Jalostusta selkokielellä Vuokatin jalostuskurssi 2015 Pirkko Taurén Miten niin voidaan jalostaa? Eri yksilöiden välillä on eroja Sukulaiset muistuttavat enemmän toisiaan kuin yksilöt keskimäärin Geenit eli perintötekijät sijaitsevat solujen tumassa olevissa kromosomeissa naudalla 2 * 30 = 60 kromosomia Nisäkkäiden kromosomeissa arvioidaan olevan 50 000-100 000 geeniä Geenit ohjaavat valkuaisaineiden valmistusta Jalostus on valintaa Eläinten lisääntymiskyky on suurempi kuin populaation ylläpitämiseksi on tarpeen. Voidaan suorittaa valintaa - itse asiassa on pakko suorittaa valintaa. Luonnonvalinta: sukuaan jatkavat ne eläimet, jotka menestyvät parhaiten vallitsevissa olosuhteissa. Jalostusvalinta: sukuaan jatkavat ne eläimet, jotka menestyvät parhaiten ihmisen asettamien kriteerien mukaan. Kvalitatiiviset ja kvantitatiiviset ominaisuudet Ominaisuuteen vaikuttavien geeniparien määrä voi vaihdella yhdestä satoihin. Kvalitatiiviset eli laatuominaisuudet Kvantitatiiviset eli määräominaisuudet yhden tai muutaman geeniparin säätelemiä ominaisuuteen vaikuttavia geenejä on paljon ympäristön vaikutus ilmiasuun vähäinen tai ei lainkaan yksittäisen geenin vaikutus pieni samaan suuntaan vaikuttavien voidaan seurata mendelistisiä periytymissääntöjä geenien yhteismäärä ratkaisee suurin osa kotieläinten tärkeistä yksilöt voidaan jakaa luokkiin tällaisten ominaisuuksien perusteella jalostettavista ominaisuuksista periytymisen selvittämiseksi tarvitaan sarvellisuus, väri, tautigeenit tilastotieteen sovelluksia kaikki tärkeät jalostettavat ominaisuudet Genetiikan termejä Geenien vaikutustavat Lokus Alleelit A a B } Vastinkromosomit B Homotsygotia Heterotsygotia D d F S DOMINOIVA A a e RESESSIIVINEN DOMINANSSI -lokuksen sisäinen yhteisvaikutus E I C EPISTASIA -lokusten välinen yhteisvaikutus ADDITIIVISET GEENIVAIKUTUKSET -jokainen yksittäinen geeni vaikuttaa ilmiasuun 1
Geenien vaikutustavat Dominoiva alleeli peittää muiden alleelien vaikutuksen DOMINANSSI = lokuksen sisäinen yhteisvaikutus dominanssi voi olla täydellinen tai epätäydellinen Resessiivinen alleeli peittyvä alleeli havaitaan ilmiasussa vain homotsygoottisena Kodominantit alleelit alleelien vaikutukset yhtä voimakkaat heterotsygootti yksilö on kahden homotsygootin välimuoto tai molempien alleelien vaikutukset tulevat esiin. Geenien vaikutustavat Epistasia lokusten välinen yhteisvaikutus Pleiotropia yksi geeni vaikuttaa moneen ominaisuuteen Penetranssi geenivaikutusten ilmenemisherkkyys ympäristötekijät ja yksilön muut geenit vaikuttavat ADDITIIVINEN GEENIVAIKUTUS jokainen yksittäinen geeni yhdessä tai useammassa lokuksessa vaikuttaa geenien kohdeominaisuuteen yksittäisten geenien vaikutus voidaan summata Ilmiasu = Fenotyyppi Ilmiasu = Perimän vaikutus + ympäristötekijöiden vaikutus Fenotyyppi = Genotyypin vaikutus + ympäristötekijöiden vaikutus Perimä ja ympäristö muovaavat eläimen Karja - ruokinta - hoito - olosuhteet - vuosi - koelypsykk Poikimakerta Poikimaikä PERIMÄ Lypsykauden vaihe Sattuma - mittavirhe - sairaus - tapaturma Poikimakk Tiineyden vaihe Jalostustyön vaiheet Eläinten tunnistaminen ja polveutumisen varmistus Valinta- ja paritusmenetelmät Jalostusarvojen laskenta Seuranta (geneettinen edistyminen) ja muutokset Eläinten tunnistaminen ja polveutuminen Ominaisuuksien valinta (mitä voi mitata) Ominaisuuksien periytyminen ja yhteydet Jalostustyön välttämätön lähtökohta! Geenit siirtyvät vanhemmilta jälkeläisille Sukulaisuussuhteiden tunteminen Sukulaisuussuhde puolittuu aina siirryttäessä sukutaulussa yksi sukupolvi taaksepäin, genomivalinta tuo lisätietoja sukulaisuuksista! Vanhempi jälkeläinen 0,5 = 50% Isovanhempi jälkeläinen 0,25 = 25% Isoisovanhempi jälkeläinen 0,125 = 12,5% jne. Täyssisaret 0,5 = 50% Puolisisaret 0,25 = 25% Jalostustustavoite 2
Ominaisuuksien mitattavuus Sukupuolirajoitukset? Mittaustapa? Mitattavissa uroksilta Mitattavissa laitteella Mitattavissa naarailta Arvioitava silmämääräisesti Ikärajoitukset? Mittaustarkkuus? Mitattavissa nuorelta eläimeltä Saadaan aina sama tulos Tulos vaihtelee mittauskerroittain Mitattavissa tuotannossa Mittaaja vaikuttaa tulokseen olevalta eläimeltä Tulos joudutaan arvioimaan Mitattavissa vanhalta eläimeltä Mittaamisen hinta??? Mitattavissa teurastetulta eläimeltä Periytymisaste, h 2 Periytymisaste = Additiivinen perinnöllinen muuntelu Kokonaismuuntelu (perinn. + ympäristöt.) Perinnöllisen vaihtelun osuus kokonaisvaihtelusta Pätee vain siihen populaatioon, jonka tulosten perusteella on arvioitu Lukuarvot: 0 h 2 1 tai 0 % h 2 100 % Alhainen periytymisaste: h 2 0,2 Keskinkertainen periytymisaste: 0,2 h 2 0,4 Korkea periytymisaste: h 2 0,4 Periytymisasteen arvoon voi vaikuttaa pienentämällä ympäristötekijöiden aiheuttamaa vaihtelua tuloksissa Ominaisuuksien periytymisasteen arvioita Hedelmällisyysominaisuudet 0,05-0,15 Terveysominaisuudet 0,01-0,05 Vasikkakuolleisuus, poik.vaikeus 0,02 Luonne 0,10 Rakenneominaisuudet 0,22-0,74 Maito-, rasva- ja valkuaistuotos 0,20-0,40 Rasva- ja valkuaispitoisuus 0,40-0,50 Elopaino 0,40 Ominaisuuksien välinen vaihtelu Kovarianssi, xy Kertoo kahden ominaisuuden yhteisvaihtelun suunnan, mutta ei lineaarista voimakkuutta toisen ominaisuuden arvojen kasvaessa/pienentyessä myös toisen arvot kasvavat/pienentyvät positiivinen yhteys Toisen ominaisuuden arvot kasvavat ja toisen pienentyvä negatiivinen yhteys Korrelaatiokerroin, r On sama asia kuin kovarianssi, mutta kahden ominaisuuden välinen yhteys ilmaistaan suhteellisena lukuna Saa arvoja välillä -1 ja +1 Ominaisuuksien välinen vaihtelu Yhteys eri ominaisuuksien välillä - korrelaatio Toistumiskerroin Ilmaisee saman eläimen samasta ominaisuudesta tehtyjen mittausten voimakkuutta Geneettinen korrelaatio Valittaessa eläimiä yhden ominaisuuden suhteen ja samalla jossain toisessa ominaisuudessa tapahtuu huonontumista negatiivinen geneettinen korrelaatio Valittaessa eläimiä yhden ominaisuuden suhteen ja samalla jossain toisessa ominaisuudessa tapahtuu parantumista positiivinen geneettinen korrelaatio 3
Jalostustavoitteiden määrittäminen Mitä ominaisuuksia halutaan parantaa? Millainen painoarvo kullekin ominaisuudelle? Jalostustavoitteen on oltava täsmällisesti määritelty. Voi olla yksi tai useita ominaisuuksia. Jalostustavoitteen oltava kestävä, sillä kotieläinjalostus on pitkäjänteistä työtä: Sukupolvien välinen aika pitkä Tavoitteita ei saavuteta, jos niitä vähän väliä muutetaan Tavoiteominaisuuden oltava kohtuullisin kustannuksin mitattavissa. Jalostustavoitteiden määrittäminen Tavoiteominaisuudessa oltava perinnöllistä muuntelua! Jalostustavoitteeseen sisällytettävien ominaisuuksien väliset geneettiset korrelaatiot pitää ottaa huomioon Jalostustavoite voi olla biologinen taloudellinen poliittinen tai eettinen Jalostustavoite voi olla pohjoismainen tilakohtainen NTM (Nordic Total Merit) - jalostustavoite Punaiset rodut Holstein Ominaisuus NTM NTM paino korrel Ominaisuus paino korrel Tuotos 0,96 0,66 Tuotos 0,75 0,61 Kasvu 0,00 0,02 Kasvu 0,06 0,10 Hedelmällisyys 0,26 0,20 Hedelmällisyys 0,31 0,44 Poikimiset ISÄ 0,14 0,22 Poikimiset ISÄ 0,15 0,32 Poikimiset EISÄ 0,12 0,14 Poikimiset EISÄ 0,17 0,25 Utareterveys 0,32 0,40 Utareterveys 0,35 0,48 Sorkkaterveys 0,05 0,04 Sorkkaterveys 0,08 0,33 Muut sairaudet 0,12 0,28 Muut sairaudet 0,11 0,47 Koko 0,00-0,01 Koko 0,00-0,03 Jalat 0,09 0,16 Jalat 0,12 0,24 Utare 0,32 0,28 Utare 0,25 0,19 Lypsettävyys 0,10 0,18 Lypsettävyys 0,08 0,03 Luonne 0,03 0,14 Luonne 0,03 0,00 Kestävyys 0,07 0,57 Kestävyys 0,11 0,68 Vaihtelu eli muuntelu Ominaisuudessa eläinten välillä havaittava vaihtelu johtuu geneettisestä muuntelusta ympäristötekijöiden vaikutuksesta Geneettinen muuntelu on välttämätöntä, jotta jalostuksen keinoin voidaan saada muutoksia aikaan! Vaihtelun lähteet on voitava tunnistaa Systemaattiset ympäristötekijät Yhteisiä joillekin eläinryhmille: ikä sukupuoli poikima- ja syntymäkuukausi rotu Vaikuttaa kaikilla eläimillä samaan suuntaan Vaikutus toistuu kerrasta toiseen Vaikutus tuloksiin mahdollista ennustaa Eläinten tulokset voidaan korjata näiden tekijöiden suhteen ennen jalostusarvojen arvioimista Joidenkin ympäristötekijöiden vaikutus voidaan minimoida yhtenäistämällä ympäristö Satunnaiset ympäristötekijät Virhelähteitä, jotka vaikuttavat joko positiiviseen tai negatiiviseen suuntaan vaikutus eri eläimillä erilainen vaikutus vaihtelee mittauskerroittain Vaikutusta tuloksiin mahdotonta ennustaa Eläinten tuloksia ei voida korjata ennen jalostusarvojen arviointia Jäävät tunnistamattomaksi virhevaihteluksi Vaikutusta voidaan vähentää käyttämällä toistettujen mittausten tai sukulaisilta saatujen tulosten keskiarvoa Satunnaista vaihtelua aiheuttavat: mittausvirhe tai sairastumiset rehujen laadun paikalliset vaihtelut ryhmän arvojärjestys 4
Jalostusarvon ennuste (indeksi) Jalostusarvo = Regressiokerroin * Korjattu fenotyyppiarvo Vertailuryhmän keskiarvo Kun ominaisuus mitataan samalta yksilöltä useasti tai käytetään sukulaisten tuloksia, on otettava huomioon: periytymisaste tulosten, jälkeläisten, sukulaisten jne. lukumäärä sukulaisuussuhteet Jos jalostusarvoon halutaan sisällyttää useita ominaisuuksia, on otettava huomioon: ominaisuuksien väliset yhteydet (korrelaatiot) ominaisuuksien suhteelliset taloudelliset arvot Jalostusarvon ennustaminen Jalostusarvo on ennuste yksilön perinnöllisestä tasosta Millaisia yksilön jälkeläiset keskimäärin ovat populaation keskiarvoon nähden Sen muodostavat: Additiivinen genotyyppiarvo Geenikombinaatiot (dominanssi ja epistasia) Systemaattiset ympäristötekijät Satunnaiset ympäristötekijät Maternaali- eli emovaikutukset Jalostusarvon ennustamiseen tarvitaan arvio ominaisuuden periytymisasteesta Valitse parhaat, karsi heikoimmat Eläimen sukutaulu kertoo, millainen sen odotetaan olevan. Sen oma tulos kertoo, millaiselta se näyttää. 68 % 95 % - - - + - - - - + + ++ + + + + 70 80 90 100 110 120 130 16 % 2.5 % 0.14 % Eläimen jälkeläisten tulokset kertovat, millainen se tosiasiassa on. Sukusiitos Yksilö on sukusiitetty mikäli sen vanhemmat ovat sukua toisilleen Homotsygoituminen on lisääntynyt Haitallisten resessiivisten geeniyhdistelmien todennäköisyys kasvaa Suotuisat dominanssivaikutukset ja/tai geeniyhdistelmien vaikutukset vähenevät Haitallisen sukusiitoksen rajana pidetään 10 %, kannattaa pyrkiä alle 6 % > ei serkusparituksia Jasu ilmoittaa sukusiitosasteen Ei ongelma ayrshirellä ja holsteinilla Ongelmallisempaa lsk:lla, isk:lla ja psk:lla Isk ja psk keskitetty jasu (EVA) Heteroosi Sukusiitoksen vastailmiö Heteroosi on siis risteytysjälkeläisten tulosten paremmuus prosenteissa vanhempien keskitasoon verrattuna Heteroosi-% riippuu siitä mikä eläinlaji, mitkä rodut tai mitkä sukusiitos- tai valintalinjat ovat kyseessä alhaisen periytymisasteen ominaisuudet sukusiitostaantuma suuri heteroosi korkea Keskinkertaisen periytymisasteen ominaisuudet sukusiitostaantuma keskinkertainen heteroosi keskinkertainen Korkean periytymisasteen ominaisuudet sukusiitostaantuma alhainen heteroosi alhainen 5
= Perinnöllinen edistyminen, G * Valinnan ankaruus * Perinnöllinen hajonta Sukupolvien välinen aika Eläimen todellisen jalostusarvon ja ennustetun jalostusarvon välinen korrelaatio Lukuarvo 0-100 tai 0-1 Lypsyrotusonneilla jälkeläisarvostelu julkaistaan, kun arvosteluvarmuus on 75. Vanhempien jalostusarvojen perusteella lasketun odotusarvon varmuus 40. Arvosteluvarmuuteen vaikuttaa Ominaisuuden periytymisaste geneettisen vaihtelun osuus kokonaisvaihtelusta mittauksen tarkkuus arvostelumallin tarkkuus Yksilön omien havaintojen määrä Ominaisuuden toistumiskerroin Jälkeläisten havaintojen määrä Muiden sukulaisten havaintojen määrä Eläinten lkm Alhainen valinnan ankaruus eli pieni valintaero Eläinten lkm Valintaeron vaikutus Fenotyyppiarvo Valittujen keskiarvo Pieni valintaero Ankara valinta eli suuri valintaero Valittujen keskiarvo Suuri valintaero Fenotyyppiarvo Pieni perinnöllinen edistyminen Suuri perinnöllinen edistyminen Oletus: Periytymisaste 0,5 Perinnöllinen edistyminen, G G = Vanhempaispopulaatio Jälkeläispopulaatio * Valinnan ankaruus * Perinnöllinen hajonta Sukupolvien välinen aika Nuorsonnit Jälkeläisarvostellut sonnit Genomisonnit alhainen, odotusarvo korkea kohtalainen Valinnan ankaruus - ++ ++ Sukupolvien välinen pitkä (5v.) lyhyt aika 6
7