Kuhaemon (Sander lucioperca (L.)) ominaisuuksien vaikutus mädin määrään ja laatuun sekä emokannan rakenteen merkitys lisääntymispotentiaalille

Kuhaemon (Sander lucioperca (L.)) ominaisuuksien vaikutus mädin määrään ja laatuun sekä emokannan rakenteen merkitys lisääntymispotentiaalille Pro gradu tutkielma 10.06.2014 Teemu Roikonen Ympäristötieteiden laitos Akvaattiset tieteet, Kalataloustiede PL 65 00014 Helsingin Yliopisto

Tiedekunta Fakultet Faculty Laitos Institution Department Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta Ympäristötieteiden laitos Tekijä Författare Author Teemu Pentti Aleksi Roikonen Työn nimi Arbetets titel Title Kuhaemon (Sander lucioperca (L.)) ominaisuuksien vaikutus mädin määrään ja laatuun sekä emokannan rakenteen merkitys lisääntymispotentiaalille Oppiaine Läroämne Subject Kalataloustiede Työn laji Arbetets art Level Pro gradu Tiivistelmä Referat Abstract Aika Datum Month and year Sivumäärä Sidoantal Number of pages 54 Tutkielman tarkoituksena oli selvittää kuhaemon (Sander lucioperca (L.)) ominaisuuksien vaikutus tuotetun mädin määrään ja laatuun. Oletuksena oli, että kookkaammat ja vanhemmat kuhaemot tuottavat suurempia mätijyviä, joita on myös lukumääräisesti enemmän. Lisäksi tavoitteena oli selvittää kuhanaaraan sukukypsyysikä ja -pituus kahden järven osalta sekä kannan rakenteen vaikutus lisääntymispotentiaaliin. Tutkimuksen kuhanaaraat olivat peräisin Lahden Vesijärven Enonselältä, Lammin Pääjärvestä ja Lempäälän Pyhäjärven Toutoselta. Vesijärven ja Pääjärven kuhat kalastettiin verkoilla ja Pyhäjärven rysillä hieman ennen kutuaikaa toukokuussa 2012. Vesijärven ja Pääjärven kuhista otettiin suomunäytteet ikä- ja kasvuanalyysejä varten, ja sukurauhaset punnittiin. Pyhäjärven emoista otettiin ennen vapauttamista pituus- ja painotiedot sekä suomu- ja mätinäytteet. Pääjärven ja Vesijärven mäti oli kutematonta ja Pyhäjärven kudettua. Kunkin kuhaemon mätijyvistä määritettiin halkaisija, märkä- ja kuivapaino sekä Vesijärven ja Pääjärven emoista mätijyvien lukumäärä. Suomunäytteistä määritettiin emojen iät ja takautuvat kasvut. Myös ei-sukukypsien yksilöiden sukupuolet määritettiin kehitysvaiheessa olevien mätijyvien perusteella mikroskoopin avulla sukukypsyysiän ja -koon arvioimiseksi logistisella regressioanalyysilla. Emokannan kokorakenteen vaikutus kannan tuottamien mätijyvien määrään ja laatuun arvioitiin emokoosta riippuvien sukukypsyys-, hedelmällisyys- ja munakokomallien perusteella Pääjärvellä ja Vesijärvellä. Kuhaemon pituuden vaikutus mädin ominaisuuksiin oli monilta osin huomattava, kun järven vaikutusta ei huomioitu. Mätijyvän koko (halkaisija, märkä- ja kuivapaino) kasvoi emon pituuden ja iän myötä. Lisäksi pidemmillä ja vanhemmilla yksilöillä oli huomattavasti suurempi hedelmällisyys kuin pienillä ja nuorilla emoilla. Järvellä oli kuitenkin tilastollisesti merkitsevä vaikutus mädin ominaisuuksiin. Kun tarkasteltiin järven ja kuhaemon kunkin ominaisuuden (pituus, ikä tai kasvu) vaikutusta mädin ominaisuuksiin (halkaisija, märkäpaino tai kuivapaino), huomattiin järven vaikutuksen olevan jokaisessa tapauksessa tilastollisesti merkitsevä. Tällöin emokalan ominaisuudella oli tilastollisesti merkitsevä vaikutus vain, kun tarkasteltiin järven ja kuhaemon iän vaikutusta mätijyvän keskimääräiseen halkaisijaan. Järvi vaikutti lisäksi kuhaemon pituuden ja hedelmällisyyden väliseen riippuvuuteen tilastollisesti merkitsevästi. Järven huomattava vaikutus johtuu suurelta osin emokuhien koon poikkeavuudesta järvien välillä. Tulosten perusteella järven olosuhteet vaikuttavat siihen, miten paljon ja minkä kokoisia mätimunia tietyn kokoinen emo kykenee tuottamaan. Vesijärven kuhanaaraiden keskimääräinen sukukypsyyspituus oli tulosten mukaan 43,9 cm ja -ikä 5,2 vuotta. Pääjärven vastaavat luvut olivat 41,7 cm ja 6,8 vuotta. Kalastuksella vaikutetaan haitallisesti populaation uusiutumiskykyyn, mikäli kuhanaaraat ovat kalastuksen kohteena ennen kuin ne ehtivät kutea. Lisäksi olisi tärkeää, että populaatio sisältäisi riittävästi myös korkeimman lisääntymispotentiaalin omaavia kookkaita yksilöitä. Avainsanat Nyckelord Keywords Kuha, fekunditeetti, hedelmällisuus, mädin kuivapaino, maturaatio, sukukypsyys Ohjaaja tai ohjaajat Handledare Supervisor or supervisors MMT, dosentti Mikko Olin, Helsingin yliopisto Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information 1

Tiedekunta Fakultet Faculty Faculty of Biological and Environmental Sciences Tekijä Författare Author Teemu Pentti Aleksi Roikonen Laitos Institution Department Department of Environmental Sciences Työn nimi Arbetets titel Title The influence of female pikeperch (Sander lucioperca (L.)) features on the eggs and the importance of female stock structure to reproduction potential Oppiaine Läroämne Subject Fishery science Työn laji Arbetets art Level Master s thesis Tiivistelmä Referat Abstract Aika Datum Month and year Sivumäärä Sidoantal Number of pages 54 The aim of this study was to explore the maternal effects in pikeperch (Sander lucioperca (L.)). The assumption was that larger and older females produce more and bigger eggs than smaller and younger females. Another aims were to find out the maturation length and age of pikeperch in two lakes, and the effect of population size structure on reproductive potential. Female pikeperch were fished with gillnets from lakes Vesijärvi and Pääjärvi and with fyke-nets from lake Pyhäjärvi just before the spawning period in May 2012. Scale samples were taken to determine age and growth. Pikeperch from Vesijärvi and Pääjärvi were killed and gonads were weighted. Length and weight data as well as scale and egg samples of pikeperch from lake Pyhäjärvi were taken before releasing the fish. Eggs from lakes Vesijärvi and Pääjärvi were nonspawned and eggs from lake Pyhäjärvi were spawned. From egg samples, egg diameters, wet weights and dry weights were measured and in Vesijärvi and Pääjärvi total fecundity was estimated. For the maturation analyses, sex of juveniles in Vesijärvi and Pääjärvi was also determined from developing oocytes using microscope. Average maturation length and age were estimated by using logistic regression. Effects of female stock structure to egg production and quality of eggs were estimated by utilizing female size dependent maturity-, fecundity- and egg size models in lakes Pääjärvi and Vesijärvi. Characteristics of female pikeperch had a strong influence on egg features when the lake was not included in the analysis. Egg size (wet and dry weight and diameter) increased as the female length and age increased. Large and old females also had considerably higher fecundity than small and young individuals. When analyzing the effects of lake and the female characteristics (length, age or growth) on egg features (wet weight, dry weight or diameter) lake had significant effect on egg features in every case. With the variable lake included in analyses, the effect of female characteristics was significant only when analyzing the effect of lake and female age on egg diameter. This was likely due to the high between-lake differences in female size and age ranges. Lake also affected significantly the relationship between female length and fecundity. Females in lake Vesijärvi had the average maturation length of 43.9 cm and the age of 5.2 years. The average length in maturation in lake Pääjärvi was estimated to be 41.7 cm and the age 6.8 years. Fishing has negative effects on regeneration of population if females are allowed to be caught before maturation. It would also be important that population includes large females with higher reproductive potential to secure reproduction. Avainsanat Nyckelord Keywords Pikeperch, fecundity, egg dry weight, maturation Ohjaaja tai ohjaajat Handledare Supervisor or supervisors PhD, docent Mikko Olin, University of Helsinki Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information 2

Sisältö 1 Johdanto... 4 1.1 Kuhan hyödyntäminen... 4 1.2 Kuhan lisääntymisbiologia... 5 1.3 Kalaemon iän ja koon merkitys... 5 1.4 Tutkimuksen merkitys ja tavoitteet... 7 2 Aineisto ja menetelmät... 9 2.1 Tutkimusjärvien sijainti ja ominaisuudet... 9 2.1.1 Lahden Vesijärvi... 9 2.1.2 Lammin Pääjärvi... 11 2.1.3 Pyhäjärven Toutonen... 13 2.2 Kuha-aineiston keruu... 14 2.3 Mädin mittaukset... 16 2.4 Kuhien takautuvat iän- ja kasvunmääritykset... 17 2.5 Tilastolliset testit... 19 2.6 Emokannan kokorakenteen vaikutus mätituotantoon... 20 3 Tulokset... 21 3.1 Emokalojen ikä ja kasvu... 21 3.2 Fekunditeetti ja gonadosomaattinen indeksi (GSI)... 25 3.3 Mädin määrä ja laatu... 31 3.4 Kuhan maturaatioikä ja -pituus... 36 3.5 Emokannan kokorakenteen vaikutus mätituotantoon... 40 4 Tulosten tarkastelu... 42 4.1 Mädin ominaisuudet... 42 4.2 Maturaatio ja sen vaikutukset... 45 4.3 Kalastuksen vaikutus emokalaston rakenteeseen ja lisääntymiseen... 47 5 Kiitokset... 49 6 Kirjallisuus... 49 3

1 Johdanto 1.1 Kuhan hyödyntäminen Kuha (Sander lucioperca) on arvostettu makean veden petokala, joka on levinnyt järviin ja jokiin ympäri Eurooppaa. Kuhaa esiintyy runsaasti myös Itämeren rannikkoalueilla pohjoisimpia ja suolaisimpia alueita lukuun ottamatta (Lehtonen ym. 1996). Luontaisesti sitä esiintyy Suomessa noin 650 järvessä lähinnä Keski- ja Etelä-Suomessa, mutta istutusten myötä maamme kuhajärvien kokonaislukumäärä on noin 2300 (Lappalainen & Tammi 1999). Kuha on suosittu kalalaji sekä ammatti- että virkistyskalastajien keskuudessa. Suurin osa vuotuisista kuhasaaliista saadaan verkkokalastuksesta (Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos 2013). Virkistyskalastajien osuus kokonaiskuhasaaliista on noin 70 90 % (Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos 2014). Kuhan kalastusta säädellään kansallisen alamitan (37 cm) avulla. Lisäksi alueelliset toimijat voivat halutessaan nostaa alamittaa sekä asettaa muita pyyntirajoituksia. Kuha on kärsinyt paikoin ylikalastuksesta ja joissain maissa se on rauhoitettu kutuaikanaan. Suomessa kuha oli aiemmin rauhoitettu kesäkuun ajan, mutta tällainen käytäntö lopetettiin vuonna 1994. Vielä ei ole selvillä, onko rauhoitusajan lopettamisesta ollut haittaa kuhan lisääntymiselle (Lappalainen ym. 2003). Vesistöjen kuhasaaliita on pyritty kasvattamaan istutusten avulla (Ruuhijärvi 2004). Kuhia on istutettu myös biomanipulaatiotarkoituksessa vähentämään lähinnä särkikaloja (Peltonen & Ruuhijärvi 1996). Viime vuosikymmenen aikana Suomen järviin on istutettu vuosittain 8 10 miljoonaa kuhan poikasta. Suurin osa istutuksista on tehty järviin, joissa on jo entuudestaan kuhaa. Yksikesäiset kuhan poikaset istutetaan yleensä syys-lokakuussa. Tällöin ne ovat yleensä 7 9 cm:n mittaisia. Kuhasaaliit ovat kuitenkin olleet istutus- ja kasvatuskustannuksiin nähden pieniä useimmissa järvissä (Ruuhijärvi 2004). Istutusten arvoa ei voida kuitenkaan mitata suoraan kalan lihan rahalliseen arvoon, vaan kuhan kalastuksen virkistysarvo on myös huomioitava (Korhonen 1978). 4

1.2 Kuhan lisääntymisbiologia Kuha kutee kerran vuodessa ja laskee mätimunansa yhdellä kertaa (Lappalainen ym. 2003). Kutu tapahtuu Etelä-Suomessa touko-kesäkuussa. Levinneisyyden pohjoisrajalla kutu voi tapahtua kesäkuun puolenvälin paikkeilla. Kutu alkaa veden lämpötilan noustua 10 C:een (Lehtonen ym. 1996), ja pääosa kaloista kutee, kun veden lämpötila on 12 16 C (Jokelainen ym. 2009). Itämeressä kuhan kutu voi onnistua vain rajoitetuilla alueilla, joissa suolapitoisuus on tarpeeksi alhainen ja lämpötila riittävän korkea. Kutualustoina ovat tyypillisesti kovat hiekka- ja kivipohjat. Tutkimusten mukaan poikkeuksellisen kuumat ja vähäsateiset kesät ovat suotuisia kuhan lisääntymiselle (Fontell ym. 2004). Suomen sisävesissä kuhat saavuttavat sukukypsyyden (maturaatio) 4 6-vuotiaina ja 40 50 cm pituisina (Riistan- ja kalatalouden tutkimuslaitos 2014). Itämeressä sukukypsyys voidaan saavuttaa 2 5-vuotiaana (Lehtonen ym. 1996). Pohjois-Euroopan ulkopuolisilla lämpimämmillä alueilla sukukypsyys voidaan saavuttaa jo 1 2-vuotiaana (Poulet ym. 2004). Kuha ruokailee tyypillisesti ennen kutua kutupaikoilla, jolloin se voi olla asiantuntevalle kalastajalle helposti pyydettävissä. Koiraiden on havaittu saapuvan kutupaikoilleen jopa 6 viikkoa ennen varsinaista kutua (Jepsen ym. 1999). Kututapahtuman alussa koiras valmistaa pesän naarasta varten rantaveteen 1 3 metrin syvyyteen (Koli 1990). Naaras laskee pesään mätimunat, jotka koiras hedelmöittää. Koiras jää vartioimaan pesää ja hedelmöittyneitä mätimunia sekä huolehtimaan munien hapensaannista (Koli 1990, Salminen ym. 1992). Poikaset kuorituvat tyypillisesti 10 15 vuorokauden kuluessa (Salminen ym. 1992). 1.3 Kalaemon iän ja koon merkitys Kookkaiden tai iäkkäiden emokalojen merkitys lisääntymismenestyksessä on todettu useissa tutkimuksissa ja useilla eri lajeilla. Emokalan koolla on havaittu olevan positiivinen vaikutus mätijyvien lukumäärään (fekunditeetti) valkosilmäkuhalla (Sander vitreus) (Johnston 1997, Venturelli ym. 2010), ahvenella (Perca fluviatilis) (Olin ym. 2012), kelta-ahvenella (Perca flavescens) (Heyer ym. 2001) ja lohella (Salmo salar) (Heininmaa & Heininmaa 2004). Myös 5

emokalan iän on havaittu vaikuttavan positiivisesti fekunditeettiin (Johnston 1997, Heyer ym. 2001, Berkeley ym. 2004, Venturelli ym. 2010). Emon ominaisuuksien on havaittu vaikuttavan lukumäärän lisäksi myös mätijyvien laatuun. Kookkaimmat emot tuottivat halkaisijaltaan suurimpia mätimunia valkosilmäkuhalla tehdyissä tutkimuksissa (Johnston 1997, Berkeley ym. 2004, Venturelli ym. 2010). Myös kookkaiden ahvennaaraiden on havaittu tuottavan isompia mätimunia pienikokoisiin naaraisiin verrattuna (Olin ym. 2012). Kelta-ahvenella tehdyssä tutkimuksessa sekä emon iän että koon havaittiin vaikuttavan positiivisesti mätijyvän keskimääräiseen kuivapainoon (Heyer ym. 2001). Venturelli ym. (2010) havaitsivat saman valkosilmäkuhalla. Myös hauella tehdyssä tutkimuksessa pidempien naaraiden havaittiin tuottavan keskimääräiseltä kuivapainoltaan raskaampaa mätiä. Iäkkäämmillä ja hidaskasvuisilla naarailla pituuden vaikutus mätijyvän kuivapainoon oli kuitenkin heikompi (Kotakorpi ym. 2013). Lohella naaraan pituuden havaittiin vaikuttavan positiivisesti mätijyvän keskimääräiseen märkäpainoon (Heininmaa & Heininmaa 2004). Emokalan ominaisuuksien on havaittu vaikuttavan edelleen poikasten ominaisuuksiin. Kookkaiden naaraiden jälkeläisten on havaittu selviävän pidempään elossa pelkän ruskuaispussiravinnon avulla valkosilmäkuhalla (Johnston 1997, Venturelli ym. 2010), ahvenella (Olin ym. 2012), kelta-ahvenella (Heyer ym. 2001) ja hauella (Kotakorpi ym. 2013) tehdyissä tutkimuksissa. Kirjolohella (Oncorhynchus mykiss) tehdyissä tutkimuksissa havaittiin, että naaras tuottaa kahden ensimmäisen kutukerran vertailussa enemmän elinkykyisiä jälkeläisiä jälkimmäisellä kudulla (Brooks ym. 1997). Palakovich Carr ja Kaufman (2009) tutkivat samaa asiaa turskalla (Gadus morhua) ja totesivat ensimmäistä, toista ja kolmatta kertaa kutevien tuottavan vähemmän vähintään yksivuotiaaksi eläviä jälkeläisiä verrattuna kokeneempiin kutijoihin. Lisäksi he huomasivat ensimmäistä kertaa kutevien kutevan lyhyemmän ajan sisällä ja pienemmän määrän mätiä verrattuna toista kertaa kuteviin. Kokeneiden kutijoiden merkitys on todettu myös valkosilmäkuhalla. Johnston (1997) havaitsi useampaa kuin ensimmäistä kertaa kutemassa olevien emojen jälkeläisten selviytymisen vaihtelevan vähiten. 6

Tutkimusten mukaan mätimunien laatu (koko sekä rasvahappo- ja ravinnepitoisuus) voi vaikuttaa kuoriutuvan poikasen ominaisuuksiin. Keskimääräistä painavammista mätimunista on havaittu kehittyvän elinkykyisempiä jälkeläisiä (Johnston 1997, Heyer ym. 2001, Johnston ym. 2007, Venturelli ym. 2010). Halkaisijaltaan suurimmissa mätimunissa on runsaammin selviytymiseen vaikuttavia ravinteita (Johnston 1997, Hutchings 1991). Halkaisijaltaan ja kuivapainoltaan suurista mätimunista kuoriutuneet poikaset ovat tutkimusten mukaan myös pidempiä ja painavampia (Hutchings 1991, Johnston ym. 2007, Venturelli ym. 2010). Suurista mätimunista kuoriutuneet poikaset ovat nopeakasvuisempia ja tehokkaampia hankkimaan ravintoa kuin pienistä mätijyvistä peräisin olevat poikaset. Ne ovat vähemmän alttiita nälkiintymään ja menestyvät hyvin kilpailussa muiden yksilöiden kanssa. Tästä johtuen suurista mätimunista kuoriutuneiden poikasten kuolleisuus on muita alhaisempi (Brooks ym. 1997, Johnston 1997, Venturelli ym. 2010). Suurin osa tehdyistä tutkimuksista puoltaa näkökantaa, jonka mukaan suuresta mätimunasta on hyötyä poikasen selviytymisen kannalta (Johnston 1997). Asian tiimoilta on kuitenkin saatu myös poikkeavia tuloksia. Hutchings (1991) tutki mätimunan ominaisuuksien vaikutusta puronieriän (Salvelinus fontinalis) selviytymiseen eikä havainnut yhteyttä mätimunan koon ja selviytymisen välillä, vaikka isoista munista kuoriutuikin kookkaampia jälkeläisiä. Mätimunien koko myös vaihtelee eri lajien ja myös saman lajin eri populaatioiden välillä (Brooks ym. 1997), mikä voi vaikuttaa tuloksiin emokoon vaikutuksesta munien ja poikasten laatuun. 1.4 Tutkimuksen merkitys ja tavoitteet Pro gradu -tutkielma on osa Helsingin yliopiston ympäristötieteiden laitoksen, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen ja Lammin biologisen aseman toteuttamaa kestävän kalastuksen hanketta (KESKALA, www.helsinki.fi/keskala). Hanke käynnistyi vuonna 2005 ja sen on määrä jatkua vuoden 2014 loppuun saakka. Kyseessä on kokonaisvaltainen kaloja ja niiden elinympäristöä koskeva tutkimus, jonka päätavoitteena on kehittää kestävän käytön periaatteiden mukaisesti kalastusta ohjaava strategia. 7

Emokalan ominaisuuksien vaikutus jälkeläisiin on tärkeä tuntea, jotta osataan arvioida emokannan rakenteen vaikutus jälkeläisten määrään ja laatuun. Saatujen tietojen avulla on mahdollista esimerkiksi arvioida kuhakannan kehittymistä ja ohjata kalastusta kestävällä tavalla siten, että kuhapopulaatiossa säilyy lisääntymismenestyksen kannalta mahdollisimman hyvä rakenne. Kuhan biologian tunteminen on tärkeää myös muun muassa kalanviljelylle, jotta emokaloiksi osataan valita lisääntymispotentiaaliltaan parhaimmat yksilöt, jotka tuottavat mahdollisimman elinkykyisiä jälkeläisiä. Emokalan ominaisuuksien vaikutusta poikasten ja mädin määrään ja laatuun on tutkittu kahdessa kestävän kalastuksen hankkeessa tehdyssä pro gradu -tutkielmassa ahvenen (Jutila 2009) ja hauen (Kotakorpi 2010) osalta. Kuhaemon ominaisuuksien vaikutusta tuotetun mädin määrään ja laatuun sekä syntyneisiin jälkeläisiin on tutkittu aiemmin valkosilmäkuhalla (Johnston 1997, Johnston ym. 2007, Venturelli ym. 2010). Tiedossa ei kuitenkaan ole, että vastaavanlaista tutkimusta olisi aiemmin tehty eurooppalaisella kuhalla. Tämän pro gradu -tutkielman tavoitteena on selvittää kuhaemon ominaisuuksien (pituus, ikä, kasvunopeus) vaikutus tuotetun mädin määrään ja laatuun. Oletuksena on, että kookkaammat ja iäkkäämmät naaraat tuottavat enemmän mätiä kuin nuoret ja pienikokoiset yksilöt. Lisäksi oletetaan, että em. naarailla mätijyvien keskimääräinen kuivapaino on suurempi ja mäti näin ollen laadukkaampaa antaen kuoriutuvalle poikaselle paremmat elinmahdollisuudet. Tarkoituksena on lisäksi selvittää kuhan maturaatioikä ja -koko ja saatujen tietojen perusteella arvioida, kuinka kestävän kalastuksen mukainen vähintään yhden kutukerran periaate toteutuu tutkimusjärvien osalta. Oletuksena on, että tutkimusjärvien emokuhat ehtivät keskimäärin maturoitua ja kutea kertaalleen ennen alamittapituuden saavuttamista. Lisäksi tutkielman pyrkimyksenä on arvioida kutukannan rakenteen vaikutus tuotetun mädin määrään ja laatuun. Oletuksena on, että kookkaita ja iäkkäitä emokuhia sisältävä kanta kykenee tuottamaan runsaammin ja laadukkaampaa mätiä ja näin lisääntymään tehokkaammin. 8

2 Aineisto ja menetelmät 2.1 Tutkimusjärvien sijainti ja ominaisuudet 2.1.1 Lahden Vesijärvi Kuha-aineisto oli peräisin Lahden Vesijärven Enonselältä, Lammin Pääjärvestä ja Lempäälän Pyhäjärven Toutoselta. Vesijärven Enonselkä (ETRS-TM35FIN -tasokoordinaatit N 6767252, E 423353) (kuva 1) sijaitsee Lahden, Hollolan ja Asikkalan kuntien alueilla ja kuuluu Kymijoen vesistöön. Vesijärvi on pinta-alaltaan 108 m 2 ja sen maksimisyvyys on 40 metriä keskisyvyyden ollessa 6 metriä (Suomen ympäristökeskus 2013). Kuva 1. Vesijärven Enonselkä (Suomen ympäristökeskus 2012). Vesipuitedirektiivin ekologisen tilaluokituksen ja veden käyttökelpoisuusluokituksen mukaan Vesijärven Enonselkä on tyydyttävässä kunnossa (Salmi 2011). Myös pelkän kalaston 9

perusteella Enonselkä kuuluu ekologiselta tilaltaan tyydyttävään luokkaan (Ruuhijärvi ym. 2011). Vesijärveen kohdistuu sekä ulkoista että sisäistä kuormitusta (Salmi 2011). Vuosien 2010 2013 vedenlaatumittauksissa liukoisen hapen pitoisuudet ovat olleet pintavedessä keskimäärin noin 12 mg/l. Kokonaistyppeä on ollut keskimäärin noin 500 µg/l ja kokonaisfosforia noin 30 µg/l. Veden väriluku on ollut keskimäärin noin 20 mg Pt/l ja näkösyvyys noin 2 m (Suomen ympäristökeskus 2013). Järvi voidaan luokitella vedenlaatuarvojen perusteella reheväksi ja lievästi humuspitoiseksi. Vesijärvelle ovat olleet tyypillisiä pohjanläheisen veden alhaiset happipitoisuudet. Ennen vuotta 2012 loppukesällä mitatuissa liukoisen hapen pitoisuuksissa hapellisen kerroksen on havaittu ulottuvan veden pinnasta noin kymmenen metrin syvyyteen. Vuosien 2012 ja 2013 loppukesän vedenlaatumittauksissa hapellisen kerroksen havaittiin ylettyvän pohjaan asti (Suomen ympäristökeskus 2013). Syynä tähän muutokseen on luultavasti Vesijärven Enonselällä vuonna 2009 aloitettu veden hapetus, jonka on odotettu vähentävän syvänteiden happikatoja (Salmi 2011). Vesijärven kalasto koostuu pääosin särki- ja ahvenkaloista. Yleisimpiä lajeja ovat ahven, kuha, särki (Rutilus rutilus) ja salakka (Alburnus alburnus). Myös kuoreen (Osmerus eperlanus) määrät ovat lisääntyneet viime vuosina (Ruuhijärvi ym. 2011). Tämä voi olla seurausta Enonselän alusveden parantuneista happiolosuhteista. Kuhan alamitta nostettiin vuonna 2008 valtakunnallisen 37 cm:n yläpuolelle 42 cm:iin. Järvellä on myös käytössä 23 49 mm verkkojen käyttökielto (Lehtonen ym. 2013). Lisäksi Lahden kaupunki suosittelee omalla vesialueellaan käytettävän kuhan alamittana 50 cm (Lahden kaupunki 2014). Kuhan kasvunopeus Vesijärven Enonselällä on pysynyt viime vuosina hyvänä ja valtaosa yksilöistä saavuttaa 42 cm pyyntikoon viidennellä kasvukaudellaan (Lehtonen ym. 2013). Nopean kasvun ja kalastuksen tehokkuuden vuoksi olisi perusteltua nostaa verkkojen solmuvälirajoitusta ja kuhan alamittaa vielä ylemmäs. Osa emokuhista kalastetaan edelleen ennen kuin ne ehtivät kutea kertaakaan (Ruuhijärvi ym. 2011). Järven kuhasaaliit kasvoivat vuosina 2008 2010, mutta vuonna 2011 ne kääntyivät laskuun (Lehtonen ym. 2013). Enonselän kuhavuosiluokat 2005 ja 2006 ovat runsaita (Ruuhijärvi ym. 10

2011), mikä selittää osaltaan kasvaneita kuhasaaliita vuosina 2008 2010. Vuoden 2007 ja 2008 kuhavuosiluokat ovat kuitenkin heikompia ja se näkyi pienempinä kuhasaaliina vuosina 2011 ja 2012 (Lehtonen ym. 2013). 2.1.2 Lammin Pääjärvi Lammin Pääjärvi (ETRS-TM35FIN -tasokoordinaatit N 6771382, E 399243) (kuva 2) sijaitsee Hämeenlinnan ja Hämeenkosken rajalla Kokemäenjoen vesistöalueella. Humuspitoisen Pääjärven pinta-ala on 13,4 km 2. Syvyyttä järvessä on enimmillään 85 metriä keskisyvyyden ollessa 14,8 metriä (Suomen ympäristökeskus 2013). Pääjärvi on Suomen neljänneksi syvin järvi. Sen valuma-alueella on runsaasti metsiä ja soita, mutta alueella harjoitetaan myös maa- ja metsätaloutta (Sairanen ym. 2009). Kuva 2. Lammin Pääjärvi (Suomen ympäristökeskus 2012). 11

Vuosien 2010 2012 vedenlaatumittauksissa Pääjärven liukoisen hapen pitoisuudet ovat olleet pintavedessä keskimäärin noin 9 mg/l. Vastaavissa mittauksissa kokonaistyppeä on ollut keskimäärin 1500 µg/l ja kokonaisfosforia noin 11 µg/l. Keskimääräinen väriluku on ollut noin 100 mg Pt/l ja näkösyvyys noin 2 m (Suomen ympäristökeskus 2013). Pääjärven vedenlaatua on seurattu 1960-luvulta lähtien. Järven happitilanne on ollut hyvä ja hapellinen kerros on ulottunut järven pohjaan asti. Esimerkiksi vuonna 2012 tehdyissä mittauksissa järven syvänteen happipitoisuus 78,5 metrin syvyydessä on alimmillaankin ollut 6,8 mg/l (29.3.2012) (Suomen ympäristökeskus 2013). Pintavesien yleisen käyttökelpoisuusluokituksen mukaan Pääjärvi on siihen kohdistuvasta maatalouden hajakuormituksesta huolimatta hyvässä kunnossa (Suomen ympäristökeskus 2013). Myös järvien ekologisen tilaluokituksen perusteella Pääjärvi on hyvässä tilassa (Sairanen ym. 2009). Pääjärven kalasto on koekalastusten mukaan ahvenkalavaltainen (kuha, ahven, kiiski (Gymnocephalus cernuus)). Särkikalojen (särki, salakka, sorva (Scardinius erythrophthalmus), lahna (Abramis brama)) osuus saaliista on noin kolmanneksen. Vuoden 2011 koekalastusten yksikkösaaliiden mukaan biomassaltaan ja lukumäärältään tärkeimmät lajit ovat kuha, ahven, särki ja salakka (Lehtonen ym. 2013). Koekalastusten perusteella kuha on biomassaltaan Pääjärven toiseksi yleisin laji heti ahvenen jälkeen. Kuhalta runsaimmin edustettuina olivat vuosiluokat 2009 ja 2010. Pääjärveen on myös istutettu runsaasti kuhaa 1980-luvun lopulta alkaen. Vuosina 2007 2010 istutetut poikaset on värjätty alitsariiniliuksella, joka jättää merkin kuhan otoliittiin. Sen avulla on pyritty seuraamaan istutusten tuloksellisuutta ja luonnonpoikasten suhteellista osuutta populaatiossa (Lehtonen ym. 2013). Pääjärvessä on ollut käytössä kuhan 45 cm suositusalamitta vuodesta 2009 lähtien. Lisäksi suosituksena on ollut 26 49 mm verkkojen käyttökielto. Tutkimusten mukaan kuha saavuttaa 45 cm pituuden keskimäärin 7-vuotiaana. Lakisääteisen 37 cm alamitan kuha saavuttaa keskimäärin viiden kasvukauden jälkeen. Viime vuosina kasvu on ollut hidastumaan päin. Järven kuhakanta on luultavasti liian tiheä ravinnon määrään nähden (Lehtonen ym. 2013). 12

2.1.3 Pyhäjärven Toutonen Pyhäjärven Toutonen (ETRS-TM35FIN -tasokoordinaatit E 3319269, N 6807322) (kuva 3) sijaitsee suurimmaksi osaksi Lempäälän kunnan alueella järven eteläisessä osassa Lempäälän ja Vesilahden rajalla. Kokemäenjoen vesistöön kuuluva Pyhäjärvi levittäytyy kaiken kaikkiaan Lempäälän lisäksi myös Tampereen, Nokian, Pirkkalan ja Vesilahden kuntien alueille. Pyhäjärven maksimisyvyys on 50,2 metriä ja keskisyvyys 5,5 metriä. Järven pinta-ala on 121,6 km 2 (Suomen ympäristökeskus 2013). Kuva 3. Lempäälän Pyhäjärven Toutonen. Pyhäjärven valuma-alueella harjoitetaan maataloutta, joka aiheuttaa vesistöön hajakuormitusta. Järven eteläosa, mukaan lukien Toutonen, luokitellaan järvityypiltään reheväksi (Frisk ym. 2007). Vuoden 2010 veden yleislaatuluokituksen mukaan Toutonen kuuluu välttävään luokkaan, pääosin runsaista levämääristä johtuen (Kivinen 2010). Vuosina 2010 2013 Toutosella pintavedestä tehdyissä veden laadun määrityksissä liukoisen hapen keskimääräiset pitoisuudet ovat olleet noin 10 mg/l. Kokonaistyppeä on ollut 13

keskimäärin noin 800 µg/l ja kokonaisfosforia noin 30 µg/l. Keskimääräinen näkösyvyys on ollut noin metrin (Suomen ympäristökeskus 2013). Vuoden 2010 kalataloudellisen velvoitetarkkailun kalastuskyselyn mukaan Toutosen yleisimmät saaliskalat ovat kuha, hauki, sulkava (Abramis ballerus) ja ahven. Kuhan hehtaarikohtainen saalismäärä lähes kaksinkertaistui vuonna 2010 verrattuna 2000-luvun keskiarvoon. Järven kuhakanta alkoi vahvistua 1990-luvun lopulla ja pienen taantumisen jälkeen kanta voidaan nykyisin luokitella hyväksi (Kivinen 2010). Pyhäjärven kuhan alamitta on kalastusalueen määräämänä 40 cm. Lisäksi Toutosella tapahtuvassa kuhapyynnissä suositellaan käytettävän jääpeitteen aikaan yli 54 mm ja muuna aikana yli 49 mm harvuisia verkkoja. Suuri osa järven kuhista siirtyy Toutoselle kutemaan ja jää kudun jälkeen alueelle syönnökselle. Suosituksilla halutaan edesauttaa lisääntymisen onnistumista (Jokela & Solin 2010). Toutoseen on istutettu kuhaa runsaasti 1990-luvulla, mutta istutus vähentyi huomattavasti 2000-luvulle tultaessa. Kalataloudellisen velvoitetarkkailun mukaan kuhan kasvu Toutosella on nopeutunut. Kuha saavuttaa järvessä 37 cm pituuden keskimäärin 4-vuotiaana. Viisivuotiaiden kuhien keskipituus on noin 45 cm (Kivinen 2010). 2.2 Kuha-aineiston keruu Kuhat kalastettiin verkoilla Lahden Vesijärven Enonselältä ja Lammin Pääjärveltä 7. 17.5.2012 välisenä aikana. Kalastus pyrittiin ajoittamaan järvien välillä niin, että veden lämpötila olisi kalastuksien aikana kummassakin järvessä suunnilleen yhtä korkea ja mäti kypsyydeltään mahdollisimman samanasteista. Veden oletettiin lämpenevän Vesijärvessä Pääjärveä aiemmin. Kalastuksen yhteydessä mitattu pintavedenlämpötilan vaihtelu oli Vesijärvellä 6,0 8,6 -astetta ja Pääjärvellä 5,3 8,0 -astetta. Kalastus aloitettiin 7.5.2012 Lahden Vesijärvellä, jossa kalastettiin kolmen verkkoyön verran. Sen jälkeen siirryttiin kalastamaan Lammin Pääjärvelle kahden yön ajaksi (14. 17.5.2012). Vähäisen saaliin vuoksi Pääjärven verkot olivat vedessä yhtäjaksoisesti kaksi viimeisintä 14

yötä. Muuten verkot tarkistettiin päivittäin, saalis irrotettiin veneessä järvellä ja verkot jätettiin pyyntiin. Pyynnissä käytettiin 5 metriä korkeita ja 60 metriä pitkiä verkkoja. Verkkojen silmäkoot vaihtelivat 35 mm:sta 70 mm:iin. Verkkojen määrää säädeltiin tarvittaessa saadun saaliin mukaan (taulukko 1). Esimerkiksi Vesijärvellä toisena verkkoyönä käytetyn silmäkooltaan 35 mm verkon huomattiin pyytävän liikaa sivusaalista, joten verkko poistettiin pyynnistä viimeiseksi verkkoyöksi. Taulukko 1. Kalastuksessa käytetyt verkkomäärät ja verkkojen silmäkoot Vesijärvellä (7. 10.5.2012) ja Pääjärvellä (14. 17.5.2012). Solmuvälit (mm) Pvm. 35 45 50 55 60 70 yht. 7. 8.5. 0 1 4 3 4 4 16 8. 9.5. 1 3 4 4 4 5 21 9. 10.5. 0 2 4 4 4 5 19 14. 15.5. 0 2 3 4 3 4 16 15. 17.5. 1 3 3 4 3 4 18 Pääjärven kokonaissaalis oli 86 kuhaa, joista sukukypsiä naaraita oli 13 yksilöä. Vesijärven kokonaissaalis oli 61 kuhaa emokalojen lukumäärän ollessa 15 yksilöä. Helsingin yliopiston ympäristötieteiden laitoksen kalantutkimuskurssin verkkokoekalastusten avulla Pääjärven emokalojen määrää saatiin kasvatettua kahdella kuhalla. Näin ollen Vesi- ja Pääjärven emokalojen kokonaismääräksi saatiin 30 yksilöä. Verkkokalastuksen kanssa samaan aikaan tehtiin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen Evon toimipaikassa kuhan mädin haudontakoe ja kuoriutuneiden poikasten nälkiintymiskoe. Emokalat olivat peräisin Lempäälän Pyhäjärven Toutoselta kuhanviljelyyn tarkoitettujen yksilöiden joukosta, jotka pyydettiin rysillä 9. 20.5.2012. Kalojen annettiin kutea sumpuissa riisinjuurituroihin, jonka jälkeen kalat mitattiin, punnittiin ja niistä otettiin suomunäyte ennen vapauttamista. Turoissa olevista hedelmöitetyistä mädeistä otettiin näytteet (22 näytettä, joista yhden näytteen mäti ei ollut hedelmöittynyt), jotka vietiin Evon asemalle tutkimuksia varten. Tämän tutkimuksen mädinlaatuanalyyseihin käytettävien emokalojen kokonaismääräksi saatiin yhteensä 52 yksilöä, joista 30 emokalan mäti oli kutematonta ja 22 kudettua (taulukko 2). 15

Taulukko 2. Kuha-aineiston sukupuolijakauma lukumäärineen. Kaikkien yksilöiden sukupuolta ei kyetty määrittämään. Juv=juveniili, nuorempi kuin sukukypsä yksilö. Sukupuoli Pääjärvi Vesijärvi Pyhäjärvi Yhteensä Naaras 15 15 22 52 Koiras 16 18 0 34 Juv. naaras 29 12 0 41 Juv. koiras 23 16 0 39 Juv. määrittelemätön 5 0 0 5 Yhteensä 88 61 22 171 Vesi- ja Pääjärvestä saadut kuhat mitattiin ja punnittiin Evon asemalla välittömästi järveltä saapumisen jälkeen. Kaikista kuhista otettiin suomunäyte suomupusseihin myöhempää ikäja kasvuanalyysiä varten. Suomut otettiin peräevän ja taaimmaisen selkäevän välistä kylkiviivan alapuolelta kalan vasemmasta kyljestä. Kunkin emokalan sukurauhaset (gonadit) punnittiin ja pakastettiin odottamaan myöhemmin tehtyjä määrityksiä. Lisäksi juveniilien (=nuorempi kuin sukukypsä) yksilöiden gonadeja tarkasteltiin petrimaljan päällä mikroskoopilla sukupuolen määrittämistä ja myöhemmin tehtyä maturaatiolaskentaa varten. Gonadeista pyrittiin erottamaan mahdolliset mätijyvän alut. Kaikista juveniili-yksilöistä sukupuolimääritys ei onnistunut gonadien kehittymättömyydestä johtuen (5 kpl). Pakastetut gonadit kuljetettiin kylmälaukussa Helsingin yliopiston ympäristötieteiden laitoksen tiloihin, joissa loput määritykset tehtiin. 2.3 Mädin mittaukset Määrityksiä varten gonadit sulatettiin ja kumpikin gonadi punnittiin erikseen. Tämän jälkeen jokaisen emon kummankin gonadin keskiosasta poimittiin satunnaisesti noin 50 (vaihteluväli 32 192) mätijyvän otos, joka punnittiin mätijyvän keskimääräisen märkäpainon saamiseksi (0,1 mg tarkkuus). Arvio koko gonadin mätijyvien kokonaismäärästä (fekunditeetti) laskettiin jakamalla gonadin paino yksittäisen mätijyvän keskimääräisellä märkäpainolla. Mätiotokset kuivattiin petrimaljan päällä WTC binder ED 53/E2 -laitteella 60-asteessa 24 tunnin ajan mätijyvän keskimääräisen kuivapainon arvioimiseksi. Kunkin emokalan kummankin gonadin 16

mätijyvistä (20 kpl/gonadi) määritettiin halkaisijat mikroskoopin avulla. Halkaisijoiden mittaamisessa käytettiin mahdollisimman pyöreitä ja hyväkuntoisia mätijyviä. Haudontakokeeseen tarkoitetuista hedelmöitetyistä mätinäytteistä otettiin osanäytteet (24 130 mätijyvää/osanäyte), jotka punnittiin 0,1 mg tarkkuudella ja pakastettiin myöhemmin tehtyjä määrityksiä varten. Osanäytteiden mätijyvien lukumäärät laskettiin pakastuksen jälkeen ja mätijyvien halkaisijat määritettiin mahdollisimman monesta jyvästä mikroskoopin avulla (10 30 mätijyvää/osanäyte). Mätijyvät kuivattiin edellä mainitulla tavalla. 2.4 Kuhien takautuvat iän- ja kasvunmääritykset Kuhien suomuista prässättiin jäljenteet polykarbonaattilevyille. Kalojen ikä määritettiin laskemalla kasvurenkaiden lukumäärä suomuprässeistä Belle Howell -suomunlukulaitteella (17 mm linssi). Lisäksi kasvurenkaiden etäisyys suomun keskikohtaan mitattiin viivoittimella takautuvan kasvun määritystä varten. Takautuvassa kasvunmäärityksessä käytettiin Fraser- Leen menetelmää, joka ottaa huomioon, että kuoriutuessaan kalat ovat suomuttomia. Kuhan suomunmuodostumisen alkupituutena käytettiin arvoa c = 44 mm (Raitaniemi ym. 2000). Menetelmässä oletetaan, että suomut ja kalan pituus kasvavat suomujen muodostuttua samassa suhteessa läpi kalan eliniän. Fraser-Leen kaava: L i = (Si / S ) * ( L c ) + c, jossa L i = kalan takautuvasti määritetty pituus vuonna i (mm), S i = kalan suomun säde vuonna i (mm), S = suomun kokonaissäde (mm), L = kalan pituus pyyntihetkellä (mm) ja c = kalan pituus suomun alkaessa muodostua (mm). Kuhien kasvua ja sen eroavaisuuksia järvien välillä tutkittiin Von Bertalanffyn epälineaarisen kasvumallin avulla (Von Bertalanffy 1938). Mallin avulla voidaan arvioida otoksesta puuttuvien kalojen ikiä ja pituuksia olemassa olevan aineiston pohjalta. Analyysissä käytettiin takautuvasti määritettyjä pituuksia. Von Bertalanffyn kasvumalli: 17

L i = L *(1-e K*i-t0 ), jossa Li = kalan pituus iässä i, L = kalan asymptoottinen maksimipituus (cm), K = kasvuvakio, t0 = laskennallinen pituus iässä 0. Lisäksi tutkittiin emokalojen viimeisimmän kasvukauden kasvun muutoksia ja niiden eroja järvien välillä painolla mitattuna. Vesijärven ja Pääjärven kuhaemojen somaattinen paino saatiin vähentämällä kokonaispainosta gonadien paino. Vastaavasti Pyhäjärven emojen paino ennen kutua laskettiin lisäämällä tunnettuun somaattiseen painoon arvioitu gonadien paino. Arvio gonadien painosta saatiin sijoittamalla Pyhäjärven emojen pituudet Vesijärven emojen pituuksien ja gonadien välisen regressiomallin kaavaan (p<0,001, R 2 =0,695): Y = bl-a, jossa b = regressiokerroin (6,6398), L = kalan pituus (cm) ja a = vakiotermi (241,48). Kalan viimeisimmän vuoden kasvun (kasvunopeus G) selvittämiseksi laskettiin kalan edellisvuoden paino W 1 sijoittamalla takautuvasti määritetty edellisen vuoden pituus kalan pituuden ja painon potenssifunktion lausekkeeseen (Schneider ym. 2000): W 1 = al 1 b, jossa L 1 = edellisvuoden pituus, a ja b= vakiotermit. Pääjärvi: a = 0,008, b = 3,0135, p < 0,001, R 2 = 0,960. Vesijärvi: a = 0,0031, b = 3,3174, p < 0,001, R 2 = 0,900. Pyhäjärvi: a = 0,0051, b = 3,1924, p < 0,001, R 2 = 0,990. Kasvunopeus: G = (lnw 2 -lnw 1 )/(t 2 -t 1 ), jossa W 2 = kalan massa tiettynä vuonna, W 1 = kalan massa edellisenä vuonna, t 2 = tietty vuosi, t 1 = edellisvuosi. Kuhaemojen kunnon ja järvien välisten eroavaisuuksien selvittämiseksi laskettiin emojen kuntokertoimet kaavalla (Barnham & Baxter 1998): K = W/L 3 *100, jossa W= kalan paino (g) ja L= kalan pituus (cm). 18

2.5 Tilastolliset testit Aineiston analysoinnissa käytettiin Statistical Package for the Social Sciences (SPSS) - ohjelmaa. Microsoft Excel -ohjelmaa käytettiin lisänä kuvien ja kaavioiden teossa. Aineiston normaalijakautuneisuus testattiin SPSS:n Descriptive Statistics -työkalun avulla Kolmogorov- Smirnovin testillä. Jos aineisto ei noudattanut normaalijakaumaa, tehtiin sille logaritmimuunnos (luonnollinen logaritmi). Suhdeluvuille tehtiin arcsin-muutos. Kuhaemojen pituuksien eroavaisuuksia järvien välillä testattiin yksisuuntaisella varianssianalyysilla. Järvien välisiä eroja kuntokertoimien ja kasvunopeuksien osalta testattiin kovarianssianalyysilla ottaen huomioon naaraiden pituudet. Gonadosomaattisen indeksin (gonadien paino*100/perattu paino) suhdetta kuhanaaraan ikään, kokoon ja kasvuun testattiin regressioanalyysillä. Järvien (vain Pääjärvi ja Vesijärvi, koska mädin kokonaismäärää ei Pyhäjärven kaloista tiedetty) välisiä eroja GSI:n ja pituuden sekä fekunditeetin ja pituuden välisissä riippuvuuksissa tutkittiin kovarianssianalyysillä. Mätijyvän ominaisuuksien (halkaisija, märkäpaino tai kuivapaino) suhdetta naaraan ominaisuuksiin (pituus, ikä tai kasvu) testattiin regressioanalyysillä. Lisäksi mätijyvän ominaisuuksiin vaikuttavia tekijöitä tutkittiin kovarianssianalyysillä käyttäen selittävinä tekijöinä järveä ja kutakin naaraan ominaisuuksista. Yhdysvaikutukset testattiin kaikissa kovarianssianalyyseissa ja yhdysvaikutustermi on esitetty tapauksissa, joissa se on tilastollisesti merkitsevä. Kuhaemon pituuden ja fekunditeetin (F) välistä suhdetta tarkastellessa käytettiin potenssifunktiota F = al b. Maturaatioiän- ja koon ja järvien välisten erojen selvittämisessä käytettiin logistista regressiota: Y = e (a+bl) [1 + e (a+bl) ] -1, jossa Y= kalan sukukypsyys (saa arvoja 0/1), a ja b= logaritmiset vakiot, L= kalan pituus (cm) tai ikä vuosina (Milardi ym. 2011) Mätimunien kuivapainoanalyyseissä käytettiin yhdessä kuteneiden ja kutemattomien emojen aineistoa, sillä hedelmöittymisen ja siittiön tuman ei ajateltu lisäävän mätimunan 19

kuivapainoa. Hedelmöittyessään mätimuna kuitenkin turpoaa ja alkaa kerätä nestettä (Jokelainen ym. 2009), joten munien märkäpaino- ja halkaisija-analyysit tehtiin erikseen kudetulle ja kutemattomalle mädille. 2.6 Emokannan kokorakenteen vaikutus mätituotantoon Emokannan kokorakenteen ja siinä tapahtuvien muutosten vaikutus tuotetun mädin määrään ja laatuun (kuivapaino) arvioitiin edellä esitettyjen emokoosta riippuvien maturaatio-, fekunditeetti- ja munakokomallien perusteella Pääjärvellä ja Vesijärvellä. Pääjärven maturaatioanalyysejä varten kalastettujen kuhaemojen kokojakauma-aineistoon lisättiin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen vapavälinein toteuttaman koekalastuksen vuoden 2011 kuha-aineisto (n=131, Lehtonen ym. 2013). Kyseisen aineiston kuhien sukupuolia ei ollut määritetty, mutta sen oletettiin ilmentävän järven kuhanaaraiden kokojakaumaa. Vesijärven maturaatioanalyysien kokojakauma-aineistoon lisättiin Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen syksyn 2011 petokalapyyntien verkkokalastuksen kuhaaineisto (n=112, Ruuhijärvi, julkaisematon), joka koostui määritetyistä naaraista sekä satunnaisotoksesta (50 %) juveniileja, joiden sukupuolia ei ollut määritetty. Mädintuottolaskelmissa käytetyt populaatioiden kokorakennearviot perustuvat näin Pääjärven osalta 175 ja Vesijärven osalta 139 yksilön pituusjakauma-aineistoon. Kalastustiedustelun perusteella vuoden 2011 kuhasaalis oli Pääjärvessä 2,0 kg/ha ja Vesijärvessä 2,5 kg/ha (Lehtonen ym. 2013). Käytetyissä kuhapopulaation mädintuotantoa arvioivissa laskelmissa oletettiin, että kuhan todellinen hehtaarikohtainen määrä on kaksinkertainen saatuun kuhasaaliiseen verrattuna. Arvio naaraiden hehtaarikohtaisesta kappalemäärästä laskettiin jakamalla kalastustiedustelun kilomääräinen hehtaarisaalis kuhien keskimääräisellä painolla, joka määritettiin pituusjakauma-aineistosta lasketun keskimääräisen pituuden ja pituus-paino -kaavan (kpl 2.4) perusteella. Aineiston pituusjakauman avulla tehtiin pituusluokittain arvio erimittaisten kuhanaaraiden osuuksista järvissä. Tähän yhdistettiin tieto kuhan todennäköisestä sukukypsymispituudesta, jonka määritys kuvattiin kappaleessa 2.5. Kunkin pituusluokan keskimääräinen fekunditeetti määritettiin vastaavalla tavalla kuin keskimääräinen paino (kpl 2.4) hyödyntäen pituuden ja 20

fekunditeetin potenssifunktion lauseketta. Mätimunien hehtaarikohtainen lukumäärä laskettiin pituusluokittain kertomalla hehtaarikohtainen kuhan lukumäärä maturaatiotodennäköisyydellä ja fekunditeetilla. Mätijyvän keskimääräinen kuivapaino kussakin pituusluokassa laskettiin naaraan pituuden ja mätijyvän keskimääräisen kuivapainon regressiomallin avulla vastaavalla tavalla kuin gonadien paino kappaleessa 2.4. Pituuden ja keskimääräisen kuivapainon regressiomallissa käytettiin kaikkien järvien yhdistettyä aineistoa, koska järvikohtaiset kokojakauma-aineistot olivat suppeita eivätkä näin ilmentäneet järvien kuhien kokojakaumien todellista tilaa. Koko emokannan tuottamien mätijyvien keskimääräinen kuivapaino laskettiin eri pituusluokkien keskimääräisistä kuivapainoista naaraiden osuuksia painottaen. Emokannan kokorakenteen vaikutusta mätimunien hehtaarikohtaiseen lukumäärään ja mätijyvän keskimääräiseen kuivapainoon tarkasteltiin muuttamalla erimittaisten naaraiden osuuksia laskelmissa kuhamäärän (kg/ha) pysyessä samana. Pääjärven osalta oli käytössä nykytilanteen lisäksi kolme eri skenaariota. Vesijärven aineisto sisälsi runsaasti myös yli 50 cm yksilöitä, joten Vesijärven malliin lisättiin vielä yksi skenaario (nro. 5): 1. Nykytilanne. 2. 40 cm ja sitä suurempien naaraiden lukumäärä puolittuu. 3. 40 cm ja sitä suurempien naaraiden lukumäärä kaksinkertaistuu. 4. 45 cm ja sitä suurempien naaraiden lukumäärä kaksinkertaistuu. 5. 50 cm ja sitä suurempien naaraiden lukumäärä kaksinkertaistuu. 3 Tulokset 3.1 Emokalojen ikä ja kasvu Mätinäytteitä varten pyydystettyjen emojen pituudet poikkesivat järvien välillä (df=2, F=45,249, keskineliö=0,861, p<0,001). Vesijärvestä saaduista sukukypsistä kuhanaaraista pienin oli 41,1 cm ja suurin 52,5 cm pituuksien keskiarvon ollessa 48,2 cm. Pääjärvessä 21

sukukypsien naaraiden pituusvaihtelu oli 34,8 52,0 cm ja keskipituus tutkimusjärvien alhaisin (43,8 cm). Lempäälän Pyhäjärven kuhanaaraat olivat kahden muun järven yksilöihin verrattuna huomattavasti kookkaampia ja pituuksien vaihtelu oli suurempaa, sillä pienimmän yksilön pituus oli 46,5 cm ja isoimman 87,0 cm keskiarvon ollessa 66,8 cm. Pyhäjärven yksilöiden suuri koko johtui siitä, että kuhanviljelyyn pyrittiin saamaan mahdollisimman suurikokoisten yksilöiden mätiä. Kokeen emokalojen iät vaihtelivat viidestä vuodesta viiteentoista vuoteen (Vesijärvi 5 7 vuotta, Pääjärvi 6 8 vuotta ja Pyhäjärvi 5 15 vuotta, taulukko 3). Kalan viimeisimmän vuoden kasvua kuvaava kasvunopeus G vaihteli järvissä välillä 0,047 0,718. Korkein kasvunopeus oli Vesijärven naaraalla nro. 1 ja alhaisin sen sijaan Pääjärven naaraalla nro. 30 (taulukko 3). Kasvunopeus poikkesi järvien välillä. Sekä pituuden (df=1, F=22,689, estimaatti=-2,289, keskineliö=4,838, keskivirhe=0,478, p<0,001) että järven (df=2, F=24,753, keskineliö=5,278, p<0,001) vaikutus oli tilastollisesti merkitsevä. Tulosten perusteella Vesijärven emojen kasvunopeus oli korkein ja Pääjärven alhaisin. Kuhaemojen kuntokertoimet vaihtelivat välillä 0,750 1,382 (taulukko 3). Korkein kuntokerroin oli Pyhäjärven naaraalla nro. 52 ja alhaisin Pääjärven naaraalla nro. 30. Sekä pituus (df=1, F=7,666, estimaatti=0,200, keskineliö=0,037, keskivirhe=0,072, p=0,008) että järvi (df=2, F=34,558, keskineliö=0,169, p<0,001) vaikuttivat kuntokertoimeen tilastollisesti merkitsevästi. Pääjärven emojen kuntokertoimet olivat huomattavasti alhaisempia Vesijärven ja Pyhäjärven yksilöihin verrattuna. Kun tarkasteltiin kuhia yhtenä joukkona, kaikki alhaisimmat 15 kuntokerrointa kuuluivat Pääjärven yksilöille (taulukko 3). 22

Taulukko 3. Tutkimuksen emokalojen tiedot. Taulukko jatkuu seuraavalla sivulla. Ominaisuus Kudettu Kasvunopeukerroin Kunto- Km Km Km Pituus Kutematon paino Ikä Gonadit märkämassa kuivamassa halkaisija Nro. Järvi (cm) paino (g) (g) (v) G K GSI Fekunditeetti (g) (mg) (mg) (mm) 1 Vesijärvi 48,0 1370 1262 6 0,718 1,239 7,88 230 064 108 0,465 0,265 0,90 2 Vesijärvi 51,9 1466 1358 6 0,355 1,049 7,37 231 422 108 0,461 0,143 0,94 3 Vesijärvi 52,5 1744 1636 7 0,331 1,205 6,19 255 188 108 0,418 0,129 0,90 1,001 4 Vesijärvi 49,7 1229 1157 6 0,312 1,001 5,86 181 526 72 0,394 0,118 0,88 1,111 5 Vesijärvi 49,0 1307 1215 6 0,456 1,111 7,04 231 433 92 0,389 0,139 0,91 1,142 6 Vesijärvi 48,4 1295 1213 6 0,332 1,098 1,142 6,33 265 106 82 0,307 0,099 0,86 7 Vesijärvi 48,6 1260 1177 7 0,265 0,999 1,098 6,59 187 569 83 0,438 0,144 0,92 8 Vesijärvi 48,1 1112 1064 6 0,341 1,043 0,999 4,32 110 044 48 0,427 0,148 0,90 9 Vesijärvi 41,1 724 687 5 0,393 0,967 1,043 5,11 97 049 37 0,370 0,120 0,87 10 Vesijärvi 48,1 1076 1004 6 0,247 1,022 0,967 6,69 176 857 72 0,396 0,134 0,89 1,017 11 Vesijärvi 46,5 1028 965 6 0,216 1,022 6,13 148 587 63 0,416 0,125 0,89 1,059 12 Vesijärvi 42,9 803 764 5 0,339 1,040 1,017 4,86 96 517 39 0,383 0,108 0,86 13 Vesijärvi 50,1 1332 1243 6 0,388 1,164 1,059 6,68 210 889 89 0,411 0,139 0,88 14 Vesijärvi 49,7 1277 1181 6 0,570 0,843 1,040 7,52 237 809 96 0,395 0,140 0,88 15 Vesijärvi 48,2 1304 1224 6 0,522 0,865 1,164 6,13 171 924 80 0,434 0,130 0,87 0,824 16 Pääjärvi 46,3 837 796 7 0,090 0,900 0,843 4,90 118 566 41 0,332 0,109 0,85 17 Pääjärvi 48,9 1011 975 8 0,186 0,822 0,865 3,56 116 022 36 0,287 0,090 0,81 18 Pääjärvi 48,5 940 886 8 0,058 0,806 0,824 5,74 142 946 54 0,362 0,101 0,89 19 Pääjärvi 47,2 946 906 7 0,290 0,847 0,900 4,23 109 584 40 0,348 0,087 0,87 0,928 20 Pääjärvi 42,9 649 635 6 0,235 0,822 2,16 100 343 14 0,120 0,032 0,65 0,824 21 Pääjärvi 42,5 619 594 7 0,159 0,806 0,811 4,04 66 559 25 0,342 0,081 0,85 22 Pääjärvi 39,6 526 504 8 0,156 0,938 0,847 4,18 69 280 22 0,290 0,099 0,81 23 Pääjärvi 48,2 1039 1025 8 0,244 0,781 0,928 1,35 85 809 14 0,136 0,030 0,62 24 Pääjärvi 43,9 697 669 8 0,126 0,902 0,824 4,02 93 218 28 0,286 0,094 0,83 25 Pääjärvi 41,2 567 555 7 0,159 0,785 0,811 2,12 54 100 12 0,182 0,045 0,67 0,750 26 Pääjärvi 40,5 623 589 7 0,278 0,938 5,46 84 841 34 0,373 0,119 0,85 1,119 27 Pääjärvi 34,8 329 317 5 0,203 0,781 1,101 3,65 33 436 12 0,301 0,069 0,72 28 Pääjärvi 39,0 535 522 6 0,293 1,251 0,902 2,43 45 692 13 0,257 0,055 0,72 29 Pääjärvi 42,1 586 560 8 0,054 1,230 0,785 4,44 68 060 26 0,346 0,078 0,87 30 Pääjärvi 52,0 1054 1003 8 0,047 1,171 0,750 4,84 138 831 51 0,362 0,096 0,89 1,135 31 Pyhäjärvi 72,0 4177 3940 10 0,163 1,105 1,119 237 1,790 0,137 1,29 32 Pyhäjärvi 75,0 4647 4390 11 0,171 1,136 1,101 257 1,826 0,208 1,25 33 Pyhäjärvi 84,0 7416 7100 15 0,174 1,199 1,251 316 1,810 0,192 1,34 34 Pyhäjärvi 82,0 6783 6480 14 0,199 1,132 1,230 303 1,228 0,199 1,33 35 Pyhäjärvi 53,5 1794 1680 7 0,408 1,128 1,171 114 1,501 0,142 1,27 1,021 36 Pyhäjärvi 54,0 1787 1670 7 0,430 1,135 117 1,496 0,110 1,30 1,131 37 Pyhäjärvi 52,0 1554 1450 7 0,628 1,053 1,105 104 1,584 0,140 1,21 38 Pyhäjärvi 65,5 3193 3000 9 0,303 1,050 1,136 193 1,416 0,178 1,29 1,230 1,121 1,162 1,146 1,090 1,037 1,38223

Kudettu paino (g) Ominaisuus Kasvunopeukerroin Kunto- G K GSI Fekunditeetti Km märkämassa (mg) Km kuivamassa (mg) Km halkaisija (mm) Nro. Järvi Pituus (cm) Kutematon paino (g) Ikä (v) Gonadit (g) 39 Pyhäjärvi 70,0 4113 3890 13 0,211 1,199 223 1,412 0,114 1,24 40 Pyhäjärvi 57,0 2097 1960 8 0,451 1,132 137 1,761 0,150 1,23 41 Pyhäjärvi 56,0 1980 1850 7 0,372 1,128 130 1,538 0,131 1,22 42 Pyhäjärvi 57,5 1940 1800 9 0,115 1,021 140 1,302 0,117 1,24 43 Pyhäjärvi 46,5 1137 1070 5 0,683 1,131 67 2,282 0,224 1,30 44 Pyhäjärvi 80,0 5390 5100 13 0,065 1,053 290 1,055 0,147 1,19 45 Pyhäjärvi 54,5 1700 1580 7 0,380 1,050 120 2,562 0,138 1,23 46 Pyhäjärvi 81,0 6536 6240 15 0,216 1,230 296 2,179 0,163 1,30 47 Pyhäjärvi 77,0 5120 4850 12 0,079 1,121 270 1,560 0,167 1,21 48 Pyhäjärvi 77,5 5410 5140 14 0,115 1,162 273 1,546 0,181 1,30 49 Pyhäjärvi 62,0 2730 2560 9 0,274 1,146 170 2,725 0,171 1,28 50 Pyhäjärvi 63,5 2790 2610 8 0,303 1,090 180 1,411 0,158 1,18 51 Pyhäjärvi 61,0 2354 2190 7 0,371 1,037 164 1,225 0,141 1,21 52 Pyhäjärvi 87,0 9100 8760 15 0,270 1,382 336 0,448 0,140 0,97 Von Bertalanffyn kasvumallilla arvioidut kuhaemojen teoreettiset maksimipituudet vaihtelivat järvikohtaisesti. Pyhäjärven emojen arvioitu maksimipituus oli mallin mukaan huomattavasti suurempi muihin järviin verrattuna (114,2 cm). Vesijärven vastaava lukema oli 79,8 cm ja Pääjärven 61,4 cm. Myös kasvuvakio K vaihteli järvien välillä. Tulosten mukaan Pyhäjärvessä emojen kasvu alkaa hidastua myöhemmin Vesijärveen ja Pääjärveen verrattuna. Tuloksiin vaikuttaa se, että tutkimusaineiston emojen pituudet ja iät poikkesivat järvien välillä selvästi (taulukko 4, kuva 4). Taulukko 4. Von Bertalanffyn kasvumallissa käytettävät arvot eri järvissä. L = kalan asymptoottinen maksimipituus (cm), K = kasvuvakio, t0 = laskennallinen pituus iässä 0. Parametri Vesijärvi Pääjärvi Pyhäjärvi L 79,4 61,4 114,2 K 0,15 0,19 0,09 t0 0,14 0,44 0,14 24

Pituus (cm) 100 80 60 40 20 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 Ikä (v) Kuva 4. Emokalojen takautuvasti määritetyt pituudet eri-ikäisinä. Kuvaan on sovitettu Von Bertalanffyn kasvukäyrät järvikohtaisesti. Punainen pallo = Pyhäjärvi, vihreä kolmio = Vesijärvi ja sininen vinoneliö = Pääjärvi. 3.2 Fekunditeetti ja gonadosomaattinen indeksi (GSI) Pääjärven ja Vesijärven kuhanaaraiden mätimunien lukumäärä vaihteli noin 33 400 mätimunasta noin 265 100 mätimunaan. Alhaisin fekunditeetti oli 34,8 cm mittaisella ja 329 g painoisella Pääjärvestä saadulla naaraalla, joka oli myös pituudeltaan aineiston lyhin. Korkein fekunditeetti oli Vesijärven 48,4 cm pituisella ja 1295 g painoisella yksilöllä (taulukko 3). Aineistoon sijoitetun potenssifunktion perusteella emokalojen pituus selittää 78 % fekunditeetista. Tulosten mukaan yli 50 cm kuhaemot tuottavat keskimäärin lähes kolme kertaa enemmän mätimunia kuin alle 45 cm emot. Fekunditeetin kasvu kiihtyy emon pituuden myötä (kuva 5). Fekunditeetti poikkesi tilastollisesti merkitsevästi järvien välillä. Kovarianssianalyysin perusteella sekä pituus (p<0,001) että järvi (p<0,001) vaikuttivat fekunditeettiin tilastollisesti merkitsevästi. Vesijärven emot tuottivat pituuteen suhteutettuna enemmän mätimunia kuin Pääjärven emot (kuva 5, taulukko 6). 25