HIRVIKANNAN SÄÄTELY Perusbiologiaa Tuire Nygrén, RKTL Riistabiologian kurssi Mekrijärven tutkimusasemalla 12.4.2010 Kuva: Jari K. 020210
Kannansäätelyn biologista tietopohjaa Hirvisaaliit Valikoiva verotus Muu kuolleisuus Sukupuolijakautuma Aikuiskannan ikärakenne Lisääntyminen ja tuottavuus Hirviyksilön painonkehitys Kannan runsauskehitys Liikkuva hirvikanta Hirvensarvet ja sarvityypit Kannan perinnöllinen rakenne
Kuva: Otso Nygrén Hirvisaaliit
KOKO SUOMEN HIRVISAALIS SYKSYLLÄ 2009 Alue Pyyntilupia Saalis - Aikuinen Saalis - Vasa Saalis Pyyntilupien käyttöaste Uros Naaras Yhteensä Uros-% Uros Naaras Yhteensä Uros-% Yhteensä Vasa-% kpl yksilöä yksilöä yksilöä % yksilöä yksilöä yksilöä % yksilöä % % Etelä-Häme 1207,5 340 381 721 47,2 398 388 786 50,6 1507 52,2 92,3 Etelä-Savo 2582 751 637 1388 54,1 909 800 1709 53,2 3097 55,2 86,9 Keski-Suomi 3040 916 826 1742 52,6 1176 1094 2270 51,8 4012 56,6 94,6 Kymi 1559,5 497 402 899 55,3 547 440 987 55,4 1886 52,3 89,3 Lappi 10533 3880 3415 7295 53,2 2201 1865 4066 54,1 11361 35,8 88,6 Oulu 10117 3064 2998 6062 50,5 3124 2813 5937 52,6 11999 49,5 89,3 Pohjanmaa 3382,5 1008 848 1856 54,3 1398 1149 2547 54,9 4403 57,8 92,5 Pohjois-Häme 1333,5 426 341 767 55,5 499 459 958 52,1 1725 55,5 93,4 Pohjois-Karjala 1665,5 622 537 1159 53,7 465 428 893 52,1 2052 43,5 96,4 Pohjois-Savo 2659 775 777 1552 49,9 960 852 1812 53 3364 53,9 92,4 Ruots. Pohjanmaa 2248 708 604 1312 54 797 697 1494 53,3 2806 53,2 91,6 Satakunta 1761,5 610 464 1074 56,8 615 557 1172 52,5 2246 52,2 94,2 Uusimaa 2532 726 555 1281 56,7 724 715 1439 50,3 2720 52,9 79 Varsinais-Suomi 1527,5 527 423 950 55,5 558 487 1045 53,4 1995 52,4 96,4 Kainuu 5676,5 1950 2067 4017 48,5 1497 1387 2884 51,9 6901 41,8 96,2 Läntinen alue 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pohjoinen alue 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Itäinen alue 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Suomi 51825 16800 15275 32075 52,4 15868 14131 29999 52,9 62074 48,3 90,8 http://riistaweb.riista.fi
kaadettu/1000 ha Kaadetut/1000 ha 5 4 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 3 2 1 0 1960 1970 1980 1990 2000 2010
kaadettu hirviä Kaatoluvat ja kaadot 90 000 80 000 kaatolupien määrä kaadettujen määrä 70 000 60 000 50 000 40 000 30 000 20 000 10 000 0 1950 1960 1970 1980 1990 2000
kaatolupien käyttöaste Kaatolupien käyttöaste 1993-2007 102 100 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 76 EH ES KA KS KY LA OU PO PH PK PS RP SK UM VS 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Muu kuolleisuus Vuosina 1997-2005 hirvihavaintokortin täyttäneet seurueet kaatoivat metsästysluvilla 544 124 hirveä. Samat seurueet ilmoittivat löytäneensä alueiltaan 11 553 muista syistä kuollutta hirvenraatoa eli 2,1 % luvallisesti kaadettujen hirvien määrästä. Näistä oli 39,3 % liikenneonnettomuuksissa kuolleita tai kolarivammojen vuoksi lopetettuja 11,5 % karhujen tappamia 10,8 % susien saalistamia 5,4 % salakaatoja 0,6 % haavakkoja. 0,6 % pikkuvasoja 31,7 % kuolinsyyltään tunnistamattomia
Arviolta 97-98 % hirvistä kuolee metsästyksessä ja 2-3 % muista syistä
VALIKOIVA VEROTUS
Vasojen saalisosuudet (%) Vasojen saalisosuudet 1964-2007 70 60 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 50 40 30 20 10 0 1960 1970 1980 1990 2000 2010
urosten saalisosuus (%) Urosten osuudet aikuishirvisaaliissa 1971-2007 75 70 65 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 60 55 50 45 40 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Saaliskannan ikärakenne
keskimääräinen ikä (v.) Saalishirvien keski-ikä 1975-1999 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 urokset (Matson s Lab) naaraat (Matson s Lab) urokset (RKTL) naaraat (RKTL) 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000
Kuva: V. Minaev Sukupuolijakauma
Vasojen sukupuolijakautuma Nisäkkäillä on vastasyntyneiden joukossa yleensä selvästi enemmän urosvasoja kuin naaraita, mutta iän lisääntyessä ylimäärä supistuu, koska urosten kuolleisuus on korkeampi kuin naaraiden Metsästyskaudella puolivuotiaita urosvasoja on yleensä vielä enemmän kuin naarasvasoja, mutta lukumääräsuhteet vaihtelevat Ruotsissa urosvasoja todettiin 60 % vuonna 1970, 55,5 % vuonna 1978 ja enää 52 % vuonna 2001 Norjassa urosvasoja 58 % vuosina 1971-1974, mutta 1990-luvun lopulla enää 51-52 % Suomessa keskimääräinen urosten osuus ollut 53 % (vaihteluväli 51,4-54,4 %) eikä selvää laskevaa trendiä ole todettu Urosten ollessa nuoria syntyy vähemmän urosvasoja (Solberg ym. 2002) Hedelmöittymisajankohta näyttäisi vaikuttavan sikiön sukupuoleen siten, että myöhäinen astuminen johtaa todennäköisemmin naaraspuolisen sikiön syntymiseen (Saether ym. 2004)
havaintokortteja x 1000 hirvihavaintoja x 1000 Hirvihavainnot 1973-2007 6 500 havaintokortteja hirvihavaintoja 400 4 300 200 2 100 0 1973 1977 1981 1985 1989 1993 1997 2001 2005 0
lehmiä/sonni Lehmiä/sonni suhde 1973-2007 2,4 2,0 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 1,6 1,2 Koko Suomi 0,8 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
lehmiä/sonni Lehmiä/sonni -suhde 1973-2009 3,2 2,8 Eteläinen sisämaa Eteläinen rannikko Pohjoinen rannikko Pohjoinen sisämaa 2,4 2,0 1,6 1,2 0,8 POHJANMAA 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Lisääntyminen ja tuottavuus
Ovulaatioiden lukumäärä Ovulaatioiden lukumäärä riippuu lihapainosta ja alueesta Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Pohjois-Suomi 1,5 27 59 60 15 48 46 14 26 19 7 28 6 1,0 0,5 160 161-180 181-200 201 Lihapaino (kg)
Kaksos% ja naaraan iästä Rannikko/Suom i 80 Sisä-S uom i 85 60 39 96 19 21 44 40 65 75 41 20 64 29 32 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5-8,5 9,5 + ikä (v.)
Hirvinaaraiden ikäluokkakohtainen hedelmällisyys vuonna 1980 alkioita/100 naarasta 180 140 yksi alkio kaksi alkiota 100 60 20 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5 7,5 8,5 9,5 10,5+ naaraan ikä (v.)
Sukuelinnäytteistä määritetty sikiömäärä ja hirvihavainnoista määritetty vasojen määrä vuosina 1980-1981 alkioita/ vasoja/ Alue N kantava naaras N vasallinen naaras Rannikko-Suomi 922 1,39 176 190 1,40 Sisä-Suomi 931 1,46 244 301 1,40 Oulun lääni 186 1,36 113 215 1,35 Lappi 308 1,27 51 446 1,30
vasoja/100 lehmää Hirvikannan vasatuotto 1973-2007 (vasoja/100 hirvinaarasta) 100 80 60 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 40 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Vasoja/100 lehmää 130 HIRVIKANNAN VASATUOTTO 1975-2009 (vasoja/100 hirvilehmää) 120 110 100 90 80 70 60 POHJANMAA Eteläinen sisämaa Eteläinen rannikko Pohjoinen sisämaa Pohjoinen rannikko 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
vasalehmä-% Vasalehmä-% 1973-2007 70 60 50 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 40 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Vasalehmä-% Vasalehmä-% 1973-2009 80 70 60 50 POHJANMAA Eteläinen sisämaa Eteläinen rannikko Pohjoinen sisämaa Pohjoinen rannikko 40 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
vasoja/100 aikuista Hirvikannan vasatuotto 1973-2007 (vasoja/100 aikuista hirveä) 70 60 50 40 30 Rannikko-Suomi Sisä-Suomi Oulun lääni Lappi 20 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Vasoja/100 aikuista HIRVIKANNAN VASATUOTTO 1975-2009 (vasoja/100 aikuista hirveä) 80 70 60 50 40 30 POHJANMAA Eteläinen sisämaa Eteläinen rannikko Pohjoinen sisämaa Pohjoinen rannikko 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
kaksos-% Kaksosten osuudet 1973-2007 60 Rannikko-Suomi Oulun lääni Sisä-Suomi Lappi 50 40 30 20 10 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Kaksos-% 100 80 Kaksosprosentti 1973-2009 Eteläinen sisämaa Eteläinen rannikko Pohjoinen sisämaa Pohjoinen rannikko 60 40 20 POHJANMAA 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
kaksos-% kaksos-% Aikuiskannan rakenteen ja kaksosprosentin välinen korrelaatio 1975-2007 50 50 40 40 30 30 20 RANNIKKO-SUOMI y = 64,33-12,07x r = -0,639 P < 0,0001 20 SISÄ-SUOMI y = 62,65-10,41x r = -0,592 P < 0,0001 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 lehmiä/sonni 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 lehmiä/sonni 50 50 40 40 30 30 OULUN LÄÄNI LAPPI 20 y = 63,44-19,45x r = -0,667 P < 0,0001 20 y = 40,84-9,49x r = -0,190 P = 0,289 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 lehmiä/sonni 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 lehmiä/sonni
Haaremit
Painonkehitys
Pohjoismaisten hirvien lihapainoja Urosvasat keskimäärin pari kiloa kevyempiä kuin naarasvasat Etelä-Suomen hirvenvasat selvästi kookkaampia kuin Lapin vasat Ruotsissa vasojen painot pienentyneet 25 vuodessa 80 kg tasolta vajaaseen 65 kiloon (Broman 2003) Norjassa urosvasojen keskipaino 67 kg, naaraiden 63 kg (Herfindal ym. 2006), mutta Suomessa 1980-luvulla yli 80 kg (Nygrén & Pesonen 1989) Norjassa yhden maakunnan alueella vasojen lihapaino pudonnut 12 vuodessa 66-69 kilon tasolta 55-59 kiloon ja 1,5-vuotiaiden urosten 148 kilosta alle 130 kilon (Punsvik 2002)
Hirvien painonkehitys Paino (Kg) Paino (Kg) 200 90 180 80 160 70 Urokset Naaraat Urosvasat Naarasvasat 1970-Luvun loppu 1980-luvun puoliväli 1990-luvun alku
Vasojen painot Suomessa ja Norjassa 1991-2006 Raisa Tiilikainen, Erling Johan Solberg, Tuire Nygrén and Jyrki Pusenius, manuscript
Runsauskehitys
hirviä/1000 ha Talvikannassa hirviä/1000 ha 8 7 6 5 4 3 2 1 0 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 Rannikko Suomi Sisä- Suomi Oulu Lappi Lähde: T. Nygrén 1996
hirviä/1000 ha havaintoja/päivä 6 TIHEYSINDEKSIEN KEHITYS 1973-2009 hirviä/1000 ha (koko lupa-alue) hirviä/1000 ha (käytetty alue) havaintoja/päivä 12 10 8 4 6 2 Pohjanmaa 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000 2004 2008 4
talvikannassa hirviä/1000 ha Kanta-arvio vuosittain ja takautuvasti 8 7 RANNIKKO-SUOMI 6 5 4 3 2 1 vuosittain laadittu kanta-arvio takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2007 0 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000 2004
Kanta-arvio vuosittain ja takautuvasti 6 5 SISÄ-SUOMI 4 3 2 vuosittain laadittu kanta-arvio 1 0 takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2007 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000 2004
talvikannassa hirviä x 1000 Kanta-arvio vuosittain ja takautuvasti 160 120 80 40 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 vuosittain laadittu kanta-arvio takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2002 takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2003 takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2004 takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2005 takautuva laskennallinen arviovuodelta 2006 takautuva laskennallinen arvio vuodelta 2007 Lähde: Metsätilastollinen vuosikirja 1997, 2003-2007
Liikkuvuus Lumijälityksestä satelliittipannoitukseen tutkittu tieto karttunut vähitellen 1970-luvulta alkaen Jo muinaiset hirvenpyytäjät Lapissa tiesivät Kun hirven kopara kastuu, silloin net lähtevät kevähällä liikkeelle (Vesterinen 1940) Vasojen korvamerkinnät syntymä- ja kuolinpaikan välimatka: alle vuosi - keskimäärin 13 km (vaihtelu 1-145 km, n=26) 1,5 vuotta keskimäärin 58 km (vaihtelu 5-163 km, n=16) 2,5 vuotta keskimäärin 124,5 km (vaihtelu 31-218 km, n=5) naarailla keskim. 30 km, uroksilla 50 km jos lyhyt- ja pitkämatkalaisen raja määritellään 20 kilometriksi, naaraista 73 % oli lyhytmatkalaisia ja uroksista 53 %
Liikkuvuuden vaikutukset kantojen alueelliseen jakautumiseen Laskennallisesti Alue 1: kannan kasvua 25 % edellisestä talvikannasta Alue 2: kannan kasvua 5-25 % edellisestä talvikannasta Alue 3: vaikutus +-5 % edellisestä talvikannasta 1 2 3
SOSIAALINEN STRESSI termi, jota tunnettu hirvien käyttäytymisen tutkija Anthony B. Bubenik (1972) käytti tarkastellessaan eurooppalaisen hirvikannan hoidosta saatuja kokemuksia kun sukupuolien ja sosiaalisten ryhmien lukumääräsuhteet muuttuvat tehokkaasti hyödynnetyissä hirvikannoissa epäsuhtaisiksi, hirviyksilöiden kiihottuneisuuden aste sekä liikkuvuus kasvavat tämä lisää usein myös ravinnon tarvetta stressaantunet urokset voivat purkaa ylivuotoenergiaansa hankaamalla ja katkomalla puita, kalvamalla puiden kuorta jne. stressi voi ilmetä myös vaikutuksina yksilöiden kypsymisprosessiin (ruumiinkoko, sukukypsyyden saavuttaminen, sarvien kehitys)
- vaikutukset kasvukehitykseen muutokset ruumiin koossa - sukukypsyyden saavuttamisen nopeutuminen - vaikutukset sarvien kehitykseen - myöhästyneet kiimat pienet vasat - uroksia etsiskelevät naaraat Bubenik havaitsi tämänkaltisia oireita sekä Atlantin takaisissa hirvikannoissa että Ruotsin hirvikannoíssa jo 1970-luvulla. Vastaavat meillä tehtyjä havaintoja tilanteissa, jolloin aikuiskannan rakenne on ollut hyvin epäsuhtainen. Tiilikainen, R., Nygrén, T., Pusenius, J. & Ruusila, V. 2010: Variation in growth pattern of male moose Alces alces after two contrasted periods of hunting. Ann. Zool. Fennici 47: in press.
Perinnöllinen rakenne L84 34% L46 14% L1 3% L2 49% L84 0% L1 5% L46 15% L2 80% L1 0% L84 0% L2 100% L46 0% Pohjois-Suomi (n= 29) Väli-Suom i (n= 39) Etelä-Suom i (n= 27) Kholodova & Nygrén, julkaisematon
Vinoutunut aikuiskannan rakenne merkitsee tehokkaan populaatiokoon pienentymistä. Geenejään tuleville sukupolville siirtävien yksilöiden osuus supistuu ja osa populaatiossa esiintyvästä geneettisestä muuntelusta menetetään (mm. Ryman ym. 1981, Festa-Bianchet & Apollonio 2003). Mitä tämä merkitsee hirvikannassa, joka on runsaslukuinen, tehokkaasti lisääntyvä ja laajasti liikkuva?
Kun joka vuosi kannasta poistetaan likimain kolmasosa eikä poisto ole valikoimatonta, on ilmeistä, että menettelyllä on kantoihin geneettisiä vaikutuksia. Hyödyntämisen evolutiivisia vaikutuksia on vasta viime vuosina alettu tutkia intensiivisemmin. Näyttöjä mm. tehokkaan kalastuksen fenotyyppisistä vaikutuksista on jo saatu, mutta näyttöjä geneettisistä muutoksista on karttunut niukasti.
Sarvet Kuva: T. Nygrén
Sarvityypit Lapio Hanko Sekamuotoinen Kuvat: K. Nygrén
antler type (%) Hirvensarvityypejä säätelee yksi alleelipari, joista toinen saa kahdentuneena aina aikaan hankosarvityypin sarvet ja toinen tietyin edellytyksin lapiosarvet. Täysikasvuinen uroshirvi, joka on sarvityyppialleelien suhteen heterotsygootti tuottaa sekamuotoiset sarvet. Alleelien penetranssi eli ilmenemistodennäköisyys on parhaimmillan urosten ollessa parhaassa siitosiässä 7-8 -vuotiaana. 80 cervina intermediate palmated 60 40 20 0 2.5 4.5 6.5 8.5 10.5+ age (years)
Lapiosarvialleelin frekvenssit ovat pienimmillään Lounais-Suomessa, jossa 1920-luvun siemenhirvipopulaatio koostui voittopuolisesti hankosarvisista uroksista. Kohti pohjoista lapiosarvialleelin frekvenssi kasvaa.
Vajaassa parissakymmenessä vuodessa lapiosarvialleelin frekvenssit ovat pienentyneet kaikilla suuralueilla. Mekanismit frekvenssinmuutoksen taustalla ovat selvittämättä, mutta todennäköistä on, että harjoitetulla metsästyksellä on ollut osuutta asiaan. 1,00 Lapiosarvigeenin (A palm ) frekvenssit 0,75 1976-85 1997-99 0,50 0,25 0,00 Region I Region II Region III Region IV
Kuva: Minaev