Sulkasääsken, jäännemassiaisen ja valkokatkan runsaus sekä sinileväbiomassa Hiidenveden Kiihkelyksenselällä

Sulkasääsken, jäännemassiaisen ja valkokatkan runsaus sekä sinileväbiomassa Hiidenveden Kiihkelyksenselällä Tutkimusraportti 6.11.21 Tommi Malinen Mika Vinni Helsingin yliopisto ympäristötieteiden laitos/ akvaattiset tieteet 1. Johdanto Sulkasääsken (Chaoborus flavicans) toukat ovat merkittävässä roolissa Hiidenveden ulapan ravintoverkossa. Ne säätelevät eläinplanktonin runsautta ja voivat siten vaikuttaa sinileväkukintojen muodostumiseen. Sulkasääskellä on paljon suurempi vaikutus ulapan eläinplanktonyhteisöön kuin kaloilla (Liljendahl-Nurminen ym. 23), eikä hoitokalastus sovellu Hiidenveden kunnostukseen. Sulkasääsken toukkien runsautta on tutkittu vuosittain kesäkuussa vuodesta 211 alkaen (Malinen & Vinni 21). Hiidenveden sulkasääskikannan runsaus vaihtelee voimakkaasti sääolojen mukaan. Kesinä, jolloin vallitsevat lisääntymiselle suotuisat ilmat, syntyy runsaita sukupolvia ja päinvastoin. Sulkasääskisukupolven runsautta voidaan melko hyvin ennustaa jo pelkästään kesän lämpösummalla (Malinen & Vinni 21), vaikka todennäköisesti lisääntymistulokseen vaikuttavat etenkin tyynien ja sateettomien öiden runsaus. Hiidenveden sulkasääsken luontainen kannanvaihtelu tarjoaa hyvän koeasetelman. Jos sulkasääsken toukilla on voimakas vaikutus sinileväkukintoihin, pitäisi sulkasääskitiheyden ja sinileväbiomassan väliltä löytyä positiivinen riippuvuus pitkän aikavälin aineistosta. Hiidenveden vuosittainen sulkasääskiseuranta yhdessä vuonna 214 aloitetun automaattisen sinileväseurannan tuottaa hyvää aineistoa tämän riippuvuuden selvittämiseksi. Koska sinilevien runsauteen vaikuttavat kuitenkin hyvin monet muutkin tekijät, luotettavien johtopäätösten tekeminen on mahdollista vasta usean vuoden aineistosta. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli arvioida sulkasääsken toukkien tiheys kesäkuussa 21 ja selvittää sulkasääskikannan kehitystä yhdistämällä tulokset vuosien 1999-214 aineistoon. Lisäksi esitetään automaattisen sinileväseurannan tulokset ja pohditaan sulkasääsken roolia sinileväkukintojen muodostumisessa. Hiidenveden nostohaavinäytteissä esiintyy myös jäännemassiaisia (Mysis relicta) ja sedimenttinäytteissä valkokatkoja (Monoporeia affinis), ja tässä raportissa esitetään myös niiden runsausarviot. 2. Aineisto ja menetelmät Sulkasääsken toukkien runsautta, esiintymisaluetta ja vertikaalijakaumaa arvioitiin Kiihkelyksenselän, Nummelanselän ja Retlahden yli kolme metriä syvät alueet kattavalla kaikuluotauksella sekä planktonhaavija pohjanoudinnäytteenotolla 9. kesäkuuta 21. Aluksi tutkimusalue kaikuluodattiin lounas-koillinen-suuntaisia linjoja pitkin toukkien alueellisen esiintymisen ja vertikaalijakauman selvittämiseksi. Linjojen välinen etäisyys toisistaan oli 1 metriä. Tämän jälkeen tehtiin haavi- ja sedimenttinäytteenotto. Näytepisteet sijoitettiin tutkimusalueelle tasavälein siten, että pisteiden välinen etäisyys oli 7 m (Malinen & Vinni 21). Tämä 7 m * 7 m kehikko tuotti yhteensä 28 näytepistettä, joista arvottiin 21 pistettä mukaan lopulliseen otantaan. Lisäksi otettiin näytepisteeksi kehikkoon kuulumaton Retlahden syvänne, koska Ret- 1

lahden kaikki varsinaiset näytepisteet olivat melko matalia ja syvät alueet olisivat tulleet aliedustetuiksi. Alle kolme metriä syvät näytteenottopisteet jätettiin tutkimuksen ulkopuolelle, koska toukkien esiintyminen on keskittynyt aikaisemmin selvästi syvemmille alueille (Liljendahl-Nurminen ym. 22). Tutkimus ajoitettiin samaan ajankohtaan ja tehtiin samoilla näytteenottovälineillä kuin aikaisempina tutkimusvuosina, jotta tulokset olisivat vertailukelpoisia. Kaikuluotaukset tehtiin Simrad EY- -tutkimuskaikuluotaimella, joka oli varustettu lohkokeilaisella ES12-7C -anturilla. Anturin lähettämän äänen taajuus on 12 khz, ja äänikeilan avautumiskulma 7 astetta. Kaikuluotausaineisto tallennettiin kannettavan tietokoneen kovalevylle myöhempää analysointia varten. Kaikilta näytepisteiltä otettiin näytteet nostohaavilla (silmäkoko 183 mm, halkaisija cm) ja Ekman-pohjanoutimella (näyteala 231 cm 2 ). Sedimenttinäytteet seulottiin mm:n haavikankaan läpi. Haavi- ja pohjaeläinnäytteet pakastettiin. Lisäksi mitattiin syvänteeltä lämpötila- ja happiprofiilit sekä määritettiin näkösyvyys Secchi-levyllä. Sulkasääsken toukkien, jäännemassiaisten ja valkokatkojen lukumäärä haavi- ja sedimenttinäytteissä laskettiin myöhemmin laboratoriossa. Lukujen perusteella laskettiin sulkasääsken tiheysarviot yli 6 m syville ja yli 3 m syville alueille, jäännemassiaisten tiheysarviot yli 1 m ja yli 6 m syville alueille sekä valkokatkan tiheysarviot yli 3 m syville alueille. Laskennassa käytettiin jälkiositusta, jossa ositusperusteena olivat syvyysvyöhykkeet (esim. Pahkinen & Lehtonen 1989, s. 62-63). Arvioille laskettiin myös 9 %:n luottamusvälit Poisson-jakaumaan perustuen (Jolly & Hampton 199). Pituusjakaumien määrittämiseksi mitattiin kaikki jäännemassiaiset sekä n. 3 sulkasääsken toukkaa (2 haavinäytteistä ja 1 sedimenttinäytteistä),1 mm tarkkuudella. Automaattinen sinileväseuranta toteutettiin kiinteästi laituriin (kesällä 214) tai ankkuroituun lauttaan (kesällä 21) asennetulla mittauslaitteistolla. Sinilevämäärää mitattiin fykosyaniinifluorometrillä (Huotari & Ketola 214) yhden metrin syvyydeltä tunnin välein. Seurantajaksot olivat 27.. 12.9.214 ja 29.4. 13.1.21. Mittauslaitteistolla mitattiin myös muita vedenlaatumuuttujia, joista esitetään tässä raportissa lämpötilatulokset. Fykosyaniinin fluoresenssiarvot muutettiin sinileväbiomassoiksi Hiidenveden aineistoon vuonna 2 sovitettua kalibrointisuoraa käyttäen (Luode Consulting, julkaisematon aineisto). Yhtälö sisältää kymmenen fluoresenssi- ja sinileväbiomassa-arvoa (,4-7,9 mg/l). Kalibrointiyhtälön sinileväbiomassat on määrittänyt mikroskooppilaskennalla Jorma Keskitalo (Helsingin yliopisto, Lammin biologinen asema). Kesien 214-21 mittausaineiston on koonnut ja tarkistanut Mikko Kiirikki (Luode Consulting). Koska kalibrointiaineisto on peräisin yhdeltä kesältä kymmenen vuoden takaa, tulee absoluuttisiin sinileväbiomassoihin suhtautua varauksella ja tulosten tulkinnassa kannattaa keskittyä ajankohtien välisiin eroihin. 3. Tulokset 3.1 Lämpötila- ja happiprofiilit Tutkimusajankohtana 9. kesäkuuta 21 Kiihkelyksenselän syvänteellä päällysveden lämpötila oli 13-14 C (kuva 1). Päällysveden alapuolella, 12-1 m syvyydellä lämpötila laski nopeasti ollen 18 m syvyydellä enää 9 C. Syvimmällä mittaussyvyydellä (28 m) lämpötila oli 8,3 C. Päällysvesi oli ajankohtaan nähden keskimääräistä viileämpää, mutta alusvesi keskimääräistä lämpimämpää. Happipitoisuus oli korkea koko vesipatsaassa. Näkösyvyys oli,9 m Secchi-levyllä mitattuna eli vesi oli suunnilleen yhtä sameaa kuin viime vuosina kesäkuun alussa (Malinen & Vinni 21). 2

Happi (mg/l), lämpötila ( C) 1 1 Syvyys (m) 1 1 2 happi lämpötila 2 3 Kuva 1. Lämpötila- ja happiprofiilit Hiidenveden Kiihkelyksenselän syvänteellä 9. kesäkuuta 21. 3.2 Sulkasääsken toukat Sulkasääsken toukkien esiintymiskerroksen yläraja oli Kiihkelyksenselällä n. 6,4 m (kuva 3) ja Retlahdella n. 6,8 m eli toukkien esiintymiskerros oli varsin tyypillinen Hiidenvedelle. Vuosina 214 ja 21 vertikaalijakaumat olivat hyvin samanlaiset. Pienet alueelliset erot esiintymiskerroksen ylärajassa johtunevat veden sameuden alueellisesta vaihtelusta (Malinen & Vinni 21). Aikaisempien vuosien tapaan sulkasääsken toukat välttivät runsaskalaista päällysvettä, mutta sulkasääskikerroksessa esiintyi kuitenkin harvakseltaan kaloja. Toukkia esiintyi melko tasaisesti ylärajasta pohjaan asti, eikä selvää tiheysmaksimia havaittu kuten joinakin vuosina (Malinen ym. 21 ja 212)..6.214 Syvyys (m) 1 2 sulkasääsken toukkia 3 9.6.21 Syvyys (m) 1 2 sulkasääsken toukkia 3 Kuva 3. Kaikuluotauskuvat Kihkelyksenselän syvänteen ylittävältä linjalta kesäkuun alussa 214 ja 21. 3

Kesäkuussa 21 sulkasääsken toukkien tiheys oli Hiidenveden yli 6 m syvillä alueilla 29 yks./m 2 (9 %:n luottamusvälit 21-39 yks./m 2, kuva 4). Yli 3 m syvien alueiden toukkatiheys oli 24 yks/m 2 (171-332 yks/m 2 ). Kesäkuun 21 tiheys oli suurempi kuin aikaisempina tutkimusvuosina. Varsinaisesta runsastumisesta ei kuitenkaan ole näyttöä, koska Hiidenveden sulkasääsken vuotuinen kannanvaihtelu on voimakasta sääoloista riippuen. Lämpimänä, vähäsateisena ja heikkotuulisena kesänä lisääntyminen onnistuu hyvin, mikä näkyy korkeana tiheytenä seuraavana kesänä. Vastaavasti sateiset ja kylmät kesät tuottavat heikon vuosiluokan, mikä näkyy alhaisena tiheytenä seuraavana kesänä. Näin kävi Hiidenvedellä vuosina 28-29. Myös viileät kesät 1998 ja 212 tuottivat keskimääräistä heikomman vuosiluokan. Tiheys (yks./m 2 ) 4 3 2 1 1999 27 29 211 212 213 214 21 Kuva 4. Sulkasääsken toukkien keskimääräinen tiheys 9 %:n luottamusväleineen Hiidenveden yli 6 m syvillä alueilla vuosina 1999-21. Arviot sisältävät sekä vesipatsaan että sedimentin toukat. Tutkimus on tehty kaikkina vuosina alkukesällä (3.-1.6.), joten arvioiden vertailukelpoisuus on hyvä. Sulkasääsken toukkien kannanvaihtelua Hiidenvedellä voidaankin melko hyvin selittää jo pelkällä lämpösummalla (kuva ). Vuosien 1999-21 aineisto sisältää kuitenkin muutamia poikkeavia havaintoja, kaikkein selvimpänä viimeisin havaintopari, kesän 214 lämpösumma ja kesän 21 toukkatiheys. Kesäkuussa 21 toukkia oli siis edellisen kesän lämpötilaan nähden erityisen runsaasti. Kesän 21 pieni lämpösumma (1813,7 C) ennustaa varsin pientä sulkasääskitiheyttä (n. 11 yks./m 2 ) kesälle 216. Hiidenveden sulkasääskelle näyttää olevan ominaista se, että emokannan koolla ja muodostuvan vuosiluokan välillä ei ole minkäänlaista yhteyttä: kahden peräkkäisen vuoden tiheysarvioiden välinen korrelaatiokerroin oli,1 vuosien 211-21 aineistossa. Tätä ei kuitenkaan voida yleistää koskemaan kovin pieniä tiheyksiä (alle 1 yks./m 2 ), koska niitä ei näinä vuosina esiintynyt. Sulkasääsken toukkien horisontaalijakauma oli Hiidenvedelle melko tyypillinen, mutta 1-2 m syvillä alueilla oli suurempi osa toukkapopulaatiosta kuin keskimäärin (kuva 6). Normaaliin tapaan yli 2 m syvillä alueilla suurin osa toukista oli sedimentissä, mutta 1-1 m syvillä alueilla vesipatsaassa. Alle 1 m syvien alueiden toukkatiheys oli erittäin pieni. Koko sulkasääskipopulaatiosta 1 % oli vesipatsaassa ja 49 % sedimentissä, mitkä ovat Hiidenvedelle tyypillisiä lukuja. Koteloiden eli pupien määrä oli todella pieni, alle 1 kaikista toukista. Sulkasääsken toukkien pituusjakauma oli laajempi kuin yleensä ja keskipituus oli pienin tutkimusjakson aikana (kuva 8). Vesipatsaassa toukkien keskipituus oli 8,89 mm ja sedimentissä 8,41 mm. Molemmat luvut olivat merkitsevästi pienempiä (p <,) kuin keskimäärin Hiidenvedellä. Toukkien pieni koko ja kotelovaiheen toukkien vähyys ennustivat normaalia myöhäisempää kuoriutumisajankohtaa kesälle 21. 4

Tiheys (yks./m 2 ) 3 3 21 2 2 1 1 16 18 2 22 Lämpösumma Tiheys (yks./m 2 ) = 3,232 * lämpösumma 4786,7 R 2 =,3 Kuva. Sulkasääsken toukkien tiheys Hiidenveden yli 6 m syvillä alueilla edelisen kesän lämpösumman (Helsinki-Vantaan lentoaseman päivittäiset keskilämpötilat 1..-14.9.) suhteen esitettynä. Ylhäällä on esitetty sovitettu yhtälö ja sen selitysaste (R 2 ). Kesän 21 lämpösumma ja sitä vastaava tiheysennuste vuodelle 216 on merkitty katkoviivoilla. Myös viimeisin mitattu sulkasääskitiheys (21) on merkitty kuvaan. 12 8 4 vesipatsas sedimentti 212 12 8 213 Tiheys (yks./m 2 ) 4 12 8 214 4 12 21 8 4 3-6 6-1 1-1 1-2 >2 Syvyys (m) Kuva 6. Sulkasääsken toukkien keskimääräinen tiheys vesipatsaassa ja sedimentissä Hiidenveden eri syvyisillä alueilla kesäkuun alussa vuosina 212-21.

Toukkien lukumäärä 2 1 1 Vesipatsas n = 213 6 7 8 9 1 11 12 Pituus (mm) Toukkien lukumäärä 2 1 1 Sedimentti n = 117 6 7 8 9 1 11 12 Pituus (mm) Kuva 7. Sulkasääsken toukkien pituusjakauma vesipatsaassa (yläkuva) ja sedimentissä (alakuva) Hiidenvedellä 9. kesäkuuta 21. 12 Keskipituus (mm) 11 1 9 Vesipatsas Sedimentti 8 2 27 29 211 213 21 Kuva 8. Sulkasääsken toukkien keskipituus vesipatsaassa (yläkuva) ja sedimentissä (alakuva) Hiidenvedellä kesäkuun alkupuolella tehdyissä tutkimuksissa vuosina 27-21. 6

3.3 Jäännemassiainen Jäännemassiaisen tiheys oli yli 1 m syvillä alueilla n. 1 yks./m 2 (kuva 9). Arvion 9 %:n luottamusvälit olivat 73-124 yks./m 2. Havaittu tiheys oli tutkimusjakson suurin. Vuosien 214 ja 21 tiheydet olivat merkitsevästi suurempia (p <,1) kuin vuosien 211-213 tiheydet. Aiemmasta poiketen massiaisia esiintyi jonkin verran myös 6-1 m syvillä alueilla. Hiidenveden yli 6 m syvien alueiden jäännemassiaistiheys oli n. 8 yks./m 2 (61-11 yks./m 2 ). Valtaosa jäännemassiaisista oli pienikokoisia (keskipituus 6,6 mm), ilmeisesti keväällä syntynyttä sukupolvea (kuva 1). Talvehtineita, suurikokoisia (keskipituus 17,2 mm) yksilöitä oli 8 % kaikista massiaisista. Molempien ryhmien keskipituus oli hieman suurempi kuin vastaavana ajankohtana kesällä 1999, jolloin Hiidenveden selkärangattomia petoja tutkittiin erityisen laajalla otannalla (Uusitalo 21). Hiidenveden lämpötila- ja happiaineisto viittaa siihen, että sekä alusveden (2 m syvyys) lämpötila että happipitoisuus elokuussa saattavat vaikuttaa seuraavan vuoden jäännemassiastiheyteen (kuva 11). Lämpötilan kasvaessa tiheys pienenee mutta happipitoisuuden kasvaessa suurenee. Kumpikaan selittävä tekijä ei kuitenkaan ole tilastollisesti merkitsevä (p >,). Yhdistämällä nämä selittävät muuttujat samaan regressioyhtälöön saadaan kuitenkin selitysasteeksi,4, mitä voidaan pitää melko hyvänä. Yhtälöksi saatiin: Jäännemassiaistiheys (yks./m 2 ) = 218,893 28,398 * lämpötila + 17,13 * happipitoisuus (R 2 =,4) Yhtälöllä ei kuitenkaan voida ennustaa kesän 216 jäännemassiastiheyttä. Elokuussa 21 alusvesi oli nimittäin poikkeuksellisen lämmintä (1,8, Länsi-Uudenmaan vesi ja ympäristö ry). Aikaisempaan aineistoon ei sisältynyt läheskään näin korkeita lämpötiloja, eikä mallin soveltaminen ole mielekästä. Jos seuranta jatkuu vuonna 216, saadaan elokuun 21 lämpötilasta ja kesäkuun 216 jäännemassiaistiheydestä erityisen arvokas havaintopari malliin. Lisäksi vuosien 211-21 aineisto viittaa siihen, että edellisen vuoden kannan (emokannan) suuruus vaikuttaa seuraavan vuoden kannan kokoon (korrelaatiokerroin =,73). Koska tästä muuttujasta oli vain neljä havaintoparia, ei sitä sisällytetty malliin. Jos seuranta jatkuu, tullaan jatkossa saamaan parempi käsitys emokannan vaikutuksesta. Tiheys (yks./m 2 ) 14 12 1 8 6 4 2 27 211 212 213 214 21 Kuva 9. Jäännemassiaisen keskimääräinen tiheys 9 %:n luottamusväleineen Hiidenveden Kiihkelyksenselän ja Retlahden yli 1 m syvillä alueilla kesäkuun alussa 27-21. 7

3 2 n=282 Lukumäärä 2 1 1 4 6 7 8 9 1 11 12 13 14 1 16 17 18 19 2 Pituus (mm) Kuva 1. Jäännemassiaisen pituusjakauma nostohaavinäytteissä Hiidenvedellä 9. kesäkuuta 21. 1 1 8 8 Tiheys (yks./m 2 ) 6 4 R 2 =,32 Tiheys (yks./m 2 ) 6 4 R 2 =,23 2 2 7 8 9 1 Alusveden lämpötila ( C) 2 4 6 8 Alusveden happipitiosuus (mg /l) Kuva 11. Alusveden lämpötilan (vas.) ja happipitoisuuden (oik.) sekä seuraavan kesäkuun jäännemassiaistiheyden välinen suhde Hiidenveden aineistossa vuosina 27-21. Kuvissa on mainittu myös lämpötilan ja happipitoisuuden selitysasteet. 3.4 Valkokatka Valkokatkoja löytyi vuoden 21 sedimenttinäytteistä 6 yksilöä. Haavinäytteissä ei valkokatkoja ollut. Valkokatkan tiheysarvio Hiidenveden yli 3 m syvillä alueilla oli 18 yks./m 2 (kuva 12). Arvion 9 %:n luottamusvälit olivat 43-22 yks./m 2. Valkokatkakanta on selvästi toipumassa vuosien 212-213 romahduksesta. Valkokatkaa esiintyi alueella, jossa veden syvyys oli 4-13 m, eli sen esiintymisalue oli varsin samanlainen kuin aikaisemmin Hiidenvedellä (Malinen & Vinni 21). 8

Tiheys (yks./m 2 ) 8 6 4 2 211 212 213 214 21 Kuva 12. Valkokatkan keskimääräinen tiheys 9 %:n luottamusväleineen Hiidenveden Kiihkelyksenselän ja Retlahden yli 3 m syvillä alueilla kesäkuun alussa vuosina 211-21. 3. Sinileväseuranta Molempina seurantavuosina havaittiin muutamia hetkellisiä sinilevämaksimeja, joissa biomassa oli yli 4 mg/l (kuva 13). Keskimääräinen sinileväbiomassa (kuvattuna 1 vrk jaksojen keskiarvoina) oli kuitenkin kesällä 21 selvästi suurempi kuin kesällä 21 (kuva 14). Lisäksi kesällä 214 biomassa kasvoi koko seurantajakson ajan. Tuolloin seuranta loppui selvästi liian aikaisin, 12. syyskuuta, koska sinileväbiomassa oli edelleen varsin korkea (2- mg/l). Kesällä 21 korkeimmat sinileväbiomassat (1 vrk keskiarvo) havaittiin elokuun alkupuoliskolla. Syyskuun lopun korkeat arvot (kuva 13) olivat hetkellisiä, eivätkä ne juuri näkyneet 1 vuorokauden jaksojen keskiarvoissa. 7 6 214 Sinileväbiomassa (mg/l) 4 3 2 1 7 6 4 3 2 1 Touko Kesä Heinä Elo Syys Loka 21 Touko Kesä Heinä Elo Syys Loka Kuva 13. Sinileväbiomassan kehitys Hiidenveden Kiihkelyksenselällä vuosina 214 ja 21 automaattisen seurannan mukaan. 9

1, 214 1 Sinileväbiomassa (mg/l), 1, 1 3.. 14.6. 29.6. 14.7. 29.7. 13.8. 28.8. 12.9. 21, 3.4. 1.. 3.. 14.6. 29.6. 14.7. 29.7. 13.8. 28.8. 12.9. 27.9. 12.1. Kuva 14. Keskimääräinen sinileväbiomassa 1 päivän jaksoissa Hiidenveden Kiihkelyksenselällä vuosina 214 ja 21 automaattisen seurannan mukaan. Harmaa alue = ei seurantaa. 4. Tulosten tarkastelu 4.1 Hiidenveden sulkasääskikannan kehitys Hiidenveden syvillä alueilla esiintyy edelleen runsaasti sulkasääsken toukkia. Sulkasääskikannan koko näyttää jopa suurentuneen vuosituhannen vaihteesta, jolloin sen rooli ravintoverkossa todettiin hyvin merkittäväksi (Liljendahl-Nurminen ym. 23). Sulkasääsken takia hoitokalastus on tehoton ja mahdollisesti jopa haitallinen kunnostusmenetelmä ainakin Kiihkelyksenselällä ja Retlahdella. Kalaston vähentäminen saattaisi johtaa sulkasääsken runsastumiseen ja entistä pahempiin sinileväkukintoihin. Hiidenveden matalilla selillä sulkasääskellä on niin pieni merkitys ravintoverkossa, ettei sitä tarvitse ottaa huomioon kunnostustoimia suunniteltaessa. Hoitokalastus ei kuitenkaan nykytilassa sovellu esimerkiksi Kirkkojärven tai Mustionselän kunnostukseen suuren ulkoisen kuormituksen vuoksi. Kesäkuussa 21 havaittu tiheys oli yllättävän suuri edellisen kesän lämpötilaan nähden. Viimeisen havaintoparin poikkeavuus herättää epäilyksen siitä, että olosuhteet ovat muuttuneet jollain tavalla ja aikaisempaan aineistoon sovitettu regressioyhtälö ei ehkä olekaan enää voimassa. Toisaalta saattaa hyvin olla, että muut sääolosuhteet, kuten tyynien ja sateettomien öiden runsaus vaikuttavat sulkasääsken lisääntymistulokseen jopa lämpötilaa enemmän. Ehkäpä kesä 214 poikkesi tässä suhteessa erityisen paljon keskimääräisistä kesistä. Jatkossa kannattaa selvittää näiden säämuuttujien saatavuus ja tutkia niiden vaikutusta sulkasääskisukupolven runsauteen. Kesäkuussa 21 sulkasääsken toukat olivat selvästi keskimääräistä pienempiä. Koska toukkien pituuskasvu tapahtuu lähinnä niiden ensimmäisen kesän ja syksyn aikana (Liljendahl-Nurminen ym. 22), ei viileä kevät 21 voi selittää pientä kokoa. Elo-syyskuun 214 lämpötila ei puolestaan ollut keskimääräistä alhaisempi, joten syy pitää löytyä jostain muualta. Yksi mahdollisuus on se, että viileä alkukesä 214 viivästytti toukkien kuoriutumista, minkä takia ne eivät enää ehtineet kasvaa syksyllä normaaliin tapaan. Toisaalta toukkien pienen koon esiintyminen juuri silloin kun tiheys on suurimmillaan luo vaikutelman siitä, että ravintokilpailu 1

on ollut voimakasta. Oliko siis sulkasääskitiheys syksyllä 214 niin suuri, että se rajoitti merkittävästi toukkien kasvunopeutta? Tällöin oltaisiin todennäköisesti jo lähellä ympäristön kantokykyä, mikä tarkoittaisi sitä, ettei Hiidenveden sulkasääskikanta voisi enää paljoa runsastua nykyisissä olosuhteissa. On kuitenkin syytä muistaa, että kalakannatkin saattavat vaikuttaa toukkien tiheyteen ja/tai kasvuun. Kuoreen ja muiden ulapan lajien kantojen runsaudenvaihtelu voi aiheuttaa merkittäviä muutoksia sulkasääsken ravintotilanteessa ja kuolevuudessa. Etenkin sulkasääskiä tehokkaasti syövän kuoreen (Horppila ym. 24, Vinni ym. 24) taantuminen vähentäisi toukkien kuolevuutta ja voimistaisi sulkasääskikantaa. Kalakantojen vaikutus jää kuitenkin arvailujen varaan, koska viimeisimmät kalatutkimukset ovat vuodelta 213 (Malinen & Vinni 213, Sairanen 213). Sulkasääsken toukkien pieni koko ja viileä alkukesä 21 viittaavat selvästi normaalimpaa myöhäisempään kuoriutumisjaksoon kesällä 21, mikä tekee kannan kehityksen ennustamisen vaikeaksi. Viileän kesän perusteella voidaan kuitenkin ennustaa, että kesällä 216 sulkasääskitiheys tulee olemaan selvästi pienempi kuin kesällä 21. Todennäköisesti toukat ovat vuoden 21 tapaan keskimääräistä pienempiä. 4.2 Sulkasääsken ja sinileväkukintojen yhteys Kesän 214 korkeampi sinileväbiomassa voi johtua hyvin monesta tekijästä, mutta ainakin lämpötila on yksi ilmeinen selitys. Pintaveden lämpötila oli nimittäin selvästi korkeampi kuin kesällä 21 (kuva 1). Myös sulkasääskitiheys voi vaikuttaa eläinplanktonin kautta sinileväkukintoihin. Mitä enemmän sulkasääsken toukkia on, sitä heikompi on eläinplanktonin kyky säädellä sinileväkukintoja. Sulkasääsken merkityksen arviointia vaikeuttaa keskikesällä oleva kuoriutumisjakso, jolloin toukkatiheys laskee huomattavasti. Sulkasääskikannan eläinplanktoninkulutus on hyvin suuri alkukesällä (kesäkuun alusta heinäkuun alkupuolelle) ja loppukesällä (elokuun lopusta syyskuuhun) (Liljendahl-Nurminen ym. 23). Alkukesällä sulkasääski käytännössä estää vesikirppubiomassan kasvun (ns. kevätmaksimin) (Liljendahl-Nurminen ym. 2), mikä saattaa voimistaa alku- ja keskikesän sinileväkukintoja. Loppukesän suuri ravinnonkulutus puolestaan saattaa näkyä syyskuun sinileväkukintojen voimistumisena. Nämä saman kesän eri vaiheissa mahdollisesti ilmenevät vaikutukset ovat eri vuonna syntyneiden sulkasääsken toukkien aikaansaamia. Alkukesällä vaikuttavat edellisenä vuonna syntyneet toukat ja loppukesällä samana vuonna syntyneet toukat. Kahden vuoden sinileväaineiston perusteella ei tietenkään voida tehdä luotettavia päätelmiä sulkasääsken merkityksestä Hiidenveden sinileväkukintojen muodostumisessa. Huomio kuitenkin kiinnittyy suureen sinileväbiomassaan elokuun lopussa ja syyskuussa 214. Tuolloin nimittäin sulkasääskikanta on ollut todella runsas (koska kesäkuussa 21 havaittiin tämän, kesällä 214 syntyneen sukupolven olleen erityisen runsas). Tämä voi olla joko sattumaa, tai sitten kesällä 214 syntynyt runsas sulkasääskisukupolvi on todella vaikuttanut sinileväkukintojen muodostumiseen syksyllä 214. Kyseinen sukupolvi ei kuitenkaan aiheuttanut sinileväkukintoja talvehtimisensa jälkeen alku-keskikesällä 21. Toisaalta tämä saattaa johtua poikkeuksellisen viileästä kesästä 21, mikä on estänyt sinileväbiomassan kasvun. Sulkasääsken runsauden ja sinileväbiomassan yhteyttä on mahdollista selvittää, jos vuosittaista sulkasääskija sinileväseurantaa jatketaan usean vuoden ajan. Tällaista aineistoa tulkittaessa tulee muistaa, että Hiidenveden eläinplankton on tyypillisesti varsin pienikokoista (Horppila et al. 2), eikä se ehkä pysty useimpina kesinä säätelemään sinileväkukintoja lainkaan. Tilanne saattaa siis olla varsin samankaltainen keskimääräisen ja runsaan sulkasääskikannan kesinä - eläinplankton ei pysty kummassakaan tapauksessa säätelemään sinileväbiomassaa. Sen sijaan erityisen alhainen sulkasääskitiheys voi hyvinkin näkyä sinileväkukinnoissa asti. Harvan sulkasääskikannan aikaan eläinplanktonin kyky säädellä sinileväkukintoja voi nousta selvästi keskimääräistä paremmaksi. Esimerkiksi kesällä 29 tällainen vaikutus olisi mahdollisesti havaittu, jos sinileväseurantaa olisi tehty. Vuosittaisen seurannan lisäksi olisi hyödyllistä toteuttaa yhden tai muutaman kesän tiheävälinen seuranta, jossa sinileväbiomassan lisäksi määritettäisiin sulkasääskitiheys ja eläinplanktonbiomassa esimerkiksi kah- 11

den viikon välein. Aineisto mahdollistaisi Hiidenveden ravintoverkon toiminnan ymmärtämisen ja sulkasääsken merkityksen arvioinnin paljon nopeammin kuin pelkkä nykyinen seuranta. Hiidenvedellä ravintoverkon toiminnan selvittäminen on paljon helpompaa kuin useimmilla järvillä, koska ravintoverkosta on jo erittäin kattavat pohjatiedot Helsingin yliopiston vuosina 1997-21 toteuttamien tutkimusten ansiosta (Tallberg ym. 1999, Horppila ym. 23, Vinni ym. 24, Repka 2, Liljendahl-Nurminen 26). Tuolloin sulkasääsken vaikutus sinileväkukintojen muodostumiseen jäi kuitenkin selvittämättä, koska automaattista sinileväseurantaa ei vielä ollut. 3 2 214 2 1 1 Lämpötila ( C) 3 2 Touko Kesä Heinä Elo Syys Loka 21 2 1 1 Touko Kesä Heinä Elo Syys Loka Kuva 1. Veden lämpötila Hiidenveden Kiihkelyksenselällä vuosina 214 ja 21 automaattisen seurannan mukaan. 4.3 Jäännemassiainen ja valkokatka Hiidenveden jäännemassiaiskanta on ilahduttavasti toipunut vuosien 211-213 notkahduksesta. Jäännemassiainen on arvokasta ravintoa monille kalalajeille, kuten kuoreelle, ahvenelle ja kuhanpoikasille. Kannan runsautta säätelevät alusveden lämpötila ja happipitoisuus kesäkerrostuneisuuskaudella. Mitä suurempi on viileän ja hapekkaan vesikerroksen tilavuus, sitä paremmat ovat jäännemassiaisen elinolosuhteet. Vaikka lämpötila ja happipitoisuus selittävät melko hyvin seuraavan vuoden massiaistiheyttä, kesän 216 tiheyttä ei kannata yrittää ennustaa aineistoon sovitetulla regressioyhtälöllä elokuun 21 poikkeuksellisen korkean alusveden lämpötilan takia. Todennäköisesti lämpötilan vaikutus ei ole niin voimakas kun sovitettu yhtälö antaa ymmärtää. Mallin mukaan nimittäin jo lämpötila 11 C johtaisi kannan täydelliseen romahtamiseen. Kesän 1999 laajan aineiston perusteella (Horppila ym. 23) Hiidenveden jäännemassiaisten täytyy sietää hieman korkeampia lämpötiloja. Käytetty muuttuja, elokuun lämpötila 2 m syvyydellä, ei olekaan suoraan 12

ratkaiseva tekijä, vaan se todennäköisesti korreloi voimakkaasti viileän ja hapekkaan alusveden tilavuuden (jota ei ole suoraan mitattu) kanssa. Koska elokuussa 21 alusveden happipitoisuus oli melko korkea ja massiaisten emokanta suuri, saattaa kesän 216 massiaistiheys olla melko suurikin. Hiidenveden valkokatkakanta oli selvästi toipumassa vuosien 211-212 romahduksesta tämän tutkimuksen näytteenoton aikaan kesällä 21. Tiheys oli kuitenkin vielä melko alhainen verrattuna esimerkiksi vuoteen 211. Myös valkokatka vaatii viileää ja hapekasta vettä. Sitä esiintyy matalammilla alueilla kuin jäännemassiaista, ja sen takia 2 m lämpötilahavainnot eivät juuri kuvaa sen elinolosuhteita. Veden lämpötila kesäkerrostuneisuuskauden lopulla sen pääasiallisella esiintymisalueella, 1-1 m syvyydessä, on pysynyt viime vuosina melko vakiona (1 m syvyydessä 12-14 C ja 1 m syvyydessä 1-11 C), mutta elokuu 21 oli kuitenkin selvä poikkeus: lämpötila oli 1 m syvyydellä 18,1 C ja 1 m syvyydellä 13, C (Länsi-Uudenmaan vesi ja ympäristö ry). Koska valkokatkan on havaittu kärsivän jo yli 11 C lämpötiloista (Smith 1972), saattaa kanta jälleen taantua. Toisaalta syvänteen hyvä happitilanne on saattanut mahdollistaa katkojen siirtymisen hieman syvemmille alueille, mikä voi pelastaa kannan pahemmalta romahdukselta. Joka tapauksessa valkokatkan lähitulevaisuus Hiidenvedellä näyttää synkemmältä kuin jäännemassiaisen. Valkokatkakin on hyvä ravintokohde monille kalalajeille, joten sen runsastuminen olisi toivottavaa.. johtopäätökset Hiidenvedellä oli erityisen runsaasti sulkasääsken toukkia kesällä 21 mutta suuren vuosittaisen vaihtelun takia ei voida varmuudella sanoa, onko kanta runsastumassa. Toukat olivat pienempiä kuin yleensä johtuen joko tiheän kannan aiheuttamasta ravintokilpailusta tai viivästyneestä kuoriutumisesta kesällä 214. Suuri toukkatiheys on saattanut voimistaa sinileväkukintoja elo-syyskuussa 214. Jos halutaan tarkemmin selvittää sulkasääsken merkitys Hiidenveden sinileväkukintojen muodostumisessa, tulee sulkasääski- ja sinileväseurantaa jatkaa vielä useiden vuosien ajan. Lisäksi olisi hyödyllistä toteuttaa tiheävälinen sulkasääski- ja eläinplanktonseuranta yhden tai muutaman kesän aikana. Todennäköisesti kesällä 216 sulkasääsken toukkia on vähemmän kuin kesällä 21 ja ne ovat keskimääräistä pienempiä. Nykyisen aineiston perusteella ei voida vielä päätellä, vaikuttavatko nämä jollain tavalla sinileväkukintojen runsauteen tai ajoittumiseen. Hiidenveden jäännemassiaiskanta oli runsastumassa kesällä 21, mutta poikkeuksellisen lämmin alusvesi elokuussa 21 on saattanut pienentää kantaa. Tämä saattaa näkyä viime vuosia alhaisempana tiheytenä kesällä 216. Jäännemassiaisen kannanvaihteluita voidaan melko hyvin ennustaa alusveden lämpötilalla ja happipitoisuudella elokuussa. Hiidenveden valkokatkakantakin oli runsastumassa kesällä 21, mutta todennäköisesti se on kärsinyt vielä jäännemassiaistakin enemmän lämpimästä alusvedestä. Kanta on saattanut romahtaa jälleen. Runsaan sulkasääskikannan takia hoitokalastus ei sovellu Hiidenveden syvien altaiden kunnostukseen. Lähdeluettelo Horppila, J., Liljendahl-Nurminen, A. & Malinen, T. 24: Effects of clay turbidity and light on the predatorprey interaction between smelts and chaoborids. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 61: 1862-187. Horppila, J., Liljendahl-Nurminen, A., Malinen, T., Salonen, M., Tuomaala, A., Uusitalo, L. & Vinni, M. 23: Mysis relicta in a eutrophic lake consequences of obligatory habitat shifts. Limnology and Oceanography 48: 1214-1222. 13

Horppila, J., Tallberg, P., Alajärvi, E., Eloranta, P., Nurminen, L., Uusitalo, L. & Väisänen, A. 2: Variations in the species composition and seasonal dynamics of pelagic cladocerans among adjacent lake basins. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 9: 67-84. Huotari, J. & Ketola, M. (toim.) 214: Jatkuvatoiminen levämäärien mittaus. Suomen ympäristökeskus. Ympäristöhallinnon ohjeita /214. 66 s. Jolly, G. M. & Hampton, I. 199: Some problems in the statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapp. P.-v Réun. Cons. int. Explor. Mer. 189: 41-42. Liljendahl-Nurminen, A. 26: Invertebrate predation and trophic cascades in a pelagic food web the multiple roles of Chaoborus flavicans (Meigen) in a clay-turbid lake. Väitöskirja. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 3 s. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Eloranta, P., Malinen, T. & Uusitalo, L. 22: The seasonal dynamics and distribution of Chaoborus flavicans larvae in adjacent lake basins of different morphometry and degree of eutrophication. Freshwater Biology 47: 1283-129. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Eloranta, P., Valtonen, S. & Peckan-Hekim, Z. 2: Searching for the missing peak an enclosure study on seasonal succession of cladocerans in Lake Hiidenvesi. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 9: 8-13. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Malinen, T., Eloranta, P., Vinni, M., Alajärvi, E., & Valtonen, S. 23: The supremacy of invertebrate predators over fish factors behind the unconventional seasonal dynamics of cladocerans in Lake Hiidenvesi. Arch. Hydrobiol. 18: 7-96. Malinen, T., Antti-Poika, P. & Vinni, M. 21: Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 29. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 6 s. Malinen, T. & Vinni, M. 213: Hiidenveden ulappa-alueen kalatiheys, -biomassa la lajijakauma elokuussa 213 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 12 s. Malinen, T. & Vinni, M. 21: Sulkasääsken ja jäännemassiaisen runsaus Hiidenvedellä kesällä 214. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 12 s. Pahkinen, E. & Lehtonen, R. 1989: Otanta-asetelmat ja tilastollinen analyysi. Gaudeamus. Helsinki, 1989. 286 s. Repka, S. (toim.) 2: Lake Hiidenvesi studies on a clay-turbid and eutrophic multi-basin lake. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 9. 232 s. Sairanen, S. 213: Hiidenveden verkkokoekalastukset vuonna 213. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Moniste. 19 s. Smith, W. E. 1972. Culture, reproduction and temperature tolerance of Pontoporeia affinis in the laboratory. Trans. Amer. Fish. Soc. 11: 23-26. Tallberg, P., Horppila, J., Väisänen, A. & Nurminen, L. 1999: Seasonal succession of phytoplankton alog a trophic gradient in aeutrophic lake implications for food web management. Hydrobiologia 412: 81-94. Uusitalo, L. 21: Selkärangattomien petojen Leptodora kindti (Focke) ja Mysis relicta Lovén merkitys Hiidenveden ravintoverkossa. Pro gradu -työ. Helsingin yliopisto, limnologian ja ympäristönsuojelun laitos/ limnologia. 46 s. Vinni, M., Lappalainen, J., Malinen, T. & Peltonen, H. 24: Seasonal bottlenecks in diet shifts and growth of smelt in a large eutrophic lake. J. Fish Biol. 64: 67-79. 14