2.2. Fotosynteesipotentiaalin vaihtelu

2.2. Fotosynteesipotentiaalin vaihtelu 2.2.. Hiilensidontastrategiat 2.2.2. Fotosynteesipotentiaali 2.2.3. Hiilen isotooppien diskriminaatio Kasveilla useampia tapoja sitoa hiilidioksidia Eri kasvityyppien nettofotosynteesikyky suhteessa lehden sisäiseen hiilidioksidipitoisuuteen Isotooppikoostumus kertoo kasvin strategiasta Fotosynteesi on pelkistysreaktio, missä elektroneja (e ) ja vetyioneja (H + ) siirtyy vesimolekyylistä hiilidioksidiin muodostaen monien välivaiheiden kautta rypälesokeria eli glukoosia valoreaktiot eli fotokemialliset reaktiot O 2 ja H + muodostuu kun H 2 O luovuttaa elektroneja kemiallisen energian tuottamiseen säteilyenergiasta pimeäreaktiot eli biokemialliset reaktiot Calvinin kierrossa sitoutuu ja pelkistyy biokemiallisesti hiilihydraateiksi 2 Yhteytys ja hengitys Yhteytys Valoreaktiot Pimeäreaktiot O 2 2H 2 O 2H + (/6)(C 6 H 2 O 6 ) + H 2 O 2H + 4e 2H + 4e Hengitys + H 2 O O 2 + (/6)( C 6 H 2 O 6 ) 2.2.. Hiilensidontastrategiat Hiilensidonta Calvinin kierrossa C 3 kasvit: fotorespiraatio alentaa tehoa C 4 kasvit: kuinka fotorespiraatiota voidaan välttää CAM kasvit: kuinka yhteyttäminen onnistuu autiomaassa 3 4 CalvinBenson syklin kolme vaihetta: CalvinBenson syklin kolme vaihetta: () Ribuloosi,5 bisfosfaatti (RuBP, huom 5C) vastaanottaa :n muodostaen 2 fosfoglyserolihappomolekyyliä (PGA, huom. 3C). Rubisco (RuBPkarboksilaasi/ oksigenaasi) katalysoi reaktiota. (2) PGA pelkistyy trioosifosfaatiksi (3) Hiilidioksidin vastaanottaja RuBP regeneroidaan. (5/6 trioosifosfaateista tähän ja /6 hiilihydraatteihin) 5 6

C3kasvit C3kasvit: fotorespiraatio alentaa tehoa Kaksi kilpailevaa reaktiotietä, missä Rubisco katalysoi joko karboksilaatioreaktiota (Calvinin sykli, muodostuu 2 PGA) tai oksigenaasireaktiota ( fotorespiraatio ) riippuen CO2:n ja O2:n suhteellisista konsentraatioista: Oksigenaasireaktiossa Rubiscon katalysoimana O2 liittyy RuBP:iin muodostaen PGA sekä fosfoglykolihappomolekyylin (huom. 2C). C2syklissä välivaiheiden kautta 2 fosfoglykolihappomolekyylistä muodostuu PGA. Reaktion tuloksena vapautuu CO2:ia, joten C2kierrossa menetetään ¼ hiiliatomeista. (Huom. vaatii energiaa!) Fotorespiraation aiheuttama tehon menetys kasvaa CO2: n laskiessa ja lämpötilan noustessa. Nykyinen ilmankoostumus à jopa 2550% lasku. 7 C4kasvit 8 C4kasvit: hiilidioksidin väkevöinti C4metabolia kehittynyt useissa ryhmissä Fysiologinen työnjako: mm. asteri, lemmikki, kohokki, savikka, tyräkki, sara ja heinäkasveissa aavikkoalueilla 4090% heinistä ja ruohoista on C4kasveja; harvinainen puilla () Mesofyllissä CO2:n vastaanottaa fosfoenolipalorypälehappo (PEP), joka muodostaa oksaalietikkahappomolekyylin (OAA, huom 4C!). Reaktiota katalysoi PEPkarboksilaasi (PEPC). Kranzanatomia: suuret johtojännetupen solut (2) OAA muuttuu malaatiksi/aspartaatiksi, joka dekarboksiloidaan ja luovuttaa CO2:n Calvinin sykliin johtojännetupessa. Atriplex rosea (C4) ja A. patula (kylämaltsa, C3) 9 0 C4metabolian hyödyt ja kustannukset () Hyödyt: C3kasveilla Rubiscossa 25% lehden N:stä; C4kasvit tarvitsevat vähemmän Rubiscoa ja siten tuottavat enemmän Nyksikköä kohden Vähentynyt fotorespiraatio: C3kasveilla 2040% hiilestä hapettuu, erityisesti korkeassa lämpötilassa ja CO2 pitoisuuden laskiessa parempi vedenkäyttötehokkuus: mesofylliin diffundoituneen CO2:n sieppaus takaisin jjt:een PEPCavulla; jyrkkä CO2gradientti eikä ilmarakoja tarvitse pitää auki yhtä paljon kuin C3kasvien. (2) Ilman CO2: 360 ppm (0.036%) ppm = 06 2 2

C4metabolian hyödyt ja kustannukset CAM: vesi ympäristön kriittisenä tekijänä Hyödyt: tarvitsevat vähemmän Rubiscoa, vähentynyt fotorespiraatio, parempi vedenkäyttötehokkuus CAMmetabolia (Crassulacean acid metabolism) on C4metabolian muoto usein sukkulentteja, yhteyttävissä soluissa varastovakuoleja fotosynteesi on ajallisesti eriytynyt samassa solussa: () ilmaraot ovat auki ja CO2 sidotaan ainoastaan yöllä ja (2) päivällä CO2 vapautetaan Calvinin sykliin Kustannukset: PEP regeneraatio vaatii 30% enemmän energiaa kuin RuBP:n; vaatii siis hyvät valaistusolot Eräät keskeiset C4metaboliaentsyymit ovat herkkiä alhaisille lämpötiloille, mikä rajoittaa C4kasvien esiintymistä 3 4 CAMmetabolian vaihtelu muutokset vuorokauden aikana (KALVO) ilmarakojen diffuusioresistanssi: yöllä ilmaraot auki, päivällä kiinni CO2 primäärinen sidonta: yöllä korkea, päivällä alhainen malaattikonsentraatio: yöllä nousee, päivällä laskee tärkkelyksen konsentraatio: yöllä laskee, päivällä nousee () (2) vaihtelu taksonien välillä pysyvästi CAM (esim. kaktukset), CAM tietyissä kasvinosissa ja CAM indusoituu kuivuustressissä (esim. Crassulaceae, huom. adaptiivista plastisuutta!) 5 Hiilensidontastrategioiden yhteenveto Ominaisuus C3 C4 CAM Primaarinen CO2vastaanottaja RuBP PEP pimeässä: PEP valossa: RuBP Fotosynteesin. tuote PGA OAA pimeässä: OAA valossa: PGA Fotorespiraatio alentaa tehoa kyllä ei ei Nettofotosynteesikapasiteetti alhainesta korkeaan korkea tai hyvin korkea pimeässä: kesk. valossa: alh. Kuivaainetuotanto kesk. korkea alhainen 6 2.2.2 Fotosynteesipotentiaali CO2 Rajoittaako lehden sisäisen CO2pitoisuus vai RuBP? CO2 PGA RuBP Valoreaktiot ATP ja NADP.2H sokerit Fotosynteesinopeus CO2 rajoittaa RuBP rajoittaa CO2 rajoittaa RuBP rajoittaa Lehden sis. CO2 pitoisuus 7 8 3

fotosynteesi O 2 Kaasujenvaihto hengitys nettohiilidioksiditase = nettofotosynteesi = Ph n Nettofotosynteesi eri kasviryhmissä Ph pot =maksimaalinen nettofotosynteesikyky Ph pot Ruohovartiset: Puuvartiset: CP = kompensaatiokonsentraatio (Ph n = 0) Ci sat = kyllästymiskonsentraatio (Ph n = Ph pot ) + 0 CP Ci sat Lehden sisäinen konsentraatio 9 C 3 kasvit: KALVO! 20 Vesikasvit: hiilen lähteenä veteen liuennut ja HCO 3 Vesikasvit: hiilen lähteenä veteen liuennut ja HCO 3 Uposlehdillä alhainen valomäärä à varjolehdet Hiilidioksidin saatavuus rajoittaa vesikasvien fotosynteesiä, jos ne käyttävät pelkästään :ia hiilen lähteenä. Ongelma suurin päivällä. Diffuusio rajoittunutta: ei ilmarakoja, liikkumaton boundary layer lehden ympärillä (0500µm), :n heikko liikkuvuus vedessä ph vaikuttaa :n ja HCO 3 :n väliseen tasapainoon: yöllä matala ph, jolloin HCO 3 reagoi H + kanssa muodostaen päivällä korkean ph:n tuloksena reagoi hydroksidiionin (OH ) kanssa muodostaen bikarbonaattia HCO 3 Vesirutto 2 22 Vesikasvit: hiilen lähteenä myös pohjasedimenttien joko suoraan sedimenteistä tai veden välityksellä esim. Isoëtes lahnaruohojen lehtiin kasautuu omenahappoa yöllä (osittainen CAM!) 23 2.2.3. Hiilen isotooppien diskriminaatio ilman :ssa 98,9% 2 C ja,% 3 C ja hyvin vähän 4 C R = 3 C/ 2 C suhde kertoo hiilen isotooppikoostumuksen ilman isotooppikoostumus (R air ) muuttuu fotosynteesin aikana ja siten kasvin isotooppikoostumus (R plant ) ei ole enää sama 3 Cisotoopin diffuusio,0044 kertaa hitaampaa Rubisco suosii 2 Cisotooppia,027 kertaa enemmän isotooppimuutos riippuu konsentraatiosta ilmakehässä (c a ) ja lehden sisällä (c i ): R air R plant,0044 c a c i c a,027 c i c a 24 4

Hiilen isotooppien diskriminaatio eri hiilensidontastrategioissa Hiilen isotooppien kokonaisdiskriminaatio: isotooppimuutos ilmaistaan useimmiten muodossa: kulmakerroin = 22,6 R air R plant 4,4 jolloin: c c,0044 a i,0044 4,4 22,6 c,027 i,027,0044 ci 0 0 ci ci/ C3 kasveja: 3 (Kerro vielä molemmat puolet 000:lla.) diskriminaatio on korkeampi: C3kasveissa, kun lehden sisäinen CO2pitoisuus on korkea C3kasveissa kuin C4 tai CAMkasveissa C4kasvit diskriminoivat vähemmän: Koska PEPC diskriminoi vähemmän kuin Rubisco koska Rubiscon hylkimä ja johtojännetupen soluista vapautunut 3CO2 voidaan sitoa uudelleen 25 3 C 26 CAMmetaboliaa epifyyteillä! Kasvien isotooppikoostumus ilmaistaan promilleina: (ci/) R näyte 000 R standardi CAM esiintyy aavikkokasvien ohella eräillä epifyyteillä Bromeliaceae: CAMlajien osuus kasvaa vuotuisen sadannan laskiessa Orchidaceae: δ 3C kasvaa lehden paksuuden mukaan: δ3c 24 29 à C3 8 24 à heikko CAM 2 4 à CAM Cstandardi on liitukautinen kalkkikivi EteläCarolinassa C3kasvit: keskim. 27 C4kasvit: keskim. 3 Huom! Mitä negatiivisempi δ, sitä voimakkaampi diskriminaatio eli suurempi! 27 Alpiiniset kasvit Hiilen isotooppien diskriminaatio eri C3kasviryhmissä Alpiinisessa gradientissa: yksivuotiset > monivuotiset ruohot > monivuotiset heinät korkea Δ heijastaa korkeampaa lehden sisäistä CO2pitoisuutta ja alhaisempaa vedenkäyttötehokkuutta (i) Keskilämpötila ja kaasujen kokonaispaine alenevat mentäessä korkeammalle. (ii) Kasvukauden lämpötilat kaikkialla samat; napoja kohti mentäessä puuton alpiininen vyöhyke alkaa alemmalta. (iii) Lämpötilan alenemisesta johtuen C4kasvien osuus pienenee ja C3kasvien osuus kasvaa alpiinisessa korkeusgradientissa. (iv) Alpiinisten C3 kasvien vähäisempi isotooppidiskriminaatio nopeakasvuisilla kasveilla ilmaraot useammin auki ja siten korkea haihdunta 29 30 5

Alpiiniset C 3 kasvit Mistä alpiinisten kasvien vähäisempi isotooppidiskriminaatio johtuu? Heikko diffuusio vai :n sidonta? (i) Hiilidioksidin osapaine muodostuu kokonaispaineesta ja :n osuudesta kaasuseoksen kokonaismäärästä. Kaasukoostumus ei muutu < 6000 m mutta kokonaispaine alenee, à joten osapaineen alentuessa sen saatavuus vähenee alpiinisille kasveille. (ii) Alpiinisilla kasveilla on korkeampi ilmarakotiheys, mikä osittain kompensoi heikoa saatavuutta. Mutta ei riittävästi ja diskriminaation ensisijainen vaikuttaja on heikompi diffuusio. (iii) Alpiinisten kasvien fotosynteesiteho on niin hyvä, että sidonta ei ensisijaisesti rajoita. 3 Alpiiniset ruohot yhteyttävät eialpiinisia tehokkaammin; mutta omissa ympäristöissään ± sama fotosynteesinopeus! Korkeampi fotosynteesiteho per lehtipintaala johtuu useammista solukerroksista ja lehtien korkeammasta N:sta. Sopeutuma alh. saatavuuteen ja/tai alh. t o C 32 2.2. Kasvien fotosynteesipotentiaalin vaihtelu: yhteenveto valoreaktiot ja pimeäreaktiot CalvinBenson sykli: Rubisco katalysoi, RuBP vastaanottaa, tuloksena 2 PGAmolekyyliä, pelkistys trioosifosfaatiksi rajoittaako vai RuBP C 3 kasvit: PGA:ssa 3 hiiltä, fotorespiraatio C 4 kasvit: Kranzanatomia, mesofyllissä PEP vastaanottaa, tulos: oksaalietikkahappo (4C) ja edelleen malaattia, joka siirtää :n Calvinin sykliin johtojännetupen soluissa eteläisiä; adaptaatio oloihin, joissa fotorespiraatio C 3 kasvien haittana? 33 CAM: sukkulentteja, pimeässä ilmaraot auki ja PEP vastaanottaa kuten C 4, päivällä Calvinin sykliin adaptaatio korkeisiin päivälämpötiloihin ja kuivuuteen Nettofotosynteesi: potentiaali (Ph pot ), kompensaatio ja kyllästymispisteet; pitoisuuden merkitys Ph pot : C 4 > C 3 > CAM, ruohovartiset > puuvartiset, kesävihannat > ikivihreät puut, valokasvit > varjokasvit, siemenkasvit > itiökasvit, maakasvit > vesikasvit Vesikasvit: ja HCO 3 hiilen isotooppien diskriminaatio: C 3 > C 4 ja CAM, difuusion, karboksilaasien, lehden konsentraation ja fotosynteesitehokkuuden merkitys; eialpiiniset > alpiiniset ruohot 34 6