21.iv. Bryophyta: Tetraphidopsida -- Bryopsida Tetraphidopsida - lahosammalet Takakiopsida
suuvaruksessa vain 4 suurta hammasta, muodostuneet kokonaisista soluista Tetraphis pellucida lahopuulla Tetrodontium brownianum kallioilla Bryopsida DEEP MOSS phylogeny of the oldest moss lineages Takakiopsida
Bell et al. BMC Genomics 2014, 15:383 http://www.biomedcentral.com/1471-2164/15/383 RESEARCH ARTICLE Open Access Organellar genomes of the four-toothed moss, Tetraphis pellucida Neil E Bell 1,2*, Jeffrey L Boore 3, Brent D Mishler 4 and Jaakko Hyvönen 2 Abstract Background: Mosses are the largest of the three extant clades of gametophyte-dominant land plants and remain poorly studied using comparative genomic methods. Major monophyletic moss lineages are characterised by different types of a spore dehiscence apparatus called the peristome, and the most important unsolved problem in higher-level moss systematics is the branching order of these peristomate clades. Organellar genome sequencing offers the potential to resolve this issue through the provision of both genomic structural characters and a greatly increased quantity of nucleotide substitution characters, as well as to elucidate organellar evolution in mosses. We publish and describe the chloroplast and mitochondrial genomes of Tetraphis pellucida, representative of the most phylogenetically intractable and morphologically isolated peristomate lineage. Results: Assembly of reads from Illumina SBS and Pacific Biosciences RS sequencing reveals that the Tetraphis chloroplast genome comprises 127,489 bp and the mitochondrial genome 107,730 bp. Although genomic structures are similar to those of the small number of other known moss organellar genomes, the chloroplast lacks the petn gene (in common with Tortula ruralis) and the mitochondrion has only a non-functional pseudogenised remnant of nad7 (uniquely amongst known moss chondromes). Conclusions: Structural genomic features exist with the potential to be informative for phylogenetic relationships amongst the peristomate moss lineages, and thus organellar genome sequences are urgently required for exemplars from other clades. The unique genomic and morphological features of Tetraphis confirm its importance for resolving one of the major questions in land plant phylogeny and for understanding the evolution of the peristome, a likely key innovation underlying the diversity of mosses. The functional loss of nad7 from the chondrome is now shown to have occurred independently in all three bryophyte clades as well as in the early-diverging tracheophyte Huperzia squarrosa. Keywords: Moss, Tetraphis pellucida, Peristome, nad7, petn, Phylogeny, Organellar genomes, Sequencing Background Land plants (embryophytes) comprise three extant gametophyte-dominant clades (mosses, liverworts and hornworts) and one extant sporophyte-dominant clade (tracheophytes). The former comprise a paraphyletic grade known as the bryophytes, a morphological grouping of convenience that includes all lineages in which the diploid generation (the sporophyte) is unbranched, has only a single sporangium, and remains attached to a generally * Correspondence: neil.bell@helsinki.fi 1 Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, PO Box 7, FI-00014 Helsinki, Finland 2 Plant Biology, Department of Biosciences, University of Helsinki, PO Box 65, FI-00014 Helsinki, Finland Full list of author information is available at the end of the article more complex, well-developed, and persistent haploid generation (the gametophyte). Compared to the tracheophytes, there has been very little study of the organellar genomes of bryophytes. More genomic data are needed from representatives of each major clade, to solidify phylogenetic understanding as well as to investigate organellar evolution within the group. A key phylogenetic question that genomic data may be able to contribute towards solving is the branching order of the major peristomate clades (the peristome is the collective term for the elaborate teeth around the mouth of the capsule that provide a mechanism to control spore release). Sampling from the more isolated and morphologically distinct lineages surviving from this relatively early diversification event may also be an 2014 Bell et al.; licensee BioMed Central Ltd. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly credited. The Creative Commons Public Domain Dedication waiver (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/) applies to the data made available in this article, unless otherwise stated. Bryopsida Takakiopsida kuolleiden solujen seinien jäänteistä muodostuneet suuvaruksen hampaat arthrodontous peristome nivelikäs suuvarus
Sean Edwards Bryopsida kuolleiden solujen seinien jäänteistä muodostuneet suuvaruksen hampaat Takakiopsida arthrodontous peristome nivelikäs suuvarus
Buxbaumiidae - kaviosammalet Funariidae Bryidae
Sean Edwards Amfitekium Endotekium OPL outer peristome layer uloin solukerros IPL inner peristome layer sisin solukerros PPL primary peristome layer keskimmäinen solukerros kaavakuvissa 1/8 kokonaisesta suuvaruksesta
Timmia 4:2:8 OPL outer peristome layer uloin solukerros PPL primary peristome layer keskimmäinen solukerros IPL inner peristome layer sisin solukerros Funariidae - nuotiosammalet ~25 sukua pienikokoisia pioneerilajeja Physcomitrella patens www.phytozome.net/physcomitrella http://flora.huh.harvard.edu/floradata/001/illus/27/funa%20physcomitrella%20patens.jpg
Dicranidae - kynsisammalet ~20 heimoa Dicranaceae, Ditrichaceae, Grimmiaceae, Pottiaceae Proctor, M.C.F. ym. 2007. Desiccation-tolerance in bryophytes: a review. Bryologist 110: 595-621. Sean Edwards
suuvarus haplolepidinen peristome haplolepidous joskus ulkoisesta suuvaruksesta merkkejä 4:2:3 Bryidae - hiirensammalet selkeästi SUURIN lehtisammalten ryhmä myös ekologisesti tärkein
suuvarus kaksinkertainen suuvarus diplolepidinen vuorottainen peristome diplolepidous alternate Sean Edwards
J. Enroth Hylocomium splendens lahkot Hypnodendrales, Ptychomniales, Hookeriales & Hypnales pleurokarppisia eli arkegoniot sivuhaaroilla LaFarge-England, C. 1996. Growth form, branching pattern, and perichaetial position in mosses: cladocarpy and pleurocarpy redefined. Bryologist 99: 170-186. HUOM! akrokarppinen ja pleurokarppinen viittaavat vain siihen missä munapesäkkeet ja sporofyytit sijaitsevat EIVÄT siihen onko sammal pysty vai kasvualustansa myötäinen Pleurozium schreberi
Lehtisammalten suvuton lisääntyminen n. 10-15% lhsammalista suvuttomaan lisääntymiseen erikoistuneita rakenteita tällaisista lajeista n. 3/4 on dioikkisia irtoavia haaroja, lehtiä Pohlia, lh hangoissa redusoituneita haaroja Tetraphis erikoistuneiden lh muodostama ruusuke varren kärjessä, keskellä itujyväsiä itujyväsiä kehittyy lh kärkiin, laitoihin, ritsoidien ja protoneeman pinnalle, erikoistuneille lehdettömille haaroille (esim. Aulacomnium androgynum) Newton, A. E. ym. 2007. Dating the diversification of the pleurocarpous mosses. Teoksessa: Newton, A.E. ym. (toim.) Pleurocarpous mosses: systematics and evolution, CRC Press by Taylor & Francis. Laenen, B. ym. 2014. Bryophytes diversified slowly but surely since the mid-mesozoic. Nature Communications 5: 6134
Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit sporofyytin ilmaraot munapesäke sekovarren solukkojen ympäröimä, EI siis pinnalla (superficial) Anthocerotophyta - sarvisammalet kiilamainen apikaalisolu pyrenoidi limasolut ~ 10 sukua, ~100 spp. pääosin paljaan mineraalimaan spp. ilmarakoja sekovarren alapinnalla syanobakteerisymbiontit anteridiot endogeenisiä siittiöiden rakenne Villarreal, J.C. ym. 2010. A synthesis of hornwort diversity: patterns, causes and future directions. Phytotaxa 9: 150-166. tsygootin 1. solunjakautuminen elateerit lisäksi useita DNAtason ominaisuuksia
Anthocerotophyta - sarvisammalet Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit http://staging.fieldmuseum.org/sites/default/files/phytotaxa_editorial_bryophytes.pdf Anthocerotophyta - sarvisammalet Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit http://bobklips.com/lateseptember2009.html
4 : 1 itiöt: elateerit itiön emosolu meioosi 4 itiötä itiön/elateerin emosolu 1. mitoosi Marchantiopsida (eräät lajit) Dendroceros (Anthocerotophyta) elateerin emosolu 1 elateeri 8+ : 1 itiöt: elateerit itiön/elateerin emosolu 1. mitoosi itiön emosolu >1 mitooseja, meioosi 8, 16, 32 itiötä Marchantiophyta elateerin emosolu 1 elateeri 1 : 1+ itiöt: elateerit itiön emosolu meioosi 4 itiötä itiön/elateerin emosolu Anthocerotophyta 1. mitoosi elateerin emosolu >2 mitooseja 4, 6, 8 elateeria Sarvisammalten suvuton lisääntyminen itujyväsiä voi kehittyä sekovarren ala- (lepojyväset, tubers) ja yläpinnalle sekä reunoihin pitkulaisia, jopa haaraisia lisäkkeitä sekovarren alapinnalla Villarreal, J.C. & Renner, S.S. 2012. Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. PNAS 109: 18873-18878
YHTEENVETO lehtisammalten runsaslajisimmassa luokassa (Bryopsida) erikoistunein suuvaruksen rakenne lehtisammalia esiintyy HYVIN erilaisissa ympäristöissä - autiomaista järviin ja jokiin lehtisammalet ekologisesti tärkeitä arktisessa & boreaalisessa vyöhykkeessä sekä trooppisissa vuoristoissa Proctor, M.C.F. 2008. Mosses and alternative adaptation to life on land. New Phytologist 148: 1-3. sarvisammalet pienin sammalryhmä, oletettavasti monipesäkkeellisten sisarryhmä myös sarvisammalten nykyinen monimuotoisuus syntynyt suurelta osin vasta liitu-tertiäärikauden aikana ENSIMMÄISET MERKIT ELÄMÄSTÄ MAALLA sammalet eivät merkittäviä ITIÖSATEEN muodostajina kaikissa sammalryhmissä: hedelmöittyminen --> 1 sporofyytti, jolla vain 1 sporangio Archidium (Dicranidae) 4-28(-176) itiötä/pesäke Grimmia (Dicranidae) 200 000 itiötä/pesäke Dawsonia (Polytrichopsida) 50 000 000 itiötä/pesäke monipesäkkeellisillä (polysporangiofyyteillä) 1 tsygootista pitkäikäinen sporofyytti, klonaalinen kasvu, useita sporangioita usean vuoden ajan POLYSPORANGIOFYYTIT kasveja joilla yhdellä sporofyytillä on useampia itiöpesäkkeitä eli SPORANGIOITA FOSSIILIAINEISTOA ---> eri kehityslinjojen minimi-ikä