Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: mikä on Pohjois-Atlantin säävaihtelun (NAO) merkitys?

Suomen Riista 47: 75-85 (2001) Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: mikä on Pohjois-Atlantin säävaihtelun (NAO) merkitys? Timo Helle, Ilpo Kojola & Mauri Timonen Ilmasto/la on ratkaiseva merkitys alueen kasvillisuuteen ja eläimistöön. Pohjois-Atlantilla olevien matala-ja korkeapaineiden keskusten sijainnin säännönmukaisesta vaihtelusta aiheutuvat itä-ja länsituulet vai/..?u.ttqvat Euroopan ja Pohjois-Amerikan taivien ankaruuteen. Itätuulten vuosina talvet ovat Pohjois-Euroopassa kylmiä ja vähäsateisia, kun taas länsituulten kausina talvet ovat leutoja ja runsassateisia. Artikkelissa selvitetään Iumisuuden ja Pohjois-Atlantin säävaihtelun yhteyttä Pohjois-Lapin poromääriin. Pohjois-Atlantin ja sen reuna-alueiden talvisten säävaihteluiden eräät peruspiirteet on tunnettu jo vuosisatojen ajan. Grönlannissa vuosina 1770-78 lähetyssaarnaajana työskennellyt tanskalainen Hans Egede Saabye merkitsi päiväkirjaansa seuraavan havainnon (van Loon & Rogers 1978): "G1"Önlannin talvet ovat ankaria, eivät tosin kaikki yhtä ankaria. Tanskalaiset ovat havainneet, että kun Tanskassa on erityisen kova talvi, silloin Grönlannissa on tavallista leudompaa, ja päin vastoin." Nykyisin tätä säävaihteluiden kiikkulautailmiötä kutsutaan NAO:ksi, joka on lyhenne sen englannin kielisestä nimestä North Atlantic Oscillation (oscillation = heilahdus) (Rogers 1984). Vaikka ilmiö ei ole ollut tieteelle ennenkään vieras, mielenkiinto sitä kohtaan on räjähdysmäisesti kasvanut viimeisten vajaan kymmenen vuoden aikana. Esimerkiksi vuonna 1999 ilmestyi lähes kaksi sataa tutkimusta, joiden otsikossa tai tiivistelmässä NAO esiintyy. Syitä kasvavaan kiinnostukseen on kaksi. Ensinnäkin on käynyt selväksi, että NAO selittää merkittävän osan talvisten lämpötilojen, sademäärien, Iumisuuden sekä tuulen suuntien ja voimakkuuden vuosivaihtelusta laajalla alueella pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeaa ja kylmää ilmastovyöhykettä; selvimmin NAO:n vaikutus tuntuu vyöhykkeellä, joka ulottuu Pohjois-Amerikasta Pohjois-Atlantin yli Euroopan kautta Pohjois-Aasiaan (Hurrell 1995, Hurrell & van Loon 1997). Toinen ja vielä merkittävämpi seikka on NAO:n ilmeinen yhteys havaittuun ja odotettavissa olevaan ilmaston muutokseen (Wallace ym. 1995, Dicksan 1997, Kerr 1997, C01ti ym. 1999, Hurrell ym. 2001). Valtaosa tutkimuksesta kohdistuu NAO:oon ilmasto- tai säätieteellisenä ilmiönä. Tähän mennessä on ilmestynyt kymmenkunta tutkimusta, joissa on ktrvattu NAO:n vaikutuksia maaselkärankaisien lisääntymisen ajoittumiseen (Forchhammer ym. 1998, 1999), ruumiin koon muunteluun tai populaatiodynamiikkaan. Kahdessa jälkimmäisessä tapauksessa tutkimuskohteena on ollut pohjoinen hirvieläinlaji, jonka NAO-kytkennät syntyvät talvisten sademäärien, Iumisuuden ja lämpötilojen välityksellä. NAO-tarkastelussa omaan luokkaansa nousevat pitkien aikasajiojensa ja intensiivisen käyttäytymisekologiaa koskevan maastotyönsä ansiosta muuten.kin maineikkaat Rhumin saarella Skotlannissa tehdyt saksanhirvirutkimukset (Clutton-Brock ym. 1982) ja Isle Royalen hirvityöt Pohjois-Amerikassa (Petersen & Page 1988). Hyvän yleiskuvan NAO:n vaikutuksista saa Postin & Stensethin (1999) tutkimuksesta, jossa on analysoitu seitsemän pohjoisen sorkkaeläinlajin tiettyjen ominaisuuksien ja NAO:n välisiä yhteyksiä. Artikkelimme kuvaa lyhyesti NAO:n toimintaperiaatteen, sen vaikutukset hirvieläinkantoihin ja kasvilllisuuteen sekä tarkastelee lopuksi voidaanko enontekiöläisen Käsivarren paliskunnan porojen vasaprosentin ja kannankehityksen vaihteluita selittää lumen määrän ja laadun sekä viime kädessä myös NAO-ilmiön avulla. 75

Miten NAO toimii? NAO on yksi ilmakehän luonnollisen vaihtelun ominaispiirteistä. Talvella Pohjois-Atlantin yllä liikkuvan ilmamassan matala- ja korkeapaineen keskusten sijainti vaihtelee kahden ääriasennon välillä. Toisessa niistä matala sijaitsee Islannin ja korkea Portugaliin kuuluvien Azorien tienoilla. Tällöin keskusten välistä työntyy lännestä (tuulet siis lännenpuoleisia) lämmintä ja kosteaa ilmaa Keski- ja Pohjois-Eurooppaan, mikä merkitsee runsaita lumisateita suuressa osassa Fennoskandiaa. Pohjois-Amerikan mantereen koillisosissa on silloin kylmää ja vähäsateista. Toisessa ääriasennossaan korkea on Islannissa, matala Azoreilla. Silloin Euroopan talvinen sää on kylmä ja vähäsateinen, Pohjois-Amerikan koillisosissa taas leuto ja runsassateinen. NAO:n eri vaiheita ja voimakkuutta kuvataan indekseillä, jotka perustuvat Islannin ja Azorien (tai lähialueiden) väliseen ilmanpaine-eroon joulu-maaliskuussa. Yleisimmin käytettyjä ovat Hurrellin ( 1995) ja Jonesin y m. (1997) indeksit, jotka molemmat ulottuvat pitkälle 1800-luvulle. Indeksi on positiivinen Azorien ja Islannin ilmanpaineeron ollessa suuri (matala Islannin vaiheilla) ja negatiivinen sen ollessa pieni (matala Azoreilla). Länsituulten luonnehtimat NAO-positiiviset talvet ovat Euroopassa NAO-negatiivisia talvia selvästi yleisempiä (kuva 1). Erityisen vahvoja länsivirtaukset ovat olleet 1900-luvun alussa, 1920- luvulla sekä 1980- ja 90-lukujen vaihteessa, jolloin NAO oli sekä voimakkuudeltaan että kestoltaan ainutlaatuinen ilmiön tunnetun historian ajalta. Myös NAO:n jaksoittaisuudessa on tapahtunut muutos. 1800-luvulla heilahdus ääriasennosta toiseen tapahtui 2-3 vuoden välein, kun taas myöhemmin jaksojen väli on ollut yleisimmin 6--10 vuotta. Esimerkkejä muista hirvieläimistä Postin & Stensethin (1999) analyysiin sisältyi 39 aiemmin julkaistua havaintosarjaa kestoltaan keskimäärin 18 vu otta. Aikasarjat koskivat seitsemän märehtijälajin (pohjoisten hitv ieläinten lisäksi mukana Grönlannin myskihärät ja Skotlantiin istutetut soya-lampaat) eri populaatioiden fenotyyppisiä (kuten ruumiin paino, kasvunopeus) tai demografisia (kuten syntyvyys, kuolleisuus, kannan kasvu) ominaisuuksia. Tutk ittu ominaisuus korreloi NAO:n kanssa 28 (72 %) aikasatiassa. Kahta saksanhilv ipopulaatiota (NOJian rannikko ja Skotlannin Rhum) lukuun ottamatta leudot ja sateiset talvet osoittautuivat eläimille epäedullisiksi. Runsassateisuus merkitsee yleensä vahvaa lumipeitettä (ei kuitenkaan 76 ~ "0.~ 0 ~ 'iii..l<: (J) '0 c:., ~ z 3 2 0-1 -2-3 Itätuulet Easteriies Länsituulet Westeriies Kuva 1. Pohjois-Atlantin säävaihtelua kuvaavan NAOindeksin vaihtelu vuosina 1864-2000. Indeksi kuvaa nonnalisoitua ilmapaine-eroa Azoreiden ja Islannin välillä. Fig. 1. Varlatton tn weather conditions in Europe in 1864-2000 descrlbed by NAO index. 7be index is calculated as a normalized atr pressure difference between weather s/attons on the Azores and Jceland. mereisellä Norjan länsirannikolla tai Skotlannissa), jolloin liikkuminen sekä ravinnon hankinta eri vaiheineen vaikeutuvat ja nostavat eläinten energiakustannuksia ( Hobbs 1989). Tämä lisää usein varsinkin alle 1-vuotiaiden eläinten kuolleisuutta. Lumella on myös vuosien päähän tulevaisuuteen heijastuvia epäsuoria vaikutuksia. Naarailla kiristynyt energiatilanne, ja ravitsemustilan heikk eneminen yleisemminkin, johtavat siihen, että kohdussa olevien sikiöiden kehitys hidastuu, ja vasat syntyvät keskimääräistä pienikokoisempina ja kevyempinä (Clutton-Brock & Albon 1983, Albon ym. 1987, Clutton-Brock ym. 1987). Tällaisten vasojen kuolleisuus on korkea, ja vaikka ne jäisivätkin eloon, kituliaista lähtökohdista on usein seurauksena k asvun ja muunkin kehityksen hidastunlinen ja sukukypsyyden viivästyminen 1-2 vuodella (Skogland 1985, Albon ym. 1987, Langvatn ym. 1996). Jos epäedullisia talvia on useita peräjälkeen, populaatiossa on runsaasti nuoria lisääntymättömiä naaraita, jotka heikentävät merkittävästi esimerkiksi vasaprosentilla (vasoja/ 100 naara ta) kuvattavaa lisääntymistulosta. Isle Royalen hitvet ovat kuvaava esimerkki siitä, miten syy-seuraus-suhteiden määrittäminen monimutkaistuu, kun huomioon on otettava useita muitakin lumen mahdollisia epäsuoria vaikutuksia. Alkuperäisessä työssään Meach ym. ( 1987) totesivat, että v uotuiset vaihtelut lumipeitteen vahvuudessa olivat tärkein hirvikannan muutosten selittäjä. K un Messier (1991) analysoi saman aineiston (käyttäen tasoitettuja atvoja), hän päätyi Photo Tin1o Helle Ylä-Lapissa porojen talviruokinta oli vähäistä ennen 1980-luvulla alkanutta. va hva ~umisten.talvien sarjaa. Käsivarren paliskunnassa ruokinta rajoittui kahteen talveen, mutta momssa mmssa pahskunmssa ruo~mn asta o~ tullut nonnaalikäytäntö. Juha Valle levittämässä heinää Ailigas-tunturissa Kaldoatvm pahskunnassa UtSJOella huhukuussa 2001. Supplementary winterfeeding of retndeer was rare in northern Lapland until a serles of snow-17~h winters_ began i.n the 1980s. Supplementaljeedtng was restncted to two wtnters 1n the herdtng association of Kaswarst, nmthwestem Finland, whereas in many other herding associalions supplemental feedmg has become a normat practlce. lopputulokseen, jonka mukaan lumella ei ollut mitään merkitystä, vaan kannan kasvua säätelivät sudet ja korkeista tiheyksistä johtuva ravintokilpailu. Kolmannessa lsle Royalea koskevassa analyysissä Post ym. (1999) ottivat selittäväksi muuttujaksi myös NAO:n. Kannan kehityksen kannalta ratkaisevinta oli se, että vahvalumisina (Pohjois Amerikassa NAO-negatiivisina) talvina hi1vet kerääntyivät suppeille vähälumisille alueille. Mutta samoin tekivät myös sudet, jolloin niidenkin keskimääräinen laumakoko kasvoi. Seurauksena oli susien hi1ven pyynnin tehostuminen: ne saivat saaliikseen päätä kohti laskien kolmiokeltaisen määrän hirviä vähälunlisiin talviin verrattuina. Hirvet vähenivät, ja pian myös susien lukumäärä kääntyi laskuun. Hi1vikannan ollessa aallonpohjassa hiiv ien tärkein talviravinto, nuoret balsamkuuset, elpyi kovan laidunnuksen jäljiltä. Sekä Meach ym. (1987) että Messier 0991) olivat omat- Ia tavallaan oikeassa, mutta taustalla oleva NAO selittää sen, miksi vähä- ja runsaslumiset talvet muodostavat 6--10 vuoden periodeja ja saavat aikaan hirvikannassa selkeitä muutostrendejä ekologisine seurauksineen. NAO ja kevätvihanta Useimpien pohjoisten hirvieläinten talviravinto on sananmukaisesti puisevaa ja huonosti sulavaa. Silloinkin kun sulavuus ei o le ongelma, kuten poronjäkälillä villien peurojen ja poron ravinnossa, ravinnossa on niukasti valkuaisaineita ja mineraaleja (mm. Nieminen 1985). Keväällä esiin puhkeavalla, runsaasti valkuaisaineita sisältäväliä ja helposti sulavalla vihreällä ravinnolla on tämän vuoksi aivan ratkaiseva merkitys eläinten kunno! te ja kasvulle (White 1983, Klein 1990). Ajankohta, jolloin uutta vihreää ravintoa alkaa olla saatavilla, riippuu ratkaisevasti maanpinnan paljastumisesta 77

lumen alta (Inouye & McGuire 1991, Walke r ym. 1995). Post & Stenseth 0999) selvittivät Norjassa NAO:n vaikutusta kevätvihannan saatavuuteen tutkimalla 13 kasvilajin kukinnan ajoittumisen vuosivaihtelua. Aineisto käsitti yhteensä 137 aikasarjaa keskimääräiseltä kestoltaan 44 vuotta. Kukinnan alkamisajankohta o li yhteydessä NAO:oon 97 tapauksessa (71 %). Leudot ja kosteat NAO-positiiviset talvet varhaistivat yhdeksän lajin kukintaa. Ero NAO-negatiivisiin talviin oli 13-26 vrk, ja se heijastui saksanhirvie n kuntoon: ne saksanhi1v inaaraat, jotka syntyivät varhaisen kukinnan keväinä, tuottivat ensimmäiset vasansa jo 2-vuotiaina 15-25 Ofo todennäköisemmin kuin ne, jotka syntyivät myöhäisen kukinnan keväinä. NAO-positiivisten taivie n jälkeen kukinta kesti osalla lajeista myös pite mpää n. Erityisen selvinä NAO:n vaikutukset ilmenivät ruohokasveilla maan eteläpuo liskolla. Varpujen kukintaan NAO: Ila ei o llut vaikutusta. Vaikka nmsassateisuus merkitsee N01jassa kapeaa eteläistä ja lounaista rannikkokaistaa lukuun ottamatta vahvaa lumipeitettä, keväiden lämpimyys sai kuite nkin aikaa n varhaisemman kukinnan ja sitä ennen varhaisemman lumipeitteen häviämisen. Käsivarren porot Hirvieläinte n heimossa peuran Rangifer-suvulla on selvästi pohjoisin levinneisyys. Maa on lumen peitossa vähintään 6-7 kuukautta vuodessa. Ravinnon saaminen esiin lumen alta etukoparoilla kuopsuttamalla ei ole liikkeenä kovin energiaa kuluttavaa, vaan kaivamisen korkeat energiakustanmikset syntyvät siitä, että ravinnonsaanti aikayksikköä kohti pienenee, ja va ikeissa lumiolosuhteissa myös ravinnon laatu (heikosti sul a via varpuja poronjäkälien tilalle) heikke nee syömistarkkuude n kasvaessa (Thing 1977, Helle 1984). Vapaasri liikkuvissa peura- ja karibupopulaatioissa eläimet pyrkivät välttämään alueita, joilla lumen syvyys ylittää 50--65 cm (Formozov 1948, Pruitt 1959, Be rgen id 1974, LaPerriere & Lent 1977). Poronhoidossa lu mi on suurempi ongelma, sillä eläinte n liikkumista o n rajoitettu paimentamaha tai valtakuntien ja patiskuntien rajat (ja nii lle rakennetut aidat) estävät poroja siijtymästä alueelta toiselle lumitilanteen mukaan. Ääritapauksissa porot joutuvat kaivamaan ravintonsa yli metrisen hangen läpi (Helle 1984). Lumesta johtuvia vaikeuksia kärjistää poronho idolle usein tyypillinen voimakas laidunten kuluminen. Tutkimusalueemme Käsivarren paliskunta sijaitsee Enontekiö llä. Pinta-alaltaan paliskunta (4 852 km 2 ) on maan toiseksi suurin: etelärajalta pohjoisimpaan kolkkaan Haitilie on matkaa 78 130 km. Paliskunnan eteläosassa on jonkin ven an mäntymetsää; tunturikoivun metsänraja kulkee noin 350 metrin korkeudella mere npinnan yläpuolella, mutta muuten alue on tunturiylänköä. Analyysimme perustuu paliskunnan vuosien 1961-2000 poroluetteloihin, joista ilmenee mm. naaraiden, urosten ja vasojen määrä. Kahden viimeisen vuoden vasaprosentit ovat kuitenkin arvioita, ja ne koskevat luonnonlaitumilla ilman mokintaa eläneitä poroja.vasaprosentteja (vasat/ 100 naarasporoa) ja porokannan muutosta tarkasteltiin sekä alkuperäisillä että liukuvilla keskiarvoilla Postin & Stensethin 0 999) esittämällä tavalla (kuva 2). Lisäksi kävimme läpi paliskunnan vuosikenomukset, joissa on lyhyesti luonnehdittu säiden vaikutusta poronhoitoon; tarkimmin on kirjattu lumesta johtuvat ravinnonsaantivaikeudet Säätiedot ovat peräisin Ilmatieteen laitoksen Kilpisjärven sääasemalta. Sadesummalla tarkoitamme loka-huhtikuun kokonaissademäärää. Lumi-indeksi on laskettu summaamalla yhteen kuun 15. päivän lumen syvyydet (Meach ym. 1987). Käyttämämme NAOindeksi on Jonesin ym. (1997) periaatteella laskettu (joulu-maaliskuu) ja löytyy intemet osoitteesta www.cru.uea.ac.uklcru/data/nao.btm. Käytettyjen säämuuttujien vuosivaihtelu o n esitetty kuvassa 3. Ensiksi selvitimme, ovatko vasaprosentin ja kannan muutoksen vuosiva ihtelut riippuvaisia kannan tiheydestä. Paliskunnan vuosikenomuksissa jäkälälaitumet todetaan toistuvasti heikkokuntoisiksi jo 1950-luvulla. Yllättävää kyllä kumpikaan tarkastelluista muuttujista ei ollut riippuvainen poromääristä (tiheydestä), vaikka alhaisimman ja ko rkeimman poromäärän ero on ollut 4-kertainen. Huonoja vasavuosia o li 1960- luvulla suhteellisen alhaisilla poromäärillä, ja kaikkein heikoimmat vasavuodet olivat 1990-luvulla suuren romahduksen jälkeen 1960-lukuun verrattavilla poromäärillä (kuva 2). Poromäärän lähes yhtäjaksoisen, 1970-l uvun puo livälissä alkaneen ja 1980-luvun puoleen väliin päättyneen kasvun mahdollistivat hyvät vasavuodet. Toteamus, että vasa prosentti ei ole ollut tiheydestä riippuvainen, sisältää kuite nkin varauksen. Talvilaidunte n kunto määräytyy kumu latiivisesti useide n ede ltävien vuosien poromäärien perusteella (Kojola & Helle, julkaisematon). Po ron kannalta tärkeimpie n ravintokasvien, poronjäkälien, vuotuinen paino nkasvu on va in 11 prosenttia (Kärenlampi 1973), joten jäkä likkö reagoi hitaasti laidunnuspaineen vähenemiseen poro kannan romahduksen jälkeen. Siksi on mahdoll ista, joskin tutkimuksellisesti vaikeasti osoitettavissa, että suu1ten poromäärien aiheuttama laitumen kuluminen voi vaikuttaa esimerkiksi vasaprosenttiin useiden vuosien viiveillä ja on silloin yleensä yhteydessä vaikeisiin lumiolosuhteisiin.... '!II -* t:,~ ~ ' CO E'O 25000 e... OQ) a..o 10000.!!1 ~ t: o-.l<:.l!l ~~ 5000 50 0 1960 1970 1980 1990 2000 1960 1970 1980 1990 2000-100 1960 1970 1980 1990 2000 1960 1.970 1980 1990 2000 Vuosi, year Kuva 2. Poromäärän kehitys ja poromäärän vuotuinen muutos Käsivarren paliskunnassa vuosina 1961-2000 (muutos =.CN,. 1 - t9(n,, missä N, = kokonaisporomäärä vuonna t, N,. 1 = kokonaisporomäärä seuraavana vuonna). 0 JkeanpuoleJSJSSa kuvissa tasoitetut arvot. Fig. 2. Populatton. stzes and changes of semidomesticated reindeer in 1961-2000 in the herding association of Käsivarsi, northwestern Finnish Lapland (change = (N, N )IN,, where N, 1 - = population stze tn year t, N, = 1 populatton size tn year t + 1). Smoothed values on the rtgbt. Lumisuurta kuvaajat muuttujat olivat osittain yhteydessä toisii nsa (kuva 3. Sadesumma korreloi positi ivisesti sekä lumi-indeksin (r = 0.638, P < 0.001) että lume n sulamisajankohdan (r = 0.480, P < 0.05) kanssa, joka vaihteli 8. toukokuuta ja 15. kesäkuuta välillä. Lumi-indeksin ja lumen sulamisen yhteys oti vielä vahvempi (r = 0.635, p < 0.01 ), ts. kesä tuli myöhään ntnsaslumisen talven jälkeen. Tulos on juuri päinvastaine n kuin mitä Post & Ste nseth (1999) totesivat kasvien kukinnan ajoittumisen perusteella Norjassa (valtaosa aineistosta maan eteläpuoliskolta), missä runsaslumisuus liittyi lauhaan talveen ja nopeaan lumen sulamiseen. Vasaprosentit korreloivat negatiivisesti sekä sadesumman (r = -0.337, P < 0.05) että lumensulamisajankohdan kanssa (r = -0.355, P < 0.05). Lumi-indeksillä ja vasaprosentilla ei sen sijaa n 79

Jäätä Iee 1 -. 1 1 1-0) '"'.s 50 6 40 4 >.:!::: 2 ~~ 30 0 ~~ -'"' c: <1) C:"- Q) 0 20 <( z 0 E~ -2.3a 10-4 10~~~~--_.--~--~--._~ 200 300 400 500 600 700 800 900 Lumi-indeksi Snowindex 1 1 1 1 - - 200 300 400 500 600 700 800 900 Kuva 4. Vasaprosentin riippuvuus lumi-indeksistä Käsivarren paliskunnassa. lumisuus ja jäkälän jäätyminen selittivät vasaprosentin vuosivaihtelusta 53.7 %. Fig. 4. Relationsbip between ca/f production and snow index in tbe berding association of Käsivarsi. Snow index and tee explained 53. 7% of tbe yearly variation in calf productton. 0-6 1960 1970 1980 1990 2000 1960 1970 1980 1990 2000 Vuosi,year Kuva 3. lumi-indeksin, sadesumman, lumenlähtöpäivän (1 = 1. toukokuuta) ja NAO:n vuosivaihtelu Käsivarren paliskunnasssa. Fig. 3. Yearly variation in snow index, rainfa/1, time of snow melt (1 = 1 May) and NAO index in tbe berdtng association of Käsivarsi. näyttänyt olevan yhteyttä keskenään. Tulos oli yllättävä, sillä lumi-indeksillä on pystytty selittämään sekä teuraspainojen että vasaprosentin vuosivaihtelua (Kumpula & Nieminen 1992, H elle & Kojola 1994). Selitys on kuitenkin yksinkertainen. Vasatuottoa alentavia ravinnonsaantivaikeuksia ilmenee paitsi erityisen va hvalumisina myös ns. jäätikkötalvina, jolloin jäkälä ja muu kasvillisuus jäävät jääkuoren alle tai kokonaan jään sisään. Seuraukset ovat Käsivarren kaltaisessa tunturipa- 80 liskunnassa paljon kohtalokkaammat kuin siellä, missä poroille on ta1jolla vaihtoehtoista ravintoa, joko puilla kasvavaa luppoa tai poroille varta vasten järjestettyä lisäruokintaa. "Huono pohja" syntyy yleensä alkutalven vaihtelevissa säissä: voimakas suojasää tai vesisade kostuttavat lumen, jonka seuraavat pakkaset jäädyttävät; pahimmillaan laidun "on kuin luistinrata". Paliskunnan vuosikertomukset mainitsevat tarkastelujaksolta kuusi vaikeaa jäätikkötalvea. Täl- löin keskimääräinen vasaprosentti (29.8) oli selvästi alhaisempi kuin "normaalitalvina" (57.6). Kun jäätikkötalvet suljetaan analyysistä, lumi-indeksin ja vasaprosentin välinen korrelaatio osoittautui vahvaksi (kuva 4). Yhde sä lumi-indeksi ja jäkälän jäätyminen selittivät 53.7 % (P < 0.001) vasa prosentin vuosivaihtelusta. Yksittäisen lumitekijän ja porokannan muutosten väliset yhteydet olivat satunnaisia. Suhteellinen populaation muutos korreloi negatiivisesti lumensulamisajanko hdan kanssa (r = -0.382, P < 0.05), samoin kannan kasvu (r = -0.340, P < 0.05). Varhainen kevään tulo on poroille eduksi, vaikka vihreän ravinnon ilmestyminen ei ole Käsivarressa vä lttämättä yhtä se lvästi riippuvainen lumensulamisajankohdasta kuin esi merkiksi Etelä- ja Keski-No1jassa (vtt. Po t & Stenseth 1999). Lumen su laminen merkitsee kuitenkin ravinnonsaannin helpottumista. Se, että lumensulamisajankohta nousee analyysissä näin keskeiseksi, on ilmeinen sattuma. Lumensulamisajankohta korreloi sekä sadesumman että lumi-indeksin kanssa, joten porokannan heilahtelut liittyvät taivien lumisuuteen yleisemmällä tasolla. Yhteydet NAO:oon Vasaprosentin NAO-yhteydet jäivät heikoiksi, sillä sadesumma ja NAO eivät korreloineet keskenään ainakaan suoraviivaisesti, vaikka nimenomaan tällainen korrelaatioyhteys on todettu monissa aikaisenmlissa (Hun ell 1995) ja myös Lappia koskevissa tutkimuksissa (Timonen, julkaisematon). Vaikutuksensa voi olla sillä, että ajanjakso, jolle sadesumma ja NAO laskettiin, eivät olleet identtiset: edellinen kattoi loka-huhtikuun, jälkimmäinen joulu- maaliskuun. Selvimmin muista poikkesi talvi 1996-97, jonka sadesumma oli koko 39-vuotisen aikasa 1jan korkein, mutta NAO-indeksi selvästi miinuksella. Kannan muutoksen ja NAO:n väliset yhteydet osoittautuivat sen sijaan va hvoiksi. Käytimme analyysissä kahden vt1oden tasoitettuja keskiarvo- 81

0.2 0.1 (/) ~ 0 (1) :; c: :::1-!2 0.0 e -.!!! c: :;, gg. -0.1.J<: Q.,g.s., Q)..!!! 0) ::J c: C.<ll g_fj -0.2-0.3-0.4-4 -3-2 -1 0 0 2 3 4 Kuva 5. Poromäärän vuotuisen muutoksen (kahden vuoden liukuva keskiarvo, viive 2 vuotta) yhteys NAO:oon (kahden vuoden liukuvana keskiarvona). Negatiivisilla NAO:n arvoilla r2 = 0.35, P = 0.019, positiivisilla r' = 0.41, p < 0.001. Fig. 5. Relationship between yearly change tn population size of retndeer ( moving average over 2 years, lag 2 years) and NAO index (movlng average over 2 years). At negative va/ues of NAO index r2 = 0.35, P = 0.019, at positive values r2 = 0.41, P < 0.001. ja ja kahden vuoden viivettä NAO:n ja kannan muutoksen välillä Postin & Stensethin (1999) esittämällä tavalla. Kannan muutokset o n esitetty kuvassa 5 jaoteltuina NAO-positiivisiin ja NAO-negatiivisiin talviin. Kon elaatio o li tilastollisesti me rkitsevä kummassakin tapauksessa (negatiiviset NAO-arvot: r = -0.592, P = 0.019 ja positiiviset atvot: r = -0.640, P < 0.001). Kannan romahdukset olivat sitä tuntuvampia, mitä selvemmin NAO-indeksi oli positiivinen, ts. niide n taivien jälkeen, jolloin länsituulet olivat vallitsevia. Tulos on yhdenmukainen Postin & Stensethin 0 999) seitsemää po hjoista märehtijälajia koskevien johtopäätösten kanssa. Näistä poiketen Käsivarren porokanta pieneni samalla tavalla myös silloi n, kun negatiivisen NAO: n itseisarvot kasvoivat. Tämä jakso aineistossamme ajoittui 1960-luvulle, jo llo in monet talvet olivat nmsaslumisia vall itsevista itätuulista huolimatta (kuvat 1 ja 3). Kysymys ei ollut pelkästään Kilpisjätven ympäristöä koskevasta paikallisesta ilmiöstä, sillä vahvalumiset talvet porokannan romahduksineen koskivat tuolloin myös Inaria ja Utsjokea (Paliskuntien poro luettelot ja vuosikertomukset). Runsasluminen ja silti NAO-negatiivine n talvi 1996-97 osoittaa, että 82 NAO ilmiö ei rajoitu aja llisesti pelkästää n 1 960-luvulle. Ylä-Lapissa o n alue ita, joissa maasto ko hoaa kohti länttä ja jotka ovat siten pote ntiaalisia sademaksimeja idän- (ja ko illisen-) puoleisilla virtauksilla, jolloin kosteus o n lähtöisin sulana pysyvältä Barentsinme reltä. Mahdotonta e i ole sekään, että NAO-negatiiviste n taivien itätuuliin seko ittuu myös voimakkaita läntisiä vi!tauksia. Loppupäätelmiä Perinteellisessä tunturiporo nhoidossa, mtssa porot pidettiin koossa paimennuksen avulla läpi talven, "kaivoksen" laatu o li jatkuvan tarkkailun ja huolen aihe: poropaime n kiinnitti suksisauvansa toiseen päähän pie ne n lapio n, jolla saattoi kätevästi tutkia lumen syvyyttä, kovuutta ja lumen alla o levan jäkälän määrää. Lumen syvyys ja kovuus osoittautu ivat tässäkin tutkimuksessa tekijöiksi, jotka parhaiten selittävät vasaprosentin vuosivaihte luita poronhoitotapojen muutoksista huo limatta. Jakson alkupuole lla Käsivan en porot o livat vie lä tiukassa paimennuksessa, mutta mootto rikelkan käyttöön oto n jälkeen porot ovat voineet valita laitumensa vapaammin. Talvi on poroille kovaa aikaa. Lumipeitteen vahvuus ~'l kovuus ovat tärkeimpiä vasaprosenniin ja kannan kehitykseen vaikuttavia tekijöitä. Kannan muutokset ovat selvästi yhteydessä myös Pohjois Atlantin säävaihteluun (NAO). \'(linter is a difficult season for relndeer. Snow depth and hardness are among the most tmportant factors a.ffecting ca/f productlon and populallon stze of relndeer. Changes tn populatton density are assoctated wtth North Atlantlc weather oscillatlon as well. Viimeisten kolmenkymmenen vuoden aikana Suomen poronho idossa porojen ravinnonsaantivaikeuksia o n helpotettu talviruokinnalla. Alu ksi sillä korvattiin vanhojen metsien hakkuissa vähentynyttä luppoa, myöhemmin myös poronjäkälän niukkuutta. Erityisen voimaperäisiä tuokinta on ollut vahvalumisina talvina (He lle & Kojola 1993). Ylä-Lapissa ruokinta o li vähäistä e nnen 1 980-luvun loppua. Jälkikäteen on nähtävissä, että sie llä ruokinnan tehostuminen ajoittuu viimeisen voimakkaan länsi-nao-jakson vaike isiin talviin, jolloin lunta tuli "enemmän kuin miesmuistiin ". Tutkimassamme Käsiva n e n paliskunnassa ruokintaan turvauduttiin kannan romahduksen jälkeen 1990-luvun lopun kahtena peräkkäisenä jäätikkötalvena. "Se joka pitää perinteestä kiinni, eikä ruoki, o n kohta poroton". Talviruokinnan ja laidunekologian suhde o n kuitenkin ongelmallinen: jos IUokinnan avulla pidetään yllä liian suuria poromääriä, seurauksena on laidunten entistä pahempi kuluminen ja syvenevä IUokintakierre (He lle ym. 1998). Tämän vuo ksi määrävälein toistuvat laiduninventoinnit biomassamää rityksineen (ks. esim. Mattila 1998) ovat edelleen aivan yhtä tärkeitä kuin aikana, jolloin talviruokintaa ei vielä käytetty. Toinen tä r keä käytännön näköko hta liittyy NAO :n ennustettavuuteen, joka on tällä hetkellä vilkkaan tutkimuksen kohteena. Jos hyvät ja huonot vuodet esiintyvät useiden vuosien mittaisina jaksoina edes jotenkin ennustettavalla tavalla, tietoa voitaisiin käyttää esimerkiksi poroluvun säätelyyn, n.jokintatarpeen ennakointiin ja paliskunnan toiminnan suunnitteluun ylipäänsä. Kiitokset. Kiitämme Aarno Nivaa ja Unna Tuiskua poro- ja säätietojen kokoamisesta sekä Heikki Tuomenvittaa ja nimetö ntä atv ioijaa hyödyllisistä huomioista käsikirjoituksen ale mpaan versioon. Summary: Impact of snow cover on the reindeer population in Käsivarsi, NW Finland: Is North Atlantic weather oscillation (NAO) involved? North Atlantic Osci llation (NAO) has appeared as a useful tool in explaning phenorypic variation and population trends in several northern ve rtebrate species. This article presents the basic mechanism of NAO, refers briefly to its biological consequences, and examines whether the winter weather conditions influencing the reproduction and mortality of semidomesticated reindeer are related to NAO indices in the herding association of Käsivarsi, no thwestern Finnish Lapland. Du ri ng winter there are two extreme positions for high and low pressure centres in the North Atlantic region. ln the first, the low pre ~ re centre is located near lceland and high pressure centre near the Azores, and westerly winds are prevai.l ing. Winter in northern Europe is mild and rainy whereas cold and d1y in northeastern pa rts of the North American continent. ln the second, the situation is the opposite, and easte rly winds dominate: winter in northern Europe tends to be clry and cold whereas mild and ra iny on the other side of the Atlant ic Ocean. These extreme conditions fo llow each other with a ce1tain regularity. NAO inclices are based on recorcled air pressure differences in Decem- 83

ber-march between lceland and the Azores, and they date back to the 19'" century. NAO-positive w inters dominated by westeriies are much more common than NAO-negative w inters in Europe ( Fig. 1). A change in the rhythm appea rs to have taken place: 2-3 year cyclicity do minated the 19'h century w hereas later a 6-JO years' cycle Jength has been more common. Variatio n in the characteristics o f the reindeer population and in the weather parameters in 1964-2000 in our study area are illustrated in Figs 2 and 3, respectively. During the period o f 1961-2000, the calf percentage (calves/ 100 females) ra nged between 10 and 75 and was not dependent on the density. The ca lf percentage correlated negatively w ith precipitation in October- April and the time o f snow melt. During the period o f 6 w inters w ith severe ice format ion in early w inter a considerably Jower calf percentage resulted w hen compared w ith other w inters. When winters w ith ice fo rmatio n were excluded from the analysis, the calf percentage correlated with the snow index expressed as the sum o f snow depths on the 15th day in each mo nth. Iee formation and the snow index explained together 53.7% of the yea rl y variatio n in calf percentage (Fig. 4). The number o f reindeer va ried from 4,500 to 20,000 animals with a peak in the mid-1 980s (see Fig. 2). The relative population change and the growth rate were negatively related to the time of snow melt. No doubt, an early spring is advantageous to reindeer, but the resuh likely overestimates the impo 11ance of snow meh, w hich in turn was correlated w ith the probably more influential total precipitation and snow index. The correlation between calf percentage and NAO remained weak. This was Jargely due to the exceptio nal w inter o f 1996-1997 w ith a peak precipitation w hile the NAO index was clea rl y negative. Population changes correlated w ith the NAO index w ilh a 2 year time Jag. The most drastic crashes followed the strongly positive NAO winters around 1990. Contrary to earlier fondings in ce v ids, major declines in the number of reindeer also took place after w inters with highly negative NAO indices, i. e. in the mid-1 960s in our materia! ( Fig. 5). These same pauerns in reproduction and population dynamics are also evident in many other herding associations in no 11hernmost Lapland. Diftk ult snow conditions occurring frequently from the late 1980s onwards, have fo rced reindeer owners to arra nge emergency or supplemental feeding, w hich drastically increases the costs of reindeer management. Kirjallisuus/ References Albon, S., Cluuo n-brock, T. & Guinness, F. E. 1987: Early development and population dynamics in red deer. II. D ensity-independent effects and cohort variation. - ). Anim. Ecol. 56: 69-81. Bergerud, A. r. 1974: The role o f the environment in the aggregatio ' movement and disturbance behaviour of caribou. - Teoksessa/ ln: Geist, V. & Wahher, F. (toim./eds), The behaviour o f ungulates and its relation to management, pp. 552-584. IUCN Publ. New Se r. Morges. Swilzerland. Clutton-Brock, T. H. & Albo n, S. D. 1983: Climatic vari ation and body weight o f red deer. - j. Wild!. Manage. 47: 11 97-1201. Cluuon-Brock, T. H., Guinness, F. E. & Albon, S. D. 1982: Red deer. The behaviour and ecology o f two sexes. - Chicago University Press. Chicago. Clutton-Brock, T. Ii., Major, M., Albon, S. D. & Guinness, F. E. 1987: Early development and population dynamics in red deer. 1. Density dependent effects on juveni.le survival. - j. Anim. Ecol. 56: 53-67. Co11i, S., Molteni, F. & Palmer, T. N. 1999: Signarure of recent climate change in frequencies o f natural atmospheric cij culation regimes. - Namre 398: 799-802. Dickson, B. 1997: From the Labrador Sea to global change. - Nature 386: 649-650. Forchhammer, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. 1998: Breeding phenology and climate. - Natme 39 1: 29-30. Forchhammer, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. 1999: The No 11h Atlantic Oscillation: interactions between climat ic and biological processes. - NSN Newsletter 24: 10-1 4. Formozov, A. N. 1948: Snow cover as an integral factor o f the environment and its importance in the ecology o f mammals and birds. - English translation 1969, Boreal Institute, Univ. o f Alberta, Occas. Publ. 1: 1-14 1. Helle, T. 1984: Foraging behaviour of the semi-domestic reindeer (Rangifer tarandus 1..) in relation 10 snow in Finnish Lapland. - Reports fro m the Kevo Subarctic Research Station 19: 35-47. Helle, T. & Kojola, 1. 1993: Reproduction and monality o f Finnish semi-domesticated reindeer in relation to density and management su-ategies.- Arctic 46: 72-77. Helle, T. & Kojola, 1. 1994: Body mass va riation in semidomesticated reindeer. - Can. j. Zool. 72: 681-688. Helle, T., Niskanen, M. & Niva, A. 1998: j äkäläpeitteen va il,:utus männyntaimien kasvuun. - Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 678: 59-66 ( in Finnish ). Hobbs, N. T. 1989: Linking energy balance to survival in mule deer.- Wild!. Monogr. JOI : 1-39. Hurrell, J. W. 1995: Decadal trends in the North Atlantic Oscillation: regionaltemperatures and precipitation. Science 269: 676-679. HUITell,j. \VI. & va n Loon, H. 1997: Decadal variations in cl imate associated w ith the North Atlantic Oscillation. - Climate Change 36: 310-326. Hurrell, j. \Y/., Kushnir, Y. & Visbeck, M. 200 1: The North Atlantic Oscillatio n. - Science 291: 603-605. lnouye, D. W. & McGuire, A. D. 1991: Effects of snowpack on timing and abundance o f flowering in Delphinium nelsonii ( Ranunculaceae): implications for dimate change. - Am..J. Bot. 78: 997-1001. Jones, P. D., Jönsson, T. & Wheeler, D. 1997: E>.1ension to the North Atlantic O scillation using early measuremental pressure observations from Gibral!ar and south-west Iceland. - lnt. Climatol. 17: 1433-1450. Kerr, R. A. 1997: A new driver for the Atlantic's mood and Europe s weather.- Science 275: 754-755. Klein, D. R. 1990: Variation in quality of ca ribou and reindeer forage plants associated w ith season, plant pan, and phenology. - Rangifer, Special Issue 3: 123-130. Kumpula, J & Nieminen, M. J 992: Pastures, calf production and ca rcass weights o f re indeer calves in the O raniemi co-operative, finnish Lapland. - Rangifer 12: 93-104. Kärenlampi, L. 1973 : Suomen poronho itoalueen jäkälämaiden kunto, jäkälämäärät ja tuottoarvot vuonna 1972. - Poromies 40 (2): 15-19 (in Finnish). Langvatn, R., Albon, S. D., Burkey, T. & Clutton-Brock, T. Ii. 1996: Climate, plant phenology and va riation in age of forst reproductio n in a temperate herbivore. - J. Anim. Ecol. 65 : 653-670. L1 Perriere, A. & Lent, P. 1977: Caribou feeding sites in re lation to snow characteristics in north-eastern Alaska.- Arctic 30: 101-108. Mattila, E. 1998: Porojen lainunia mitattu Suomessa pian puoli vuosisataa. - Metsäntutkimuslaito ksen tiedonantoja 678: 67-83 ( in Finnish). Meach, L. D., McRoben s, R. E., Petersen, R. 0. & Page, R. E. 1987: Relationship of deer and moose po pulation to previous w inters' snow. - J. Anim. Ecol. 56: 615-627. Messier, F. 199 1: The significa nce o f limiting and regulating factors on the demography o f moose and w hitetailed dee r. - ). Anim. Ecol. 60: 377-393. Nieminen, M. 1985: Hirvieläinten kunto ja k-unnon määriuäminen (Summa y: Methods fo r assessing the nutritional statu s o f Cervidae). - Suomen Riista 32: 90-1 10. Petersen, R. 0. & Page, R. E. 1988: The rise and fa ll of lsle Royale wolves, 1975-1986. - j. Mamma!. 69:89-99. Post, E. & Stenseth, N. C. 1999: Climatic va riability, plant phenology, and northern ungulates. - Ecology 80 (4): 1322-1339. Post, E., Petersen, R., Stenseth, N. C. & McKaren, B. E. 1999: Ecosystem consequences of wolf behavioural response to climate. - Nature 401: 905-907. Pruitt, W. 0. jr. 1959: Snow as a factor in the winter ecology of the barren-ground ca ribou. - Arctic 12: 158-179. Rogers, J. C. 1984: T he association between the North Atlantic Oscillation and the Southern Oscillation in the nonhern hemisphere. - Monthly Weather Review 11 2: 1999-201 5. Skogland, T. 1985 : The ettects of density-dependent resource limitations on the demography o f w ild reindeer. - ]. Anim. Ecol. 54: 359-374. Thing, A. 1977: Behaviour, mechanics and energetics associated with w inter cra tering by ca ribou in northwestern Alaska. - Biol. Pap. Univ. A laska 18: 1-41. va n Loon, Ii. & Rogers, j. C. 1978: The seesaw in w inter temperamres between Greenland and nonhem Europe. Part 1. General description. - Monthly Weather Rev iew 109: 784-812. W alker, M. D., Ingersoll, R. C. & Webber, P. J. 1995: Effects o f interannual cl imate va riation on phenology and growth o f two alpine forbs. - Ecology 76: 1067-1083. Wallace, J. M., Zhang, Y. & Renw ick, j. A. 1995: Dynamic contribution to Hemispheric mean temperature trends.- Science 270: 780-783. White, R. G. 1983: Foraging patterns and their muhiplier effects on productivity of northern ungulates. - Oikos 40: 377-384. Hyväksyuy /Accepled 2.7.2001 Timo Helle & Mauri Timonen Metsäntutkimuslaitos Rovaniemen tutkimusasema Jbe Finnish Foresl Research Inslitllle Rovaniemi Research Stalion P.O. Box 16 FIN-96301 Rovaniemi, Fin land e-ma il- timo.hel/e@mellafi Ilpo Kojola Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos Oulun riistan- ja kalantutkimus Finn ish Game and Fisberies Research fnslit!lle Oulu Game a nd Fisheries Research Tutkijan lie 2 A FIN-90570 Oulu, Finlan d 84 85