Ektomykorritsalliset lyhytjuuret ja kasvupaikan sekä puuston ominaisuudet kuusikoissa ja männiköissä 1 Helmisaari, H-S., 2 Ostonen, I., 2 Lõhmus, K., 1 Derome, J., 1 Lindroos, A-J., 2 Merilä, P. & 1 Nöjd, P. 1 Metsäntutkimuslaitos 2 Tarton yliopisto Esitelmä Maaperätieteiden Päivillä 2009. Helmisaari et al. 1
Esitelmä perustuu seuraaviin julkaisuihin Helmisaari, H-S, Ostonen, I., Lõhmus, K., Derome, J., Lindroos, A-J., Merilä, P. & Nöjd, P. 2009. Ectomycorrhizal root tips in relation to site and stand characteristics in Norway spruce and Scots pine stands in boreal forests. Tree Physiology 29:445-456. Helmisaari, H-S., Derome, J., Nöjd, P. and Kukkola, M. 2007. Fine root biomass in relation to site and stand characteristics in Norway spruce and Scots pine stands. Tree Physiology 27:1493-1504. Helmisaari et al. 2
Taustaa Hienojuurten ja ektomykorritsojen merkityksen arvioiminen hiilen ja ravinteiden kierrossa edellyttää niiden määrän ja uusiutumisnopeuden kvantifioimista. Hienojuuribiomassaa on kvantifioitu kasvupaikka- ja puustotunnusten avulla (esim. Chen ym. 2004, Helmisaari ym. 2007), mutta ektomykorritsoista ja niiden ulkoisesta rihmastosta on vähän empiiristä aineistoa. Helmisaari et al. 3
Tavoitteet (1) määrittää kuusen ja männyn ektomykoritsallisten lyhytjuurten (EcM) lukumääriä ja biomassoja sekä esiintymisfrekvenssiä eri kasvupaikoilla Suomessa, (2) tarkastella ektomykoritsallisten lyhytjuurten suhdetta neulasmassaan sekä tämän suhteen yhteyttä puulajiin, kasvupaikkaan ja ilmastoon. Helmisaari et al. 4
Kokeet ICP Level II 8 kuusikkoa ja 8 männikköä 60º - 64º N Etelä-Suomi > 64º N Pohjois-Suomi Näytteenotot elokuussa 1998 ja 2007 64º N Helmisaari et al. 5
EcM lyhytjuurten läpimitta vaihtelee välillä 0.2 0.5 mm. EcM lyhytjuuret muodostavat 50 ± 7% alle 1 mm läpimittaisten hienojuurten painosta. Helmisaari ym. 2009 Kuusen hienojuuri EcM lyhytjuuri Kuvan koko 10 x 14 mm Helmisaari et al. 6 Kuva: Reijo Hautajärvi/Metla
Kesäkuu 2008, kuusikko Elokuu 2008 Miniritsotronimenetelmä Kuvat: Reijo Hautajärvi ja Tauno Suomilammi/Metla Helmisaari et al. 7
Humuskerros Kivalon männikössä EcM lyhytjuuret muodostuvat uusiin, kasvaviin hienojuuriin. Hienojuurten kasvu on edellytys sille, että mykorritsat ja niiden sienirihmastot voivat levittäytyä maassa laajemmalle veden ja ravinteiden ottoa varten. 1 mm Helmisaari et al. 8 Kuvat: Reijo Hautajärvi/Metla
Mykorritsaklusterin kehitys Kivalon männikössä 23.6.2004 27.7.2004 Kuvan koko 10 x 14 mm 1 mm 25.8.2004 6.7.2005 Helmisaari et al. 9
3.8.2005 27.9.2005 31.5.2006 10.7.2006 3.8.2005 Helmisaari et al. 10
Ritsomorfien kehitys Kivalon kuusikossa Kuvan koko 10 x 14 mm Heinäkuu 2005 Elokuu 2005 Syyskuun alku 2005 Syyskuun loppu 2005 Helmisaari et al. 11
Kuvat: Tauno Suomilammi/Metla 15.8.08 1 mm 11.9.08 EcM lyhytjuurten kehitys koivikossa Helmisaari et al. 12
EcM biomassa, mg EcM lukumäärä / mg hienojuuria 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0.08 0.06 0.04 0.02 Etelä Pohjoinen South North Tulokset EcM lyhytjuurten frekvenssi ja biomassa ei vaihdellut merkitsevästi eri metsiköissä. Kuusen lyhytjuurten SRL (pituuden suhde painoon) oli 45 ± 6 m g -1 ja männyn 50 ± 7 m g -1 (n = 5). Helmisaari et al. 2009 0.00 Kuusi Spruce Mänty Pine Helmisaari et al. 13
Kuusen ektomykoritsojen lukumäärä EcM m -2 3 000 000 2 500 000 2 000 000 1 500 000 1 000 000 500 000 Etelä-Suomi Organic Humuskerros 6,5 ± 2 cm 0-10 cm kivennäismaata 10-20 20-30 Pohjois-Suomi 0 Ta Ev Pu Ju Uu Ou Ki Pa 63 ± 16 % humuskerroksessa 25 ± 10 % ylimmässä 0-10 cm kivennäismaakerroksessa Helmisaari et al. 14 Helmisaari et al. 2009
Männyn ektomykoritsoja eniten Pohjois-Suomessa EcM m -2 3 000 000 2 500 000 2 000 000 1 500 000 1 000 000 500 000 Etelä-Suomi Organic Humuskerros 4 ± 1 cm 0-10 10-20 20-30 cm kiv.maata Pohjois-Suomi 0 Ta Mi Pu Ru Li Yl Ki Se 36 ± 11% humuskerroksessa 44 ± 10% ylimmässä 0-10 cm kivennäismaakerroksessa Helmisaari et al. 15 Helmisaari et al. 2009
Metsikkötason biomassatulosten vertailua vaikeuttaa puiden lukumäärän vaihtelu. Puutason tulokset ja biomassaositteiden suhteet kertovat selvemmin kasvupaikkojen ja puulajien eroista. Helmisaari et al. 16
Männyllä on kuuseen verrattuna kolminkertaisesti EcM lyhytjuuria suhteessa neulasmassaan, ja Pohjois-Suomen puilla kaksinkertaisesti Etelä-Suomen puihin verrattuna. 0.4 EcM lyhytjuuret / neulaset 0.3 0.2 0.1 0.0 Spruce Pine Kuusi Mänty Etelä Pohjoinen Etelä Pohjoinen Helmisaari et al. 2009 Helmisaari et al. 17
Hienojuuret/neulaset 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 Hienojuuribiomassa: neulasmassa-suhde muuttuu myös kasvupaikan funktiona Kuusi hienojuuret läpimitta < 2 mm Mänty OMT MT HMT VT CT EMT EVT ECT C:N 27 31 45 37 41 45 53 44 Helmisaari et al. 18 Helmisaari et al. 2007
Kuusella orgaanisen kerroksen C:N selitti parhaiten EcM :neulasmassa-suhdetta. EcM / neulaset 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00 Kuusi y = 0.0027x - 0.028 r 2 = 0.95** 20 30 40 50 60 Humuskerroksen C:N Helmisaari et al. 2009 Helmisaari et al. 19
Männyllä lämpösumma selitti parhaiten EcM:neulasmassa-suhdetta. 0.5 Mänty EcM / neulaset 0.4 0.3 0.2 0.1 0 y = -0.0005x + 0.78 R 2 = 0.63* 600 800 1000 1200 1400 Lämpösumma, C Helmisaari et al. 2009 Helmisaari et al. 20
Ektomykorritsat pystyvät ottamaan maaperästä orgaanisia typpiyhdisteitä (Näsholm et al., 1998, Read & Perez-Moreno, 2003, Lindahl ym., 2005). Koska mineraalitypen saatavuus on erityisen alhainen pohjoisessa, orgaanisen typen otto vähentää hiilen käyttöä typen assimilaatioon (Wallander 1995, Wallanda ja Kottke 1998), mutta vaatii enemmän hienojuuria, ektomykorritsoja sekä sienirihmastoa ja edelleen hiiltä niiden kasvuun ja ylläpitoon. Helmisaari et al. 21
Hienojuurten uusiutuminen voi kuitenkin olla hitaampaa (ja elinikä pidempi) karuilla kasvupaikoilla ja pohjoisessa, mikä vähentäisi maanalaisen kasvun ja ylläpitohengityksen kuluttamaa hiiltä. Kivalon HMT-kuusikko Lapissa: Hienojuurten elinikä 433-750 päivää Kariketuotos 179-307 gm -2 yr -1 Etelä-Suomen aineisto työn alla. Helmisaari et al. 22
Puiden hiili- ja ravinnedynamiikan ymmärtäminen edellyttää maanalaisten osien dynamiikan parempaa tuntemista. Hienojuurilla ja ektomykorritsallisilla lyhytjuurilla kiinteät määrälliset yhteydet. Uusiutuminen? Mykorritsalajiston merkitys? Ekosysteemitason hiilen ja ravinteiden dynamiikassa myös aluskasvillisuuden maanalaisilla osilla suuri merkitys. Helmisaari et al. 23
Taidetta vaiko juuritutkijan salainen toive? Kiitos! Helmisaari et al. 24 Patsas E 4 varrella Ruotsissa, Kuva: H-S. Helmisaari