Solu on ikään kuin pienikokoinen kemiallinen tehdas

Transkriptio

1 Johdanto metaboliaan Solu on ikään kuin pienikokoinen kemiallinen tehdas Elävässä solussa tapahtuutuhansia kemiallisiareaktioita Pienikokoisista molekyyleistä tehdään polymeerejä, joita voidaan myöhemmin hydrolysoida (hajottaa) tarpeen mukaan Sokereista voidaan tehdä aminohappoja, joista edelleen proteiineja Proteiineja voidaan puolestaan hydrolysoida aminohapoiksi ja muuntaa edelleen sokereiksi Monisoluisessa eliössä solut voivat tuottaa kemiallisia yhdisteitä itä toisten t solujen tarpeisiin ii

2 Johdanto metaboliaan: energia Soluhengityksessä sokerista ja muistapolttoaineistavapautuu energiaa, joka voidaan käyttää sitä kuluttaviin reaktoihin ja muihin työtä vaatiiviin tapahtumiin Tässä merkityksessä energia on kyky yytehdä työtä Energia on myös kyky yylämmittää ja luoda järjestystäj

3 Jotkin eliöt muuntavat energiaajopa valoksi (bioluminesenssi) Kuvassa kalmareita, mutta ilmiötä esiintyy myös bakteereilla, levillä, hyönteisillä, nilviäisillä ja kaloilla Energia ATP:stä

4 Eliön metaboliassa aine jaenergia muuntuvat termodynamiikan lakien mukaan Eliön kaikki kemialliset reaktiot muodostavat metabolian Emergenssi: Solun järjestäytyneessa kokonaisuudessa yhdisteiden väliset vuorovaikutukset johtavat uuteen toiminnan tasoon,, metaboliaan (aineenvaihdunta) Kemiallisten reaktioiden yksinkertaisista säännöistä muodostuu kokonaisuutena monimutkainen, kehittynyt järjestelmä Metabolian muodostavat reaktiot ovat monimutkaisia, tehokkaita ja koordinoituja, ja reagoivat herkästi vähäisiinkin muutoksiin μεταβολή λή( (metabole, kreikkaa): kk muutos

5 Elämän kemian järjestäytyminen metaboliareiteiksi Metaboliareitti alkaa yksittäisestä molekyylistä, joka muunnetaanvaiheittainerityiseksi itt i it i i tuotteeksitt Jokaista vaihetta katalysoi erityinen entsyymi Enzyme 1 Enzyme 2 Enzyme 3 A B C D Reaction 1 Reaction 2 Reaction 3 Starting Product molecule

6 Kataboliareitit vapauttavat at energiaa pilkkomalla monimutkaisempia molekyylejä yksinkertaisemmiksi yhdisteiksi Yksi merkittävimmistäkataboliareiteistäonsoluhengitys kataboliareiteistä on soluhengitys, jossa glukoosia pilkotaan hapen läsnäollessa hiilidioksidiksi ja vedeksi Vapautuvaa energiaa voidaan käyttää työn tekemiseen, kuten värekarvojen liikuttamiseen mikrotubulusten ja ATP:n välityksellä, tai yhdisteiden kuljettamiseen solukalvojen l läpi Kataboliaa kutsutaan myös hajotusaineenvaihdunnaksihd

7 Anaboliareitit kuluttavat energiaa monimutkaisempien molekyylien rakentamiseen yksinkertaisemmista yhdisteistä Proteiinisynteesi aminohapoista on anaboliaa (rakennusaineenvaihduntaa) Anaboliareittejä kutsutaan myös biosynteettisiksi reiteiksi Kataboliareiteillä alamäkeen tapahtuvista reaktioista vapautuvaa energiaa voidaan varastoida ja käyttää ylämäkeen tapahtuviin anaboliareittien reaktioihin

8 Metabolia ja energia Kaikkien metabolisten reaktioiden taustalla on energian hyödyntäminen, minkä vuoksi solun toiminnan ymmärtäminen edellyttää energian käsitteen ymmärtämistä tässä yhteydessä Kyvyn hankkia ja käyttää energiaa voidaan ajatella olevan elämän edellytys Tämä puolestaan tapahtuu metabolian kautta: aineen ja energian muutokset t Eliöid i j j kä i l ki Eliöiden energiavarantojen tuotannon ja käsittelyn tutkimusta kutsutaan bioenergetiikaksi

9 Energiaa esiintyy useissa muodoissa Kineettinen e energia e gaon liikkeeseen liittyvääenergiaa e Lämpö(energia) on kineettistä energiaa, joka liittyy atomien tai molekyylien satunnaiseen liikkeeseen Potentiaalienergia (asemaenergia) on energiaa jota aineella onjokosen aseman (sijainnin) tai rakenteen vuoksi Kemiallinen energia on yhdisteen rakenneosien kemiallisiin sidoksiin sitoutunutta potentiaalienergiaa, jota voidaan hyödyntää kemiallisissa reaktioissa Solut muuntavat energiaa yhdestä muodosta toiseen Energia on kykysaada aikaanmuutos (μεταβολή)

10 Tällä tyypillä ponnahduslaudalla on enemmän potentiaalienergiaa kuin noilla tuolla vedessä. Tämä kaveri muuttaa potentiaalienergiaansa kineettiseksi energiaksi Hän päätti muuntaa lounaansa sisältämän kemiallisen energian lihastyönsä kineettiseksi k i energiaksi saadakseen lisää potentiaalienergiaa Hänellä on vähemmän potentiaalienergiaa kuin laiturilla olijalla

11 Energian muuntamisensäännöt Termodynamiikka on oppi energian muutoksista ja tapahtumien spontaanisuudesta Eristetty systeemi ei voi vaihtaa energiaa tai ainetta ympäristönsä kanssa (kahvi termoksessa on likimäärin eristetty systeemi) Avoimessa systeemissä ainettajaenergiaavoivaihtua systeemin ja sen ympäristön välillä Eliöt ovat avoimia systeemejä: ne absorboivat energiaa, valoatai kemiallistaenergiaa yhdisteiden muodossa, ja vapauttavat lämpöä ja metabolian tuotteita, kuten ureaa ja hiilidioksidia ympäristöönsä

12 Termodynamiikan ensimmäinen pääsääntö: energian säilyminen Termodynamiikan ensimmäisen pääsäännön mukaan energian määrä maailmankaikkeudessa on vakio Energiaa ei voi luoda eikä hävittää, mutta sitä voi muuttaa muodosta toiseen Kutsutaan myös energian säilymislaiksi Kasvit eivät tuota energiaa, vaan muuntavat valon energiaa kemialliseksi energiaksi

13 Lämpö Jokaisessa energian muuntamisessa tai siirtymisessä (työssä) osa energiasta muuntuu lämmöksi Systeemi voi käyttää lämpöä työn tekemiseen vain kun on olemassa lämpötilaero, joka johtaa lämmön siirtymiseen lämpimämmästä kylmempään paikkaan Koska soluissa tällaista eroa ei ole, eliö voi hyödyntää lämpöenergiaa vain itsensä lämmittämiseen, mutta ei työhön

14 Entropia Energian muuntaminen ja siirtäminen tekee maailmankaikkeudesta järjestäytymättömämmän koska hyödynnettävissä olevan energian määrä vähenee Entropia ilmaisee epäjärjestyksen määrän systeemissä Mitä satunnaisempi ja epäjärjestyneempi systeemi on, sitä suurempi on sen entropia

15 Termodynamiikan toinen pääsääntö: entropian kasvu Jokaisessa energian muuntamisessa tai siirtymisessä (työssä) osa energiasta muuntuu lämmöksi Termodynamiikantoisen pääsäännönmukaan Jokainen energian muuntaminen tai siirtyminen lisää maailmankaikkeuden entropiaa (epäjärjestystä) Vaikka järjestys voi kasvaa paikallisesti, niin kokonaisuutena maailmankaikkeus etenee järjestyksestä kaaokseen

16 Epäjärjestyksestä j täsuuri osa on lämpöä Jokainen energian muuntaminen tai siirtyminen lisää maailmankaikkeuden entropiaa (epäjärjestystä) Suuri osa epäjärjestyksestä on lämmön muodossa (atomien jamolekyyliensatunnaisessa liikkeessä) Solutmuuntavat toimiessaanenergian järjestäytyneitä Solut muuntavat toimiessaan energian järjestäytyneitä muotoja lämmöksi

17 Termodynamiikan ensimmäinen pääsääntö Energiaa voidaan muuntaa tai siirtää, mutta ei luoda eikä hävittää Ursusarctossiirtää kalan sisältämän kemiallisen (potentiaali)energian metaboliansa kemialliseksi energiaksi Tämä voidaan taas muuttaa vaikkapa kineettiseksi energiaksi Chemical energy

18 Termodynamiikan toinen pääsääntö Energian muuntaminen tai siirtäminen lisää maailmankaikkeuden epäjärjestystä (entropiaa) Karhun juostessa epäjärjestys lisääntyy ympäristössä lämmön sekä metaboliatuotteiden vapautumisen myötä Heat

19 Spontaanit prosessit Spontaanit prosessit tapahtuvat ilman lisäenergiaa Spontaani prosessi on siten välttämättäenergeettisesti edullinen Vesi virtaa alaspäin, mutta sen nostamiseen painovoimaa vastaan tarvitaan energiaa Spontaani prosessi voi olla nopea tai hidas Räjähdys tai auton ruostuminen Termodynamiikan toinen pääsääntö toisin muotoiltuna: Jos prosessi tapahtuu itsestään, spontaanisti, sen täytyy lisätä maailmankaikkeuden entropiaa

20 Biologinen järjestys ja epäjärjestys Soluissa luodaan järjestyneitä rakenteita vähemmän järjestyneistä lähtöaineista Esim. Proteiinien valmistaminen yksittäisistä aminohapoista

21 Biologinen järjestys ja epäjärjestys Eliöt toisaaltamyös muuttavat aineen ja energian järjestyneitä muotoja vähemmän järjestyneiksi Eläimet kuluttavat monimutkaisempiaorgaanisia molekyylejä ruokana ja hajottavat ne yksinkertaisemmmiksi, vähemmän energiaa sisältäviksi hiilidioksidiksi ja vedeksi Energia virtaaekosysteemiinvalonmuodossajapoistuu lämpönä

22 Biologinen järjestys ja epäjärjestys Evoluution aikana monimutkaisempia eliöitä on muodostunut yksinkertaisemmista Tämä ei ole ristiriidassa termodynamiikan toisen pääsäännön kanssa, koska Yksittäisen systeemin, kuten eliön, entropia voi vähentyä, kun samalla maailmankaikkeuden (systeemi + ympäristö) entropia kasvaa Eliöt ovat alhaisen entropian saarekkeita kasvavan kaoottisessa maailmankaikkeudessa

23 Järjestys on helppo havaita monisoluisten eliöiden rakenteessa, kuten kuvan merisiilillä ja mehikasvilla Maailmankaikkeuden epäjärjestys on lisääntynyt vastaavasti

24 Reaktion vapaaenergian muutos ( G) kertoo, voiko reaktio tapahtua spontaanisti vai ei Systeemin vapaaenergia (Gibbsin energia), on energiaa, jolla voi tehdä työtä, kun lämpötila ja paine ovat vakioita, kuten elävässä solussa Vapaaenergian muutos ( G) määritellään seuraavasti: G = H T S H on systeemin entalpian muutos biologisissa systeemeissä H on sama kuin kokonaisenergia S on systeemin entropian muutos, T lämpötila Kelvineinä

25 G = H T S Jotta prosessi voi tapahtua spontaanisti, joko systeemin entalpian (kokonaisenergian) tai järjestyksen täytyy vähentyä (tai molemmat voivat vähentyä) Kun systeemin entalpia (H) vähenee, niin H on negatiivinen Kun järjestys vähenee, niin entropia (S) kasvaa, eli T Skasvaa Vain prosessit, joiden G on negatiivinen, ovat spontaaneja Toisin sanoen: Prosessit, joiden G on positiivinen tai 0, eivät koskaan tapahdu spontaanisti Jokainen spontaani prosessi alentaa systeemin vapaaenergiaa (G)

26 G ja metabolia G:n arvon tunteminen antaa mahdollisuuden ennustaa, minkä kaltaiset muutokset tai reaktiot voivat tapahtua ilman lisäenergiaa Tällaiset spontaanit prosessit (reaktiot) voidaan valjastaa tekemään työtä Metabolian tutkimuksessa tämä tarkoittaa niiden reaktoiden määrittämistä, joista voidaan saada energiaa työn tekemiseen elävän solun aineenvaihdunnassa Katabolisistareaktioista energiaa anabolisiin reaktioihin tai muuhun työhön

27 Vapaaenergia ja vakaus Vapaaenergia kuvaa systeemin epävakautta jasen taipumusta muuttua vakaampaan tilaan Spontaanissa muutoksessa vapaaenergia vähenee ( G on negatiivinen) ja systeemin vakaus lisääntyy G = G lopullinen tila G alkutila Koska lopputilanteessa systeemissä on vähemmän vapaaenergiaa kuin alussa, systeemin taipumus muuttua on vähäisempää ja se on siksi vakaampi kuin aikaisemmin

28 Spontaanissa muutoksessa systeemin vapaaenergia vähenee ja se muuttuu vakaammaksi More free energy (higher G) Less stable Greater work capacity In a spontaneous change The free energy of the system decreases ( G 0) The system becomes more stable The released free energy can be harnessed to do work Less free energy (lower G) More stable Less work capacity (a) Gravitational motion (b) Diffusion (c) Chemical reaction

29 Tasapaino on tila, jossa systeemin vakaus on suurin Epävakaat systeemit (korkeampig) pyrkivät muuttumaan siten, että niistä tulee vakaampia (alhaisempi G) Tasapainossa olevassa kemiallisessa reaktiossa reaktion etenemisnopeus kumpaankin suuntaan on sama, eikä lähtöaineiden ja tuotteiden suhteellisissa pitoisuuksissa tapahdumuutoksia t Tasapainossa G = 0, eikä systeemi voi tehdä työtä Prosessi on spontaani ja voi tehdä työtä vain kun se muuttuu tasapainon suuntaan Muutokset tasapainosta poispäin ovat epäspontaaneja ja niillä on positiivinen G

30 Epävakaat systeemit (korkeampi G) pyrkivät muuttumaan vakaammiksi (lhi (alhaisempi ig) More free energy (higher G) Less stable Greater work capacity In a spontaneous change Prosessi on spontaani ij ja The free energy of the systemstem voi tehdä työtä vain kun se decreases ( G 0) muuttuu tasapainon The system becomes more suuntaan stable The released free energy can be harnessed to do work Kaaviossa muutos on siis tasapainon suuntaan Tasapainossa G = 0, eikä systeemi voi tehdä työtä Less free energy (lower G) More stable Less work capacity

31 Eksergoniset jaendergoniset reaktiot metaboliassa Eksergoninen reaktio onspontaani jasiinä vapautuu energiaa G on negatiivinen = energiaa vapauttava reaktio G:n suuruus eksergonisessa reaktiossa on se maksimimäärä työtä, jonka reaktio voi tehdä, eli Mitä suurempi on vapaaenergian alenema, sitä enemmän tötä työtä voidaan tehdä Endergoninen reaktio ei voi tapahtua spontaanisti, koska sen tapahtuminen edellyttää lisäenergiaa G on positiivinen = energiaa sitova reaktio; ; energiaa sitoutuu molekyyleihin G:n suuruus endergonisessa reaktiossa on se määrä energiaa, joka tarvitaan reaktion aikaansaamiseksi i k i

32 (a) Exergonic reaction: energy released, spontaneous Reactants Free energy Energy Products Amount of energy released ( G 0) Progress of the reaction (b) Endergonic reaction: energy required, nonspontaneous Products Free energy Reactants Energy Amount of energy required ( G 0) Progress of the reaction

33 Soluhengityksen reaktio on eksergoninen C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO H 2 O, G G = 686 kcal/mol Jokaista kulutettua glukoosimoolia (180 g) kohden vapautuu 686 kcal energiaa solussa tehtävää työtä varten (vakio olosuhteissa) Tuotteilla on siten 686 kcal vähemmän vapaaenergiaa moolia kohden kuin lähtöaineilla Käänteinen reaktio fotosynteesissä vaatii vastaavan määrän energiaa tapahtuakseen (686 kcal/mol): G = kcal/mol, kun glukoosia tuotetaan hiilidioksidista ja vedestä Fotosynteesi on voimakkaasti endergoninen; energia valosta

34 Tasapaino ja metabolia Suljetussa systeemissä reaktiot saavuttavat lopulta tasapainon eivätkä siten tee enää työtä Solut eivät ole tasapainossa; ne ovat avoimia systeemejä, joiden läpi virtaa ainetta ja energiaa Elämääluonnehtiiää l se, että metabolia tbli ei ole koskaank tasapainossa Solu jonka metabolian G = 0, olisi sekä tasapainossa, että kuollut

35 Tasapaino ja metabolia Kataboliareiteillävapautuu energiaa useiden reaktioiden sarjassa Eräitä käänteisiä reaktioitasoluhengityksessä ikäänkuin vedetään koko ajan tapahtumaan yhteen suuntaan, kun reaktion lopputuotetta ei kerry, vaan se käytetään alkutuotteena seuraavassa reaktiossa Reaktiosarja pysyy käynnissä, koska glukoosin ja hapen j py yy y, g j p vapaaenergian ja hiilidioksidin ja veden vapaaenergian erotus on suuri: reaktio kulkee ikäänkuin alamäkeen

36 Esimerkkinä avoimet ja suljetut vesivoimalat: suljettu systeemi G 0 G 0 (a) An isolated hydroelectric system

37 Esimerkkinä avoimet ja suljetut vesivoimalat: avoin systeemi (b) An open hydroelectric system G 0

38 Esimerkkinä avoimet ja suljetut vesivoimalat: monivaiheinen avoin systeemi G 0 G 0 G 0 (c) A multistep open hydroelectric system

39 Kataboliareiteillä vapautuu energiaa useiden reaktioiden sarjassa Joitakin käänteisiä reaktioita ikään kuin vedetään koko ajan tapahtumaan yhteen suuntaan, kun reaktion lopputuotetta ei kerry, vaan se käytetään alkutuotteena seuraavassa reaktiossa

40 Kataboliareiteillä vapautuu energiaa useiden reaktioiden sarjassa Reaktiosarja pysyy käynnissä, koska glukoosin jahapen vapaaenergian ja hiilidioksidin ja veden vapaaenergian erotus on suuri: reaktiosarja etenee ikään kuin alamäkeen

41 ATP mahdollistaa työn tekemisen soluissa yhdistämällä eksergoniset reaktiot endergonisiin reaktioihin Soluissa tehdään pääasiassa kolmenlaista työtä Kemiallista, endergonisissa reaktioissa kuten polymeerien synteesi Kuljetusta, siirtämälläyhdisteitä kalvojen läpi konsentraatiogradienttia vastaan Mekaanista,, mm. värekarvojen liike, lihasten supistuminen ja kromosomien liikuttaminen solujen jakautuessa Työn tekemiseksi eksergoninen prosessi liitetään endergoniseen, jolloin saadaan energiaa prosessin mahdollistamiseksi Tämä energian liittäminen tapahtuu useimmiten ATP:n välityksellä

42 ATP:n rakenne jahydrolyysi ATP (adenosiinitrifosfaatti) on solun energianvälittäjä ATP koostuu riboosista (pentoosisokeri), adeniinista (puriinityypin typpeä sisältävä emäs) ja kolmen fosfaattiryhmän ketjusta Fosfaattiryhmien väliset sidokset voidaan hydrolysoida Kun ketjun päässä oleva fosfaattiryhmä irrotetaan, energiaa vapautuu ja ATP:sta tulee ADP, adenosiinidifosfaatti Epäorgaaninen fosfaatti (merkitään biokemiassa Pi tai i ) vapautuu ATP + H 2 0 ADP + i

43 Adenine Phosphate groups Ribose (a) The structure of ATP

44 Adenosine triphosphate (ATP) Energy Inorganic phosphate Adenosine diphosphate (ADP) (b) The hydrolysis of ATP

45 ATP + H 2 0 ADP + i Reaktion G = 7.3 kcal/mol (vakio olosuhteissa ) Solussa G = noin 13 kcal/mol, koska alku ja lopputuotteiden konsentraatiot poikkeavat vakio olosuhteista (1M) ATP:n fosfaattiryhmien sidokset ovat varsin heikkoja kovalenttisia sidoksia, vaikka niitä kutsutaan korkeaenergisiksi Energian vapautuminen ei tule itse fosfaattisidoksista, vaan alku ja lopputuotteiden välisestä suuresta vapaaenergian erosta ( G on voimakkaasti negatiivinen) Toisin sanoen: Tuotteet (ADP ja I ) sisältävät vähemmän energiaa kuin lähtöaineet t (ATP ja vesi)

46 Miksi ATP:n hydrolyysistä yy saadaanniin paljon energiaa? Jokaisella fosfaattiryhmällä on negatiivinen varaus Nämä samoin varautuneet ryhmät ovat lähellä toisiaan, ja koska ne hylkivät toisiaan, on tämä osa ATP:sta epästabiili Trifosfaattiketju on ikäänkuin kokoon työnnetyn jousen kemiallinen vastine Solussa ATP:n hydrolyysistä saatu energia yhdistetään endergoniseen prosessiin suoraan liittämällä irronnut i toiseen molekyyliin Vastaanottava molekyyliä, lk l johon i liitetään kovalenttisesti, kutsutaan fosforyloituneeksi välituotteeksi. Se on reaktiivisempi kuin ennen fosfaatin liittämistä.

47 Kuinka ATP:n hydrolyysi mahdollistaa työn tekemisen Solussa thtäättö( tehtävät työ (mekaaninen ja kemiallinen tö työ sekä kuljetus) saa energiansa lähes aina ATP:n hydrolyysistä Kaikissa tapauksissa ATP:n hydrolyysi johtaa muutokseen proteiininavaruusrakenteessa jausein sen kyvyssä sitoutua toiseen molekyyliin Tämä muutos voi tapahtua fosforyloituneen välituotteen välityksellä

48 ATP:n hydrolyysi mekaanisessa työssä Mekaanisessa työssä, jossa moottoriproteiinit kävelevät solutukirangan johdattelemana, tapahtuu usein seuraavanlainen sykli: ATP on sitoutuneena ei kovalenttisesti moottoriproteiiniin, ja hydrolysoituu ADP ja i vapautuvat ja uusi ATP sitoutuu moottoriproteiiniin Jokaisessa vaiheessa moottoriproteiinin muoto muuttuu, samoin kuin sen kyky sitoutua solutukirankaan, mistä seuraa proteiinin liike

49 Transport protein Solute ATP ADP P i P P i Solute transported (a) Transport work: ATP phosphorylates transport proteins. Vesicle Cytoskeletal track ATP ATP ADP P i Motor protein Protein and vesicle moved (b) Mechanical work: ATP binds noncovalently to motor proteins and then is hydrolyzed.

50 Kuinka ATP:n hydrolyysi mahdollistaa työn tekemisen Solussa energia ATP:n hydrolyysin eksergonisesta reaktiossa voidaan siis käyttää endergonisen reaktion suorittamiseen Yhteensä nämä toisiinsa liitetytreaktiot ovat eksergonisia Metaboliassa kataboliasta saatu energia hyödynnetään ATP:n g y y välityksellä anaboliassa

51 Toisiinsa liitetyt reaktiot ovat yhdessä eksergonisia (a) Glutamic acid conversion to glutamine Glu NH 3 NH 2 Glu Glutamic Ammonia Glutamine acid G Glu = +3.4 kcal/mol (b) Conversion reaction coupled with ATP hydrolysis Glu ATP NH 3 1 P 2 ADP Glu NH 2 Glu ADP P i Glutamic acid Phosphorylated intermediate Glutamine G Glu = +3.4 kcal/mol (c) Free-energy change for coupled reaction Glu G Glu = +3.4 kcal/mol + G ATP = 7.3 kcal/mol ATP NH 3 NH 2 ATP Glu G ATP = 7.3 kcal/mol ADP P i Net G = 3.9 kcal/mol

52 ATP on uusiutuva Vaikka ATP:tä kuluu koko ajan, sitä voidaan valmistaa lisää liittämälläfosfaattiryhmä adenosiinidifosfaattiin (ADP) Energia tähän tulee solun katabolisista reaktioista Tämän ATP syklin läpi energia virtaa kataboliareiteiltä anaboliareiteille Työtä tekevä lihassolu uusintaa (regeneroi) koko ATPvarastonsa kerran minuutissa Solussa kulutetaan ja uusinnetaan yli 10 miljoonaa ATPmolekyyliä joka sekunti Yksittäinen ATP molekyyli uusinnetaan n kertaa vuorokaudessa Ihminen kuluttaa noin painonsa verran ATP:ta vuorokaudessa

53 ATP H 2 O Energy from catabolism (exergonic, energy-releasing processes) ADP P i Energy for cellular work (endergonic, energy-consuming processes)