2). Valuma-alueen pinta-ala on tutkimusjärvistä suurin, 4,96 km 2 (Immonen 28). Haukijärven väriluku on 325 mg l -1 Pt, mikä viittaa erittäin korkeaan humuspitoisuuteen. # Syvännenäyte * Rantavyöhykenäytteet Kuva 2. Haukijärven näytepisteet (syvänne ja rantavyöhyke) kesällä 27. 12

2.1.3. Hokajärvi Hokajärven rannoilla kasvaa mäntyjä, koivuja sekä suokasvillisuutta, kuten suopursuja (Rhododendron tomentosum). Itse järvi on melko matala, ja sen vesikasvillisuuteen kuuluvat mm. ulpukat sekä vidat (Potamogeton spp.). Pohjahabitaatit vaihtelevat Hokajärvessä pehmeistä pohjista kovaan sorapohjaan. Rantojen loivuuden takia vedenkorkeuden vaihtelut vaikuttavat Hokajärven rantaalueisiin huomattavasti, ja alhainen vedenkorkeus aiheuttaa helposti rantojen kuivumisen. Rantojen alttius kuivumiselle sekä talviaikaan jään aiheuttamalle eroosiolle vaikuttaa litoraalikasvillisuuden sekä eliöiden selviytymiseen. Suurin syvyys Hokajärvessä on 6 m, ja järven pinta-ala on 9,3 ha (Estlander ym. 29) (kuva 3). Valuma-alue on kooltaan toiseksi suurin (2,28 km 2 ) (Immonen 28). Värilukunsa (13 mg l -1 Pt) perusteella Hokajärvi on muita tutkimusjärviä vähähumuksisempi (taulukko 1). # Syvännenäyte * Rantavyöhykenäytteet Kuva 3. Hokajärven näytepisteet (syvänne ja rantavyöhyke) kesällä 27. 2.1.4. Majajärvi Majajärven rantakasvillisuus koostuu muun muassa havu- ja lehtipuista ja vesikasvillisuus ulpukoista, lumpeista ja vehkoista (Callus palustris). Lisäksi pohjassa on runsaasti uppopuita. Majajärvi poikkeaa muista tutkimusjärvistä syvyyssuhteidensa ja erityisesti syvännealueensa perusteella (kuva 4). Järven 12 m syvyinen syvänne on hyvin pienikokoinen. Ranta-alueet jyrkkenevät paikoitellen nopeasti, länsipäädyn rannat nopeammin kuin itäpäädyn rannat. Majajärven pinta-ala on 3,8 ha ja värilukunsa (34 mg l -1 Pt) perusteella se on erittäin humuspitoinen järvi (Estlander ym. 29) (taulukko 1). Majajärvi on kesällä voimakkaasti lämpötilakerrostunut, ja 13

sen alusvesi on etenkin loppukesästä vähähappista jo noin 3 m syvyydestä alkaen (Estlander ym. 28). Valuma-alueen koko on 1,13 km 2 (Immonen 28). # Syvännenäyte * Rantavyöhykenäytteet Kuva 4. Majajärven näytepisteet (syvänne ja rantavyöhyke) kesällä 27. 2.2. Näytteenotto ja näytteiden käsittely 2.2.1. Vedenlaatumuuttujat Tutkimusjärvistä otettiin eläinplankton- ja sulkasääsken toukkanäytteenoton yhteydessä, yhteensä kahdeksana eri ajankohtana (15.5., 31.5., 19.6., 3.7., 17.7., 1.8., 15.8. ja 27.8.), näytteet kokonaisfosforista, kokonaistypestä sekä klorofylli-a:sta. Lisäksi näkösyvyys mitattiin jokaisesta järvestä kunakin näytteenottoajankohtana. Happipitoisuus ja lämpötila mitattiin YSI 66- sondilla puolen metrin välein. Sondin avulla pystyttiin tekemään alustava analysointi jo näytteenoton yhteydessä. Huhtikuun 17. päivästä alkaen jokaisessa tutkimusjärvessä oli lämpötilaloggeri noin,5 m syvyydessä, joka mittasi veden lämpötilan 3 min välein. 2.2.2. Eläinplankton Tutkimusjärvien eläinplanktonnäytteet kerättiin 15.5. - 28.8.27 välisenä aikana järvien syvänne- ja rantavyöhykepisteistä. Syvännepisteiden näytteenottokertoja oli yhteensä kahdeksan, ja ne olivat noin kahden viikon välein toisistaan. Näytteet otettiin nostohaavilla, jonka silmäkoko oli 183 µm, halkaisija 29,5 cm ja suun pinta-ala 683,5 cm 2. Kyseiseen nostohaaviin päädyttiin, koska joillakin tutkimusjärvillä (mm. Majajärvellä) oli havaittu haavin tukkivaa limalevää. Lisäksi tutkimuksessa oltiin kiinnostuneita lähinnä hankajalkaisista ja vesikirpuista, eikä pienemmän silmäkoon 14

haavia valittu tästä syystä. Eläinplanktonin syvännenäytteet nostettiin pohjasta pintaan. Haarajärven syvännenäytteet otettiin 13 m syvyydestä, Haukijärven 6 tai 7 m syvyydestä, Hokajärven 5 m syvyydestä ja Majajärven 11 m syvyydestä. Haukijärven syvännenäytteen ottosyvyys riippui järven vedenkorkeuden vaihteluista, joihin vaikutti erityisesti majavan rakentama pato. Rantavyöhykenäytteenottoja oli yhteensä vain 7 kpl, sillä näytteenotto aloitettiin vasta 31.5.27 rantavyöhykkeiden osalta kasvillisuuden kehittyessä. Rantavyöhykenäytteitä otettiin jokaisesta järvestä kolmesta habitaatiltaan erilaisesta pisteestä 1 m syvyydestä pintaan. Osa näytteistä otettiin kasvillisuuden joukosta, mutta näytteillä ei pyritty tutkimaan eläinplanktonin kasvillisuussuojapaikkoja, vaan selvittämään yleisesti rantavyöhykkeen lajistoa ja biomassaa. Näytteenotto tehtiin samalla 183 µm nostohaavilla kuin syvännenäytteenotto. Kaikki kolme rantavyöhykenäytettä huuhdottiin samaan näytepurkkiin, kun taas rinnakkaiset syvännenäytteet laitettiin erillisiin näytepurkkeihin. Näytteet kestävöitiin näytteenoton yhteydessä formaliinilla, jota laitettiin 5 ml 1 ml:aan näytettä. Eläinplanktonnäytteitä otettiin (rinnakkaiset mukaan lukien) yhteensä 92 kpl, joista 28 kpl oli rantavyöhykenäytteitä. Laboratoriossa eläinplanktonnäytteet huuhdottiin ja ositettiin, jonka jälkeen jäljelle jäänyt ositus laskeutettiin 5 ml kyveteissä laskeutuskammioihin. Näytteitä laskeutettiin kyveteissä vähintään 2 min. Eläinplanktonnäytteiden mikroskopoinnissa käytettiin Olympus CK3-käänteismikroskooppia ja 1-kertaista suurennusta. Eläinplanktonyksilöt laskettiin laskeutetuista näytteistä koko kammion alalta, mutta näytteissä otettiin huomioon ainoastaan vesikirput ja hankajalkaiset. Cyclopoida- eli kyklooppihankajalkaiset tunnistettiin ainoastaan lahkotasolle, kun taas vesikirput ja Calanoida-lahkoon kuuluvat keijuhankajalkaiset pyrittiin tunnistamaan lajitasolle. Tunnistuksessa käytettiin apuna Järnefeltin ym. (1963) Planktonopasta. Kaikista lajeista/ryhmistä mitattiin 3 ensimmäistä yksilöä. Daphnia-vesikirppujen pituus mitattiin silmästä peräpiikin alkuun asti (Laforsch & Tollrian 24), muiden vesikirppujen pituus mitattiin koko kuoren pituudesta, piikki poislukien. Hankajalkaisten pituus mitattiin niiden eturuumiin päästä takaruumiin sukasien alkuun asti. 15

2.2.3. Sulkasääsken toukat Sulkasääsken toukkanäytteet otettiin syvänteestä kustakin tutkimusjärvestä samoina ajankohtina ja samoista syvännepisteistä ja syvyyksistä kuin eläinplanktonnäytteetkin. Toukkanäytteitä oli kolme rinnakkaista (yhteensä 96 kpl), ja jokainen näyte käsiteltiin erikseen. Kukin näyte nostettiin pohjasta pintaan 183 µm:n nostohaavilla ja huuhdottiin erillisiin purkkeihin. Näytteet kestävöitiin formaliinilla, jota laitettiin 1 ml 1 ml:aan näytettä. Kuten eläinplanktonnäytteetkin, myös sulkasääsken toukkanäytteet kestävöitiin näytteenoton yhteydessä kentällä. Haukijärvestä ja Majajärvestä otettiin päivä-yö-toukkanäytteitä, sillä kyseisissä tutkimusjärvissä toukkia oli havaittu ajoittain runsaastikin kesällä 26 (Immonen 28). Näytteenottoajankohdat olivat 31.5., 3.7. ja 27.8.27. Päivä-yö-näytteenotolla pyrittiin selvittämään toukkien vertikaalista liikkumista vesipatsaassa eri vuorokauden aikoina sekä niiden horisontaalista vaellusta tutkimusjärvissä. Näytteenotto koostui kahdesta erillisestä osasta, syvännepisteiden metrin välein vesipatsaasta otetuista vertikaalinäytteistä sekä toukkien horisontaalivaellusta tutkivista näytteistä. Päivänäytteet otettiin keskipäivällä, jolloin auringonlaskuun oli vielä riittävän pitkä aika. Yönäytteenotto aloitettiin noin 1 h auringonlaskun jälkeen, jolloin oli riittävän pimeää toukkien vaellusta ajatellen. Haukijärven horisontaalinäytteet otettiin suorasta linjasta syvännepisteestä rantaa kohden syvyyksistä - 1, - 2, - 3 sekä - 5 m. Sekä horisontaali- että vertikaalinäytteitä otettiin kolme rinnakkaista nostoa jokaisesta syvyydestä. Majajärvellä horisontaalinäytteet nostettiin suorasta linjasta syvännepisteestä rantaa kohden syvyyksistä - 1, - 2, - 4 ja - 7 m sekä yöllä että päivällä. Näytteet kestävöitiin formaliinilla samalla tavoin kuin syvännenäytteenoton yhteydessä. Kaiken kaikkiaan päivä-yö-näytteitä sulkasääsken toukista otettiin Majajärvellä 9 kpl ja Haukijärvellä 66 kpl. Sulkasääsken toukkanäytteet huuhdottiin ja siivilöitiin laboratoriossa 5 µm siivilän läpi huolehtien siitä, etteivät pienemmät toukat menneet siivilän läpi viemäriin. Toukkien kokonaismäärä näytteissä laskettiin tiheyslaskelmia varten. Sulkasääsken toukista mitattiin sekä toukat että kotelo- eli pupavaiheet,1 mm tarkkuudella käyttäen Olympus SZ6 tutkimusmikroskooppia. Kaikkien toukkien (paitsi 16

pupavaiheiden) käyttämä ravinto tutkittiin preparoimalla mahat ja määrittämällä syödyt ravintokohteet mahdollisuuksien mukaan laji-, suku- tai lahkotasolle. 2.3. Tilastollinen testaus ja ravinnonvalintaindeksi Sulkasääsken toukkatiheyksien välisiä eroja tutkimusjärvien välillä testattiin SAStilasto-ohjelman varianssianalyysillä (Repeated ANOVA), käyttäen GLM-proseduuria (SAS Institute Inc. 199). Analyysissä verrattiin järven, ajankohdan, rinnakkaisnostojen sekä näiden muuttujien yhteisvaikutuksen merkitystä toukkamääriin. Rinnakkaisnäytteiden absoluuttiset toukkamäärät muunnettiin lausekkeella ln(x+1), jotta aineisto noudattaisi normaalijakaumaa. Pelagiaalinäytteiden vesikirppujen kokoa (µm) eri järvien välillä vertailtiin SAStilasto-ohjelman varianssianalyysillä (ANOVA), käyttäen GLM-proseduuria. Samoin kuin sulkasääsken toukkien määrät, myös vesikirppujen pituusaineisto muunnettiin lausekkeella ln(x+1). Sulkasääsken toukkien esiintymistiheyden ja hapellisen kerroksen paksuuden ( 2 mg l -1 O 2 ) välistä suhdetta tutkittiin regressioanalyysillä. Myös eläinplanktontiheyden (kpl l -1 ) sekä vesikirppujen ja hankajalkaisten keskikoon (µm) välistä suhdetta hapellisen kerroksen paksuuteen tutkittiin regressioanalyysin avulla. Ravinnonvalintaindeksiä (Jacobs 1974) käytettiin selvitettäessä sitä, suosivatko sulkasääsken toukat jotain tiettyä ravintokohdetta ravinnossaan. Sulkasääsken toukkien mahalaukkujen sisältöä verrattiin vesipatsaassa oleviin eläinplanktonmääriin (kpl l -1 ) ravinnonvalintaindeksillä: D = (r - p) / (r + p - 2rp), missä D = valintaindeksi r = saalislajin osuus sulkasääsken ravinnossa p = saalislajin osuus ympäristössä 17

Indeksi (D) vaihtelee väillä -1 ja +1. Ravinnonvalinta on positiivista silloin, kun arvo on välillä ja +1 ja negatiivista, kun arvo on välillä ja -1. Ravinnonvalintaindeksin laskennassa ei otettu huomioon toukkien ravinnossa olevien rataseläinten osuutta, sillä rataseläimien tiheydestä vesipatsaassa ei ollut havaintoja. 3. TULOKSET 3.1. Vedenlaatumuuttujat 3.1.1. Lämpötila ja happipitoisuus Haarajärven veden lämpötila oli tutkimusjärvistä alhaisin toukokuun 15. päivä (kuva 5). Pintaveden lämpötila oli tuolloin 1 C ja alusveden lämpötila oli 5,7 C. Myös kolmena muuna näytteenottoajankohtana (19.6., 3.7., 31.7.) alusveden lämpötila pysytteli 5 C:een tasolla. Kesäkuun ja heinäkuun näytteenottoajankohtina pintaveden lämpötila vaihteli 17-21 C:een välillä. Kaikkina ajankohtina lämpötilan harppauskerros sijaitsi 3-6 m syvyydessä. Toukokuussa mitattu veden happipitoisuus oli pintavedessä 1,6 mg l -1 ja alusvedessä 9,4 mg l -1. Kesäkuun ja heinäkuun näytteissä happipitoisuus pohjanläheisessä vesikerroksessa oli alhainen, vain noin 2,8 mg l -1. Haukijärven veden lämpötila oli alhaisin touko- ja elokuussa, kun taas lämpimintä vesi oli heinäkuun näytteenotossa. Tuolloin pintaveden lämpötila oli 22,8 C. Touko- ja kesäkuussa lämpötilan harppauskerros oli 1-2 m syvyydessä ja heinäelokuussa 2-3 m syvyydessä. Pohjanläheisen vesikerroksen lämpötila pysytteli 4,9-5,1 C:een välillä toukokuusta elokuuhun. Haukijärven happipitoisuus oli alhaisin heinä- ja elokuussa, jolloin alusvedessä happea oli ainoastaan 1,6 mg l -1 (3.7.) ja,7 mg l -1 (1.8.). Hokajärven alusveden lämpötila vaihteli 6,6-7,7 C:een välillä kesällä 27. Toukokuussa veden lämpötila oli alhaisin, ja lämpötilan harppauskerros oli noin 1,5-3 m syvyydessä. Lämpimintä Hokajärven vesi oli heinäkuun alussa, jolloin pintavesi oli lämpötilaltaan 21 C ja alusvesi 7,2 C. Harppauskerros sijoittui kesä-elokuussa 2-3 m syvyyteen. Kesä-elokuussa Hokajärven happipitoisuus laski 2-3 m syvyydessä, ja kesäkuussa happea oli alusvedessä ainoastaan noin 2 mg l -1. Majajärvellä veden 18

lämpötila oli toukokuussa noin 4 C kolmen metrin syvyydestä alkaen. Kesä- ja elokuussa veden lämpötila putosi 4 C:een 4-5 m syvyydessä, heinäkuussa veden lämpötila oli neliasteista 5 m syvyydestä aina alusveteen asti. Lämpötilan harppauskerros oli touko-, kesä- ja heinäkuussa noin metrin syvyydessä, elokuussa taas 1-2 m syvyydessä. Majajärven happipitoisuus oli alhainen kaikkina näytteenottoajankohtina, ja lähes hapetonta (< 1 mg l -1 ) vesi oli toukokuussa yhdessätoista metrissä, kesäkuussa yhdeksästä sekä heinä- ja elokuussa seitsemästä metristä alaspäin. 19

Syvyys (m) Syvyys (m) Haarajärvi Lämpötila ( C) 5 1 15 2 25 2 4 6 8 1 12 14 Haukijärvi 5 1 15 2 25 1 2 3 4 5 6 7 8 Hokajärvi 5 1 15 2 25 2 4 6 8 1 12 14 1 2 3 4 5 6 7 8 Haarajärvi Happipitoisuus (mg l -1 ) 2 4 6 8 1 12 Haukijärvi 2 4 6 8 1 12 Hokajärvi 2 4 6 8 1 12 1 1 Syvyys (m) 2 3 4 2 3 4 5 5 6 Majajärvi 5 1 15 2 25 6 Majajärvi 2 4 6 8 1 12 2 2 Syvyys (m) 4 6 8 4 6 8 1 1 12 15.5. 19.6. 3.7. 1.8. 12 15.5. 19.6. 3.7. 1.8. Kuva 5. Tutkimusjärvien lämpötila ( C) ja happipitoisuus (mg l -1 ) neljänä eri ajankohtana kesällä 27. 2

Kaudenaikaista pintaveden lämpötilan vaihtelua tarkasteltaessa Haarajärvellä oli lämpötilatarkkailun alussa alhaisin lämpötila (5,1 C), Hokajärvellä taas korkein (7,9 C) (kuva 6). Haukijärvellä veden lämpötila pysytteli korkeimmillaankin vain noin 2-21 C:n tuntumassa, kun muilla tutkimusjärvillä lämpötila ylsi kesäkuukausina jopa yli 25 C:een. 3 Haarajärvi 3 Haukijärvi 25 25 Lämpötila ( C) 2 15 1 5 2 15 1 5 4/17/7 4/27/7 5/7/7 5/18/7 5/28/7 6/7/7 6/17/7 6/28/7 7/8/7 7/18/7 7/28/7 8/8/7 8/18/7 8/28/7 9/7/7 9/17/7 9/28/7 1/8/7 1/18/7 4/16/7 4/27/7 5/8/7 5/19/7 5/29/7 6/9/7 6/2/7 6/3/7 7/11/7 7/22/7 8/2/7 8/12/7 8/23/7 9/3/7 9/14/7 9/24/7 1/5/7 1/16/7 1/27/7 3 Hokajärvi 3 Majajärvi 25 25 Lämpötila ( C) 2 15 1 5 2 15 1 5 4/17/7 4/27/7 5/8/7 5/18/7 5/28/7 6/7/7 6/18/7 6/28/7 7/8/7 7/18/7 7/29/7 8/8/7 8/18/7 8/29/7 9/8/7 9/18/7 9/28/7 1/9/7 1/19/7 4/16/7 4/27/7 5/7/7 5/17/7 5/27/7 6/6/7 6/17/7 6/27/7 7/7/7 7/17/7 7/27/7 8/6/7 8/17/7 8/27/7 9/6/7 9/16/7 9/26/7 1/7/7 1/17/7 Kuva 6. Tutkimusjärvien kaudenaikainen veden lämpötilan ( C) vaihtelu 16.4. - 29.1.27. 3.1.2. Ravinteet Hokajärven kokonaisfosforipitoisuuden keskiarvo (7 µg l -1 ) oli tutkimusjärvistä alhaisin kesällä 27 (taulukko 2). Majajärvellä kokonaisfosforipitoisuus oli korkein (15 µg l -1 ), tosin Haukijärvellä pitoisuuden vaihteluväli (6 24 µg l -1 ) oli suurempi kuin Majajärvellä. Myös kokonaistyppipitoisuus oli Hokajärvellä alhaisin (29 µg l -1 ), Majajärvellä pitoisuuden ollessa korkein (58 µg l -1 ). Samoin Hokajärven klorofyllia-pitoisuus (3 µg l -1 ) oli tutkimusjärvistä alhaisin, muilla järvillä pitoisuuden ollessa 7 µg l -1. 21

Taulukko 2. Tutkimusjärvien klorofylli-a-, kokonaisfosfori- ja kokonaistyppipitoisuudet (µg l -1 ) kesällä 27. Taulukossa on esitetty kesänaikainen keskiarvo ja suluissa vaihteluväli. Klorofylli-a (µg l -1 ) Kokonaisfosfori (µg l -1 ) Kokonaistyppi (µg l -1 ) Haarajärvi 7 (2-1) 12 (7-19) 39 (35-43) Haukijärvi 7 (2-12) 14 (6-24) 45 (34-54) Hokajärvi 3 (2-5) 7 (5-9) 29 (25-31) Majajärvi 7 (3-11) 15 (12-18) 58 (52-66) 3.2. Eläinplankton 3.2.1. Tutkimusjärvissä havaitut eläinplanktontaksonit Tutkimusjärvistä Haarajärvellä eri eläinplanktontaksoneja oli kesän 27 aikana eniten (24 kpl), Majajärvellä taas vähiten (19 kpl) (liite 1). Tiettyjä eläinplanktonlajeja ja -sukuja tavattiin ainoastaan yhdessä tutkimusjärvessä, kuten Haarajärvellä Alonella spp.-sukua ja Daphnia longispina-vesikirppua. Majajärvi oli ainoa tutkimusjärvi, jossa tavattiin Scapholeberis mucronata-lajia, kun taas ainoastaan Haukijärvellä esiintyi Alona spp.-sukua. Sekä Haarajärven että Hokajärven eläinplanktonnäytteissä esiintyi petovesikirppu Leptodora kindtiitä, mutta L. kindtiitä havaittiin myös Majajärven sulkasääsken toukkanäytteiden näytevedessä. 3.2.2. Biomassa pelagiaalissa ja rantavyöhykkeessä Calanoida- ja Cyclopoida-lahkojen hankajalkaisbiomassat olivat tarkastelluista eläinplanktonryhmistä suurimpia Haarajärven ja Haukijärven pelagiaalissa lähes koko kesän 27 (kuva 7). Majajärvellä Bosmina- ja Daphnia-sukujen vesikirppujen biomassat olivat kesäkuusta alkaen suurempia kuin hankajalkaisten. Haarajärvellä Calanoida-hankajalkaisten biomassamaksimi (51,5 µg l -1 C) oli 19. kesäkuuta, Haukijärvellä elokuun 1. päivä (46,5 µg l -1 C). Hokajärvellä Calanoidahankajalkaisten biomassamaksimi oli 17. heinäkuuta (16,6 µg l -1 C), mutta biomassamaksimi oli selkeästi pienempi kuin Haarajärvellä ja Haukijärvellä. Majajärvellä oli Cyclopoida-hankajalkaisten biomassamaksimi (25,6 µg l -1 C) toukokuussa. 22

6 Haarajärvi 6 Haukijärvi Eläinplanktonbiomassa (µg l -1 C) 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 1.8. 15.8. 27.8. Hokajärvi Majajärvi 6 6 Eläinplanktonbiomassa (µg l -1 C) 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 16.7. 1.8. 15.8. 27.8. Cyclopoida Calanoida Daphnia spp. Bosmina spp. Cladocera muut Kuva 7. Pelagiaalin äyriäiseläinplanktonbiomassa (µg l -1 C) tutkimusjärvissä kesällä 27. Haarajärven rantavyöhykkeessä Calanoida-hankajalkaisten biomassa pieneni toukokuun lopun jälkeen, ollen 19.6. ainoastaan 2,6 µg l -1 C (kuva 8). Samanaikaisesti Bosmina-vesikirppujen biomassa kasvoi, ja sekä Bosmina-vesikirppujen (12,1 µg l -1 C) että Cyclopoida-hankajalkaisten (29,2 µg l -1 C) biomassamaksimit olivat 17. heinäkuuta. Heinäkuun 17. päivän jälkeen kaikkien eläinplanktonryhmien biomassat pienenivät Haarajärvellä, ollen heinäkuun 31. päivästä eteenpäin vain noin 1 2 µg l -1 C tasolla. Myös Haukijärvellä Calanoida-hankajalkaisten biomassa putosi 31.5. maksimista (57,6 µg l -1 C), lisääntyen vasta elokuun puolivälissä 15,9 µg l -1 C:aan. Kesä-heinäkuun ajan eläinplanktonryhmien biomassat olivat Haukijärvellä pieniä, suurimmillaan vain hieman yli 4 µg l -1 C. Hokajärven rantavyöhykkeessä Cyclopoidahankajalkaiset olivat biomassaltaan lähes koko kesän ajan suurempia kuin muut eläinplanktonryhmät, maksimin ollessa 17. heinäkuuta (27 µg l -1 C). Samaan aikaan myös Bosmina-vesikirpuilla oli biomassamaksimi (17,4 µg l -1 C). Elokuun lopussa 23

Cyclopoida-hankajalkaisten biomassa pieneni ja Calanoida-hankajalkaisten suureni. Vesikirppujen biomassat kasvoivat Hokajärvellä elokuun puoleenväliin asti. Majajärven rantavyöhykkeessä Bosmina-vesikirput olivat muista järvistä poiketen dominoiva eläinplanktonryhmä biomassansa perusteella käytännössä koko kesän ajan. Biomassahuippuja oli kaksi, 19.6. (34,1 µg l -1 C) ja 16.7. (62,2 µg l -1 C). Cyclopoidahankajalkaiset olivat biomassaltaan toiseksi suurin ryhmä, mutta maksimibiomassakin (22,2 µg l -1 C) oli alhainen verrattuna Bosmina-vesikirppujen maksimiin. Haarajärvi Haukijärvi Eläinplanktonbiomassa (µg l -1 C) 7 6 5 4 3 2 1 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. 7 6 5 4 3 2 1 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 1.8. 15.8. 27.8. 7 Hokajärvi 7 Majajärvi Eläinplanktonbiomassa (µg l -1 C) 6 5 4 3 2 1 6 5 4 3 2 1 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 1.8. 15.8. 28.8. 31.5. 19.6. 3.7. 16.7. 1.8. 15.8. 27.8. Cyclopoida Bosmina spp. Calanoida Daphnia spp. Cladocera muut Kuva 8. Äyriäiseläinplanktonbiomassa (µg l -1 C) tutkimusjärvien rantavyöhykkeessä kesällä 27. 3.2.3. Eläinplanktonin yksilökoko pelagiaalissa ja rantavyöhykkeessä Ainoastaan Haarajärvi ja Haukijärvi eivät eronneet toisistaan vesikirppujen koon suhteen, kun taas muiden tutkimusjärviparien välillä erot olivat erittäin merkitseviä (P <,1, DF = 3, F = 36,61). Vesikirppujen koko kauden aikainen keskikoko oli pelagiaalissa suurempi kuin rantavyöhykkeessä näkösyvyyden ollessa kummassakin 24

vyöhykkeessä sama (kuva 9). Haukijärvellä ja Majajärvellä kesän 27 näkösyvyydet olivat tutkimusjärvistä alhaisimmat, Hokajärvellä ja Haarajärvellä näkösyvyyksien ollessa suurempia. Majajärvellä oli suurin pelagiaalin vesikirppujen keskikoko (746 µm) näkösyvyyden ollessa 1 cm, mutta samalla näkösyvyydellä toisena ajankohtana havaittiin myös vesikirppujen keskikoon olevan pieni (351 µm). Hokajärvellä havaittiin pelagiaalialueen pienin vesikirppujen keskikoko (34 µm) näkösyvyyden ollessa 14 cm. Rantavyöhykkeessä Haarajärvellä vesikirppujen keskikoko oli kaikista tutkimusjärvistä pienin (273 µm) näkösyvyyden ollessa 14 cm. Hokajärvellä vesikirppujen keskikoko oli suurin (424 µm) silloin, kun näkösyvyys oli 16 cm. Vesikirpun keskikoko (µm) Pelagiaali 8 7 6 5 4 3 2 1 5 1 15 2 Näkösyvyys (cm) Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Rantavyöhyke 8 7 6 5 4 3 2 1 5 1 15 2 Näkösyvyys (cm) Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Kuva 9. Näkösyvyyden (cm) ja vesikirppujen (Cladocera) keskikoon (µm) välinen suhde tutkimusjärvien pelagiaali- ja rantavyöhykealueilla kesällä 27. Kukin havainto edustaa yhtä näytteenottokertaa. Bosmina-vesikirppujen keskikoko Hokajärven ja Majajärven pelagiaalissa ei ylittänyt 3 µm yhtenäkään näytteenottoajankohtana, kun taas Haarajärvellä ja Haukijärvellä niiden keskikoko oli läpi kesän yli 3 µm (kuva 1). Daphnia-vesikirppuja ei löytynyt Haarajärven ja Haukijärven rantavyöhykenäytteistä kolmena ajankohtana (19.6., 17.7. ja 1.8.), Bosminaa taas ei havaittu Majajärven pelagiaalissa 15. toukokuuta. Pelagiaalin hankajalkaisten keskikoko oli toukokuuta lukuun ottamatta suurin Haarajärvellä, kun taas toukokuussa Majajärvellä hankajalkaisten keskikoko oli muita tutkimusjärviä suurempi (986-158 µm). Majajärvellä pelagiaalin 25

hankajalkaisten keskikoossa oli havaittavissa huomattava pudotus toukokuun lopun jälkeen, sillä niiden keskikoko tippui 986 µm:stä peräti 748 µm:iin. Eläinplanktonin keskikoko (µm) 12 1 8 6 4 2 Haarajärvi 12 1 8 6 4 2 Haukijärvi 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 1.8. 15.8. 27.8. Eläinplanktonin keskikoko (µm) 12 1 8 6 4 2 Hokajärvi 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. 12 1 8 6 4 2 Majajärvi 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 16.7. 1.8. 15.8. 27.8. Bosmina spp. P Daphnia spp. P Copepoda P Bosmina spp. R Daphnia spp. R Copepoda R Bosmina spp. P Daphnia spp. P Copepoda P Bosmina spp. R Daphnia spp. R Copepoda R Kuva 1. Eri eläinplanktonryhmien keskikoko (µm) tutkimusjärvien rantavyöhykkeessä ja pelagiaalissa kesällä 27. P = pelagiaali ja R = rantavyöhyke. 3.3. Sulkasääsken toukat 3.3.1. Tiheys vesipatsaassa Kaikkien neljän tutkimusjärven sulkasääsken toukkatiheydet erosivat toisistaan merkitsevästi (P <,1; taulukko 4). Merkitseviä eroja havaittiin myös ajankohtien välillä (P <,1) sekä järven ja ajankohdan yhdysvaikutuksessa (P <,1). Sen sijaan rinnakkaisnostoilla (P =,183) ei ollut merkitystä toukkamäärissä havaittuihin eroihin järvien välillä. 26

Taulukko 4. Varianssianalyysin (Repeated ANOVA) tulokset sulkasääsken toukkatiheyksien eroista tutkimusjärvien, ajankohtien ja rinnakkaisnostojen välillä kesällä 27. Riskitaso oli 5 % (,5). DF F-arvo Pr > F Järvi 3 732,82 <,1 Rinnakkaisnosto (Järvi) 8 1,49,183 Aika 7 52,48 <,1 Järvi * Aika 21 31, <,1 Majajärvellä sulkasääsken toukkatiheydet olivat tutkimusjärvien suurimmat lähes jokaisena näytteenottoajankohtana kesällä 27 (kuva 11). Erityisesti 31.5., 3.7. ja 28.8. tiheyksissä oli havaittavissa selvä piikki, jolloin toukkien tiheys vesipatsaassa oli yli 11 kpl m -2. Alhaisin toukkatiheys Majajärvessä havaittiin 31.7., jolloin toukkia oli vesipatsaassa vain 22 kpl m -2. Alhaisimmat sulkasääsken toukkatiheydet havaittiin Hokajärvellä, jossa selkeä tiheyshuippu (noin 47 kpl m -2 ) havaittiin ainoastaan 28.8. Myös Haukijärvellä toukkatiheydet olivat alhaisia koko kesän ajan, mutta trendi oli hieman nouseva loppukesää kohti. Heinä- ja elokuun puolivälissä Haukijärvellä oli toukkien tiheyshuiput. Haukijärvellä sulkasääsken toukkien tiheysmaksimi vesipatsaassa oli 15.8., jolloin toukkia oli 45 kpl m -2. Haarajärvellä toukkien tiheysmaksimi oli toukokuun lopussa, jolloin toukkia löytyi vedestä noin 781 kpl m -2. Kuten Haukijärvellä, myös Haarajärvellä toukkatiheys laski elokuun loppua kohden. Haarajärvellä toukkien tiheyshuippuja oli kaksi, toukokuun lopussa sekä elokuun puolivälissä. 14 Toukkien tiheys (kpl m -2 ) 12 1 8 6 4 2 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. Päivämäärä Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Kuva 11. Tutkimusjärvien sulkasääsken toukkatiheydet (kpl m -2 ) järvien syvännenäytepisteissä kesällä 27. 27

3.3.2. Pituusjakauma ja pupavaiheiden osuus Haarajärvellä jokaisena näytteenottoajankohtana valtaosa toukista kuului joko 8 tai 9 mm pituusluokkaan (kuva 12). Elokuun näytteissä löytyi myös 2 mm ja 3 mm kokoisia sulkasääsken toukkia. Muina näytteenottoajankohtina toukkien pituusvaihtelu oli Haarajärvellä 6-12 mm väliltä. Sen sijaan Haukijärvellä elokuun 27. päivä otetussa näytteessä oli sekä 1-4 mm että 6-1 mm pituisia toukkia, ja elokuun 1. päivän näytteissä oli myös 3 mm pituisia toukkia (5,3 %). Muina ajankohtina Haukijärven sulkasääsken toukkapituuksien vaihteluväli oli 5-12 mm. Haukijärvestä toukokuun 15. päivä otetuissa näytteissä ei havaittu sulkasääsken toukkia. Majajärvellä toukkien pituudet erosivat kesän muista pituusjakaumista erityisesti 15.8. ja 27.8. otetuissa näytteissä, jolloin pituuden vaihteluväli oli 1-1 mm. Elokuun 15. päivä peräti 49 % Majajärven sulkasääsken toukista oli 2 mm pituisia. Hokajärvellä toukkia löytyi vain 15.5., 15.8. ja 28.8. otetuista näytteistä. Ainoastaan 28. elokuuta otetussa näytteessä toukkia oli enemmän kuin yksi, ja kyseisenä ajankohtana toukkien pituus vaihteli 1-5 mm välillä. Runsaimmin elokuun lopussa oli 3 mm pituisia sulkasääsken toukkia (49 %). 28

Osuus (%) 1 8 6 4 Haarajärvi 15.5.27 (n=16) 5 4 3 2 Majajärvi 15.5.27 (n=18) 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 5 31.5.27 (n=16) 5 Haukijärvi 31.5.27 (n=22) 5 31.5.27 (n=239) 4 4 4 Osuus (%) 3 2 3 2 3 2 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 5 19.6.27 (n=81) 5 19.6.27 (n=28) 5 19.6.27 (n=157) 4 4 4 Osuus (%) 3 2 3 2 3 2 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 5 3.7.27 (n=55) 5 3.7.27 (n=42) 5 3.7.27 (n=265) 4 4 4 Osuus (%) 3 2 3 2 3 2 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 5 17.7.27 (n=45) 5 17.7.27 (n=55) 5 16.7.27 (n=199) Osuus (%) 4 3 2 4 3 2 4 3 2 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 5 31.7.27 (n=35) 5 1.8.27 (n=19) 5 1.8.27 (n=41) 4 4 4 Osuus (%) 3 2 3 2 3 2 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 5 15.8.27 (n=82) 5 15.8.27 (n=8) 5 15.8.27 (n=82) 4 4 4 Osuus (%) 3 2 3 2 3 2 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 5 28.8.27 (n=51) 5 27.8.27 (n=29) 5 27.8.27 (n=23) 5 Hokajärvi 28.8.27 (n=96) Osuus (%) 4 3 2 4 3 2 4 3 2 4 3 2 1 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 Toukkien pituus (mm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Toukkien pituus (mm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Toukkien pituus (mm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 Toukkien pituus (mm) Kuva 12. Tutkimusjärvien syvännenäytteiden sulkasääsken toukkien pituusjakaumat prosenttiosuuksina (%) kesällä 27. 29

Haarajärvellä sulkasääsken toukkien pupavaiheita löytyi kolmena eri näytteenottoajankohtana (17.7., 31.7. ja 15.8.), pupavaiheiden osuuden vaihdellessa 1,2-7,3 % välillä (taulukko 5). Haukijärvellä pupavaiheita löytyi samoina näytteenottokertoina kuin Haarajärvellä. Tuolloin pupavaiheiden osuus kaikista toukista oli väliltä 3,6-36,7 %. Haukijärvellä pupavaiheita oli kaikista tutkimusjärvistä eniten (36,7 %) elokuun 1. päivä otetuissa näytteissä. Hokajärven sulkasääsken toukka-syvännenäytteistä ei löytynyt ollenkaan pupavaiheita. Majajärvellä pupavaiheita esiintyi kahtena eri näytteenottoajankohtana, 16.7. ja 1.8. Heinäkuun näytteessä niiden osuus oli vain,5 %, kun taas elokuun alussa pupavaiheita oli 8,9 % kaikista toukista. Taulukko 5. Sulkasääsken toukkien pupavaiheiden määrä (kpl) ja osuus (%) syvännenäytteiden kaikista toukista (mukaan lukien pupavaiheet) a) Haarajärvellä b) Haukijärvellä c) Hokajärvellä ja d) Majajärvellä kesällä 27. a) 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. Pupavaihe (kpl) 3 3 1 Toukat yht. (kpl) 16 16 81 55 51 41 83 51 Pupien osuus (%),,,, 5,9 7,3 1,2, b) 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 1.8. 15.8. 27.8. Pupavaihe (kpl) 11 11 3 Toukat yht. (kpl) 22 28 42 66 3 83 29 Pupien osuus (%),,,, 16,7 36,7 3,6, c) 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 17.7. 31.7. 15.8. 28.8. Pupavaihe (kpl) Toukat yht. (kpl) 1 1 96 Pupien osuus (%),,,,,,,, d) 15.5. 31.5. 19.6. 3.7. 16.7. 1.8. 15.8. 27.8. Pupavaihe (kpl) 1 4 Toukat yht. (kpl) 18 239 157 265 2 45 82 23 Pupien osuus (%),,,,,5 8,9,, 3.3.3. Toukkien jakautuminen syvyysvyöhykkeittäin Majajärvellä ja Haukijärvellä sulkasääsken toukkien vertikaalista jakautumista tutkittiin kesällä 27 päivä- ja yöaikaan otettujen näytteiden avulla (kuva 13). Haukijärvellä kaikki havaitut toukat olivat 31. toukokuuta päiväsaikaan syvyydessä 4 3

- 7 m, jolloin suurin osa eli noin 64 % toukista oli 6-7 m syvyydessä. Yönäytteissä tilanne oli toinen, sillä tällöin toukkia löytyi kaikista tutkituista syvyyksistä. Runsaimmin toukkia oli yöllä 3-4 m syvyydessä (3 %) ja toiseksi suurin toukkaesiintymä (2 %) oli 1-2 m vesikerroksessa. Heinäkuun 3. päivä otetuissa päivänäytteissä sulkasääsken toukkamaksimi oli syvyydessä 5-6 m (67 %) ja yönäytteissä toukat olivat selvemmin jakautuneet vesipatsaan puoliväliin eli syvyyteen 3-4 m. Tässä syvyydessä toukkia oli 49 % koko vesipatsaassa havaituista toukista. Aivan pinnassa ja pohjassa toukkia oli vain noin 1,5 % koko toukkamäärästä. Elokuun 27. päivä otetuissa päivänäytteissä toukkia ei ollut syvyydessä 3-4 m ollenkaan. Toukkia löytyi päivänäytteissä sekä - 1 että 1-2 m syvyyksistä noin 13 % koko havaitusta toukkamäärästä. Myös yönäytteissä toukat olivat elokuun lopussa pinnemmassa, suurimman osan ollessa syvyydessä 3 m. Sulkasääsken toukkien horisontaalista leviämistä tutkivissa päivä- ja yönäytteissä ei Haukijärvellä havaittu ollenkaan toukkia toukokuun 31. päivän näytteissä. Heinäkuun 3. päivän yönäytteissä toukat vaelsivat lähemmäksi rantaa, jossa toukkia oli 86 % havaitusta kokonaistoukkamäärästä. Elokuun lopussa otetuissa horisontaalivaelluksen päivä- ja yönäytteissä toukkia löytyi Haukijärveltä jo myös päivällä otetuista näytteistä. Runsaimmin toukkia oli yöllä aivan rannan tuntumassa (58 %) ja päivälläkin vain hieman kauempana rantaa olevassa vyöhykkeessä (36 %). Majajärvellä toukokuun 31. päivän päivänäytteissä sulkasääsken toukat olivat 3-11 m syvyydessä, suurimman osuuden (19 %) ollessa syvyydessä 7-8 m (kuva 13). Samana ajankohtana otetuissa yönäytteissä toukkien suurimmat tiheydet olivat 1-2 m (29 %) ja 2-3 m (27 %) syvyyksissä. Yönäytteissä toukkia kuitenkin löytyi kaikista muista syvyyksistä paitsi pinnasta ( - 1 m). Heinäkuun alussa otetuissa näytteissä toukkia oli päiväsaikaan runsaimmin (35 %) syvyydessä 5-6 m. Heinäkuun päivänäytteissä 7 m syvemmällä olevissa vesikerroksissa toukkien osuus oli pienempi kuin toukokuussa. Heinäkuun 3. päivän yönäytteessä toukkamaksimi (4 %) oli edelleen syvyydessä 1-2 m, ja toukkia löytyi jokaisesta syvyydestä. Viimeisenä näytteenottoajankohtana, 27.8., sulkasääsken toukat olivat Majajärvellä jakautuneet päivällä lähes jokaiseen näytesyvyyteen. Ainoastaan - 1 m syvyydestä ei löytynyt toukkia. Runsaimmin toukkia oli elokuussa syvyydessä 3-4 m, jossa oli 32 % kyseisenä ajankohtana havaituista toukista. Yönäytteissä toukkien maksimi oli syvyydessä - 1 m, jossa oli peräti 46 % toukista. Syvemmälle mentäessä toukkien 31