Pienpedot ja rabies Supikoiran merkitys muuttuvassa ympäristössä
Työryhmä Kaarina Kauhala (RKTL, Turku) Katja Holmala (Helsingin yliopisto) Graham Smith, Alexander Singer (Central( Science Laboratory,, York, UK) Julia Schregel (Oulun yliopisto) Mari Kiviniemi Sini Virtanen Janette Baarman Virolahden riistanhoitoyhdistys
Rabies Euroopassa Kettu on ollut tärkein levittäjä. Supikoira yleisin uhri/levittäjä Suomen epidemian aikana 1988-89. 89. Supikoiran merkitys kasvanut voimakkaasti viime aikoina varsinkin Baltian maissa. Supikoira runsastumassa myös Keski- Euroopassa. Uusia rabiesmalleja tarvitaan.
Rabies in Estonia (WHO) Rabies cases (%) 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 Raccoon dog Red fox 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Rabies in Lithuania % 54 Raccoon dog Red fox 52 987 Wildlife rabies cases 50 48 46 44 42 40 38 36 316 299 161 559 2002 2003 2004 2005 2006
Virolahden tutkimushanke Rabiesmallien rakentamiseksi tarvitaan tietoa pienpetojen ekologiasta: Elinpiirien koko ja kantojen tiheys Elinympäristön käyttö Eläinten liikkuminen ja aktiivisuus Yksilöiden väliset kontaktit Tarvitaan tietoa koko pienpetoyhteisöstä.
Tutkimusalue Virolahti (54 km 2 ), aivan Venäjän rajan tuntumassa. Peltojen ja metsien muodostamaa mosaiikkia, meren rantaa, tura-alueita, alueita, paikoin reheviä lehtimetsälaikkuja, suuria graniittilouhoksia. Vanha Virolahden kirkonkylä tutkimusalueen keskellä.
Menetelmät Tutkittiin supikoiria, kettuja, mäyriä ja kissoja. Radioseuranta 2000-2004 2004 > 8000 paikannusta pääasiassa yöllä Paikannukset autosta 15 min välein Ristisuunnat 5 min välein Kahden yksilön yhtäaikaiset paikannukset Myös päivälepopaikat etsitty
Analyysi Kernel-elinpiirit elinpiirit (95 %) ja ydinalueet (50 %) (Ranges6) Tiheysarviot: elinpiirien koko, lumijälkilaskennat, merkintä-jälleenpyydystys Elinympäristön käyttö (ArcView( 3.2) Kontaktit: Jacob s index: the distances between n observed pairs of same-time locations of the 2 animals and n x n possible distances (expected values) between the animals were compared. Contact rate: : Niiden yksilöiden lkm,, jotka sairas eläin keskimäärin tartuttaa.
Tulokset
Kokonaiselinpiirit Elinpiirit ovat Suomessa melko suuria: Mäyrä: 14.7 ± 8.32 km 2 (N = 6) Kettu: 6.6 ± 3.16 km 2 (N = 6) Supikoira: 3.9 ± 1.42 km 2 (N = 17) Kissat: 1.5 ± 1.69 km 2 (N = 12)
Vuodenaikaiselinpiirit Supikoira: 2.6 ± 1.35 km 2 (N = 32) Kettu: 5.7 ± 2.43 km 2 (N = 9) Mäyrä: kevät: 9.2 ± 4.73 km 2 (N = 5) kesä: 7.8 ± 3.33 km 2 (N = 6) syksy: 3.9 ± 2.73 km 2 (N = 7)
Kissat: Villit kissat: 2.0 ± 0.86 km 2 (N = 8) Navettakissat: 0.6 ± 0.47 km 2 (N = 10) Lemmikkikissat: 0.5 ± 0.30 km 2 (N = 8)
Kantojen tiheydet Kettutiheys: 0.35 0.44 aikuista/km 2 Syystiheys (pennut mukana): 0.65 0.81 kettua/km 2 Keski-Euroopassa epidemia voi puhjeta, jos kettutiheys > 0.6/km 2
Supikoiratiheys: 0.38-0.77 aikuista/km 2 Syystiheys: 1.0-2.1/km 2 Mäyrätiheys: 0.21-0.26/km 2 Kissatiheys suuri! Petojen yhteistiheys (kissoja lukuun ottamatta): 0.9 1.5 aikuista/km 2 Yhteistiheys syksyllä: 1.9 3.2 km 2
Elinpiirin käyttö Ydinalue/kokonais- elinpiiri (%): Supikoirat: 18 % Ketut: 17 % Mäyrät: 18 % Kissat: 15 % Paikannusten osuus lähellä elinpiirin reunoja: Supikoirat: 35 % Ketut: 29 % Mäyrät: 34 % Kissat: 41 %
Kontaktit Elinpiirit paljolti päällekkäisiä. Elinpiirien reunoja käytetään paljon. Kulkureitit leikkaavat toisensa usein. Suositut habitaatit osin samoja: pellot, lehtimetsät ja nuoret sekametsät riskihabitaatteja. Mäyrä ja supikoira käyttävät samoja pesiä: talvella 24 %, kesällä 12.5% paikannuksista samoissa pesissä.
Jacob s index: Indeksi vaihtelee 11 ja 1 välillä. Supikoirapari: 0.89 Naapurisupikoirat: 0.04 Mäyrät: 0.66 Ketut: 0.10 Kissat: 0.19 Supikoirat & mäyrät: 0.24 Supikoirat & kissat: 0.17 Mäyrät & kissat: 0.09
Contact rate: Jos < 1, epidemia sammuu. Supikoirapari: 1.0 Naapurisupikoirat: 0.8-1.2 Supikoirat yht.: 1.8-2.2 Mäyrät: 3.3 Ketut: 1.2 Supikoira-mäyrä: 3.9 Mäyrä-supikoira: 5.1-7.7
Supikoiran aktiivisuus & ilmasto Päivän pituus, lämpötila ja lumipeitteen paksuus vaikuttavat talviuneen. Supikoirat nukkuvat talviunta, kun lämpötila on < -10 astetta, lumipeite > 35 cm ja päivän pituus < 7 h. Supikoirat ovat yleensä liikkeellä, kun lämpötila on > 0 astetta, lunta ei ole ja päivän pituus > 10 h.
Aktiivisuusprosentti 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 12 13 11 10 9 8 7 6 0 10 20 30 40 Lumen syvyys (cm)
100 24 22 Naaraat Urokset 5 14 10 Aktiivisuusprosentti 80 60 40 20 4 12 19 13 9 7 22 4 20 10 11 21 15 15 13 16 11 20 6 Lokakuu Marraskuu Joulukuu Tammikuu Helmikuu Maaliskuu Huhtikuu
Rabiesmallit Vanhat mallit perustuvat ketun ekologiaan. Uusi tilanne: kaksi vektorilajia, kettu ja supikoira. Rabieksen torjunta entistä vaikeampaa, koska tauti tarttuu lajista toiseen. Supikoiran talviunen vaikutus on otettava huomioon. Ilmastonmuutoksen vaikutus supikoiran talviuneen? Ilmastonmuutoksen vaikutus kantojen tiheyksiin?
Hunting bag in Finland X 1000 130 120 Hunting bag 110 100 90 80 70 60 1996 1998 2000 2002 2004 2006
Ind./km 2 A. 0.8 2 r = 0.65, F = 23.8, P < 0.001 Y = 0.016*x - 2.046 ES EH KY UU Raccoon dog density 0.6 0.4 0.2 0.0 LA KAI OU PS KS PK PO PH RP SA VS 120 130 140 150 160 170 180 Length of the growth season (days)
Supikoirakanta runsastuu ja leviää pohjoisemmaksi. Pysyvä kanta jo Rovaniemen korkeudella. Supikoiran talviuni lyhenee. Supikoiran merkitys luultavasti kasvaa entisestään.
Talviunen vaikutus Talviunen vaikutus epäselv selvä. Mahdollisesti nukkuva eläin ei tartuta muita, lukuun ottamatta pariaan. Rabieksen itämisaika luultavasti pitenee, jos eläin nukkuu talviunta. Supikoirat eivät t ehkä sairastu talviunen aikana, mutta sairastuivat herätty ttyään.
Oletuksia: Suomessa pelkäst stään n kettu- tai supikoirakanta ei voisi ylläpit pitää rabiesepidemiaa. Sen sijaan petoyhteisö on riittävän tiheä epidemian syntyyn/säilymiseen ilymiseen. Oletukset perustuvat Virolahden tiheyksiin 2000-luvun alkupuoliskolta.
Rabies risk; Singer et al. (2008)
Tavoitteet: Simuloitiin rabieksen dynamiikkaa erilaisissa vektoritiheyksissä ja erilaisissa ilmastollisissa olosuhteissa, eli erilaisissa tilanteissa talviunen suhteen. Oletettiin, että alueelle saapuu 3 infektoitunutta supikoiraa. Katsottiin, minkälaisissa olosuhteissa epidemia voi syntyä ja säilyä.
Ensin rakennettiin mallit kummallekin lajille erikseen. Otettiin huomioon myös rabieksen leviäminen lajista toiseen. Simulaatio päättyi joko siihen, että molemmat lajit kuolivat alueelta rabieksen takia tai 100 vuoden kuluttua. 1000 toistoa.
Tiheysoletukset: Reviirien tiheys: supikoira: 0.001 1.0/km 2 kettu: 0.001 0.4/km 2 Talviunivaihtoehdot: 1) Kaikki nukkuvat, 2) vanhat nukkuvat, 3) kukaan ei nuku
Katsottiin, kuinka suuri osuus simulaatioista (1000) johti epidemian syntyyn. Taudin säilymisen riski: katsottiin, kuinka suuri osuus simulaatioista osoitti taudin säilyneen 5 vuotta.
Tulokset Epidemian synty oli riippuvainen molempien lajien tiheydestä kaikissa talviunivaihtoehdoissa. Tietyn kynnysarvon alapuolella ei ollut epidemian riskiä. Epidemian riski kasvoi jyrkästi vektorien tiheyden kasvaessa. Epidemian riski = epidemia säilyi 5 v.
Vähäinenkin toisen lajin tiheyden kasvu vähensi voimakkaasti epidemian syntyyn vaadittavaa toisen vektorin tiheyttä. Epidemia voi säilys ilyä,, vaikka vektorilajien tiheydet olisivat huomattavasti alhaisemmat kuin mitä tarvitaan, jos olisi vain yksi vektori.
Minimi reviiritiheys epidemialle Vain yksi laji Molemmat lajit 0.27 0.27 0.17 0.17 0.10 0.10 0.29 0.29 0.68 0.68 Kaikki Kaikki nukkuvat nukkuvat 0.26 0.26 0.16 0.16 0.10 0.10 0.29 0.29 0.60 0.60 Vain Vain aikuiset aikuiset nukkuvat nukkuvat 0.26 0.26 0.16 0.16 0.10 0.10 0.29 0.29 0.59 0.59 Ei Ei talviunta talviunta Yht. Yht. Kettu Kettu Supikoira Supikoira Kettu Kettu Supikoira Supikoira
Hyvinkin pieni yhteistiheys siis mahdollistaa epidemian riippumatta siitä, nukkuvatko supikoirat vai. Minimi yhteistiheys, jotta epidemia on mahdollinen, on lähes sama kuin minimi kettutiheys, jos supikoiria ei ole. Supikoiratiheyden pitää olla > 6-kertainen6 kertainen,, jotta epidemia voi säilyä pelkän supikoiran varassa. Vastaavasti kettutiheyden pitäisi olla noin 1,5- kertainen,, jotta epidemia eläisi pelkän ketun varassa.
Kun tiheydet ovat hieman yli kynnysarvon, epidemian riski on suuri. Jos epidemia syntyy, se todennäköisesti kestää yli 5 vuotta. Tiheyden kasvaessa riski pieneni, koska vektorilajit kuolivat alueelta sukupuuttoon. Jos tiheydet edelleen kasvavat, todennäköisyys epidemian sammumiseen pieneni, koska vektoripopulaatiot toipuivat nopeasti.
Vaikka epidemia sammuisi, se voi silti ehtiä levitä naapurialueille ( aaltoefekti ) dispersoivien eläinten mukana. Rokotusten ulotuttava riittävän kauas epidemia-alueelta, alueelta, vähintään nuorten supikoirien ja kettujen keskimääräisen dispersaalimatkan päähän (20-30 km).
Talviuni vaikutti epidemian riskiin: Jos supikoirat nukkuvat, tiheyden täytyy olla 15-17 17 % suurempi kuin jos ne eivät nuku, jotta epidemia voi säilyä (50 %:n riski, että säilyy > 5 v.). Jos taudin itämisaika ei pitene talviunen aikana, virus ei voi säilyä vaan epidemia sammuu supikoirapopulaatiosta. Jos molemmat lajit, yhteistiheyden täytyy olla 23 % suurempi, jotta epidemia säilyy.
Jos supikoirat kuolevat talviunen aikana, tarvitaan kohtalainen kettutiheys (0.48 yks./km 2 ), jotta epidemia säilyy. Jos itämisaika pitenee, ja supikoirat sairastuvat herättyään, talviunella ei suurta vaikutusta epidemiaan.
Rabies supikoirapopulaatiossa: Kun supikoiratiheys on pieni, kettujen vaikutus taudin säilymiseen supikoira-populaatiossa populaatiossa on suuri. Supikoiratiheyden kasvaessa ketun vaikutus katoaa. Jos supikoirat kuolevat talviunen aikana, tarvitaan kohtalainen kettutiheys, jotta epidemia säilyy.
Rabies kettupopulaatiossa: Esiintyvyys kettupopulaatiossa kasvaa kasvavan supikoiratiheyden myötä. Kettutiheyden kasvu vaikutti vain vähän v n rabieksen esiintymiseen ketuissa. Kettutiheyden vaikutus väheni v kasvavan supikoiratiheyden myötä. Kun esiintyvyys ketuissa suuri, kanta romahti. Paljon supikoiria (>1.5/km 2 ) raju epidemia ketuissa ketut kuolevat
Kun supikoiratiheys on suuri, rabies säilyy siis pelkästään supikoirien varassa. Supikoirat tartuttavat kuitenkin myös kettuja ja kettupopulaatio kärsii. Sama kohtalo voi koskea mäyriä (ei mallissa mukana). Mäyrien lisääntymisteho alhainen, toipuminen epidemiasta voi kestää kauan.
Johtopäätökset Rabiesepidemia todennäköinen Etelä-Suomessa siinäkin tapauksessa, että talviunta nukkuvat supikoirat kuolevat talven aikana. Jos supikoirat kuolevat talvipesiin, epidemia ei voi elää pelkän n supikoiran varassa mutta säilyy, s jos kettutiheys on kohtalainen (> 0.48/km 2 ). Jos supikoirat eivät t nuku (tai eivät t kuole talven aikana), epidemia on erittäin in todennäköinen. Epidemian riski kasvaa ilmaston lämmetessl mmetessä.
Supikoiratiheyden kasvaessa ja talviunen lyhentyessä ketun merkitys vähenee v ja epidemian riski kasvaa. Nykyisin Etelä-Suomessa paikoin hyvin tiheä kanta (>1,5 yksilö/km 2 ), joten epidemia voisi elää pelkäst stään n supikoiran varassa. Ketut (ja mäyrm yrät) saavat tartunnan yhä uudelleen supikoirista. Voi vaikuttaa pienpetojen väliseen v kilpailutilanteeseen.
Rabiesepidemia voi levitä alueilla, joilla vektorilajien tiheydet ovat paljon pienemmät kuin aikaisemmin oletettiin, koska vektorilajeja on useita. Epidemiat ovat voimakkaampia, kun vektoreita on useita. Supikoira on näillä alueilla tärkein vektori. Supikoiran runsastuminen Keski-Euroopassa uusi ongelma, koska rokotukset suunniteltu pelkästään ketturabiesta ajatellen.
Rokotukset suunniteltava kokonaan uudelleen. Otettava huomioon myös s supikoiran erittäin in suuri lisää ääntymisteho ja kannan nopea toipuminen epidemiasta. Rokotukset tehtävä kaksi kertaa vuodessa: aikaisin kevää äällä,, kun aikuiset supikoirat liikkuvat paljon sekä syksyllä, jolloin nuoret dispersoivat.
Lähteet: Kauhala,, K., Holmala,, K., Lammers,, W. & Schregel,, J. 2006: Home ranges and densities of medium-sized carnivores in south-east Finland, with special reference to rabies spread. Acta Theriologica 51: 1-13. 1 13. Kauhala,, K. & Holmala,, K. 2006: Contact rate and risk of rabies spread between medium-sized carnivores in southeast Finland. Annales Zoologici Fennici 43: 348-357. 357. Kauhala,, K., Holmala,, K. & Schregel,, J. 2007: Seasonal activity patterns and movements of the raccoon dog,, a vector of diseases and parasites, in southern Finland. Mammalian Biology 72: 342-353. 353. Singer, A., Kauhala,, K., Holmala,, K. & Smith, G. 2008 (in press): Rabies risk in raccoon dogs and foxes. Developments in Biologicals (in press). Singer, A, Kauhala,, K., Holmala,, K & Smith, G. 2008: Rabies in North Eastern Europe the threat from invasive raccoon dogs. Journal of Wildlife Diseases (in press).