Poikkijuovainen lihassolu 1 Erilaistuneita soluja 1. Glykolyyttiset syyt: anaerobinen, energia glykolyysistä vähän mitokondrioita paksu nopea, kehittää runsaasti voimaa lyhyessä ajassa lyhytkestoiseen (1-2 min.) suoritukseen sopiva vaihtolämpöisten eläinten lihastyyppi, sprintterin lihaksisto Lihassolu Poikkijuovainen lihassolu 2 poikkijuovainen lihas sileälihas sydänlihas fiber = solu, fibril = säie myofibrilli (kreikk. myos = lihas, latinaksi fibrilla = pieni säie) maitohapon kertyminen NAD + :n regeneroimisessa, poistaminen lihaksista vaatii lepoa ennen uutta suoritusta väri valkoinen esim. kanan rintalihas on valkoinen (huono lentäjä), voi käyttää lihastaan vain lyhyisiin pyrähdyksiin Lihaskudokset Poikkijuovainen lihassolu 3 2. Oksidatiiviset syyt: aerobinen, energia hengitysketjusta runsaasti mitokondrioita ohuita, hidas, pitkäkestoiseen suoritukseen sopiva tasalämpöisen eläimen lihastyyppi, regeneroi jatkuvasti NAD + oksidatiivisen fosforylaation avulla kuluttaa koko ajan runsaasti happea, siksi runsaasti kapillaareja lähellä poikkijuovainen lihas 50 µm 25 µm 100 µm sydänlihas sileälihas 1
Poikkijuovainen lihassolu 4 Poikkijuovaisen lihassolun rakenne korkea myoglobiinipitoisuus ja runs. rautapitoisia proteiineja, jotka sitovat hapen verestä väri punainen hyvillä lentäjillä punainen lihas: kolibri, tervapääsky soveltuu pitkäkestoiseen (tunteja) suoritukseen 3. Sekatyyppejä fast glycogenolytic/ slow oxidative useita tumia poikkijuovaisuus näkyy jo valomikroskoopissa EM:ssa rakenne selvitettiin tarkemmin 1950-luvulla (Hugh Huxley) supistumismekanismin molekulaarinen perusta tunnetaan nykyisin tarkoin sarkomeeri (kreikk. sarx = lihas, meros = osa) kahden -levyn (disc) vän osa, supistumisyksikkö n. 2,5 µm pitkä Poikkijuovaisen lihaksen solutyypit Poikkijuovainen histologinen rakenne SO-tyyppi FG-tyyppi myofibrilli n. 2,5 cm, sis. siis 10 000 sarkomeeria anisotrooppinen vyöhyke (aktiini + myosiini) (tarkoittaa, että se muuttaa polarisoituneen valon suuntaa) isotrooppinen vyöhyke (vain aktiini) keskellä H- vyöhyke (zone, sis. vain myosiinia) ja H:n keskellä M-levy Rotta m. soleus ATPaasi, ph 4.6, 10x40x0.8 (Ahti Pyörnilä) Poikkijuovaisen lihaksen solutyypit Poikkijuovainen lihassolu Muscle fibre Striations Varpusen m. pectoralis SDH, 0.8x40 (Ahti Pyörnilä) SO-tyypin lihassolut värjäytyneet 2
Thin filaments Thick filament Aktiini-myosiini-kompleksi Actin Tropomyosin Ca 2+ binding site Troponin complex I band Myosin binding sites blocked, muscle cannot contract I band Myosin binding site I band Myosin binding site exposed; muscle can contract Poikkijuovainen lihassolu 1 Supistumismekanismi 1 Nuclei Contractile filaments Myofibril Mitochondrion Sarcoplasmic reticulum Membrane Transverse tubule Tumia voi olla jopa 100 kpl satoja yhdensuuntaisia filamentteja, joista toiset ovat ohuita (aktiini) 7 nm ja toiset paksuja (myosiini) 14 nm Huxley oletti, että supistuminen johtuu filamenttien liukumisesta toistensa lomaan myosiinin ulokkeet tarttuvat aktiiniin ja vetävät sen (stroke) myosiinin lomaan troponiini ja tropomyosiini säätelevät aktiini/myosiini filamenttien liikettä Poikkijuovainen lihassolu 2 T-tubules Sarcoplasmic reticulum Sarcolemma Mitochondria Thick filament Thin filament Supitusmekanismin 2 Ca 2+ sitoutuu troponiiniin ja avaa aktiinin sitoutumispaikan myosiinille muita lihaksen proteiineja jotka sitovat aktiinimyosiinikompleksin solurakenteisiin: fibronektiini integriini taliini α-aktiini titiini nebuliini 3
Supitusmekanismin 3 Ca 2+ vapautuu sarkoplasmaattisesta retikulumista, lihaksen Ca-varastosta SR:ssa on aktiivinen Ca-pumppu, joka ottaa talteen myofibrillin ympäriltä vapaat Ca-ionit käsky Cavapautumiselle tulee solukalvon kanavalta poikittaiset tubulukset yhdistävät kunkin sarkomeerin -levyn kohdalta Power stroke Tropomyosin shifts, exposing binding site on G-actin ADP G-actin moves Cytosolic Ca 2+ Myomesin Nebulin Titin Α-actinin, Cap Ca 2+ calmodulin Kalsiumin sitoutuminen aktiiniin Ca 2+ -calmodulin inakt. kevyen myosiinin kinaasi aktiivinen kevyen myosiinin kinaasi Ca 2+ - kalmoduliini ATP ADP fosforyloitu myosiini P Thick filament(myosin) Thin filament(actin) inakt. myosiini sitoutuminen aktiiniin Kemialn viesti korgiseltä motoneuronilta laukaisee lihassupistuksen vapauttamalla asetyylikoliinia (Ach) asetyylikoliini motoneuronilta Ca 2+ vap. SR:ta myofibrilleille Troponin G-Actin P i ADP Myosin head Tropomyosin blocks binding site on G-actin jännitemuutos lihassolukalvolla jännitemuutos poikittaisen tubuluksen läpi Ca 2+ sitoutuu troponiiniin myosiini muod. poikkisillan aktiinin kanssa, väkänen kiinnittyy aktiiniin IP 3 vapautuminen ATP:ta käytetään vetämään myosiinia akt.filamenttia pitkin IP 3 diffuusio SR:iin LIHASSUPISTUS 4
Sileä lihassolu 1 yksi tuma/solu lihassupistus kestää huomattavasti kauemmin kuin poikkijuovaisessa (max 5 s vs. 0,1 s poikkijuovaisessa) ei lepopituutta lihaksen pituuden vaihteluväli suurempi kuin poikkijuovaisessa (esim. suolen venyminen), voi supistua 20 %:iin alkuperäisestä pituudesta, vrt. poikkijuov. 60 % Filament bundles of actin and myosin Dense bodies Contraction Sileä lihassolu 2 aktiini-myosiini filamenttien organisoituminen erilaista: aktiini lyhyttä, yhdensuuntaisia pitkittäisiä kimppuja, kiinnittyvät solukalvoon nippuina vinkuliini-proteiinin avulla aktiini voi liittyä myös desmiiniin supistuminen riippuvainen sytoplasman vapaan kalsiumin määrästä Small intestine Neurotransmitter Receptor Autonomic neuron varicosity Smooth muscle cell Gap junctions Muscle fiber Eye Varicosity Neuron 5
Sydänlihas kussakin lihassolussa tuma solu haaroittunut solut liittyneet toisiinsa kytkylevyjen välityksellä (intercalated discs) 100 µm välein sähköinen liitos kuroumaliittymän (gap junction) avulla omia supistumissignaaleja tuottava kemialn signaali autonomisesta hermostosta peräisin supistuminen koko lihas verkkomaisesti Striations Muscle fiber Intercalated disk Sydänlihaksen hienorakenne Intercalated disk (sectioned) Intercalated disk Mitochondria Cardiac muscle cell Contractile fibers 6