1 Eläinten hengitys ja kaasujen vaihto II (Campbell & Reese, luku 42) Esa Hohtola Lintujen hengityselimistö Keuhkoihin liittyy ilmapussijärjestelmä (ventilaatio!) Lintujen kaasujen vaihto tapahtuu keuhkojen ohuissa (Ø 10 µm) ilmakapillaareissa, parabronkuksissa Parabronkukset yhdistävät selänja vatsanpuoleisia suurempia ilmatiehyitä, dorsobronkusta ja ventrobronkusta Dorso- ja ventrobronkus yhteydessä vielä suurempaan ilmaputkeen, mesobronkukseen, joka puolestaan yhteydessä henkitorveen Ilma virtaa keuhkojen läpi vain yhteen suuntaan 2 Lintujen keuhkot pienet ja rakenteeltaan jäykät, eivät laajene Pallea puuttuu, rintakehän tilavuus ei juuri muutu hengityksen aikana Hapekasta ilmaa virtaa parabronkusten läpi sekä sisään- että uloshengityksen aikana (tehokas järjestelmä!) Ventilaatiosta huolehtii ilmapussijärjestelmä 3 http://people.eku.edu/ritchisong/arctoolbar.swf HYVÄ ANIMAATIO! 1
4 Sisäänhengitys Uloshengitys Ilmapussien paineenvaihtelut saavat ilman virtaamaan hengitystiehyissä. Paineenvaihtelut syntyvät rintalastan takaosan keinuvasta liikkeestä hengityksen aikana. Ilmapussit 5 4 parillista, 1 pariton Toimivat palkeiden tavoin Vain rinnan- ja vatsan ilmapussien tilavuus vaihtelee merkittävästi hengityssyklin aikana Ilmapussien jatkeita mm. luiden sisällä, pienentävät tiheyttä lintu kevyt ruumiinsa tilavuuteen nähden Parabronkus Seinämässä kaasujenvaihtopintaalaa lisääviä kuopakkeita (*) Keuhkovaltimohaarat (a) tuovat vähähappista verta, haarautuvat tiheiksi ja ohuiksi hiussuoniksi jotka kulkevat kohti parabronkuksen keskionteloa Hapen vastaanottanut ja hiilidioksidia luovuttanut veri poistuu laskimohaaroja (v) pitkin Ilmanvirtaussuunta vastakkainen verenvirtaussuunnalle: vastavirtaperiaate Kaasujen diffuusiomatka vain puolet nisäkkäiden alveolien vastaavasta: 0,1 µm Lintujen keuhkojen kaasunvaihtopinta-ala 2 x saman-kokoisen nisäkkään keuhkoihin verrattuna 6 2
7 Linnun keuhkojen kehitys alkionkehityksen aikana E24 = alkio 24 vrk jne. PB= parabronkus Vastavirtaperiaate: Hapekkain ilma kohtaa hapekkaimman veren Hapen osapaine valtimoveressä lähes sama kuin ilmassa (n. 160 mmhg), vrt. nisäkkäiden 105 mmhg 8 Veri Ilma Jäännösilma sekoittuu sisäänhengitetysilmaan Vrt. alveolit LINTU Lintujen punasolut ovat tumallisia (myös matelijoilla, sammakkoeläimillä, kaloilla) suuri genomin koko rajoittaisi solun tilavuutta ja samalla Hb:n määrää Lintujen genomi pieni! 9 NISÄKÄS Kolibrit 1.03 ± 0.10 pg Muut linnut 1.42 ± 0.10 pg Matelijat 2.24 ± 0.04 pg Nisäkkäät 3.37 ± 0.04 pg 3
Lintujen hemoglobiinin O 2 -affiniteetti usein pienempi (P50-käyrä enemmän oikealla) kuin nisäkkäillä Keuhkoissa tehokkaampi kaasujenvaihto saturoi silti hemoglobiinin Kudoksissa hapen luovutus helpompaa Linnuilla myös myoglobiinia 10 Jotkin lajit lentävät erittäin korkealla 9-10 km erittäin alhainen hapen osapaine Tiibetinhanhi (muuttolintu) Andienhanhi (paikkalintu) Aminohapposubstituutiot suurempi O 2 -affiniteetti Tiibetinhanhi: pro ala alfa-ketjussa Andienhanhi: leu ser beta-ketjussa Huom. kylmä ilma siirtää käyrää oikealle Tiibetinhanhella 2 eri hemoglobiinia HbA, HbD, eri O 2 -affiniteetti Kyyhkyn hengityksen mittaus pneumotakografilla sec virtaus 11 vaihtoilma 5 ml sisäänhengitys uloshengitys Matelijoiden hengitys Huom. vaihtolämpöisiä pienempi hapentarve (10-15 & verrattuna lintuihin tai nisäkkäisiin) Ei palleaa Sisäänhengitys: rintakehän lihasten supistuessa kylkiluut liikkuvat pään ja vatsan suuntaan laajentaen rintakehää paine laskee, ilma virtaa avoimista sieraimista ja kurkunpäästä laajeneviin keuhkoihin Uloshengitys: passiivisesti rintakehän lihasten relaksoituessa ja venyneiden elastisten kudosten vapauttaessa varastoimansa energian Kilpikonnilla kylkiluut täysin jäykkiä. Monia erilaisia hengitystapoja tunnetaan, mm. Pään ja raajojen vetäminen kuoren sisään lisää rintaontelon painetta uloshengitys (sisäänheng. päinvastoin) Raajojen tyveen kiinnittyneillä lihaksilla sisäelinten liikuttelu edestakaisin painevaihtelut 12 4
Sammakoiden hengitys Sammakko pumppaa ilmaa keuhkoihinsa suuontelonsa tilavuutta muuttamalla ja avaamalla ja sulkemalla sieraimiaan ja kurkunpäätänsä Sisäänhengitys: Kurkunpää kiinni, sieraimet auki, suuontelon pohjaa laskemalla ilmaa imetään suuonteloon. Sieraimet kiinni, kurkunpää auki, suuontelo suppuun ilma virtaa keuhkoihin. Sisäänhengityksiä voi tapahtua useita peräkkäin ennen uloshengitystä Uloshengitys: sieraimet ja kurkunpää auki ilma virtaa ulos osin passiivisesti (vrt. ilmapallo), osin vartalon lihasten auttaessa supistumalla 13 Hengitys vedessä: Kalojen kidukset Useimmilla lajeilla kiduksia ventiloidaan yksisuuntaisella veden virtauksella Edestakainen vedenvirtaus (vrt. ilma ja keuhkot) energiaa kuluttavaa, vesi tiheää ja viskoosista Useimpien kalojen kidushengitys tapahtuu vastavirtaperiaatteella Verenvirtaussuunta kiduksessa vastakkainen veden virtaukselle kiduksen kautta Kiduksen hiussuonessa virtaavan veren PO 2 kasvaa ja samalla veri kiduksessa kohtaa yhä suuremman hapenosapaineen omaavaa vettä hapen osapaine-ero pysyy tasaisena veden ja veren välillä koko hiussuonen matkalla mahdollisimman paljon hapen diffuusiota, jopa 80% veden hapesta siirtyy vereen 14 Vastavirtaperiaatteen tehokkuus 15 5
Kidusten rakenne ja toiminta 16 Kidusten ventilaatio 17 Luukaloilla suuontelon ja kiduskansien lihasten avulla (kuva) Passiivinen ventilaatio uinnin aikana (suu ja kiduskannet auki, vesi virtaa vapaasti) Operculum puuttuu haikaloilta jatkuva uinti välttämätön? 18 6
Edestakainen kidusten ventilaatio: ympyräsuinen (nahkiainen) Sopeutuma raadonsyönnin/loisivan elämäntavan vuoksi Mahdollistaa hengittämisen vaikka eläin suullaan imeytynyt kiinni raatoon Suu- ja nieluontelon lihasten avulla edestakainen vedenvirtaus kidusaukkojen kautta Nahkiaisen toukilla yksisuuntainen ventilaatio! 19 Hengityksen säätely 20 Hengitys on osaksi tahdonalaista ja osaksi tahdosta riippumatonta Tahdonalaista: Puhe, laulu, hengityksen pidättäminen jne. Isojen aivojen kuoren motoriset alueet ja hermoradat voivat tilapäisesti ohittaa tahdosta riippumattomat säätelykeskukset Tahdosta riippumatonta: Suurimman osan ajasta, mm. nukkuessa Ydinjatkeen ja aivosillan (pons) säätelykeskukset 21 Ydinjatke: hengitysrytmi Aivosilta hengitysrytmin säätely Ydinjatkeesta lähtevät motoneuronit Aistimet Ydinjatkeen ph ja CO 2 reseptorit Aortan ja sen haarojen reseptorit (veren ph ja CO 2 ) Hengityslihakset Sydämen ja aortan reseptorit (veren O 2 ) 7
Ydinjatkeen hengityskeskukset 22 Aikaansaavat hengitysrytmin Dorsaalinen hengityskeskusryhmä (DRG) Sisäänhengityskeskus, ohjaa ulompia kylkiluuvälilihaksia ja palleaa Toimii rauhallisessa ja pakotetussa hengityksessä Ventraalinen hengityskeskusryhmä (VRG) Toimii pakotetussa hengityksessä Uloshengityskeskus: ohjaa aktiiviseen uloshengitykseen osallistuvia lihaksia Sisäänhengityskeskus, ohjaa aktiiviseen sisäänhengitykseen osallistuvia lihaksia DRG:n toiminta, rauhallinen hengitys 23 24 DRG:n ja VRG:n yhteistoiminta: Pakotettu hengitys 8
Muita eläinten kaasunvaihtojärjestelmiä 25 Hyönteisten ilmaputket Hämähäkkieläinten lehtikeuhkot Selkärangattomien kidukset Lintujen alkioiden kaasujenvaihto suonikalvon (chorion) ja rakkokalvon (allantois) avulla munankuoren läpi Kalojen uimarakko kaasujenvaihdossa Ihon kautta tapahtuva kaasujenvaihto mm. sammakkoeläimillä Pienet selkärangattomat Kylmä vesi suosii Hyönteisten ilmaputket 26 Hyönteisillä verenkierto ei osallistu kaasujen kuljetukseen Kaasujenvaihto ilmaputkistojärjestelmän avulla, ilmaputket l. trakeat alkavat takaruumiin sivuilta olevista hengitysaukoista ja jatkuvat haaroittuen aina jokaisen solun ympärille Hapen ja hiilidioksidin diffuusio ilmassa 10 000 x nopeampaa kuin vedessä, veressä, kudoksissa nopea kaasujenkuljetusjärjestelmä! Ilmaputkien yhteydessä ilmapusseja, laajentavat tilavuutta Suurikokoiset hyönteiset ventiloivat ilmaputkiaan takaruumiin lihasten avulla Joillain hyönteisillä on hemolymfassa hengityspigmenttejä pigmenttejä joko vapaana tai soluissa (hemosyytit) esim. mäkärän (Chironomidae) toukat 27 Hengitysaukot (spiracle) useimmiten yht. 10kpl keski- ja takaruumiin sivuilla, joskus vain yksi (vesihyönteiset) Ilmatiehyitä lihaksessa 9
28 Sudenkorentojen, päivänkorentojen ja koskikorentojen toukilla on trakeat, mutta ei aukkoja ilmaputkikidus! Hengitysputket puuttuvat monilta hyppyhäntäisiltä (Collembola) ja esihyönteisiltä (Protura) Hyönteistoukilla (maalla elävillä) on ilmaputket Ilmaputkikidukset Päivänkorennon toukka Onymacris laeviceps (Coleoptera, Tenebrionidae) Kaasujen diffuusio-nopeuden säätely ilmaputkien kärjissä olevan nesteen avulla Scarabaeus westwoodi (Coleoptera, Scarabaeidae) Hengityksessä voi olla pitkiä taukoja säästää myös vettä! Hämähäkkieläinten lehtikeuhkot 30 Kutikulan lsaskos Lehtikeuhkot, kutikulan sisäänpainaumat, sisältävät ilmakammion jota voidaan ventiloida lihassupistuksilla. Veri virtaa lehtien sisällä Ilma virtaa hengitysaukosta lehtien väliin Ilmakammio 10
31 Selkärangattomien kiduksia Osa ulkoisia, osa sisäisiä. Ventilointi aktiivista tai passiivista. 11