Ihmisen kuulon ja puheen evoluutio

Transkriptio

1 Anne Pitkäranta EVOLUUTIO Ihmisen kuulon ja puheen evoluutio Vetten alla, vetten päällä tehtiin kerran työtä täällä, kunnes aine elää alkoi. Levää, limaa kerroksittain, koralleja miljoonittain luotiin, kunnes alta meren verkalleen nousi ihme luun ja veren, uiva riutta palmuineen. Tuhat kertaa tuhat vuotta mitään ei voi tehdä suotta. Lauri Viita, Betonimylläri (Luominen) 1947 Ihmisen polveutumisessa ja kehittymisessä aikaisemmista elävistä olennoista on puheen kehitys ollut merkityksellistä. Vain puhuvat ihmiset ovat säilyneet, ja puhetta voidaankin pitää ihmisen ainutlaatuisena piirteenä. Neandertalin ihminen osasi ainakin äännellä, mutta varsinainen puhekieli kehittyi vasta noin vuotta sitten. Tätä evoluution kannalta mitättömän lyhyttä aikaa on edeltänyt vuosimiljoonia kestänyt kehitys varhaisvaiheen matelijasta nykyajan ihmiseksi. Luonnonvalinnan seurauksena on ihmiselle kehittynyt kuulo, joka on herkin puheäänten taajuusalueilla Hz. Toimiva kuulo on ollut yksi puheen kehityksen edellytys vaikka nykykäsityksen mukaan itse kieli onkin saattanut kehittyä ns. peilisolujen avulla eleitä matkimalla. Kuulon ansiosta elehtimistä ei kuitenkaan tarvittu ja kädet saatiin muuhun käyttöön. Kuuloluiden kehitys Mikä tuostaki tulisi, noista hauin hampahista, leveästä leukaluusta (Kalevala, 40. runo). Fossiilimateriaalin avulla on kyetty selvittämään välikorvan luisen rakenteen kehitys. Varhaisvaiheen primitiivisillä matelijoilla oli vain yksi sauvamainen kuuloluu (kuva 1). Tällainen rakenne ei ole paras mahdollinen välittämään ilmapatsaan värähtelyä sisäkorvan nesteeseen. Noin miljoonaa vuotta sitten välikorvan kuuloluut alkoivat vähitellen jostakin syystä kehittyä varhaisen matelijan leukaluusta (Rich ym. 2005). Kaksi matelijoiden alaleuan rakenteisiin kuuluvista luista irtaantui ja pieneni muodostaen vasaran ja alasimen (kuva 2). Muutoslajeilla säilyi kaksiosainen leukanivel, jossa oli sekä matelijoiden nivelliitos että nisäkkäiden uusi nivelliitos. Evoluution edetessä nisäkkään leukanivel sai muotonsa Duodecim 2009;125:2023 9

2 EVOLUUTIO A B Kuva 1. Varhaisvaiheen matelijalla (mammal-like reptile) oli vai yksi kuuloluu (A). Linnuilla on edelleenkin tällainen kolumellaksi kutsuttu kuuloluu. Ihmisen välikorvaan on evoluution aikana kehittynyt kolme luuta: vasara, alasin ja jalustin (B) (Mills 1994). Varhainen matelija Nisäkästä muistuttava matelija Nisäkäs Kuva 2. Varhaisvaiheen matelijalla oli välikorvassa sauvamainen kuuloluu. Vähitellen leukaluusta alkoi irtaantua ja kehittyä kaksi muuta välikorvan luuta, vasara ja alasin. Muutoslajeilla säilyi kaksiosainen leukanivel (Rich 2005) Kolmen kuuloluun kehittyminen mahdollisti aiempaa paremman kuulon. Välikorvaluiden muodostama erikoinen rakenne, muoto ja kiinnitys ottivat vastaan tärykalvoon tulevan ilman värähtelyn ja välittivät sen vahvistettuna sisäkorvan simpukan nesteeseen. Tärykalvon pinta-ala oli noin 15 kertaa suurempi kuin eteisikkunan pinta-ala. Pinta-alaero ja kuuloluuketjun vipujärjestelmä toimivat tehokkaasti ilman ja sisäkorvan välissä vähentäen äänen heijastusta ja lisäten akustisen energian talteenottoa. Äänen kulku aivoihin aktivoi aivojen kuuloaluetta, mikä puolestaan edisti aivojen koon kasvua. Samaan aikaan pienten kolmiluukorvaisten nisäkkäiden kanssa elivät maapallolla suuret dinosaurukset. On ihmeellistä, miten pienet nisäkkäät selvisivät dinosaurusten varjossa. A. Pitkäranta

3 On esitetty, että juuri kuulon kehittyminen oli merkittävää nisäkkäiden kehittymisessä ja selviytymisessä dinosaurusten aikana. Hyvä kuulo salli saalistuksen yöllä pimeässä, jolloin suuret dinosaurukset nukkuivat. Dinosaurusten tuhouduttua nisäkkäiden kehitys jatkui edelleen, ehkä hyvän kuulon tuodessa valintaetua. Kolmen välikorvaluun kehittymistä voidaan pitää merkityksellisenä nisäkkäiden myöhemmälle kehitykselle (kuva 3), vaikkei tietenkään ainoana tekijänä. Korvatorven evoluutio Korvatorven normaali toiminta on välttämätöntä kuulon kannalta. Arvostettu yhdysvaltalainen korvakirurgi on esittänyt, että ihminen syntyy 12 kuukautta liian aikaisin (Bluestone 2005). Sen seurauksena imeväisen korvatorvi on eri kulmassa nenänieluun nähden kuin aikuisella (kuva 4) ja vasta ensimmäisen elinvuoden jälkeen kulma muuttuu. Tämä puolestaan on merkittävä syy pienten lasten alttiuteen sairastua välikorvatulehduksiin. Luonnossa elävien eläinten ei tiedetä sairastavan korvatulehduksia, ja Bluestone esittääkin luonnonvalinnan karsineen korvatulehduksista kärsivät lajit. Välikorvatulehdus heikentää kuuloa, eikä korvatulehduksista kärsivä laji olisi voinut säilyä evoluution aikana huonon kuulonsa takia (Bluestone 2005). Ihmislapsi ei muutenkaan pärjää alkuvuosinaan ilman vanhempiensa apua, minkä vuoksi korvatulehduksiin tai liimakorvaan liittyvä kuulon heikkeneminen ei evoluution kannalta ole ollut merkityksellinen (Bluestone 2005). Alkuääni Täyttä varmuutta siitä, miten nykyihmisen ääni kehittyi ei (vielä) tiedetä, sillä kurkunpään äänielinten pehmeän rakenteen takia fossiiliset jäännökset puuttuvat lähes kokonaan. Ainoastaan fossiilisten kieliluujäänteiden avul- Nisäkkäiden sukupuuttoon kuolleet sukulaiset Vajaahampaiset Hyönteissyöjät ja kädelliset Lihansyöjät Kavioeläimet Nokkaeläimet Pussieläimet Jäniseläimet Valaat Parivarpaiset Synapsiaukko Kolme luuta välikorvassa Istukka Jalustimen muotoinen sisin kuuloluu Kuva 3. Nisäkkään varhaisessa kehitysvaiheessa matelijalle kehittyi noin 250 miljoonaa vuotta sitten ns. synapsiaukko silmäkuopan taakse. Synapsiaukko mahdollistaa tehokkaamman purennan. Kaksi matelijoiden alaleuan rakenteiden luista muuntui nisäkkään välikorvan vasaraksi ja alasimeksi. Kolmas luu oli sauvamainen jalustin. Välikorvaan oli muodostunut kolme luuta. Istukan kehittymisen jälkeen seuraava kehitysvaihe oli yhden välikorvaluun jalustimen kehittyminen muotoonsa. Tästä kehitysvaiheesta on erkaantunut kädellisten ryhmä, josta myöhemmin kehittyi ihminen. Kavio 2025 Ihmisen kuulon ja puheen evoluutio

4 EVOLUUTIO Aikuisen korva Imeväisen korva Korvatorvi Kuva 4. Imeväisen korvatorvi on loivemmassa kulmassa nenänieluun nähden ja lyhyempi kuin aikuisella. la on kurkunpään rakenteesta voitu saada viitteitä. Ennen geenitutkimuksia suuri osa äänen ja puheen kehityksen tutkimuksesta onkin ollut eri eläinlajien vertailevaa tutkimusta. Eläimet osaavat äännellä ja viestittävät keskenään äänillä. Neandertalin ihminenkin osasi äännellä, mutta ei ole varmaa, että sillä olisi ollut varsinainen puhekyky. Simpanssin suulaki on pitkä ja kurkunpää sijaitsee korkealla (kuva 5). Tällainen rakenne helpottaa nielemistä mutta ei ole äänenmuodostuksen kannalta paras mahdollinen. Ihmislajin kehittymisen myötä suulaki lyheni ja kieliluu ja kurkunpää alkoivat laskeutua alemmas noin seitsemännen kaulanikaman korkeudelle. Vaikka kurkunpään sijaitseminen alhaalla helpottaa puhetta, on siitä haittaakin. Ihminen nimittäin vetää helposti ruokaa väärään 2026 Kuva 5. Simpanssin suulaki on ihmisen suulakea pidempi. Kieliluu, kurkunkansi ja kurkunpää sijaitsevat korkeammalla kuin ihmisellä. Tällainen rakenne mahdollistaa yhtäaikaisen nielemisen ja hengittämisen mutta on nykymuotoisen äänentuoton kannalta epäedullinen (Nishimura ym 2006). A. Pitkäranta

5 kurkkuun. Niinpä vuosituhanten aikana onkin melkoinen joukko ihmisiä tukehtunut aspiraatioon. Evoluutiolla on hintansa. Huomattavaa on, että vastasyntyneen kieliluu ja kurkunpää sijaitsevat kaulassa korkealla, noin toisen tai kolmannen kaulanikaman korkeudella, ja vasta vähitellen kurkunpää laskeutuu alemmas. Imeväisen kurkunpään sijainti korkealla sallii nielemisen ja hengittämisen samanaikaisesti mutta ei äänenmuodostuksen kannalta ole paras mahdollinen. Tiettävästi myös simpanssit pystyvät nielemään ja hengittämään samanaikaisesti. Aivan viime aikoihin asti onkin uskottu, että simpanssin kurkunpää ei kehityksen aikana laskeudu, mutta uusimmat tutkimustulokset puhuvat sen puolesta, että jonkinlaista kurkunpään laskeutumista voi tapahtua myös simpansseilla (Nishimura ym ). Tämä viittaa siihen, että kieliluun ja kurkunpään sijainnilla ei olisikaan niin suurta merkitystä kuin ääntöväylän (suulaen) pituudella. Sen lisäksi joillakin eläimillä, kuten koirilla, on kyky laskea kurkunpäätä alemmas ääntelyn aikana. Äänen korkeus, voimakkuus, sävyt ja ajalliset kestosuhteet edustavat puhekommunikaatiossa vanhaa, nisäkkäille yhteistä signaalitason ilmaisua. Nisäkkäiden mahdollisuus sävelkorkeuden muunteluun perustuu äänihuulten pituuden ja jänteyden muuttamiseen kilpi- ja rengasruston keskinäisen etäisyyden säätelyn avulla (kuva 6). Rengas-kilpirustolihas vetää kilpirustoa eteen ja alas. Äänihuuli pitenee ja kiristyy. Alkeellisimmilla eläimillä, kuten matelijoilla, nämä rustot ovat yhtä kappaletta, mikä hankaloittaa huomattavasti puheen kehitystä. Rengas-kilpirustonivel ja rengaskilpirustolihas ovat mahdollisesti kehittyneet juuri äänen korkeuden säätelyn tarpeisiin ainakaan niillä ei tiedetä olevan mitään vegetatiivista merkitystä. Mikä on ollut ihmisen ääntelyn tarkoitus, ei varmuudella tiedetä. On esitetty, että ääniä on päästelty, jotta ympäristö luulisi ihmistä kooltaan suuremmaksi. Esimerkiksi miesten hypertrofioitunutta kurkunpäätä, joka aikaansaa matalamman äänen, on pidetty yrityksenä liioitella (peloitustarkoituksella) ruumiin kokoa (Ghazanfar ja Rendall 2008). Eläinten äänte- YDINASIAT 88Kolmen välikorvaluun kehittyminen paransi nisäkkään kuuloa ja auttoi sitä selviytymään dinosaurusten varjossa. 88Äänen sävelkorkeuden muuntelu perustuu kilpi- ja rengasruston eriytymiseen erillisiksi rustoiksi. 8 8 Kieliluun ja kurkunpään laskeutuminen on ollut ihmisen puheen evoluution fyysinen edellytys. lyä on pidetty tahdosta riippumattomina tunnetilan ilmauksina ilman viestintätarkoituksia, mutta tutkimustulokset puhuvat sen puolesta, että eläinten ääntely voi sisältää tarkastikin kohdistettuja viestejä (Diamond 1992). Toisaalta ihminenkin voi äännellä ilman tietoista viestintätarkoitusta, niin kuin esimerkiksi tekee (tai useimmat tekevät) kirkaistessaan käärmeen nähdessään. Kieliluu Kilpirusto Rengasrusto Kuva 6. Aikuisen kieliluu on noin seitsemännen kaulanikaman korkeudella. Kurkunpää riippuu kieliluusta. Kieliluun ja kilpiruston etäisyydellä toisistaan on merkitystä äänentuoton kannalta. Ihmisellä kilpirusto ja rengasrusto ovat evoluution aikana irtaantuneet toisistaan, mikä sallii sävelkorkeuden muutoksen Ihmisen kuulon ja puheen evoluutio

6 EVOLUUTIO Ihmisen kieli Kuuloon verrattuna puhe on kehittynyt vasta varsin myöhään ja varsinainen kieli vielä paljon myöhemmin. Fossiililöydöt ja vertaileva eläintiede ovat opettaneet paljon ihmisen kuulon, äänen ja puheen evoluutiosta. Ihmisen tekee ainutlaatuiseksi kuitenkin kieli, jonka ansiosta pystymme kommunikoimaan toisten kanssa paljon täsmällisemmin kuin muut eläimet. Kulttuurievoluution edellytys on ollut kielen kehitys. Kielen alkuperää on ollut vaikeampi jäljittää kuin kuulon ja puheen. Vasta viimeaikaisten geenitutkimusten avulla on kielen evoluutiosta saatu uutta tietoa (Portin 2008). On mahdollista, että äänen ja puheen ja kielen evoluutiot ovat kulkeneet rinnakkain (Alter 2008). Vaikka kielen luontainen ilmenemismuoto on artikuloitu puhe, toimivaa ääntä ei välttämättä tarvita. Onhan esimerkiksi osoitettu, että kirjoittaessa ja lukiessa aivojen puhekeskukset aktivoituvat kuten artikuloidussa puheessa (Corballis 2009). Geenitutkimukset ovat osoittaneet FOXP2-geenin olevan ihmisen puheen evoluution kannalta merkittävä (Zhang 2002). Tämä geeni vaikuttaa suun, nielun ja kurkunpään toimintojen ohjaukseen (Zhang ym. 2002). Toimiva kuulo on ollut yksi puheen kehityksen edellytys, vaikka nykykäsityksen mukaan itse kieli onkin saattanut kehittyä ns. peilisolujen avulla eleitä matkimalla (Petkov ym. 2008, Corballis 2009). Ihmisaivojen peilausjärjestelmillä voi olla merkitystä kielen kehityksessä, mutta kuulon ansiosta elehtimistä ei tarvittu ja kädet saatiin muuhun käyttöön. Merkittävää kuulon kehityksessä on myös se, että luonnonvalinnan seurauksena ihmiselle Taulukko. Kuulon ja puheen evoluution aikataulu. Ajankohta (vuosia nykyajasta) milj. on kehittynyt kuulo, joka on herkkä juuri puheäänten taajuusalueilla Hz. Lopuksi Kehitysvaihe Alkunisäkäs: välikorvaan kolme kuuloluuta kuulo kehittyi Kilpi- ja rengasrusto erilleen sävelkorkeuden muutokset sallivat vinkunan ja murinan 5 6 milj. Apinaihminen kävelee kahdella jalalla suulaki pitkä, kieliluu ja kurkunpää korkealla Puhekykyyn vaikuttava FOXP2-geeni muuttuu Nykyihminen FOXP2-geenin nykymuoto Evoluutio ei ole päättynyt nykyihmiseen (taulukko). Mielenkiintoista olisi päästä näkemään tulevaisuuteen. Ottaako ihminen kuulon ja puheen osalta evoluution omiin käsiinsä? Miten uusi teknologia vaikuttaa evoluutioon? Kehittyykö esimerkiksi erilaisista MP3-soittimista tai vastaavista ihmisen neljäs kuuloluu? Miten puheentunnistus ja erilaiset kommunikaattorit tulevat muuttamaan kuuloa ja puhetta? Aivan selvää joka tapauksessa on, että ihmisen evoluutio jatkuu. Emme vain voi olla varmoja siitä, mihin suuntaan. ANNE PITKÄRANTA, professori, erikoislääkäri Korvaklinikka PL 220, HUS 2028 Summary Evolution of speech and hearing Actual spoken language of man developed only approximately to years ago. As a result of natural selection, man has developed hearing, which is most sensitive in the frequency regions of 200 to Hz, corresponding to those of spoken sounds. Functional hearing has been one of the prerequisites for the development of speech, although according to current opinion the language itself may have evolved by mimicking gestures with the so-called mirror neurons. Due to hearing, gesticulation was no longer necessary, and the hands became available for other purposes. A. Pitkäranta

7 KIRJALLISUUTTA Alter SG. Darwin and the linguists: the coevolution of mind and language, part 2. The language-thought relationship. Stud Hist Philos Biol Biomed Sci 2008;39: Bluestone CD. Humans are born too soon: impact on pediatric otolaryngology. Int J Pediatr Otorhinolaryngol 2005;69:1 8. Bluestone CD. Impact of evolution of the Eustachian tube. Laryngoscope 2008;118: Corballis MC. The evolution of language. Ann NY Acad Sci 2009;1156: Corballis MC. Mirror neurons and the evolution of language. Brain Lang 2009 Mar 31; [Epub ahead of print]. Diamond J. The third chimpanzee. The evolution and future of the human animal. Brockman Inc1992. Ghazanfar AA, Rendall D. Evolution of human vocal production. Current Biology 2008;18: Martin T, Luo ZI. Homoplasty in the mammalian ear. Science 2005;307: Mills. Applied comparative anatomy of the avian middle ear. J Royal Soc Med 1994;87: Nishimura T, Mikami A, Suzuki J, Matsuzawa T. Descent of the hyoid in chimpanzees: evolution of face flattening and speech. J Human Evolution 2006;51: Petkov CI, Kayser C, Steudel T, Whittingstall K, Augath M, Logothetis NK. A voice region in the monkey brain. Nature Neuroscience 2008;11: Portin P. Evolution of man in the light of molecular genetics: a review. Part II. Regulation of gene function, evolution of speech and of brains. Hereditas 2008;145: Rich TH, Hopson JA, Musser AM, Flannery TF, Vickers-Rich P. Independent origins of middle ear bones in monotremes and therians. Science 2005;307: Zhang J, Webb DM, Podlaha O. Accelerated protein evolution and origins of human-specific features: FOXP2 as an example. Genetics 2002;162: Sidonnaisuudet Ei sidonnaisuuksia