Vaikuttaako ilmastonmuutos poron ravintokasvien laatuun ja saatavuuteen?

Transkriptio

1 Suomen Riista 56: (2010) Vaikuttaako ilmastonmuutos poron ravintokasvien laatuun ja saatavuuteen? Minna Turunen, Päivi Soppela ja Françoise Martz Photo: Päivi Soppela Ilmastonmuutos muuttaa Pohjois-Fennoskandian porolaitumia. Ilmaston lämpeneminen todennäköisesti siirtää puurajaa pohjoiseen ja ylemmäksi tuntureiden rinteille samalla, kun jäkälät korvautuvat vähitellen putkilokasveilla. Vaikka poron ravintokasvien tuottavuus lisääntyy, niiden laatu saattaa heikentyä. Ultravioletti-B -säteilyn voimistuminen lisää fenolien pitoisuutta ravintokasveissa ja vähentää siten porolle mieluisten kasvien ravintoarvoa. Poro saattaa kuitenkin sopeutua ravintokasvien fenolipitoisuuden kohoamiseen. Paksumpi lumipeite, jääkerrokset ja homeiden muodostuminen heikentävät poron talviravinnon saatavuutta ja laatua, ja haittaavat porojen selviytymistä talvilaitumilla. Lumettoman ajanjakson piteneminen puolestaan helpottaa ravinnon hankkimista. Globaalimuutos, joka käsittää ilmastonmuutoksen lisäksi sosiopoliittisen muutoksen, vaikuttaa voimakkaasti Pohjois-Fennoskandian poronhoitoon. Poronhoito on alueella merkittävä elinkeino, jolla on lihantuotannon ohella myös tärkeä kulttuurinen merkitys (Forbes ym. 2006, Tyler ym. 2007, Moen 2008, Rees ym. 2008). Maapallon ilmakehän hiilidioksidipitoisuus on kohonnut 35 prosenttia esiteollisista ajoista lähtien kasvihuonekaasujen lisääntymisen seurauksena. Vuoden keskilämpöti- lan ennustetaan kohoavan Skandinaviassa 2 3 C 2000-luvun loppupuolelle tultaessa. Uusimmat mallit ennustavat talvisateiden lisääntyvän, ja lumipeitteen vahvistuvan. Suojasäät sekä sulamisen ja jäätymisen nopea vuorottelu yleistyvät. Samalla kasvaa riski, että maahan ja lumipeitteeseen muodostuu jääkerros aiempaa yleisemmin. Myös poikkeuksellisten sääolojen todennäköisyys on aiempaa suurempi. Kasvihuonekaasujen lisääntymisen ennakoidaan johtavan yhä vakavampaan 71

2 Photo: Francoise Martz Kenttäkokeilla tutkittiin UV-B -altistuksen vaikutuksia poron ravintokasvien kemialliseen koostumukseen. Field experiments were used to study the effects of climate change, the role of increased UV-B radiation in particular, on reindeer pastures. otsonikatoon ja ultravioletti-b -säteilyn ( nm) voimistumiseen (ACIA 2005). Villipeura Rangifer tarandus on levittäytynyt koko pohjoiselle pallonpuoliskolle ja kehittynyt useaksi alalajiksi. Jotkut alalajit vaeltavat kesä- ja talvilaidunten välillä, kuten eurooppalainen tundra- eli tunturipeura Rangifer tarandus tarandus, josta puolikesy Fennoskandian poromme on polveutunut. Myös villi tundrakaribu R. t. groenlandicus ja Alaskan karibu R. t. granti vaeltavat vuodenaikojen mukaan, kun taas Huippuvuorten peura R. t. platyrhynchus elää tundralla ympäri vuoden. Poro elää Pohjois-Fennoskandiassa usealla ilmasto- ja kasvillisuusvyöhykkeellä. Porojen laidunmaat vaihtelevat boreaalisista havumetsistä subarktisiin tunturikoivumetsiin, tundraan, tuntureihin, soihin ja jokivarsiin (Sandström ym. 2003). Laidunmaiden saavutettavuus ja ravintokasvien saatavuus vaikuttavat porojen kasvuun ja elinvoimaisuuteen. Norjan, Ruotsin ja Kuolan niemimaan porot viettävät kesän laiduntaen vihreää kasvillisuutta, yleensä tundralla tai rannikolla, josta ne siirretään talveksi metsäalueille, missä ne syövät mieluiten maajäkäliä. Skandinaviassa porojen vaellukset eivät perustu luontaiseen vuodenaikaissiirtymiseen ravintovarojen tai petosuojan perässä, vaan poronhoitajat siirtävät porojaan kulloisenkin laiduntilanteen mukaan. Porot liikkuvat enimmillään km:n pituisia etäisyyksiä, mikä on vähän verrattuna karibun vaellusreitteihin. Suomessa ja osin Ruotsissa, missä porot ovat pääasiassa metsäalueella ympäri vuoden ja niiden siirtyminen on rajattua, kesä- ja talvilaitumet ovat kuitenkin yleensä eri alueilla. Viime vuosikymmeninä Pohjois-Fennoskandian poronhoito on kohdannut ilmastonmuutoksen lisäksi lukuisia sosio-ekonomisia haasteita, muun muassa poronhoitotöiden teknistymisen ja niiden kustannusten voimakkaan kasvun, markkinoiden epävarmuuden, poronhoitajien ikääntymisen ja nuorten siirtymisen muihin ammatteihin (mm. Rees ym. 2008). Poronhoito on joutunut 72

3 tyytymään aiempaa pienempiin maa-alueisiin, samalla kun muut maankäyttömuodot, kuten metsäteollisuus, kaivostoiminta ja matkailu ovat saaneet maa-alueita tarpeisiinsa. Laitumiksi soveltuvien maa-alueiden määrä ja laatu ovat heikentyneet paitsi muun maankäytön, myös ylilaidunnuksen vuoksi. Pohjois-Fennoskandian poronhoidon sopeutumiskykyä ja herkkyyttä globaalimuutokselle sekä kykyä palautua muutoksesta on tutkittu useissa monitieteisissä projekteissa (Forbes ym. 2006, Tyler ym. 2007, Rees ym. 2008). Näissä hankkeissa saadut tulokset viittaavat siihen, että poronhoitajien selviytyminen muutoksista riippuu poronhoitokäytäntöjen joustavuudesta, joihin puolestaan vaikuttavat muun muassa monet ilmastosta riippumattomat taloudelliset ja oikeudelliset seikat (Tyler ym. 2007). Tässä artikkelissa tarkastelemme ilmastonmuutoksen sekä lisääntyvän hiilidioksidipitoisuuden ja ultraviolettisäteilyn (UV-B) vaikutuksia poron kesä- ja talviravintokasveihin Pohjois-Fennoskandiassa. Artikkeli perustuu tuloksiin lyhyt- ja pitkäkestoisista ympäristön manipulaatiokokeista (<1 10 vuotta) sekä ekosysteemi- ja kasvilaji tason kenttätutkimuksiin Suomen, Ruotsin ja Norjan porolaitumilla sekä jossain määrin Alaskassa (Turunen ym. 2009). Koska poron kunto, kasvu ja lisääntyminen riippuvat ravinnon saatavuudesta ja laadusta (Kumpula 2001, Kumpula & Colpaert 2003, Soppela ym. 2008), ilmastonmuutoksen ja äärevien säiden aiheuttamilla muutoksilla saattaa olla suuri merkitys poron populaatiodynamiikalle ja poronhoidon tuottavuudelle. Lisäksi esittelemme tuloksia omista kenttäkokeistamme, joissa tutkittiin UV-B -altistuksen vaikutuksia poron ravintokasvien kemialliseen koostumukseen Suomen Lapissa (Turunen ym. 2002, Soppela ym. 2006, Martz ym. 2009, Martz ym., painossa). Ilmastonmuutoksen vaikutuksista Norjan poropopulaatioihin ja poronhoitoon (Weladji & Holand 2006) ja Ruotsin poronhoidon ekologisiin edellytyksiin (Moen 2008) on ilmestynyt vastikään katsaukset. Poron ravinto ja sen valinta Poron ravinnon saatavuus ja laatu ovat yhteydessä vuodenaikaan (Klein 1990). Kesäajan ravintokasveihin Pohjois- Fennoskandiassa kuuluu jopa lajia. Aikaisin keväällä, kun vasonta ja imetys alkavat, porot syövät kuntoutuakseen nuoria, vihreitä kasvinosia. Suosittuja kasveja ovat muun muassa raate Menyanthes trifoliata, sarat Carex sp., kortteet Equisetum sp., koivut Betula sp. ja pajut Salix sp. (Warenberg ym. 1997). Hiljattain syntyneessä kasvisolukossa on runsaasti energiaa, proteiinia ja mineraaleja, se on maittavaa ja helposti sulavaa. Poro siirtyy uudelle alueelle laiduntaakseen uutta kasvillisuutta juuri silloin, kun sen ravintoarvo ja sulavuus ovat parhaimmillaan (Klein 1990, Mårell ym. 2006). Kesän aikana se syö enimmäkseen ruohokasveja, saroja, varpuja ja puiden lehtiä. Alkusyksystä porot syövät sieniä (mm. Boletus spp.), joissa on runsaasti kivennäisja hivenaineita. Syksyn ravintokohteisiin kuuluvat myös heinät (mm. metsälauha Deschampsia flexuosa) (Nieminen & Heiskari 1989, Warenberg ym. 1997). Talvella maajäkälät (mm. Cladina spp.) sekä puiden oksilla kasvavat lupot ja naavat (Bryoria spp., Alectoria spp., Usnea spp.) ovat suosittuja ravintokohteita (Nieminen & Heiskari 1989, Danell ym. 1994, Heggberget ym. 2002). Poro ja myskihirvi Moschus moschiferus ovat ainoat märehtijät, jotka syövät talvella jäkäliä, jotka voivat olla vaikeasti saatavilla syvän lumen ja jään vuoksi. Useimpien poron suosimien jäkälien proteiini- ja mineraalipitoisuudet ovat alhaisia, mutta niiden energiapitoisuus ja sulavuus ovat korkeat (Nieminen & Heiskari 1989, Klein 1990, Storeheier ym. 2002, Soppela ym. 2008). Jäkälän hiilihydraatit ovat enimmäkseen hemiselluloosaa ja likeniiniä. Poro syö talvella myös putkilokasvien ikivihreitä osia. Niillä voi olla tärkeä merkitys proteiini- ja mineraalitasapainolle, joka muuttuu pelkällä jäkäläravinnolla negatiiviseksi (Heggberget ym. 2002, Storeheier ym. 2002). Poro on sopeutunut käyttämään talvella ravinnokseen myös varpuja (Kojola ym. 1995). Poro kykenee käyttämään ravinnokseen huonosti sulavia kasvinosia, kuten selluloosaa, nelimahaisen ruoansulatusjärjestelmänsä ja pötsimikrobiensa avulla. Poro luokitellaan ravinnonvalinnaltaan ja ruoansulatukseltaan välityyppiseksi adaptiiviseksi märehtijäksi (Hofmann 1989). Se sijoittuu varsinaisten laiduntajien kuten naudan, ja valikoivien kasvinsyöjien, kuten hirven Alces alces, välimaastoon (Hofmann 1989). Poro on opportunisti, joka hyödyntää lähes kaikkia saatavilla olevia ravintokohteita heikoissa laidunolosuhteissa, mutta laiduntaa valikoivasti silloin, kun ravintokohteissa on valinnanvaraa (Warenberg ym. 1997). Poron ruoansulatusjärjestelmän kapasiteetti ja pötsimikrobiston koostumus vaihtelevatkin suuresti ravinnon määrän, laadun ja kemiallisen koostumuksen mukaan (Hofmann 1989, Sundset ym. 2007, 2008). Vaikka poron ravinnonvalinta on yleensä joustavaa, äkilliset muutokset tuottavat sille ongelmia (Nilsson 2003). Kasvinsyöjänisäkkäiden ravinnonvalinta on monimutkainen tapahtuma, johon vaikuttaa eläinlajin, sukupuolen, iän ja ruoansulatusjärjestelmän lisäksi erilaiset ravitsemukselliset tarpeet ja fysiologinen tila, jotka usein vaihtelevat vuodenajan mukaan. Ravinnonvalintaan vaikuttavat myös 73

4 eläimen kokemukset eri ravintokohteista. Kasvinsyöjänisäkkäiden oletetaan valitsevan laadultaan parhaita saatavilla olevia ravintokasveja niiden hajun ja maun perusteella (Danell ym. 1994, Provenza 1995, Makkar 2003). Poron laidunkasvien laadun kriteereistä tärkeimpiä on niiden ravintoarvo. Ravintoarvo on yhteydessä maittavuuteen ja sulavuuteen. Siihen vaikuttavat (1) makroravinteiden, kuten proteiinien (typen), liukoisten hiilihydraattien, kuidun ja rasvojen pitoisuudet, (2) makromineraalien, muun muassa natriumin, magnesiumin, kalsiumin ja fosforin pitoisuudet, (3) hivenaineiden, kuten kuparin ja raudan pitoisuudet sekä (4) sekundaariyhdisteiden kuten fenolien ja terpeenien pitoisuudet. Näistä viimeksi mainitut voivat olla toksisia ja heikentää ravintokasvien sulavuutta (Bryant ym. 1983, Nieminen & Heiskari 1989, Klein 1990, Gwynn-Jones 1999, Storeheier ym. 2002). Suosituimmuuteen märehtijöiden ravinnonvalinnassa vaikuttavat ravitsemuksellisten tekijöiden (mm. maku) lisäksi se, miten ravinto vaikuttaa ruoansulatustoiminnan jälkivaiheissa (Provenza 1995). Energiantarve ja ravintokohteen proteiinipitoisuus vaikuttavat siihen, miten suosittu kyseinen ravintokohde on. Märehtijät ovat ei-märehtijöitä vähemmän riippuvaisia ravinnon proteiinin määrästä ja laadusta, sillä ne saavat proteiininsa ensisijaisesti pötsin mikrobisynteesin tuottamana proteiinina. Prosessin vaatima typpi kiertyy takaisin pötsiin (Owens 1988). Tundrakaribu näyttää asettavan pitkien kevätvaelluksiensa aikana ravinnon määrän (biomassan) etusijalle ravinnon laatuun nähden, kun taas porot laiduntavat kevätvaelluksillaan valikoivasti (Klein 1990, Mårell ym. 2006). Ravintokohteen suosiota muokkaa myös domestikaatio eli kesyyntyminen ja oppiminen, etenkin nuorilla eläimillä (Gustafsson ym. 1999). Kasviyhdyskuntien muutokset porolaitumilla Puurajan siirtyminen pohjoiseen ja ylempiin korkeusvyöhykkeisiin ilmastomuutoksen myötä merkitsee tundran ja tunturiniittyjen vähittäistä korvautumista subarktisilla tunturikoivikoilla ja boreaalisilla havumetsillä (Cornelissen ym. 2001, Callaghan ym. 2004, ACIA 2005). Avonaisella tundralla ja tuntureilla on suuri merkitys poronhoidossa, sillä ne eivät ole pelkästään laidunmaita vaan myös tuulisia, viileitä pakopaikkoja kesäisen hyönteiskiusan varalle. On arvioitu, että esimerkiksi Ruotsissa subarktinen tunturikoivuvyöhyke voi seuraavan sadan vuoden aikana siirtyä niin paljon ylöspäin, että 75 85% avoimista alpiinisista niityistä häviää (Moen ym. 2004). Intensiivinen kesälaidunnus voi kuitenkin rajoittaa tunturikoivun ja pajujen kasvua näissä ympäristöissä. Joillakin alueilla talvilämpötilojen nousu saattaa epäsuorasti vähentää tunturikoivukasvustoja. Tämä johtuu siitä, että koivun lehtiä ravintonaan käyttävien tunturimittarin Epirrita autumnalis ja hallamittarin Operophthera brumata munien talvehtiminen helpottuu ja saattaa siten lisätä tunturikoivikoita tuhoavien mittaritoukkien joukkoesiintymisiä (Nilssen & Tenow 1990, Neuvonen ym. 1999). Suomessa ja Ruotsin eteläisellä poronhoitoalueella poro on sopeutunut elämään boreaalisessa havumetsävyöhykkeessä. Sen vuoksi lämpenemisestä johtuva metsäympäristön pinta-alan laajentuminen ei välttämättä johda negatiivisiin vaikutuksiin. Pitkäkestoisimmat porolaidunten kasviyhdyskuntien kokeelliset altistukset normaalia korkeammille lämpötiloille on toteutettu subarktisella tunturikoivuvyöhykkeellä Ruotsissa ja mätästundralla Alaskassa. Tämän lisäksi ITEXin (International Tundra Experiment) yhteydessä on tehty lämpötilamanipulaatioita 26 arktisella ja alpiinisella alueella (Arft ym. 1999, Wahren ym. 2005, Walker ym. 2006). Nämä työt ovat osoittaneet, että arktiset ja alpiiniset tundrakasvit ovat herkkiä normaalia korkeammille ilman ja maaperän lämpötiloille. Ilmaston lämpeneminen ja pidentyvät kasvukaudet voivat vähitellen muuttaa poron kesä- ja talvilaidunten kasvilajisuhteita. Sekä lehtensä pudottavien että ikivihreiden varpujen biomassan ja peittävyyden on havaittu kasvavan kohonneen lämpötilan seurauksena. Sama ilmiö koskee heiniä. Sen sijaan sammalten ja jäkälien peittävyys on pienentynyt. Myös pohjakerroksen lajidiversiteetin havaittiin alenevan. Maajäkälät saattavat korvautua vähitellen putkilokasveilla sub- ja keskiarktisissa ekosysteemeissä (Jonasson ym. 1999, Cornelissen ym. 2001, Virtanen ym. 2003, Wahren ym. 2005, Walker ym. 2006). Kasvipeitteen koostumuksen muutoksia käsittelevien kenttätutkimusten tuloksista on usein vaikea erottaa abioottisten ja bioottisten tekijöiden vaikutusta kasvilajien välisiin runsaussuhteisiin. Monilla Pohjois-Fennoskandian tutkimusalueilla poron laiduntamisen ja tallaamisen vaikutus runsaussuhteisiin on ollut ensisijainen (Virtanen ym. 2003, Tømmervik ym. 2004, Mattila 2006). Myös metsien uudistaminen (Mattila 2006), hyönteistuhot (Nilssen & Tenow 1990, Neuvonen ym. 1999) ja paikalliset tai kaukokulkeutumasta peräisin olevat saastepäästöt (Tikkanen & Niemelä 1995, Tømmervik ym. 2004) vaikuttavat kasvillisuuteen. Tämän vuoksi ilmastonmuutoksen vaikutuksia porolaitumiin pitäisi tutkia kasviyhdyskuntiin kohdistuvien kenttätutkimusten lisäksi myös lajija ekosysteemitason manipulaatiokokeiden avulla. Näin saadaan tarkempaa tietoa siitä, miten eri ympäristötekijöiden vaikuttavat. 74

5 Photo: Päivi Soppela Ilmastonmuutos muuttaa porojen talvilaitumia. The quality of winter forage for reindeers is changing as a result of ongoing climate change. Miten ravintokasvien laatu muuttuu? Lämpenemisen vaikutukset Suurin osa Ruotsissa Abiskossa toteutetuista, sekä lyhyt- että pitkäkestoisista (<1 10 vuotta) ekosysteemitason manipulaatiokokeiden tuloksista viittaa siihen, että ilman tai maaperän lämpötilan nostaminen alentaa poron ravintokasvien proteiinipitoisuutta (Michelsen ym. 1996, Jonasson ym. 1999, Hansen ym. 2006). Syy siihen on useimmiten biomassan kasvuun liittyvä proteiiniosuuden pienentyminen, joka juontuu hiilen kertymisestä. Poron ravintokasvien laadun vaste lämpenemiselle ei ole kuitenkaan suoraviivainen, vaan riippuu kasvilajin ohella myös esimerkiksi kallio- ja maaperän ravinnetilanteesta. Vasteisiin vaikuttaa myös ilman/maaperän lämpötila-altistuksen voimakkuus ja kesto. Lämpenemisen aiheuttama kasvin biokemiallisten prosessien kiihtyminen ja ravinteiden, etenkin typen, nopeutunut mineralisaatio saattavat johtaa lisääntyneeseen ravinteiden ottonopeuteen, nopeampaan solukoiden kierrätykseen ja ravinnevaatimuksiltaan vaativien kasvilajien runsastumiseen (Kielland & Chapin 1992, Weih & Karlsson 1999, Aerts ym. 2006). Monissa kokeissa on havaittu, että lehtensä pudottavilla varpu- ja ruoholajeilla, jotka kasvavat runsasravinteisilla kasvupaikoilla, kasvu nopeutuu ravinteiden lisääntyessä selvemmin kuin ravinneköyhillä kasvualustoilla kasvavilla ikivihreillä varvuilla (Kielland & Chapin 1992, Arft ym. 1999). Edellä mainitut prosessit riippuvat suuresti kallio- ja maaperän ravinnevarastoista. Maaperän lämpeneminen saattaa lisätä poron ravintokasvien typpi- ja mineraalipitoisuuksia pitkällä tähtäimellä erityisesti Pohjois-Fennoskandian ravinnerikkailla kasvupaikoilla, esimerkiksi dolomiittipitoisilla 75

6 alueilla (Kielland & Chapin 1992, Weih & Karlsson 1999). On kuitenkin muistettava, että suurin osa Pohjois-Fennoskandian porolaitumista sijaitsee graniitti-gneissikallioista rapautuneiden ravinneköyhien maaperien alueella. Omat, 5 6 kasvukautta kestäneet tutkimuksemme poron kesälaidunalueella niukkaravinteisella rimpinevalla Vuotsossa Lapissa osoittivat, että 1.6 C lisäys vuorokauden keskilämpötilassa ei vaikuttanut raatteen Menyanthes trifoliata lehtien fenolipitoisuuteen eikä fenolikoostumukseen, mutta pakkasjaksot alensivat merkitsevästi niiden flavonolipitoisuutta (Martz ym. 2009). Tutkimukset osoittavat myös, että lämpenemisen vaikutus poron ravintokasvien kemialliseen koostumukseen, kuten fenolipitoisuuteen, riippuu merkitsevästi muun muassa kasvilajista, fenoliyhdisteestä sekä monista muista koejärjestelyyn liittyvistä tekijöistä. Esimerkiksi rauduskoivulla B. pendula (Kuokkanen ym. 2003) ja mustuvapajulla Salix myrsinifolia (Veteli ym. 2002), yhden kasvukauden aikana toteutettu altistus 2 3 C kohotetulle lämpötilalle alensi lehtien kokonaisfenolipitoisuutta. Hiilidioksidipitoisuuden kohoaminen Ilman CO 2 -pitoisuuden kohoaminen saattaa muuttaa poron ravintokasvien kemiallista laatua (Kellomäki & Wang 2001). Lyhytkestoinen CO 2 -pitoisuuden nostaminen (650 tai 700 ppm CO 2 ) saa typpipitoisuuden yleensä laskemaan 14 15% (Cotrufo ym. 1998). Suomessa tehtyjen tutkimusten mukaan kohotettu CO 2 -pitoisuus alentaa mustuvapajun (Veteli ym. 2002) ja rauduskoivun (Kellomäki & Wang 2001, Kuokkanen ym. 2003) lehtien typpipitoisuutta. Nämä muutokset johtuvat mitä todennäköisimmin hiilen kertymisen aiheuttamasta laimenemisvaikutuksesta, kuten havaittiin lämpenemisenkin vaikutuksia tarkastellessa. Tämän lisäksi normaalia korkeammassa CO 2 -pitoisuudessa kasvatettujen rauduskoivun lehtien liukoisten proteiinien pitoisuudet olivat huomattavasti alentuneet (Tegelberg ym. 2008). CO 2 -pitoisuuden lisääntymisen oletetaan yleisesti aiheuttavan muutoksia kasvin sekundaariyhdisteisiin, mikä johtuu kasvaneen hiilimäärän allokoitumisesta sekundaaristen yhdisteiden tuotantoon. Korkeassa CO 2 -pitoisuudessa kasvavilla koivuilla havaittiinkin kondensoitujen tanniinien (Lavola & Julkunen-Tiitto 1994, Kuokkanen ym. 2003), kokonaisfenolien (Kuokkanen ym. 2003, Veteli ym. 2002) ja terpenoidien (Lavola & Julkunen-Tiitto 1994) pitoisuuden kohoavan. Joissakin kokeissa fenoliyhdisteiden pitoisuus on kuitenkin myös alentunut CO 2 -pitoisuuden nostamisen seurauksena (Lavola ym. 1998). Ultravioletti-B -säteilyn vaikutukset Sekä lyhyt- että pitkäkestoiset kenttäkokeet ovat osoittaneet, että pohjoiset kasvit kestävät suhteellisen hyvin ultravioletti-b -säteilyä (Callaghan ym. 2004, Nybakken ym. 2004, Turunen & Latola 2005). Useiden kasvilajien on havaittu reagoivan voimakkaammin lämpenemiseen ja typpilisäykseen kuin normaalia korkeampaan UV-B-säteilyyn (Dormann & Woodin 2002). Tähän mennessä ei ole havaittu, UV-B-säteilyn ja/tai CO 2 -pitoisuuden lisäyksen aiheuttavan merkittäviä muutoksia porolaidunten kasvilajien välisissä runsaussuhteissa. Yleisin UV-B-säteilyn aiheuttama vaste poron ravintokasveissa on fenolien määrän tai laadun muuttuminen. Koivuilla UV-B-säteilyn on havaittu lisäävän fenolihappojen, flavonoidien, tanniinin ja joidenkin hydroksikanelihappojen pitoisuutta (Keski-Saari ym. 2005). Pajuilla on todettu flavonoidien sekä fenolihappojen kokonaispitoisuuden kohoavan (Tegelberg & Julkunen-Tiitto 2001). Poron ravintokasvit ovat todennäköisesti voimakkaimmin stressaantuneita keväällä, jolloin sulavan lumen alta paljastuvien kasvien saama UV-B-säteilyannos on erittäin korkea lumesta heijastuvan lisäsäteilyn takia. UV-B-säteilyä ja poron kesäravintokasvien kemiallista koostumusta käsittelevät tutkimuksemme Vuotsossa, Itä-Lapissa niukkaravinteisella rimpinevalla osoittivat, että 2 3 kasvukautta kestävä altistus UV-säteilylle ei vaikuttanut raatteen eikä ruostevillan Eriophorum russeolum lehtien typpija kuitupitoisuuteen eikä niiden in vitro sulavuuteen. Ruostevillan kokonaisfenolipitoisuus kohosi kuitenkin merkitsevästi. Kyseessä oli UV-B-suodatuskoe, jossa luontaista auringonsäteilyspektriä manipuloitiin suodattamalla siitä tunnettuja aallonpituusalueita pois suodatinmuovien avulla (Soppela ym. 2006). Liukoiset fenolit uutettiin lehdistä metanolilla ja analysoitiin HPLC:llä. Pidemmän, 5 6 kasvukautta kestäneen UV-altistuksen jälkeen havaitsimme, että raatteen lehtien kokonaisfenolipitoisuudessa ei ollut vieläkään muutosta, mutta flavonoidien osuus oli laskenut. Samalla syklisiin monoterpeeneihin kuuluvien iridioidien, osuus oli kasvanut (kuva 1; Martz ym. 2009). UV-B-säteilyn kokeellinen lisääminen Sodankylän Tähtelässä, missä simuloitiin 20% otsonikatoa vastaavaa UV-B-säteilyä puolestaan osoittivat, että ruostevillan tai maitohorsman Epilobium angustifolium fenolien kokonaispitoisuus ja koostumus eivät muuttuneet UV-B-säteilyn vaikutuksesta (kuva 2a ja b) (Martz ym. painossa). Fenolivasteeseen näyttääkin vaikuttavan voimakkaasti kasvilaji, lehtien kehitysvaihe, fenoliyhdiste ja kokeen tyyppi (esim. UV-suodatuskoe vs. UV-B-lisäyskoe). Myös fotosynteettisesti aktiivinen säteily ja kasvien 76

7 akklimoituminen auringon säteilyyn vaikuttavat fenolivasteeseen (Bjerke ym. 2002). UV-B-säteilyn aiheuttamat poron ravintokasvien kemiallisen koostumuksen muutokset (Gwynn- Jones 1999, Soppela ym. 2006, Rinnan ym. 2008, Martz ym. 2009) saattavat pitkällä aikavälillä vaikuttaa maaperän hajotusprosesseihin. Mahdollisia mekanismeja on useampia. Kasvien fenolipitoisuuden kasvu voi hidastaa karikkeen ja orgaanisen aineksen hajoamista johtuen muun muassa fenoliyhdisteiden kestävyydestä mikrobihajotukselle. Fenoliyhdisteet myös saostavat typpipitoisia yhdisteitä liukenemattomiksi komplekseiksi, mikä saattaa johtaa hajottajayhteisöjen koostumuksen muutoksiin (Gehrke ym. 1995, Kraus ym. 2003, Pancotto ym. 2003, Rinnan ym. 2008). Orgaanisen aineksen heikentynyt hajotustoiminta voi johtaa ravinteiden vapautumisen hidastumiseen, ja sitä kautta poron ravintokasvien laadun heikentymiseen. On kuitenkin todennäköistä, että kohonneiden fenolipitoisuuksien aiheuttama hidastunut ravintokasvien hajoaminen kompensoituu joidenkin kasvien runsastumisena entistä lämpimämpien ja pidempien kasvukausien seurauksena. Kuva 1. Viiden vuoden UV-B -suodatuksen vaikutus raatteen lehtien fenoli- ja iridoidikoostumukseen (paino %, keskiarvo ja -hajonta, n = 90). Kussakin yhdistetyypissä käsittelyjen väliset erot on osoitettu kirjaimilla (p = 0.05). KGH: klorogeenihappo -johdannainen. Käsittelyt: AMB = ambient, luonnollinen UV-säteily (ei suodatinmuovia), CONT = kontrolli (selluloosa-asetaattifiltteri, joka läpäisee kaiken säteilyn) ja -UVB = UV-B -säteilyn suodatus (polyesterifiltteri). Fig. 1. Effect of five years of UV-B exclusion on the phenolic and iridoid composition of buckbean Menyanthes trifoliata leaves (weight %, mean and SD, n = 90). For each type of compound, differences between the treatments are indicated by letters (p = 0.05). CGA: chlorogenic-acid derivatives. Treatments: AMB = ambient (no filter), CONT = control (cellulose acetate filter, which transmits all radiation), -UVB = UV-B exclusion (polyester filter). Sekundaariyhdisteet ja poro Sekundaariyhdisteiden vaikutuksista poron ravinnonvalintaan tai korkeita sekundaariyhdistepitoisuuksia sisältävän ravinnon vaikutuksista tiedetään hyvin vähän. On luultavaa, että poro välttää kasvinosia, joissa on paljon sekundaariyhdisteitä (Palo 1984, Danell ym. 1994). Yleensä poro suosii nuoria lehtiä, joissa on korkeimmat ravinnepitoisuudet, esimerkiksi paljon typpeä (Klein 1990, Warenberg ym. 1997, Mårell 2006). Toisaalta nuorissa lehdissä on myös fenoleita (Riipi ym. 2002). Yleensä sekundaariyhdisteet ovat kasvinsyöjälle haitallisia. Rehun sisältäessä ainesosia, jotka ovat toksisia joko märehtijälle itselleen tai sen mikro-organismeille, ravintokohteen suosio ja sen sulavuus alenevat (Duncan & Poppi 2008). Kondensoituneet tanniinit voivat vähentää proteiinien määriä muodostamalla proteiinien kanssa komplekseja (Kraus ym. 2003), ja alentuneet proteiinitasot voivat puolestaan vähentää kasvin suosiota ravintokohteena. Vahvasti tanniinipitoista ravintoa käyttävät herbivorit näyttävät kehittävän puolustusmekanismeja niitä vastaan, esimerkiksi sitomalla tanniineja tai hydrolysoimalla niitä syljen tai pötsin mikro-organismien avulla (Perez-Maldonado ym. 1995, Makkar 2003). Jäkälissä yleisiä sekundaariyhdisteitä ovat usniinihappo, parietiini, atranoriini ja sienten melaniinit (Bjerke ym. 2002, Nybakken ym. 2004, Nybakken & Julkunen-Tiitto 2006). Näiden yhdisteiden merkitystä poron ravinnonvalinnalle, ruoansulatukselle ja hyvinvoinnille ei tunneta hyvin. Lisätyn UV-B-säteilyn on todettu kasvattavan usniinihapon tai kokonaisfenolien pitoisuutta Cladonia arbuscula- ja C. stellaris -jäkälissä (Buffoni-Hall ym. 2002, Nybakken & Julkunen-Tiitto 2006). Usniinihappo voi suojella jäkälää herbivorialta. Hapon aiheuttamia toksisia reaktioita, jopa kuolemia on havaittu joillakin hyönteislajeilla (Cetin ym. 2008) ja märehtijöillä kuten hirvellä (Roach ym. 2006) ja lampaalla (Dailey ym. 2008). Poro voi kuitenkin syödä jäkälää ilman sekundaariyhdisteiden aiheuttamia sairastumisia (Sundset ym. 2008). Rangifer -suvulle on lajin evoluution kuluessa kehittynyt 77

8 Kuva 2. Neljän vuoden UV-B -lisäyksen vaikutus maitohorsman (A) ja ruostevillan (B) lehtien fenolikoostumukseen (paino-osuus keskiarvo ja -hajonta, n = 67 maitohorsmalla, ja n = 90 ruostevillalla). KGH = klorogeenihappo -johdannainen, AC = antosyanidit, HT = hydrolysoidut tanniinit, CT = kondensoidut tanniinit. Käsittelyt: CONT = kontrolli (ei loisteputkia), +UVA = UV-A -säteilyn lisäys loisteputkilla, joiden ympärillä UV-B -säteilyä suodattava polyesterifiltteri, +UVB = UV-B -säteilyn lisäys loisteputkilla. Fig. 2. Effect of four years of UV-B enhancement on the phenolic composition of willow herb Epilobium angustifolium (A) and Russet cottongrass Eriophorum russoleum (B) (weight %, mean +- SD, n = 67 for E. angustifolium and n = 90 for E. russeolum). CGA: der. chlorogenic-acid derivatives, AC: anthocyanidins, HT: hydrolyzable tannins, CT: condensed tannins. Treatments: CONT control (no fluorescent lamps), +UVA UV-A enhancement by fluorescent lamps wrapped in polyester filters which excludes UV-B radiation, +UVB UV-B enhancement by fluorescent lamps. ainutlaatuinen bakteerifloora, joka poikkeaa lampaan ja naudan vastaavasta (Sundset ym. 2007). Vastikään tunnistettujen pötsibakteerien Eubacteria rangiferina todettiin kykenevän kasvamaan jäkälän usniinihapon läsnä ollessa. Tämä viittaa siihen, että näillä bakteereilla voi olla mekanismeja, joka saavat porot sietämään usniinihappoa (Sundset ym. 2008). Palo (1993) esittää in vitro -tutkimusten perusteella, että poron pötsin mikrofloora saattaa käyttää usniinihappoa jopa energian lähteenä. Vaikuttaa siltä, että pötsin mikro-organismeilla voi olla detoksikaatiomekanismeja, jotka suojaavat poroa jäkälän sekundaariyhdisteiltä. On ehkä mahdollista, että poron pötsin mikro-organismeilla on samanlaisia mekanismeja myös kesäravintokasvien haitta-aineita vastaan. Kaikki poron ravintokasvit sisältävät jossain määrin sekundaariyhdisteitä, joten niitä ei voida täysin välttää. Makkar (2003) arvioi, että kasvinsyöjät kykenevät sietämään kasvien toksiineja paremmin ja lieventämään niiden vaikutuksia kasvien sisältämillä ravintoaineilla silloin, kun niillä on käytettävissään laaja valikoima ravintokasveja. Korkealaatuisen ja heikon ravinnon ero voi olla häilyvä, sillä ravintopitoisuuden, sulavuuden ja haitta-aineiden välillä vaikuttaisi olevan monimutkaisia vuorovaikutuksia. Monet kasvinsyöjät käyttävät myös heikompilaatuista rehua (Belovsky & Schmitz 1994) ja voivat oppia syömään ravinteikkaiden ja toksisten kasvilajien yhdistelmiä tavalla, joka lieventää toksisuutta. Tämä edellyttää, että näin saadut ravintoaineet helpottavat detoksikaa- 78

9 tiota (Makkar 2003). On mahdollista, että poro voi tasapainottaa kesäistä ruokavaliotaan ja minimoida sekundaariyhdisteiden vaikutuksia käyttämällä monia kasvilajeja, sillä valinnanvaraa ja korkealaatuista ravintoa on kesällä runsaasti. Muuttuva talvi-ilmasto ja ravinnon saatavuus Pohjois-Fennoskandian porolaitumilla lumi on tärkein talviravinnon saatavuutta määräävä tekijä, sillä se vaikuttaa kaivuolosuhteisiin ja hidastaa poron ravinnonsaantia talvella. Vaikutus riippuu lumipeitteen syvyydestä, kestosta ja rakenteesta sekä jääkerrosten esiintymisestä. Lumeton maa ja pohjakerroksen kasvillisuus saattaa olla jääkerroksen peittämä tai kuorruttama (ice encasement, jääkuorrutus), tai lumipeitteeseen on saattanut muodostua yksi tai useampi jääkerros (Heggberget ym. 2002, Mårell ym. 2006, Helle & Kojola 2008). Syvä lumi tai jäätynyt hanki lisää karibun ja poron liikkumiseen ja jäkälän kaivamiseen vaadittavaa energiankulutusta jopa nelinkertaisesti (Fancy & White 1987). Tämä saattaa muodostua kriittiseksi raskaana oleville vaatimille, joiden energian tarve on suurin talvella. Lumipeitteen paksuuden ja/ tai jääkerrosten esiintymisen sekä poron kunnon, vasaprosentin ja vasojen painon välillä on havaittu negatiivinen yhteys (Helle ym. 2001, Kumpula & Colpaert 2003). Jääkerrosten tai -kuoren vaikutuksesta poron talviravintokohteisiin tai seuraavan kesän ravintoon ei ole olemassa tutkimustietoa. Koska kiinteä jää on lähes läpäisemätön hengityskaasuille, on mahdollista, että jääkerroksen alle muodostuvat anaerobiset olosuhteet (Rakitina 1965, Andrews 1996), mikä yhdessä alhaisten lämpötilojen aiheuttaman stressin kanssa saattaa vaikuttaa poron ravintokasvien laatuun ja niiden uuteen kasvuun seuraavana keväänä. Pohjois-Fennoskandian ilmaston suuri alueellinen ja paikallinen vaihtelevuus tarkoittaa sitä, etteivät myöskään ilmastonmuutoksen vaikutukset porolaitumiin ole kaikkialla samanlaiset. Esimerkiksi Pohjois-Fennoskandian rannikko- ja eteläosissa lumisateet ovat leutojen talvien aikana harvinaisempia kuin vesisateet, jolloin jo alun perin ohut tai sateiden ohentama lumipeite itse asiassa parantaa talviravinnon saatavuutta. Lisääntynyt sateisuus yhdessä lisääntyneen ravinteisuuden kanssa saattaa kiihdyttää jäkälien kasvua, ja siten parantaa talviravinnon saatavuutta ja laatua (Crittenden 2000, Cooper ym. 2001). Samasta syystä sienten määrä syksyllä saattaa lisääntyä ja siten helpottaa porojen valmistautumista talveen. Neljän saamelaispaliskunnan poronhoitajia koskevan haastatteluaineiston perusteella jäätynyt maa, lumipeitteessä olevat jääkerrokset, tavanomaista kuumempi kesä, jolloin hyönteiskiusa oli voimakas, sekä sulaan maahan syksyllä muodostuneet homeet olivat merkittäviä syitä mm. vuosien porokatoihin Suomen Lapissa (Vuojala-Magga ym., painossa). Myöhään syksyllä sulaan maahan satava lumi saattaa edistää homeiden kasvua ja saada porot välttelemään ravintoa, jonka laatu on homeiden takia heikentynyt. Suomen Lapin talvilaitumilla tehdyissä tutkimuksissa runsaslukuisimmat mikrosienet ovat olleet Mortierella spp, Penicillium spp. ja Trichoderma viride (Kumpula ym. 2000). Kahden viimeksi mainitun sienen tiedetään tuottavan mykotoksiineja eli homemyrkkyjä, jotka saattavat aiheuttaa porolla fysiologisia muutoksia ja käyttäytymishäiriöitä. Mortierella spp:n rihmastoa on usein nähtävissä jäkälälaitumilla lumen sulamisen jälkeen, mutta tämän mikrosienen ei tiedetä tuottavan homemyrkkyjä. Edellä mainittuja mikrosieniä esiintyy eniten silloin, kun lumen alla olevan maan lämpötila on yli 0 C ja välittömästi lumien sulamisen jälkeen keväällä (Kumpula ym. 2000). Mikrosienten kasvuolosuhteet porolaitumilla, ilmastonmuutoksen vaikutus niihin, ja niiden mahdollinen ominaisuus tuottaa mykotoksiineja tulisi tuntea nykyistä tarkemmin. Samalla olisi hyödyllistä selvittää näiden homemyrkkyjen vaikutus poron fysiologiaan (esim. ravinnon sulavuuteen ja pötsin mikro-organismeihin) ja terveyteen. Ilmastonmuutos lisää lumettoman jakson pituutta sekä syksyllä että keväällä. Ilmatieteen laitoksen säähavainnot (Ilmatieteenlaitos 2009) osoittavat, että lumen sulamisen ajankohta on aikaistunut Ivalon paliskunnan alueella vuosien aikana. Poron vasaprosentin (Paliskuntain yhdistys 2009) ja Ivalo-Inarin lumensulamisajankohdan välillä oli tilastollisesti merkitsevä yhteys (r 2 = 0.218, F = 9.212, df = 34, p = 0.005, kuva 3). Vasaprosentti on paliskunnan kesä- tai syysmerkitysten yhteydessä laskettujen vasojen määrä sataa vaadinta kohti eli kuvastaa vasatuottoa ja vasojen selviytymistä syntymästä niiden merkitsemisajankohtaan. Lumensulamisajankohdan (Ivalon lentoasema) ja vasaprosentin välinen yhteys vuosijaksolla on tuotu esiin myös Kojolan ja Helteen (2009) tutkimuksissa. Vasaprosentti oli korkea kun lumensulamisajankohta oli aikainen, mikä juontunee aikaiseen lumen sulamiseen liittyvästä keskimääräistä paremmasta ravinnon saatavuudesta. Kun lumi sulaa aiemmin keväällä, poron kesäravintokasvien keskeiset fenologiset tapahtumat, kuten lehden silmujen puhkeaminen ja kukkiminen aikaistunevat (Arft ym. 1999, Post & Stenseth 1999, Blenckner & Hillebrand 2002). Näin vastapuhjenneen ravitsevan ja hyvin sulavan ravinnon saatavuus paranee. On tärkeää, että korkealaatuisen ravinnon saatavuus ajoittuu vasomisaikaan, jolloin vaadinten 79

10 Kuva 3. Ivalon paliskunnan vasaprosentin (vasojen määrä sataa vaadinta kohti) ja lumen sulamisen ajankohdan (Ivalo- Inari sääasema) (Ilmatieteen laitos 2009) välinen yhteys Suomen Lapissa vuosina Valokuva: Jouni Puoskari Fig. 3. The relationship between the calf percentage (calves per 100 females) in the Ivalo Reindeer Herding Co-operative and the days of snowmelt between 1970 and 2006 (Ilmatieteen laitos 2009) in Finnish Lapland. energiantarve on suurimmillaan niiden alkaessa imettää vasojaan. Vasaprosenttiin vaikuttaa kuitenkin lumensulamisajankohdan lisäksi myös monet muut tekijät. Yleensä olosuhteet jo edellisenä syksynä vaikuttavat porovaadinten tiinehtymiseen, talviolosuhteet sikiön kasvuun ja siihen miten vaadin kantaa vai luoko sikiönsä jo keväällä ennen vasontaa. Vuosina sekä talvi- että kesäolosuhteet olivat myös Ivalon paliskunnassa poronhoidon kannalta erittäin vaikeat, ja porot kuolivat monin paikoin heikon kunnon ja loisten seurauksena, ja vasaprosentti oli poronhoitovuonna vain 12 % (Paliskuntain yhdistys 2009, Vuojala-Magga ym., painossa). Muun muassa porojen lisäruokinta, loislääkintä, poromäärien alentaminen ja laidunkierron käyttöönotto ovat nostaneet vasaprosenttia 1980-luvulta lähtien monissa paliskunnissa. Johtopäätökset Ilmastonmuutoksen, lisääntyneen UV-B -säteilyn ja hiilidioksidipitoisuuden aiheuttamien positiivisten ja negatiivisten vaikutusten nettotasapaino Pohjois-Fennoskandian porolaitumilla vaihtelee alueellisesti ja riippuu suuresti muun muassa ilmastosta, kallioperästä, kasvillisuudesta, poronhoitosysteemistä ja sosiopoliittisista tekijöistä. Tämä katsaus korostaa tarvetta monitieteiseen tutkimukseen ilmastonmuutoksen vaikutuksista porolaitumiin, ja poron ravinnon laadullisten muutosten vaikutuksista poron fysiologiaan ja terveyteen. Uutta tutkimusta tarvitaan erityisesti muuttuvan talvi-ilmaston, jääkerrosten alle muodostuvien anaerobisten olosuhteiden ja alhaisten lämpötilojen aiheuttaman stressin muodostumisen vaikutuksesta poron ravinnon laatuun. Esimerkiksi poron ravintokasvien fenolipitoisuuden lisääntymisen vaikutuksista poron ravinnonvalintaan, ravinnon sulavuuteen ja edelleen poron hyvinvointiin ei ole olemassa paljoa tietoa. Edellä mainittujen tutkimusten toteuttaminen edellyttää muun muassa kontrolloituja ruokintakokeita. Jotta saavutettaisiin täydellisempi käsitys ilmastonmuutoksen vaikutuksista porolaitumiin, tieteellinen tieto tulisi yhdistää poronhoitajien jokapäiväisessä työssään keräämään kokemusperäiseen tietoon. Näin laidunten tilasta saataisiin entistä laaja-alaisempaa ja ajankohtaisempaa tietoa, jonka pohjalta voitaisiin kehittää sopeutumisstrategioita ilmastonmuutoksen negatiivisten vaikutusten varalle ja hyödyntää entistä tehokkaammin sen aiheuttamia positiivisia vaikutuksia. Tutkimus ilmastonmuutoksen vaikutuksista porolaitumiin on tärkeää, sillä ravintokasvien heikentynyt saatavuus ja laatu voivat johtaa porojen huonokuntoisuuteen, alen- 80

11 tuneeseen vasaprosenttiin ja painoon, millä kaikilla voi puolestaan olla merkittäviä ekologisia, kulttuurisia ja taloudellisia vaikutuksia poronhoidon elinvoimaisuudelle. Kiitokset. Kiitämme Ilmatieteen laitoksen Arktista tutkimuskeskusta Sodankylässä meteorologisten tilastojen, ja Paliskuntain yhdistystä Rovaniemellä porolukumääriin perustuvien tilastojen luovuttamisesta käyttöömme. Summary: Does climate change influence the quality and availability of vegetation in reindeer pastures? Climate change may have both positive and negative effects on reindeer pastures in Northern Fennoscandia. Despite the difficulties involved in manipulating the climate in experiments and extrapolating the responses from individual reindeer pasture plant species to the ecosystem level, it can be expected that longer and warmer growing seasons and increasing concentrations of atmospheric CO 2 will increase the net production of many species of reindeer summer and winter forage plants. The prolonged duration of snowless periods in both the spring and autumn will allow for increased availability of forage plants for reindeer (figure 3). On the other hand, winter forage plants, particularly terricolous macrolichens, are already less available in the short term, due to the increased occurrence of ice layers on the soil and on vegetation within the snow pack, and due to thicker snow cover. In the long term, lichens may be gradually replaced by vascular plants due to warmer temperatures and the increased availability of soil nutrients. Lichens also grow more slowly than vascular plants and are, therefore, less able to replace tissues lost to grazing. The development of moulds beneath the snow cover may also deteriorate the quality of reindeer forage. Moreover, the quality of reindeer summer forage plants may be reduced due to the UV-B-induced increase in the concentration of phenolic compounds (figure 1 and 2). The nitrogen and protein concentrations of forage plants may decrease due to the dilution effect caused by increased net carbon production, but in the long term it is likely that these concentrations will increase if mineralization and nutrient uptake become more effective. The net balance of the positive and negative effects of climate change, increased UV-B radiation and CO 2 concentration on reindeer pastures in Northern Fennoscandia will vary regionally and will depend greatly on factors such as the climate, bedrock, vegetation, the reindeer-herding system and socio-political factors. The results presented in this review emphasize the need for more detailed and multidisciplinary research on the effects of climate change on reindeer pastures and the effect of modified forage quality on reindeer physiology. New research is needed, most importantly on the significance of the changing winter climate, with increased ice encasement and the consequential anaerobic conditions and low-temperature stress under the ice cover, for the quality of reindeer summer and winter forage. Solid ice cover is nearly impervious to respiratory gases and, consequently, has the potential to induce severe hypoxia and anoxia due to the continuing microbial activity in frozen soils and the respiration of plant roots. There is a gap in knowledge related to the effect of the changing quality of winter and summer forage on reindeer physiology and health in the short and long term. For example, the effects of the increased concentration of phenolics on forage selection as well as the digestibility of these forages and their potential to affect the wellbeing of reindeer are poorly understood. Furthermore, to get a more complete understanding of the effects of climate change, increased atmospheric CO 2 concentration and UV-B radiation on reindeer pastures, new and existing scientific information should be integrated with the experience-based traditional ecological knowledge (TEK) collected by reindeer herders in their daily work. This is how we could get more extensive and topical knowledge for the purposes of developing the best possible adaptation strategies against the negative effects of climate change. Research on the effects of climate change on reindeer pastures is of vital importance because the reduced availability and/or quality of reindeer forage plants is related to the impaired conditions of the reindeer as well as to reduced calf percentage and body weight, and they may have significant ecological, cultural and economic effects on reindeer herding as a livelihood. Kirjallisuus/References ACIA 2005: Arctic Climate Impact Assessment. Cambridge University Press, New York. Aerts, R., Cornelissen, J.H.C. & Dorrepaal, E. 2006: Plant performance in a warmer world: general responses of plants from cold, northern biomes and the importance of winter and spring events. Plant Ecol. 182: Andrews, C.J. 1996: How do plants survive ice? Ann. Bot. (Lond) 78: doi: /anbo Arft, A.M., Walker, M.D., Gurevitch, J., Alatalo, J.M., Bret-Harte, M.S., Dale, M., Diemer, M., Gugerli, F., Henry, G.H.R., Jones, M.H., Hollister, R.D., Jonsdottir, I.S., Laine, K., Levesque, E., Marion, G.M., Molau, U., Molgaard, P., Nordenhall, U., Raszhivin, V., Robinson, C.H., Starr, G., Stenstrom, A., Stenstrom, M., Totland, Ø., Turner, P.L., Walker, L.J., Webber, P.J., Welker, J.M. & Wookey, P.A. 1999: Responses of tundra plants to experimental warming: meta-analysis of the international tundra experiment. Ecol. Monogr. 69: Belovsky, G.E.& Schmitz, O.J. 1994: Plant defenses and optimal foraging by mammalian herbivores. J. Mamm. 75: doi: / Bjerke, J.W., Lerfall, K. & Elvebakk, A. 2002: Effects of ultraviolet radiation and PAR on the content of usnic and divaricatic acids in two arctic-alpine lichens. Photochem. Photobiol. Sci. 1: doi: / b203399b Blenckner, T. & Hillebrand, H. 2002: North Atlantic Oscillation signatures in aquatic and terrestrial ecosystems a meta-analysis. Glob. Change Biol. 8: doi: /j x Bryant, J.P., Chapin, F.S. III. & Klein, D.R. 1983: Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory. Oikos 40: doi: / Buffoni-Hall, R.S., Bornman, J.F. & Björn, L.O. 2002: UV-induced changes in pigment content and light penetration in the fruticose lichen Cladonia arbuscula ssp. mitis. J. Photochem. Photobiol. B Biol. 66: doi: /s (01) Callaghan, T.V., Björn, L.O., Chernov, Y., Chapin, T., Christensen, T.R., Huntley, B., Ims, R.A., Johansson, M., Jolly, D., Jonasson, S., Matveyeva, N., Panikov, N., Oechel, W., Shaver, G., Elster, J., Jónsdóttir, I.S., Laine, 81

12 K., Taulavuori, K., Taulavuorim E. & Zöckler, C. 2004: Responses to projected changes in climate and UV-B at the species level. Ambio 33: doi: / (2004)033[0418:rtpcic]2.0.co;2 Cetin,H., Tufan-Cetin, O., Turk, A., Tay, T., Candan, M., Yanikoglu, A.& Sumbul,H. 2008: Insecticidal activity of major lichen compounds, ( )- and (+)-usnic acid, against the larvae of house mosquito, Culex pipiens L. Parasitol. Res. 102: doi: /s Cooper, E.J., Smith, F.M. & Wookey, P.A. 2001: Increased rainfall ameliorates the negative effect of trampling on the growth of high arctic forage lichens. Symbiosis 31: Cornelissen, J.H.C., Callaghan, T.V., Alatalo, J.M., Michelsen, A., Graglia, E., Hartley, A.E., Hik, D.S., Hobbie, S.E., Press, M.C., Robinson, C.H., Henry, G.H.R., Shaver,G.R., Phoenix, G.K., Gwynn-Jones, D., Jonasson, S., Chapin, III. F.S., Molau, U., Neill, C., Lee, J.A., Melillo, J.M., Sveinbjörnsson, B. & Aerts, R. 2001: Global change and arctic ecosystems: is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? J. Ecol. 89: Cotrufo, M.F., Ineson, P. & Scott, A. 1998: Elevated CO2 reduces the nitrogen concentration of plant tissues. Glob. Change Biol. 4: Crittenden, P.D. 2000: Aspects of the ecology of matforming lichens. Rangifer 20: Dailey, R.N., Montgomery, D.L., Ingram, J.T., Siemion, R., Vasquez, M. & Raisbeck, M.F. 2008: Toxicity of the lichen secondary metabolite (+)-usnic acid in domestic sheep. Vet. Pathol. 45: doi: / vp Danell, K., Utsi, P.M., Palo, R.T.& Eriksson, O. 1994: Food plant selection by reindeer during winter in relation to plant quality. Ecogr. 17: doi: /j tb00088.x Dormann, C.F., Woodin, S.J. 2002: Climate change in the Arctic: using plant functional types in a meta-analysis of field experiments. Funct. Ecol. 16: Duncan, A.J.& Poppi, D.P. 2008: Nutritional ecology of grazing and browsing ruminants. Teoksessa/In: Gordon I.J., Prins H.H.T. (toim./eds), The ecology of browsing and grazing. Ecol. Studies 195, pp Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Fancy, S.G. & White, R.G. 1987: Energy expenditures for locomotion by barren-ground caribou. Can. J. Zool. 65: Forbes, B.C., Bölter, M., Müller-Wille, L., Hukkinen, J. & Konstantinov, Y. 2006: Reindeer management in northernmost Europe. Linking practical and scientific knowledge in social-ecological systems. Ecol. Studies 184. Springer-Verlag, Berlin. Gehrke, C., Johanson, U., Callaghan, T.V., Chadwick, D. & Robinson, C.H. 1995: The impact of enhanced ultraviolet-b radiation on litter quality and decomposition processes in Vaccinium leaves from the subarctic. Oikos 72: Gustafsson, M., Jensen, P., De Jonge, F.H., Schuurman T.1999: Domestication effects on foraging strategies in pigs (Sus scrofa). Appl. Anim. Behav. Sci. 62: doi: /s (98) Gwynn-Jones, D. 1999: Enhanced UV-B radiation and herbivory. Ecol. Bull. 47: Hansen, A.H., Jonasson, Æ.S., Michelsen, Æ.A. & Julkunen-Tiitto, R.2006: Long-term experimental warming, shading and nutrient addition affect the concentration of phenolic compounds in arctic-alpine deciduous and evergreen dwarf shrubs. Oecol. 147: doi: /s y Heggberget.T.M., Gaare, E. & Ball, J.P. 2002: Reindeer (Rangifer tarandus) and climate change: Importance of winter forage. Rangifer 22: Helle, T. & Kojola, I. 2008: Demographics in an alpine reindeer herd: effect of density and winter weather. Ecogr. 31: Helle, T., Kojola, I. & Timonen, M. 2001: Lumipeitteen vaikutus Käsivarren porolukuihin: mikä on Pohjois- Atlantin säävaihtelun (NAO) merkitys? (Summary: Impact of snow cover on the reindeer population in Käsivarsi, NW Finland: Is North Atlantic weather oscillation (NAO) involved?) Suomen Riista 4: Hofmann, R.R. 1989: Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecol. 78: doi: /bf Ilmatieteen laitos 2009: Tietokanta. Lumensulamispäivämäärät Inari-Ivalon sääasemalla. Jonasson, S., Michelsen, A., Schmidt, I.K. & Nielsen, E.V. 1999: Responses in microbes and plants to changed temperature, nutrient, and light regimes in the Arctic. Ecol. 80: Kellomäki, S. & Wang, K.-Y. 2001: Growth and resource use of birch seedlings under elevated carbon dioxide and temperature. Ann. Bot. (Lond) 87: doi: /anbo Keski-Saari, S., Pusenius, J. & Julkunen-Tiitto, R. 2005: Phenolic compounds in seedlings of Betula pubescens and B. pendula are affected by enhanced UVB radiation and different nitrogen regimens during early ontogeny. Glob. Change Biol. 11: doi: /j x Kielland, K. & Chapin, F.S. III. 1992: Nutrient absorption and accumulation in arctic plants. In: Chapin FS III, Jefferies RL, Reynolds JF, Shaver GR, Svoboda J, Chu EW (eds) Arctic ecosystems in a changing climate: An ecophysiological perspective. Academic Press Inc, San Diego, pp Klein, D.R. 1990: Variation in quality of caribou and reindeer forage plants associated with season, plant part and phenology. Rangifer 3: Kojola, I. & Helle, T. 2009: Lumen sulamisen ajoittuminen, vasaprosentti ja eloporomäärä. Poromies 4: (in Finnish). Kojola, I., Helle, T., Niskanen, M. & Aikio, P. 1995: Effects of lichen biomass on winter diet, body mass and reproduction of semi-domesticated reindeer Rangifer t. tarandus in Finland. Wildlife Biol. 1: Kraus, T.E.C., Dahlgren, R.A. & Zasoski, R.J. 2003: Tannins in nutrient dynamics of forest ecosystems a review. Plant Soil. 256: doi: /a: Kumpula, J. 2001: Winter grazing of reindeer in woodland lichen pasture. Effect of lichen availability on the condition of reindeer. Small. Rumin. Res. 39: doi: /s (00) Kumpula, J. & Colpaert, A. 2003: Effects of weather and snow conditions on reproduction and survival of semi-domesticated reindeer (R. t. tarandus). Polar Res. 22: doi: /j tb00109.x Kumpula, J., Parikka, P. & Nieminen, M. 2000: Occurrence of certain microfungi on reindeer pastures in northern Finland during winter Rangifer 20: 3 8. Kuokkanen, K., Yan, S. & Niemelä, P. 2003: Effects of elevated CO2 and temperature on the leaf chemistry of birch Betula pendula (Roth) and the feeding behaviour of the weevil Phyllobius maculicornis. Agric. For. Entomol. 5: doi: /j x 82

13 Lavola, A. & Julkunen-Tiitto, R. 1994: The effect of elevated carbon dioxide and fertilization on primary and secondary metabolites in birch, Betula pendula (Roth). Oecol. 99: doi: / BF Lavola, A., Julkunen-Tiitto, R., Roininen, H. & Aphalo, P. 1998: Host-plant preference of an insect herbivore mediated by UV-B and CO2 in relation to plant secondary metabolites. Biochem. Syst. Ecol. 26: doi: /s (97)00104-x Makkar, H.P.S. 2003: Review. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Rumin. Res. 49: doi: /s (03) Martz, F., Turunen, M., Julkunen-Tiitto, R., Lakkala, K. & Sutinen, M.-L. 2009: Effect of temperature and the exclusion of UVB radiation on the phenolics and iridoids in Menyanthes trifoliata L. leaves in the subarctic. Environ. Pollut. 157: doi: /j.envpol Mattila, E. 2006: Porojen talvilaitumien kunto poronhoitoalueen etelä- ja keskiosien merkkipiireissä ja kehitys 1970-luvun puolivälistä alkaen. Metsäntutkimuslaitoksen työraportteja/ Working Papers of the Finnish Forest Research Institute 27. (in Finnish) Mårell, A., Hofgaard, A. & Danell, K. 2006: Nutrient dynamics of reindeer forage species along snowmelt gradient at different ecological scales. Basic Appl. Ecol. 7: Michelsen, A., Jonasson, S., Sleep, D., Havström, M. & Callaghan, T.V. 1996: Shoot biomass, δ 13 C, nitrogen and chlorophyll responses of two arctic dwarf shrubs to in situ shading, nutrient application and warming simulating climatic change. Oecol. 105: Moen, J. 2008: Climate change: effects on the ecological basis of reindeer husbandry in Sweden. Ambio 37: Moen, J., Aune, K., Edenius, L., Angerbjörn, A. 2004: Potential effects of climate change on tree line position in the Swedish mountains. Ecol. Soc. 9: Neuvonen, S., Niemelä, P. & Virtanen, T. 1999: Climatic change and insect outbreaks in boreal forests: the role of winter temperatures. Ecol. Bull. 47: Nieminen, M. & Heiskari, U. 1989: Diets of freely grazing and captive reindeer during summer and winter. Rangifer 9: Nilssen, A. & Tenow, O. 1990: Diapause, embryo growth and supercooling capacity of Epirrita autumnata eggs from northern Fennoscandia. J. Entomol. Exp. Appl. 57: doi: /bf Nilsson, A. 2003: Adaptation of semi-domesticated reindeer to emergency feeding. Doctoral diss. Dept. of Animal Breeding and Genetics, SLU. Acta Universitatis agriculturae Sueciae. Agraria vol Nybakken, L. & Julkunen-Tiitto, R. 2006: UV-B induces usnic acid in reindeer lichens. Lichenol. 38: doi: /s Nybakken, L., Solhaug, K.A., Bilger, W. & Gauslaa, Y. 2004: The lichens Xanthoria elegans and Cetraria islandica maintain a high protection against UV-B radiation in Arctic habitats. Oecol. 140: Owens, F.N. 1988: Protein metabolism in ruminant animals Teoksessa/In: Church DC (toim./eds), The ruminant animal. Digestive physiology and nutrition. pp Prentice-Hall Inc, Englewood Cliffs, NJ. Paliskuntain yhdistys 2009: Poromäärät. Vuositilastot ajanjaksolla Rovaniemi. Palo, R.T. 1984: Distribution of birch (Betula spp.), willow (Salix spp.), and poplar (Populus spp.) secondary metabolites and their potential role as chemical defense against herbivores. J. Chem. Ecol. 10: doi: /bf Palo, R.T. 1993: Usnic acid, a secondary metabolite of lichens and its effects on in vitro digestibility in reindeer. Rangifer 13: Pancotto, V.A., Sala, O.E., Cabello, M., Lopez, N.I., Robson, T.M., Ballare, C.L,. Caldwell, M.M. & Scopel, A.L. 2003: Solar UV-B decreases decomposition in herbaceous plant litter in Tierra del Fuego, Argentina: potential role of an altered decomposer community. Glob. Change Biol. 9: doi: /j x Perez-Maldonado, R.A,.Norton, B.W., Kerven, G.L. 1995: Factors affecting in vitro formation of tanninprotein complexes. J. Sci. Food Agric. 69: doi: /jsfa Post, E. & Stenseth, N.C. 1999: Climatic variability, plant phenology, and northern ungulates. Ecol. 80: Provenza, F.D. 1995: Postingestive feedback as an elementary determinant of food preference and intake in ruminants. J. Range. Manage. 48: doi: / Rakitina, Z.G. 1965: The permeability of ice for O2 and CO2 in connection with a study of the reasons for winter cereal mortality under ice crust. Sov. Plant Physiol. 12: Rees, W.G., Stammler, F.M., Danks, F.S., Vitebsky, P. 2008: Vulnerability of European reindeer husbandry to global change. Clim. Change. doi: /s Riipi, M., Ossipov, V., Lempa, K., Haukioja, E., Koricheva, J., Ossipova, S. & Pihlaja, K.2002: Seasonal changes in birch leaf chemistry: are there trade-offs between leaf growth and accumulation of phenolics? Oecol. 130: doi: /s z Rinnan, R., Nerg, A.-M., Ahtoniemi, P., Suokanerva, H., Holopainen, T., Kyrö, E. & Bååth, E. 2008: Plantmediated effects of elevated ultraviolet-b radiation on peat microbial communities of a subarctic mire. Glob. Change Biol. 14: doi: /j Roach, J.A.G., Musser, S.M., Morehouse, K. & Woo, J.Y.J. 2006: Determination of usnic acid in lichen toxic to elk by liquid chromatography with ultraviolet and tandem mass spectrometry detection. J. Agric. Food Chem. 54: doi: /jf052767m Sandström, P., Granqvist Pahlén, T., Edenius, L., Tømmervik, H., Hagner, O., Hemberg, L., Olsson, H., Baer, K., Stenlund, T., Brandt, L.G. & Egberth, M. 2003: Conflict resolution by participatory management: remote sensing and GIS as tools for communicating land-use needs for reindeer herding in northern Sweden. Ambio 32: doi: / (2003)032[0557:crbpmr]2.0.co;2 Soppela, P., Saarela, S., Heiskari, U. & Nieminen, M. 2008: The effects of wintertime undernutrition on plasma leptin and insulin levels in an Arctic ruminant, the reindeer. Comp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. 149: doi: /j.cbpb Soppela, P., Turunen, M., Forbes, B., Aikio, P., Magga, H., Sutinen, M.-L., Lakkala, K. & Uhlig, C. 2006: The chemical response of reindeer summer pasture plants in a subarctic peatland to ultraviolet (UV) radiation. Teoksessa/In: Forbes BC, Bölter M, Muller-Wille L, Hukkinen J, Konstantinov,Y. (toim/eds). Reindeer management in northernmost Europe. Linking practical and scientific knowledge in social-ecological 83

14 systems. Ecol. Studies 184: Springer-Verlag, Berlin. Storeheier, P.V., Mathiesen, S.D., Tyler, N.J.C. & Olsen, M.A. 2002: Nutritive value of terricolous lichens for reindeer in winter. Lichenol. 34: doi: /lich Sundset, M.A., Præsteng, K.E., Cann, I.K.O., Mathiesen, S.D. & Mackie, R.I. 2007: Novel rumen bacterial diversity in two geographically separated sub-species of reindeer. Microb. Ecol. 54: Medline. doi: /s x Sundset, M.A., Kohn, A., Mathiesen, S.D. & Praesteng, K.E. 2008: Eubacterium rangiferina, a novel usnic acid-resistant bacterium from the reindeer rumen. Naturwissenschaften 95: doi: / s Tegelberg, R. & Julkunen-Tiitto, R. 2001: Quantitative changes in secondary metabolites of dark-leaved willow (Salix myrsinifolia) exposed to enhanced ultraviolet-b radiation. Physiol. Plant 113: doi: /j x Tegelberg, R., Julkunen-Tiitto, R., Vartiainen, M., Paunonen, R., Rousi, M. & Kellomäki, S. 2008: Exposures to elevated CO 2, elevated temperature and enhanced UV-B radiation modify activities of polyphenol oxidase and guaiacol peroxidase and concentrations of chlorophylls, polyamines and soluble proteins in the leaves of Betula pendula seedlings. Environ. Exp. Bot. 62: doi: /j.envexpbot Tikkanen, E. & Niemelä, I. 1995: Kola Peninsula Pollutants and Forest Ecosystems in Lapland. Finnish Ministry of Agriculture and Forestry, The Finnish Forest Research Institute. Tømmervik, H., Johansen, B., Tombre, I., Thannheiser, D., Høgda, K.A., Gaare, E. & Wielgolaski, F.E. 2004: Vegetation changes in the Nordic mountain birch forest: the influence of grazing and climate change. Arct. Antarct. Alp. Res. 36: doi: / (2004)036[0323:vcitnm]2.0.co;2 Turunen, M. & Latola, K. 2005: UV-B radiation and acclimation in timberline plants. Environ. Pollut. 137: doi: /j.envpol Turunen, M., Soppela, P., Sutinen, M.-L. & Martz, F. 2009: Does climate change influence the availability and quality of reindeer forage plants? Polar Biology 32: doi: /s Turunen, M., Sutinen, M.-L., Derome, K., Norokorpi, Y. & Lakkala, K. 2002: Effects of solar UV radiation on birch and pine seedlings in the subarctic. Polar Rec. (Gr Brit) 38: Tyler, N.J.C., Turi, J.M., Sundset, M.A., Strøm Bull, K., Sara, M.N., Reinert, E., Oskal, N., Nellemann, C,, McCarthy, J.J., Mathiesen, S.D., Martello, M.L., Magga, O.H., Hovelsrud, G.K., Hanssen-Bauer, I., Eira, N.I., Eira, I.M.G. & Corell, R.W. 2007: Saami reindeer pastoralism under climate change: Applying a generalized framework for vulnerability studies to a sub-arctic social ecological system. Glob. Environ. Change 17: doi: /j.gloenvcha Veteli, T.O., Kuokkanen, K., Julkunen-Tiitto, R., Roininen, H. & Tahvanainen, J. 2002: Effects of elevates CO 2 and temperature on plant growth and herbivore defensive chemistry. Glob. Change Biol. 8: doi: /j x Virtanen, R., Eskelinen, A. & Gaare, E. 2003: Long-term changes in alpine plant communities in Norway and Finland. In: Nagy L, Grabherr GC, Körner C, Thompso DBA (eds) Alpine biodiversity in Europe. Ecol. Studies 167: Springer, Berlin, Heidelberg. Vuojala-Magga, T. et al. julkaisematon/unpublished (Vuojala-Magga, T., Turunen, M., Ryyppö, T., Tennberg, M Resonance strategies of Sami reindeer herding during climatically exceptional years in northernmost Finland in ) Wahren, C.-H.A., Walker, M.D. & Bret-Harte, M.S. 2005: Vegetation responses in Alaskan arctic tundra after 8 years of a summer warming and winter snow manipulation experiment. Glob. Change Biol. 11: doi: /j x Walker, M.D., Wahren, C.H., Hollister, R.D., Henry, G.H.R., Ahlquist, L.E., Alatalo, J.M., Bret-Harte, M.S., Calef, M.P., Callaghan, T.V., Carroll, A.B., Epstein, H.E., Jónsdóttir, I.S., Klein, J.A., Magnússon, B., Molau, U., Oberbauer, S.F., Rewa, S.P., Robinson, C.H., Shaver, G.R., Suding, K.N., Thompson, C.C., Tolvanen, A., Totland, Ø., Turner, P.L., Tweedie, C.E., Webber, P.J. & Wookey, P.A. 2006: Plant community responses to experimental warming across the tundra biome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: doi: /pnas Warenberg, K., Danell, O., Gaare, E. & Nieminen, M. 1997: Porolaidunten kasvillisuus. Landbruksforlaget (Nordic Council for Reindeer Research), Tromsø, Norway. Weih, M. & Karlsson, P.S. 1999: Growth response of altitudinal ecotypes of mountain birch to temperature and fertilisation. Oecol. 119: doi: / s Weladji, R.B. & Holand, Ø. 2006: Influences of large-scale climatic variability on reindeer population dynamics: implications for reindeer husbandry in Norway. Clim. Res. 32: doi: /cr Hyväksytty/Accepted Minna Turunen & Päivi Soppela, Arktinen keskus, Lapin yliopisto, Arctic Centre, University of Lapland P.O.Box 122 (Pohjoisranta 4) FI Rovaniemi, Finland minna.turunen@ulapland.fi paivi.soppela@ulapland.fi Françoise Martz Metsäntutkimuslaitos Rovaniemen toimintayksikkö Forest Research Institute, Rovaniemi Research Unit P.O.Box 16 FI Rovaniemi, Finland francoise.martz@metla.fi 84