Mikä on siemen? Paljassiemeniset Kasvisystematiikka: maakasvit. Esisiemenkasvit (Progymnospermopsida) Siemenkasvien kehittyminen ja valtakaudet
|
|
- Jarkko Juusonen
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Mikä on siemen? Siemenkasvien evoluutio Kasvisystematiikka: maakasvit Jari Oksanen Biologian tutkinto-ohjelma 2016 Siemenkasvit ovat heterosporisia itiökasveja, joiden megaspori ( -itiö) hedelmöityy emokasvissa ja vapautuu sporofyyttinä Siemen: megaspori vapautuu vasta kun 1 -gametofyytti on kehittynyt 2 -gametofyytti on hedelmöitynyt 3 alkio (sporofyytti) on kehittynyt Siemenkasvit dominoivat lähes kaikkia maaekosysteemejä Sopeuma kuivuuteen, ympäristön ennustamattomuuteen ja tehokkaaseen kolonisaatioon Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Siemenkasvien kehittyminen ja valtakaudet Esisiemenkasvit (Progymnospermopsida) Kokonaan fossiilinen ryhmä: sukua Ma sitten (keskidevoni varhainen kivihiili) Esim. Archaeopteris: 8 m korkea, 1.5 m läpimittainen puu Eusteeli ja pyknoksylinen ksyleemi kuten nykyisillä havupuilla Heterosporisia Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
2 Ensimmäiset siemenkasvit Siemensaniaiset (Lyginopteropsida eli Pteridospermopsida) a Archaeosperma arnoldii: säteettäissymmetrinen ja liuskainen siemenkuori b yksi megaspori ja kolme abortoitunutta itiötä c Xenoteca devonica Jari Oksanen (Biologia) / 54 Ensimmäinen suuri siemenkasviluokka, kivihiilikaudelta permikauden loppuun ( Ma sitten) Saniaismaiset lehdet, mutta siemenet Varren rakenne usein kuten esisiemenkasveilla, mutta paksu kuori, jossa säteettäisiä kuituja Siemenet säteettäissymmetrisiä (myöhemmillä paljassiemenisillä yleensä tasosymmetrisiä), syntyvät haaran kärkeen (Lagenostomma lomaxii) Permikauden lopulla monimutkaisempia ja suurempia siemeniä (Medullosa, Pachytesta) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Glossopteridales Cordaitales: varhaiset havupuut Permikauden suometsien valtalajeja, tuhoutui joukkosukupuutossa Runsas Intian Gondwanassa: tästä nimi koko mantereelle Isoja puita, läpimitta 40 cm Pyknoksylinen rakenne, araukariamaiset haarat Lehtisuonitus verkkomainen Litteät siemenet (platysperminen) Ensimmäisiä havupuita Ma sitten Jopa 30 m korkeita puita, laajalle levinneitä kivihiilikaudella Erilliset - ja -haarat, mutta todennäköisesti yksikotisia Kävyn esirakenne: fertiilin haaran lehdet yhdistyvät käpysuomuiksi nykyisillä havupuilla Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
3 Kivihiilikausi Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Kasviryhmien valtakaudet Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Varhainen ( Ma) Myöhäinen ( Ma) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Globaalimuutos kivihiilikaudelta permikaudelle Hiilidioksidi Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Pangea syntyi Laurasian, Gondwanan ja muiden mannerten yhdistyessä Ilmasto lämpeni ja muuttui mantereiseksi Suuret vuodenaikaiset lämpötilaerot Aridi ilmasto laajoilla alueilla, etenkin päiväntasaajalla Muualla monsuuni-ilmasto ja kuivat talvet Poimuvuorten synty ja laajat ylänköalueet rajoittivat mereisiä ilmamassoja Valintapaine kuivuuteen sopeutumiseen [ 2 ] nousu triaskaudelle johtunee permikauden massaekstinktion aiheuttaneesta vulkaanisesta aktiivisuudesta, joka synnytti Itä-Siperian Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
4 Permikauden kasvillisuus Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Millainen on paljassiemeninen? Nykyiset paljassiemeniset: millaisia ne ovat? Siemenkasvi, jonka munasolu ja siemen ovat paljaana megasporofyllin pinnalla Siemenen varastosolukko syntyy ennen hedelmöitystä ja edustaa -gametofyyttiä (kuten saniaisten ja mähkien alkeisvarsikko) Perinteisesti neljä erillistä klaadia, jotka nykyään yleensä yhdistetään kahdeksi päärympäksi Willis & McElwain 1 Käpypalmut (Cycadales): enimmäkseen trooppisia lajeja + Neidonhiuspuut (Ginkgoales): vain yksi nykylaji (Ginkgo biloba) 2 Havupuut (Pinales & Cupressales): suurin ja taloudelliseti tärkein + Gnetales: kolme omalaatuista sukua (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Millainen on paljassiemeninen? Nykyryhmät nuoria ekstinktiot erillisyyden syy? Erilliset pääryhmät Millainen on paljassiemeninen? that left, and more k [1] perm ed by the xtinction, and. re more this did xtinction, ment oints g a), at mid r leading t-day ycads t that ty may ring the rlier imatic pulses lucky rgence le clades, ive about of their t al. [2] n of major Zamia Chigua Microcycas Ceratozamia Almargemia Macrozamia Lepidozamia Encephalartos Bororoa Menucoa Fascisvarioxlyon Charmogia Dioon Lyssoxylon Dioonopsis Kurtziana Ticoa NilAnBe. Bowenia Stangeria Mesodescolea Sueria Ctenis Bjuvia Cycas Crossozamia Antarcticycas Michelilloa Per myr rates of diversification Fylogenia Hermsen et al Am J Bot 93, ; ajoitus Nagalingum et al placement Scienceof 334, the ; fossils used kuva to Davis & transitions, Schaeffer 2011 and diversification Current Biology 21 constrain their molecular divergence time estimates. Nagalingum et al. [2] placedjari theoksanen oldest known (Biologia) cycad fossil, Crossozamia (w270 million years old), patterns in this charismatic and important group of plants. References / 54 Cycas Encephalartos Macrozamia Zamia Ceratozamia Millions of years Figure 2. Phylogeny of cycads. Living (black) and extinct (red) lineages are shown. Diversification rates through time plots of main cycad lineages are redrawn from [2] and color-coded. Pictures representing all major genera shown. Images copyright from top to bottom, G. Shepherd, T. Rulkens, D. Fletcher, M. Lundy and W. Atkinson. Phylogeny adapted from [20]. Pidetty elävinä fossiileina, mutta monet nykyiset ryhmät eriytyneet melko myöhään Ekstinktiot hävittäneet klaadeja: tästä erillisyyden tuntu Alhaisen lajimäärän syy ei ole lajiutumisen hitaus vaan ekstinktiot Lu et al PLOS one 9, e Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperm Käpypalmut ja Ginkgo usein paritettu Gnetales: ennen pidettiin läheisenä koppisiemenisille, mutta nykyään johdettu havupuista Joko mäntyhaarassa ja tällöin havupuut olisi polyfyleettinen tai havupuut monofyleettinen ja Gnetales niiden sisko Jari Oksanen (Biologia) / 54
5 Käpypalmut (Cycadales) Käpypalmut -käpy Käpypalmut Kaksikotisia, säteettäissymmetrinen siemen Fossiileja kivihiilikaudelta, mutta nykylajit ja -suvut nuoria Joskus hämääviä: nykysuku Stangeria kuvattiin saniaisena lehtirakenteen perusteella, kunnes sen havaittiin tekevän siemeniä Yleensä palmun näköisiä: varsi ja liuskaiset lehdet Puu manoksylistä: paljon parenkyymiä, lehtikannat muodostavat runkoa Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 -sporofyllit Käpypalmut Käpypalmut Bennettitales ( valekäpypalmut ) Munasolut megasporofyllien tyvellä, kärki steriili, siimalliset siittiöt Löyhiä ryhmiä (Cycas, n. 100 lajia) tai päätteisiä käpyjä (Zamiaceae, n. 200 lajia) Trias liitu Käpypalmujen näköisiä, mutta sporofylliä ympäröi reseptaakkeli: kukka Näyttää koppisiemenisten kukalta, ja ryhmää joskus pidetty niille likeisenä Hyönteispölytyksen synty Kukat kaksineuvoisia: kuinka välttää autoinkompatibiliteetti Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
6 Neidonhiuspuut (Ginkgoales) Neidonhiuspuut Ginkgo Neidonhiuspuut Siiteputki haarainen (haustorial) ja siitepölyhiukkasista kehittyy siimallisia spermatotsoideja Yksi elävä laji: Ginkgo biloba Kaksikotinen, lehdet tai ainakin lehtisuonet dikotomisia Varsi pyknoksylinen (kuten Pinales), mutta lisääntyminen käpypalmumaista Vanhin fossiili Trichopitys Cordaitelesmainen Trichopitys (Bell & Hemsley 2000) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Ginkgo Neidonhiuspuut Havupuut (Pinales) Havupuut Kaksilokeroiset ponnet, ei steriilejä lehtiä Kehitys ilmeisesti Cordaitales Voltziales Pinales (nykylajit) Voltziales (kivihiili permi) -kävyt välimuotoisia fertiilistä versosta (Cordaitales) käpyyn (Pinales) -kävyt kuten Pinales Voltziales (Bell &Hemsley 2000) Cordaitales Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
7 Havupuut Naarasmänty: siemenaiheet versolla Havupuut Varsinaiset havupuut (Pinales ja Cupressales) Kaksi päähaaraa, joita joskus pidetään erillisinä lahkoina Pinales (Picea, Pinus, Larix, Abies) ja Cupressales: Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae (Juniperus), Taxaceae + pikkyryhmiä Suurin ja laajimmalle levinnyt ryhmä: nykyään n. 550 lajia Taloudellisesti tärkeimpiä metsäpuita (Pinus, Picea) Puuaines pehmeää koska ksyleemi (putkisolut) sekä johto- että tukisolukko ( softwood ) Jättiläispuulajeja, joita lisäksi vain koppisiemenisissä (Dipterocarpaceae, Eucalyptus), monia pitkäikäisiksi eläviä Sequoia, Sequoiadendron (punapuut, mammuttipetäjät, Cupressaceae): > 100 m, n v Agathis australis (kauri, Araucariaceae), > 60 m, läpimitta > 7 m Lagarostrobos franklinii (Podocarpaceae), > v vanha (?) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Havupuut Havupuiden evoluutiohistoria ist Research 1001 Havupuiden kehitys Pangeassa Havupuut KPa (65.5 Ma) Ginkgo biloba Ginkgo biloba Abies fabri Cedrus atlantica Pinaceae Cedrus deodara Picea asperata Picea breweriana Pinus nigra Pinus massoniana Pseudotsuga menziesii Agathis dammara Araucariaceae Agathis australis Wollemia nobilis Conifers Araucaria heterophylla Araucaria angustifolia Araucaria araucana Saxegothaea conspicua Lagarostrobus franklinii Podocarpaceae Acmopyle pancheri Dacrycarpus imbricatus Podocarpus macrophyllus Sciadopitys verticillata Cephalotaxus harringtonia Torreya grandis Taxus baccata Cunninghamia lanceolata Taiwania cryptomeroides Sequoia sempervirens Metasequoia glyptostroboides Gymnosperms Cupressaceae Actinostrobus spp. Callitris spp. Libocedrus yateensis Libocedrus bidwillii Pilgerodendrum uviferum Austrocedrus chilensis Papuacedrus papuana Thuja plicata Thujopsis dolabrata Calocedrus decurrens Platycladus orientalis Cupressus funebris Juniperus communis Chamaecyparis lawsoniana Chamaecyparis pisifera Taxodium distichum Glyptostrobus pensilis Cryptomeria japonica Athrotaxis cupressoides Athrotaxis laxifolia Cycadaceae Cycas revoluta Jari Oksanen (Biologia) Cycas revoluta / 54 Cycas rumphii Dioon edule Crisp & Cook (2011) New Phytol. 192: Vanhin varsinainen havupuu myöhäiseltä kivihiilikaudelta: Swillingtonia denticulata, 310 Ma sitten Aluksi Cordaitales, myöhemmin Voltziales yleisempi Havupuut kuivilla ylänköaluella Lajimäärän kasvu hidasta permikaudella, ja nopea radiaatio triaskauden monsuuni-ilmastossa 8 heimoa Yhteistä kartiomainen latvus, neulasmaiset lehdet, yksikotisia (kuitenkin erilliset - ja -kävyt), steelirakenne Nykyään usein pirstalainen reliktilevikki: esim. Sequoia muinoin koko pohjoisella pallonpuoliskolla, mutta nykyisin vain Pohjois-Amerikan länsirannikolla Eteläinen (Gondwana) lajisto kuitenkin erilainen Jari Oksanen (Biologia) / 54
8 (commonly ranked as subfamilies) during the Triassic ( Ma; node 2 in Fig. 1, Table 1, and Table S3). The genera belonging to each subfamily are Paljassiemenisten shown in Fig. S1. systematiikka The stem ja line- rakenne Havupuut ages of Cunninghamioideae, Taiwanioideae, Athrotaxidoideae, 4 Tax Sequoioideae, Cupressaceae and Taxodioideae appeared jaaround Pangean Ma, pillkoutuminen 2 Seq Ma, Ma, Ma, and Ma, respectively (nodes 2 6 in Fig. 1, Table 1, and Table S3). The Ath 1 Tai Cun theyoungest genus- subfamilies are00 the Cupressoideae and 50Callitroideae, (Ma) Permian Triassic Jurassic Early Cretaceous LCretaceous P. Eocene Oli. Mio. Paleozoic Mesozoic Cenozoic. which diverged from each other Ma (node 7 in Fig. 1, (Ma) Table 1, and Table S3). Most cupressaceous genera with two or and divers on more cali-species diversified after the Cretaceous/Tertiary boundary Penalized (65.5 ± 0.3 Ma) (48) (Fig. S2B); the only exception is Chamaecyparis, which is dated to Ma (node 23 in Fig. S2B; note (A) 150 Mya (B) Present lternative (MULTIdes (most BEAST analyses with different uniform distribution priors on that this is the crown age for the Chamaecyparis-Fokienia clade). ilartoor -branched the calibration closest to the root (calibration point P; Figs. S2 Fig. 1. (Upper) Chronogram for 122 Cupressaceae species and 22 outgroups Laurasian continents: Eurasia, milar and to or S3) yielded largely overlapping 95% highest posterior density (HPD) agenorth ranges Afria for all nodes of interest, indicating that dataset). A geological time scale is shown at the bottom (48). Blue lines rep- North & Central America based on an alignment of >7,000 nucleotides of plastid DNA (144-taxon Gondwanan continents: intervals Gondwanan continents: verlapped the chosen maximum Central & Southconstraint Africa (the only such constraint used in resent Cupressoideae restricted to the area of Laurasian continents. Red lines Gondwanan continents: re densely South America and Oceania the analysis) had no overly strong effect on the remaining dates represent Callitroideae restricted to Gondwanan continents. Pink lines represent species occurring in Africa in and north of the Sahara. Yellow lines rep- Other Cupressaceae subfamilies estimates Outgroups ith (Fig. the efse BEAST different subsets of calibration points, all with uniform priors, S3; compare run 1 with runs 2 4). BEAST analyses with resent species occurring in Africa south of the Sahara. Gray hexagons Calibration points represent calibration points. Gray bars represent 95% HPD intervals for nodes anshowed do the that calibration P plus calibrations A, B, E, F, G, J, K, Gray (run 1) and purple (run 7) normal distributions represent the posterior for the BEAST age estimate of node 7 when uniform or lognormal priors m and the 56- L (subset VND; SI Text and Table S4) (Fig. S3, run 5) rsampling, yielded node ages similar to those 10 obtained with calibrations A d with the were applied to calibration points. Orange shading indicates the period of through P (Table S4) (Fig. S3, run 1), whereas calibration P plus ig. S2B). decreasing feasibility of floristic exchange between Laurasia and Gondwana. g the calibrations late C, D, H, I, M, N, O, and P (subset NVND; SI Text Divergence times of nodes 5, 6, 7, 8, and 10 overlap with the fragmentation 1, Table and Table 1, S4) gave much younger ages (Fig. S3, run 6). of Pangea. (Lower) Mapsshow(A) apaleocontinentreconstructionat150 7 r lineages A BEAST analysis that used lognormal prior distributions on the Ma and (B) the current distribution of Callitroideae and Cupressoideae. The ( ages of calibration P and subset VND (and uniform priors for stippled circle in A emphasizes island chains between North and South enera bestem linedeae; Tai, Taiwanioideae; Tax, Taxodioideae. Reprinted with permission from 6 9 America; Ath, Athrotaxidoideae; Cun, Cunninghamioideae; Seq, Sequoioi- subset NVND) (run 7) generated age 8 estimates younger than but 5 xidoideae, largely overlapping those obtained with uniform priors for calibration Ma, A through P (run 2 1) (Fig. S3, Table 1, and Tables S3 and S4; 4 Tax Ron Blakey, Colorado Plateau Geosystems. 254 Seq 3 1 Ma, see SI re-text for a detailed comparison). In all nine BEAST analyses, Ath Mao et al Tai S3). effective The sample sizes for each parameter were well above 200. Cun known from plate tectonics (1, 3). The most likely scenarios litroideae, Permian Triassic Jurassic Early Cretaceous LCretaceous P. Eocene Oli. Mio. Paleozoic Mesozoic Cenozoic in Fig. 1, (Fig. 2B) required 31 dispersal events, 21 vicariance events, and (Ma) Ancestral Areas and Diversification Rate Changes. Likelihood AARs ith two or five local extinctions. Likelihood AAR for living Cupressaceae boundary were implemented under the dispersal-extinction-cladogenesis Chamae- model in LAGRANGE (49). We defined (A) 150 Mya (B) Presenteight continent pairs (Fig. 2B) suggested that the family originated in Asia and its Jari Oksanen (Biologia) / 54 S2B; (NS, notene, SF, NA, AE, FE, SU, NF; area codes are explained early members expanded to North America from where Callitroideae and Athrotaxis entered Gondwanan South America. The niain clade). Materials and Methods and are illustrated in Fig. 2A) and one priors continent group (NAE), which reflect continental connections integration of fossil Cupressaceae (Fig. 2 C E, Fig. S4, and Table ; Figs. S2 Fig. 1. (Upper) ChronogramPaljassiemenisten for 122 Cupressaceae species systematiikka and 22 outgroups ja rakenne Gnetales erior denating that dataset). A geological time scale is shown at the bottom (48). Blue lines rep- based on an alignment of >7,000 nucleotides of plastid DNA (144-taxon Mao et al. int used in resent Gnetales Cupressoideae restricted to the area of Laurasian continents. Red lines ning dates represent Callitroideae restricted to Gondwanan continents. Pink lines represent species occurring in Africa in and north of the Sahara. Yellow lines rep- lyses with resent species occurring in Africa south of the Sahara. Gray hexagons rm priors, represent calibration points. Gray bars represent 95% HPD intervals for nodes, G, J, K, Gray (run 1) and purple (run 7) normal distributions represent the posteriorforthe BEAST age estimateofnode7 whenuniform orlognormal priors 3, run 5) rations A were applied to calibration points. Orange shading indicates the period of ion P plus decreasing feasibility Kolme of floristic omalaatuista exchange between Laurasiasukua: and Gondwana. D; SI Text Divergence times of nodes 5, 6, 7, 8, and 10 overlap with the fragmentation 6). of Pangea. (Lower) Mapsshow(A) apaleocontinentreconstructionat150 ons on the Ma and (B) the currentephedra distribution of Callitroideae (65 lajia), and Cupressoideae. temperaattisen The vyöhykkeen kuivat ympäristöt priors for stippled circle in A emphasizes island chains between North and South America; Ath, Athrotaxidoideae; Gnetum Cun, Cunninghamioideae; (30 lajia), Seq, sademetsien Sequoioideae; Tai, Taiwanioideae; Tax, Taxodioideae. Reprinted with permission from pikkupensaita ja liaaneja r than but s for cali- Ron Blakey, Colorado Plateau Welwitschia Geosystems. (yksi laji W. mirabilis), Lounais-Afrikan sumuaavikot S3 and S4; analyses, ve 200. known from Rakenteessa plate tectonics (1, 3). koppisiemenmäisiä The most likely scenarios piirteitä ja joskus jopa yhdistetty od AARs dogenesis nent pairs explained ) and one nnections Cupressaceae (Fig. 2B) required 31 dispersal events, 21 vicariance events, and five local extinctions. Likelihood AAR for living Cupressaceae (Fig. 2B) suggested that the family originated in Asia and its early members expanded to North America from where Callitroideae and Athrotaxis entered Gondwanan South America. The integration of fossil Cupressaceae (Fig. 2 C E, Fig. S4, and Table putkisoluista eri tavoin kuin Mao et al. koppisiemenisten putkilot Cupressoideae Callitroideae niiden sisarryhmäksi (etenkin Gnetum) Gnetum: horisontaalinen geenisiirtymä koppisiemenisistä? 1 Putkilosoluja, jotka kuitenkin näyttävät kehittyneet paljassiemenisten Evidenssiä kertynyt sukulaisuudesta Pinales-lahkoon yhdistämiseksi; joko mäntyjen sisar ( gnepine -malli) tai kaikkien havupuiden sisar ( gnetifer -malli) Cupressac Callitro Havupuut Eteläisen pallonpuoliskon erilliset ryhmät Gondwanamantereisia, nyt Australia ja sen mannerlaatta, Etelä-Amerikka, Afrikka Podocarpus: ei käpyä vaan samanlaiset marjamaiset siemensuomut kuin marjakuusella (Taxus) Araucaria: yhteenkasvaneet tuki- ja emisuomut Jari Oksanen (Biologia) / 54 Topologiat Gnetales 1 Won & Renner 2003, PNAS 100, Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
9 Gnetales Gnetales 614 SYSTEMATIC BIOLOGY VOL. 55 Ephedra Gnetales Won & Renner (2006) Syst Biol 55, I I Ephedra fragilis E. trifurca Ephedraceae E. sinica Welwitschia - Welwitschiaceae Gnetum afhcanum - Africa ~ G. hainanense G. montanum G. ula G. microcarpum G. cuspidatum G. gnemonoides G. gnemon G. nodiflorum G. woodsonianum Abies Pseudotsuga Picea Pinus contorta P. banksiana Phyllocladus Podocarpus Nageia Agathis Araucaria Cunninghamia Cryptomeria Cupressus Calocedrus Cephalotaxus Taxus Ginkgo Cycas Encephalartos Zamia Magnolia Nuphar Nymphaea J time (100 my) 0 Asia Asia I South America Pinaceae 8 3 CD C O Podocarpaceae Araucariaceae Cupressaceae s.l. - Cephalotaxaceae - Taxaceae - Ginkgoaceae - Cycadaceae Zamiaceae Jari Oksanen (Biologia) FIGURE 1. Divergence events in Gnetum estimated from the chloroplast genes rbcl and matk analyzed under a Bayesian relaxed clock, constrained by fossil-based minimal ages at nodes 2 to 9 (see Materials and Methods) and assuming that Gnetales are nested in the conifers (the so-called Gnepine topology). For results with four other seed plant topologies see Figures SIA-D. All analyses were rooted with Psilotum because the GenBank matk sequence of Marchantia appears to be a pseudogene. Nodes of particular biogeographic interest are A, the split between the South American clade of Gnetum and the remainder of the genus; B, the split between African and Asian Gnetum; C, the split between the two main Asian clades of Gnetum; and D, the onset of radiation of the most species-rich Asian clade / 54 Gnetales Ephedran lisääntyminen records of Taxaceae (Palaeotaxus) from the Late Triassic have been constrained to the Late Cretaceous based on and probable stem relatives of Podocarpaceae (Rissikia) Cunninghamia-like cones (Farjon and Ortiz Garcia, 2003). from the (mid?) Triassic (J. Doyle, personal communication, July, 2005). Node 6 was constrained to minimally Turonian cones that clearly belong to crown Pinaceae Node 8 was constrained to minimally 90 My based on 160 My based on Middle Jurassic (160 to 175 My) Araucariaceae cones from Argentina (Stockey, 1982). Node strained to minimally 270 My old based on Crossoza- (Gandolfo et al, 2001). Node 9, crown cycads, was con- 7 was constrained to minimally 90 My old based on mia from the Early Permian Lower Shihhotse Formation Late Cretaceous (Turonian) Cupressaceae Thuja-like fossils (LePage, 2003b). The node just below could also among crown group cycads (Brenner et al., 2003). (Gao and Thomas, 1989), which appears to be nested The Kaksoishedelmöitys: yksi siitepölytuma hedelmöi munasolun, toinen kaulakanavan solun Alkio siirtyy keskelle megagametofyyttiä, joka tarjoaa varastoravinnon Alkiossa kaksi sirkkalehteä ja ympärillä munasolun kalvon jäänteet ja kova siemenkuori -> 0 c O co I co O E CD CL O c CD l _ CD Q. g Downloaded from at Oulu University on January 24, 2014 Lehdet suomumaiset, varret yhteyttävät Yleensä kaksikotisia, hedelmä marja Mikrosporangiot heteiden näköisiä, mutta itse asiassa synangioita, joissa kussakin useita mikrosporangioita Sisältävät alkaloideja: käytetty piristeinä Laajalle levinneitä arideilla alueilla, merenrantakallioilla jne Jari Oksanen (Biologia) / 54 Gnetum Gnetales Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54
10 Gnetales Ihmeellinen Welwitschia mirabilis Welwitschian lisääntyminen Gnetales Pysty, maanalainen varsi ja juuri tunkeutuu syvälle pohjaveteen Nauhamaiset, tyvestä kasvavat lehdet Kaksikotinen, kävyt lehtihangoissa Ainoastaan Lounais-Afrikan sumuaavikoilla (Namibia, Angola) Pölyttymisen aikana munasolu jakautuu monitumaisiksi soluiksi Kun siitosputki kasvaa munasolua kohti, osa monitumaisista soluista kasvattaa putkia siitosputkia kohti Tumat liukuvat putkien kärkiin ja tumat yhtyvät sytoplasman ja solukalvojen ympäröimä tsygootti Monta tsygoottia, mutta lopulta vain yksi alkio Kaksi sirkkalehteä Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jurassic Park Jälkisanat Willis & McElwain Jari Oksanen (Biologia) / 54
2.v. 1. havupuut: Pinaceae Podocarpac. Araucariac. 2. yhteenveto HAVUPUUT BENNETTITALES
2.v. 1. havupuut: Pinaceae Podocarpac. Araucariac. 2. yhteenveto Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites CONIFERALES
Lisätiedot29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja. 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto. bilateraalinen siitepöly
29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto Tetraxylopteris bilateraalinen siitepöly aukeamiskohta (monoaperture) pölykammion kalvoton pohja kerroksellinen siemenkuori
LisätiedotPinaceae Podocarpaceae Araucariaceae Sciadopityaceae Taxaceae Cupressaceae. 3.v.
3.v. 1. havupuut: Sciadopityaceae - Taxaceae 2. sukupuuttoon kuolleita havupuita 3. Gnetales 4. yhteenveto Pinaceae Podocarpaceae Araucariaceae Sciadopityaceae Taxaceae Cupressaceae SCIADOPITYACEAE 1 laji
Lisätiedot4.v. 1. Glossopteridales. 2. Bennettitales. 3. Caytonia. 4. koppisiemeniset. 5. yhteenveto MEDULLOSACEAE MAGNOLIOPSIDA
4.v. 1. Glossopteridales 2. Bennettitales 3. Caytonia 4. koppisiemeniset 5. yhteenveto Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE
LisätiedotCapacity Utilization
Capacity Utilization Tim Schöneberg 28th November Agenda Introduction Fixed and variable input ressources Technical capacity utilization Price based capacity utilization measure Long run and short run
Lisätiedottgg agg Supplementary Figure S1.
ttaggatattcggtgaggtgatatgtctctgtttggaaatgtctccgccattaactcaag tggaaagtgtatagtaatgaatctttcaagcacacagatcacttcaaaagactgtttcaa catcacctcaggacaaaaagatgtactctcatttggatgctgtgatgccatgggtcacag attgcaattcccaagtgcccgttcttttacaccaaaatcaaagaagaatatctccccttt
LisätiedotResults on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data
Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data Multi-drug use, polydrug use and problematic polydrug use Martta Forsell, Finnish Focal Point 28/09/2015 Martta Forsell 1 28/09/2015 Esityksen
Lisätiedot2. puutuneet kasvit (lignofyytit) Leptosporangiaattiset saniaiset
28.iv. 1. Polypodiales 2. puutuneet kasvit (lignofyytit) 3. Archaeopteris 4. vanhimmat siemenkasvit 5. yhteenveto Leptosporangiaattiset saniaiset pysty annulus useita sukupuuttoon kuolleita sukuja Polypodiales
Lisätiedot1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset. 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit. Polysporangiophyta
22.iv. 1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit 3. yhteenveto Polysporangiophyta Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina
LisätiedotEQUISETALES - kortemaiset kasvit
13.5. 1. Equisetales 2. Marattiales 3. köykäispesäkkeiset saniaiset 4. yhteenveto EQUISETALES - kortemaiset kasvit 4 heimoa Calamitaceae Equisetac. Gondwanostachyac. Tchernoviac. Pseudoborniales Sphenophyllales
LisätiedotFETAL FIBROBLASTS, PASSAGE 10
Double-stranded methylation patterns of a 104-bp L1 promoter in DNAs from fetal fibroblast passages 10, 14, 17, and 22 using barcoded hairpinbisulfite PCR. Fifteen L1 sequences were analyzed for passages
LisätiedotI. Principles of Pointer Year Analysis
I. Principles of Pointer Year Analysis Fig 1. Maximum (red) and minimum (blue) pointer years. 1 Fig 2. Principle of pointer year calculation. Fig 3. Skeleton plot graph created by Kinsys/Kigraph programme.
LisätiedotMALE ADULT FIBROBLAST LINE (82-6hTERT)
Double-stranded methylation patterns of a 104-bp L1 promoter in DNAs from male and female fibroblasts, male leukocytes and female lymphoblastoid cells using hairpin-bisulfite PCR. Fifteen L1 sequences
LisätiedotKASVIKUNTA kl 2016
526128 KASVIKUNTA kl 2016 Luennot klo 10-12 salissa 6602 11.4. Ma johdanto kasvikuntaan 12.4. Ti Chlorophyta 14.4. To Streptophyta 15.4. Pe vanhimmat alkiolliset kasvit 18.4. Ma maksasammalet 19.4. Ti
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotThe CCR Model and Production Correspondence
The CCR Model and Production Correspondence Tim Schöneberg The 19th of September Agenda Introduction Definitions Production Possiblity Set CCR Model and the Dual Problem Input excesses and output shortfalls
Lisätiedot1. SIT. The handler and dog stop with the dog sitting at heel. When the dog is sitting, the handler cues the dog to heel forward.
START START SIT 1. SIT. The handler and dog stop with the dog sitting at heel. When the dog is sitting, the handler cues the dog to heel forward. This is a static exercise. SIT STAND 2. SIT STAND. The
LisätiedotNetwork to Get Work. Tehtäviä opiskelijoille Assignments for students. www.laurea.fi
Network to Get Work Tehtäviä opiskelijoille Assignments for students www.laurea.fi Ohje henkilöstölle Instructions for Staff Seuraavassa on esitetty joukko tehtäviä, joista voit valita opiskelijaryhmällesi
LisätiedotEfficiency change over time
Efficiency change over time Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 14.11.2007 Contents Introduction (11.1) Window analysis (11.2) Example, application, analysis Malmquist index (11.3) Dealing with panel
LisätiedotMEETING PEOPLE COMMUNICATIVE QUESTIONS
Tiistilän koulu English Grades 7-9 Heikki Raevaara MEETING PEOPLE COMMUNICATIVE QUESTIONS Meeting People Hello! Hi! Good morning! Good afternoon! How do you do? Nice to meet you. / Pleased to meet you.
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotResearch plan for masters thesis in forest sciences. The PELLETime 2009 Symposium Mervi Juntunen
Modelling tree and stand characteristics and estimating biomass removals and harvesting costs of lodgepole pine (Pinus contorta) plantations in Iceland Research plan for masters thesis in forest sciences
Lisätiedot16. Allocation Models
16. Allocation Models Juha Saloheimo 17.1.27 S steemianalsin Optimointiopin seminaari - Sks 27 Content Introduction Overall Efficienc with common prices and costs Cost Efficienc S steemianalsin Revenue
LisätiedotFungi infecting cultivated moss can also cause diseases in crop plants
Fungi infecting cultivated moss can also cause diseases in crop plants SEMINAR ON PEST RISK ASSESSMENT 2-3 October 2012, Helsinki, Finland 9.10.2012 1 Fungi infecting cultivated moss can also cause diseases
Lisätiedot1. ritsomorfiset liekomaiset kasvit
25.iv. 1. ritsomorfiset liekomaiset kasvit 2. monilofyytit 3. kortemaiset kasvit 4. yhteenveto Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit LIGULA mikrofyllit
LisätiedotCapacity utilization
Mat-2.4142 Seminar on optimization Capacity utilization 12.12.2007 Contents Summary of chapter 14 Related DEA-solver models Illustrative examples Measure of technical capacity utilization Price-based measure
LisätiedotMethods S1. Sequences relevant to the constructed strains, Related to Figures 1-6.
Methods S1. Sequences relevant to the constructed strains, Related to Figures 1-6. A. Promoter Sequences Gal4 binding sites are highlighted in the color referenced in Figure 1A when possible. Site 1: red,
LisätiedotGap-filling methods for CH 4 data
Gap-filling methods for CH 4 data Sigrid Dengel University of Helsinki Outline - Ecosystems known for CH 4 emissions; - Why is gap-filling of CH 4 data not as easy and straight forward as CO 2 ; - Gap-filling
LisätiedotAjettavat luokat: SM: S1 (25 aika-ajon nopeinta)
SUPERMOTO SM 2013 OULU Lisämääräys ja ohje Oulun Moottorikerho ry ja Oulun Formula K-125ry toivottaa SuperMoto kuljettajat osallistumaan SuperMoto SM 2013 Oulu osakilpailuun. Kilpailu ajetaan karting radalla
LisätiedotDigital Admap Native. Campaign: Kesko supermarket
Digital Admap Native Campaign: Kesko supermarket Digital Admap Native Campaign: Kesko Supermarket Mainosmuoto: Natiivi Media: IS.fi Campaign period: 25 September Date of measurement: 26 September Unique:
Lisätiedotanna minun kertoa let me tell you
anna minun kertoa let me tell you anna minun kertoa I OSA 1. Anna minun kertoa sinulle mitä oli. Tiedän että osaan. Kykenen siihen. Teen nyt niin. Minulla on oikeus. Sanani voivat olla puutteellisia mutta
LisätiedotInformation on preparing Presentation
Information on preparing Presentation Seminar on big data management Lecturer: Spring 2017 20.1.2017 1 Agenda Hints and tips on giving a good presentation Watch two videos and discussion 22.1.2017 2 Goals
LisätiedotBounds on non-surjective cellular automata
Bounds on non-surjective cellular automata Jarkko Kari Pascal Vanier Thomas Zeume University of Turku LIF Marseille Universität Hannover 27 august 2009 J. Kari, P. Vanier, T. Zeume (UTU) Bounds on non-surjective
LisätiedotThe Viking Battle - Part Version: Finnish
The Viking Battle - Part 1 015 Version: Finnish Tehtävä 1 Olkoon kokonaisluku, ja olkoon A n joukko A n = { n k k Z, 0 k < n}. Selvitä suurin kokonaisluku M n, jota ei voi kirjoittaa yhden tai useamman
LisätiedotNational Building Code of Finland, Part D1, Building Water Supply and Sewerage Systems, Regulations and guidelines 2007
National Building Code of Finland, Part D1, Building Water Supply and Sewerage Systems, Regulations and guidelines 2007 Chapter 2.4 Jukka Räisä 1 WATER PIPES PLACEMENT 2.4.1 Regulation Water pipe and its
LisätiedotALKIOLLISET KASVIT. 18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa. Marchantiophyta - maksasammalet. sammalet. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset
18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa Marchantiophyta - maksasammalet ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
LisätiedotEVALUATION FOR THE ERASMUS+-PROJECT, STUDENTSE
#1 Aloitettu: 6. marraskuuta 2015 9:03:38 Muokattu viimeksi: 6. marraskuuta 2015 9:05:26 Käytetty aika: 00:01:47 IP-osoite: 83.245.241.86 K1: Nationality Finnish K2: The program of the week has been very
LisätiedotAccommodation statistics
Transport and Tourism 2011 Accommodation statistics 2011, January Nights spent by foreign tourists in Finland increased by per cent in January The number of recorded nights spent by foreign tourists at
LisätiedotS Sähkön jakelu ja markkinat S Electricity Distribution and Markets
S-18.3153 Sähkön jakelu ja markkinat S-18.3154 Electricity Distribution and Markets Voltage Sag 1) Kolmivaiheinen vastukseton oikosulku tapahtuu 20 kv lähdöllä etäisyydellä 1 km, 3 km, 5 km, 8 km, 10 km
LisätiedotValuation of Asian Quanto- Basket Options
Valuation of Asian Quanto- Basket Options (Final Presentation) 21.11.2011 Thesis Instructor and Supervisor: Prof. Ahti Salo Työn saa tallentaa ja julkistaa Aalto-yliopiston avoimilla verkkosivuilla. Muilta
LisätiedotInformation on Finnish Courses Autumn Semester 2017 Jenni Laine & Päivi Paukku Centre for Language and Communication Studies
Information on Finnish Courses Autumn Semester 2017 Jenni Laine & Päivi Paukku 24.8.2017 Centre for Language and Communication Studies Puhutko suomea? -Hei! -Hei hei! -Moi! -Moi moi! -Terve! -Terve terve!
Lisätiedot3 9-VUOTIAIDEN LASTEN SUORIUTUMINEN BOSTONIN NIMENTÄTESTISTÄ
Puhe ja kieli, 27:4, 141 147 (2007) 3 9-VUOTIAIDEN LASTEN SUORIUTUMINEN BOSTONIN NIMENTÄTESTISTÄ Soile Loukusa, Oulun yliopisto, suomen kielen, informaatiotutkimuksen ja logopedian laitos & University
LisätiedotLYTH-CONS CONSISTENCY TRANSMITTER
LYTH-CONS CONSISTENCY TRANSMITTER LYTH-INSTRUMENT OY has generate new consistency transmitter with blade-system to meet high technical requirements in Pulp&Paper industries. Insurmountable advantages are
LisätiedotInformation on Finnish Language Courses Spring Semester 2018 Päivi Paukku & Jenni Laine Centre for Language and Communication Studies
Information on Finnish Language Courses Spring Semester 2018 Päivi Paukku & Jenni Laine 4.1.2018 Centre for Language and Communication Studies Puhutko suomea? -Hei! -Hei hei! -Moi! -Moi moi! -Terve! -Terve
LisätiedotMUSEOT KULTTUURIPALVELUINA
Elina Arola MUSEOT KULTTUURIPALVELUINA Tutkimuskohteena Mikkelin museot Opinnäytetyö Kulttuuripalvelujen koulutusohjelma Marraskuu 2005 KUVAILULEHTI Opinnäytetyön päivämäärä 25.11.2005 Tekijä(t) Elina
LisätiedotReturns to Scale II. S ysteemianalyysin. Laboratorio. Esitelmä 8 Timo Salminen. Teknillinen korkeakoulu
Returns to Scale II Contents Most Productive Scale Size Further Considerations Relaxation of the Convexity Condition Useful Reminder Theorem 5.5 A DMU found to be efficient with a CCR model will also be
LisätiedotFinFamily PostgreSQL installation ( ) FinFamily PostgreSQL
FinFamily PostgreSQL 1 Sisällys / Contents FinFamily PostgreSQL... 1 1. Asenna PostgreSQL tietokanta / Install PostgreSQL database... 3 1.1. PostgreSQL tietokannasta / About the PostgreSQL database...
LisätiedotUusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition)
Uusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition) Esko Jalkanen Click here if your download doesn"t start automatically Uusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition) Esko Jalkanen
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
Lisätiedot14.iv. STREPTOPHYTA - vinosiimaiset
14.iv. STREPTOPHYTA - vinosiimaiset KASVIEN PÄÄRYHMÄT 2016 CHLOROPHYTA STREPTOPHYTA Turmel, M. ym. 2002. Mol. Biol. Evol. 19:24-38 Lemieux, C. ym. 2000: Ancestral chloroplast genome in Mesostigma viride
LisätiedotLataa SETI Revisited - Risto Isomäki. Lataa
Lataa SETI Revisited - Risto Isomäki Lataa Kirjailija: Risto Isomäki ISBN: 9789522648457 Sivumäärä: 100 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 20.51 Mb In his newest book Risto Isomäki argues that instead of only
LisätiedotRotarypiiri 1420 Piiriapurahoista myönnettävät stipendit
Rotarypiiri 1420 Piiriapurahoista myönnettävät stipendit Ø Rotarypiiri myöntää stipendejä sille osoitettujen hakemusten perusteella ensisijaisesti rotaryaatteen mukaisiin tarkoituksiin. Ø Stipendejä myönnetään
LisätiedotMIKES, Julkaisu J3/2000 MASS COMPARISON M3. Comparison of 1 kg and 10 kg weights between MIKES and three FINAS accredited calibration laboratories
MITTATEKNIIKAN KESKUS CENTRE FOR METROLOGY AND ACCREDITATION Julkaisu J3/2000 MASS COMPARISON M3 Comparison of 1 kg and 10 kg weights between MIKES and three FINAS accredited calibration laboratories Kari
LisätiedotInformation on Finnish Language Courses Spring Semester 2017 Jenni Laine
Information on Finnish Language Courses Spring Semester 2017 Jenni Laine 4.1.2017 KIELIKESKUS LANGUAGE CENTRE Puhutko suomea? Do you speak Finnish? -Hei! -Moi! -Mitä kuuluu? -Kiitos, hyvää. -Entä sinulle?
Lisätiedotmake and make and make ThinkMath 2017
Adding quantities Lukumäärienup yhdistäminen. Laske yhteensä?. Countkuinka howmonta manypalloja ballson there are altogether. and ja make and make and ja make on and ja make ThinkMath 7 on ja on on Vaihdannaisuus
LisätiedotTilausvahvistus. Anttolan Urheilijat HENNA-RIIKKA HAIKONEN KUMMANNIEMENTIE 5 B RAHULA. Anttolan Urheilijat
7.80.4 Asiakasnumero: 3000359 KALLE MANNINEN KOVASTENLUODONTIE 46 51600 HAUKIVUORI Toimitusosoite: KUMMANNIEMENTIE 5 B 51720 RAHULA Viitteenne: Henna-Riikka Haikonen Viitteemme: Pyry Niemi +358400874498
LisätiedotOther approaches to restrict multipliers
Other approaches to restrict multipliers Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 10.10.2007 Contents Short revision (6.2) Another Assurance Region Model (6.3) Cone-Ratio Method (6.4) An Application of
LisätiedotPaikkatiedon semanttinen mallinnus, integrointi ja julkaiseminen Case Suomalainen ajallinen paikkaontologia SAPO
Paikkatiedon semanttinen mallinnus, integrointi ja julkaiseminen Case Suomalainen ajallinen paikkaontologia SAPO Tomi Kauppinen, Eero Hyvönen, Jari Väätäinen Semantic Computing Research Group (SeCo) http://www.seco.tkk.fi/
LisätiedotHARJOITUS- PAKETTI A
Logistiikka A35A00310 Tuotantotalouden perusteet HARJOITUS- PAKETTI A (6 pistettä) TUTA 19 Luento 3.Ennustaminen County General 1 piste The number of heart surgeries performed at County General Hospital
LisätiedotTupakkapoliittisten toimenpiteiden vaikutus. Satu Helakorpi Terveyden edistämisen ja kroonisten tautien ehkäisyn osasto Terveyden edistämisen yksikkö
Tupakkapoliittisten toimenpiteiden vaikutus Satu Helakorpi Terveyden edistämisen ja kroonisten tautien ehkäisyn osasto Terveyden edistämisen yksikkö Päivittäin tupakoivien osuus (%) 1978 2006 % 50 40 30
LisätiedotTietorakenteet ja algoritmit
Tietorakenteet ja algoritmit Taulukon edut Taulukon haitat Taulukon haittojen välttäminen Dynaamisesti linkattu lista Linkatun listan solmun määrittelytavat Lineaarisen listan toteutus dynaamisesti linkattuna
LisätiedotS-55.1100 SÄHKÖTEKNIIKKA JA ELEKTRONIIKKA
S-55.00 SÄHKÖKNKKA A KONKKA. välikoe 2..2008. Saat vastata vain neljään tehtävään!. aske jännite U. = 4 Ω, 2 = Ω, = Ω, = 2, 2 =, = A, 2 = U 2 2 2 2. ännitelähde tuottaa hetkestä t = t < 0 alkaen kaksiportaisen
LisätiedotMetsälamminkankaan tuulivoimapuiston osayleiskaava
VAALAN KUNTA TUULISAIMAA OY Metsälamminkankaan tuulivoimapuiston osayleiskaava Liite 3. Varjostusmallinnus FCG SUUNNITTELU JA TEKNIIKKA OY 12.5.2015 P25370 SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations
LisätiedotKysymys 5 Compared to the workload, the number of credits awarded was (1 credits equals 27 working hours): (4)
Tilasto T1106120-s2012palaute Kyselyn T1106120+T1106120-s2012palaute yhteenveto: vastauksia (4) Kysymys 1 Degree programme: (4) TIK: TIK 1 25% ************** INF: INF 0 0% EST: EST 0 0% TLT: TLT 0 0% BIO:
LisätiedotAccommodation statistics
Transport and Tourism 2013 Accommodation statistics 2013, February Nights spent by foreign tourists in Finland down by 2.5 per cent in February 2013 The number of recorded nights spent by foreign tourists
LisätiedotC++11 seminaari, kevät Johannes Koskinen
C++11 seminaari, kevät 2012 Johannes Koskinen Sisältö Mikä onkaan ongelma? Standardidraftin luku 29: Atomiset tyypit Muistimalli Rinnakkaisuus On multicore systems, when a thread writes a value to memory,
Lisätiedot4x4cup Rastikuvien tulkinta
4x4cup Rastikuvien tulkinta 4x4cup Control point picture guidelines Päivitetty kauden 2010 sääntöihin Updated for 2010 rules Säännöt rastikuvista Kilpailijoiden tulee kiinnittää erityistä huomiota siihen,
LisätiedotAYYE 9/ HOUSING POLICY
AYYE 9/12 2.10.2012 HOUSING POLICY Mission for AYY Housing? What do we want to achieve by renting apartments? 1) How many apartments do we need? 2) What kind of apartments do we need? 3) To whom do we
LisätiedotChoose Finland-Helsinki Valitse Finland-Helsinki
Write down the Temporary Application ID. If you do not manage to complete the form you can continue where you stopped with this ID no. Muista Temporary Application ID. Jos et onnistu täyttää lomake loppuun
LisätiedotKMTK lentoestetyöpaja - Osa 2
KMTK lentoestetyöpaja - Osa 2 Veijo Pätynen 18.10.2016 Pasila YHTEISTYÖSSÄ: Ilmailun paikkatiedon hallintamalli Ilmailun paikkatiedon hallintamalli (v0.9 4.3.2016) 4.4 Maanmittauslaitoksen rooli ja vastuut...
LisätiedotLX 70. Ominaisuuksien mittaustulokset 1-kerroksinen 2-kerroksinen. Fyysiset ominaisuudet, nimellisarvot. Kalvon ominaisuudet
LX 70 % Läpäisy 36 32 % Absorptio 30 40 % Heijastus 34 28 % Läpäisy 72 65 % Heijastus ulkopuoli 9 16 % Heijastus sisäpuoli 9 13 Emissiivisyys.77.77 Auringonsuojakerroin.54.58 Auringonsäteilyn lämmönsiirtokerroin.47.50
LisätiedotUse of Stochastic Compromise Programming to develop forest management alternatives for ecosystem services
Use of Stochastic Compromise Programming to develop forest management alternatives for ecosystem services Kyle Eyvindson 24.3.2014 Forest Science Department / Kyle Eyvindson 3/26/2014 1 Overview Introduction
LisätiedotSuomen Potilasturvallisuusyhdistys SPTY ry
Suomen Potilasturvallisuusyhdistys SPTY ry 24.10.2017 Suomen Potilasturvallisuusyhdistys ry Perustettu v. 2010 Perustehtävä: edistää potilasturvallisuutta ja potilasturvallisuuden tutkimusta Suomessa Toimintaa
LisätiedotAccommodation statistics
Transport and Tourism 201 Accommodation statistics 201, May Nights spent by foreign tourists in Finland up by 11 per cent in May 201 Overnight stays by foreign tourists continued increasing at Finnish
Lisätiedot( ( OX2 Perkkiö. Rakennuskanta. Varjostus. 9 x N131 x HH145
OX2 9 x N131 x HH145 Rakennuskanta Asuinrakennus Lomarakennus Liike- tai julkinen rakennus Teollinen rakennus Kirkko tai kirkollinen rak. Muu rakennus Allas Varjostus 1 h/a 8 h/a 20 h/a 0 0,5 1 1,5 2 km
Lisätiedot( ,5 1 1,5 2 km
Tuulivoimala Rakennukset Asuinrakennus Liikerak. tai Julkinen rak. Lomarakennus Teollinen rakennus Kirkollinen rakennus Varjostus "real case" h/a 1 h/a 8 h/a 20 h/a 4 5 3 1 2 6 7 8 9 10 0 0,5 1 1,5 2 km
LisätiedotTynnyrivaara, OX2 Tuulivoimahanke. ( Layout 9 x N131 x HH145. Rakennukset Asuinrakennus Lomarakennus 9 x N131 x HH145 Varjostus 1 h/a 8 h/a 20 h/a
, Tuulivoimahanke Layout 9 x N131 x HH145 Rakennukset Asuinrakennus Lomarakennus 9 x N131 x HH145 Varjostus 1 h/a 8 h/a 20 h/a 0 0,5 1 1,5 km 2 SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations
LisätiedotItä-Suomen yliopisto 3511002, 3 op Dendrologian perusteet (ja luonnonmetsät eri kasvillisuusvyöhykkeillä)
Itä-Suomen yliopisto 3511002, 3 op Dendrologian perusteet (ja luonnonmetsät eri kasvillisuusvyöhykkeillä) 17.-18.9. ja 24.-25.9. 2015 Luennoitsija: Leo Junikka, LUOMUS, Helsingin yliopisto Tiedoksi luentokalvojen
LisätiedotKUUSEN KÄPYRUOSTEET. Kaitera 1 Juha, Tillman-Sutela 1 Eila ja Kauppi 2 Anneli
KUUSEN KÄPYRUOSTEET Kaitera 1 Juha, Tillman-Sutela 1 Eila ja Kauppi 2 Anneli 1 Metsäntutkimuslaitos, Muhoksen toimintayksikkö, Kirkkosaarentie 7, 91500 Muhos 2 Biologian laitos,oulun yliopisto, PL 3000,
LisätiedotTree map system in harvester
Tree map system in harvester Fibic seminar 12.6.2013 Lahti Timo Melkas, Metsäteho Oy Mikko Miettinen, Argone Oy Kalle Einola, Ponsse Oyj Project goals EffFibre project 2011-2013 (WP3) To evaluate the accuracy
LisätiedotT Statistical Natural Language Processing Answers 6 Collocations Version 1.0
T-61.5020 Statistical Natural Language Processing Answers 6 Collocations Version 1.0 1. Let s start by calculating the results for pair valkoinen, talo manually: Frequency: Bigrams valkoinen, talo occurred
LisätiedotConstructive Alignment in Specialisation Studies in Industrial Pharmacy in Finland
Constructive Alignment in Specialisation Studies in Industrial Pharmacy in Finland Anne Mari Juppo, Nina Katajavuori University of Helsinki Faculty of Pharmacy 23.7.2012 1 Background Pedagogic research
LisätiedotExercise 1. (session: )
EEN-E3001, FUNDAMENTALS IN INDUSTRIAL ENERGY ENGINEERING Exercise 1 (session: 24.1.2017) Problem 3 will be graded. The deadline for the return is on 31.1. at 12:00 am (before the exercise session). You
LisätiedotE U R O O P P A L A I N E N
E U R O O P P A L A I N E N A N S I O L U E T T E L O M A L L I HENKILÖTIEDOT Nimi SERGEI AZAROV Osoite K. KÄRBERI 4-129, TALLINN 13812, ESTONIA Puhelin 0037255999964 Faksi Sähköposti serjoga79a@mail.ru
LisätiedotTIETEEN PÄIVÄT OULUSSA 1.-2.9.2015
1 TIETEEN PÄIVÄT OULUSSA 1.-2.9.2015 Oulun Yliopisto / Tieteen päivät 2015 2 TIETEEN PÄIVÄT Järjestetään Oulussa osana yliopiston avajaisviikon ohjelmaa Tieteen päivät järjestetään saman konseptin mukaisesti
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotValintakoe klo Liikuntalääketiede/Itä-Suomen yliopisto
Valintakoe klo 13-16 12.5.2015 Liikuntalääketiede/Itä-Suomen yliopisto Mediteknia Nimi Henkilötunnus Tehtävä 1 (max 8 pistettä) Saatte oheisen artikkelin 1 Exercise blood pressure and the risk for future
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
VE1 SHADOW - Main Result Calculation: 8 x Nordex N131 x HH145m Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please
LisätiedotWindPRO version joulu 2012 Printed/Page :42 / 1. SHADOW - Main Result
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table 13.6.2013 19:42 / 1 Minimum
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
LisätiedotDigitally signed by Hans Vadbäck DN: cn=hans Vadbäck, o, ou=fcg Suunnittelu ja Tekniikka Oy, email=hans.vadback@fcg.fi, c=fi Date: 2016.12.20 15:45:35 +02'00' Jakob Kjellman Digitally signed by Jakob Kjellman
LisätiedotAlternative DEA Models
Mat-2.4142 Alternative DEA Models 19.9.2007 Table of Contents Banker-Charnes-Cooper Model Additive Model Example Data Home assignment BCC Model (Banker-Charnes-Cooper) production frontiers spanned by convex
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
Lisätiedot7.4 Variability management
7.4 Variability management time... space software product-line should support variability in space (different products) support variability in time (maintenance, evolution) 1 Product variation Product
LisätiedotHavupuut. Juniperus communis f. suecica V Pilarikataja. Erittäin sitkeä ja talvenkestävä kapean pilarimainen kataja. Korkeus 3 7 m.
Havupuut Abies concolor III Harmaapihta. Leveä kartiomainen kasvutapa, korkeus 10 20 m. Säännölliset vaakasuorat oksat ja isot siniharmaat, litteät, pehmeät neulaset. Viihtyy aurinkoisella tai osan päivää
LisätiedotAvustettu leviäminen osana lajinsuojelua mahdollisuudet ja haasteet
Avustettu leviäminen osana lajinsuojelua mahdollisuudet ja haasteet FT Maria Hällfors Ilmastonmuutos haastaa perinteisen luonnonsuojelun Ympäristötiedon foorumi 15.12.2017 Ennustettu riski lajien sukupuutolle
LisätiedotExperiences of the first steps of the production of Andean pseudocereals in Finland
Experiences of the first steps of the production of Andean pseudocereals in Finland International Congress of Quinoa and Andean Grains November 14 and 15, 2013 National Agrarian University La Molina, Lima
LisätiedotExport Demand for Technology Industry in Finland Will Grow by 2.0% in 2016 GDP growth 2016/2015, %
Russia Rest of Eastern Europe Brazil America Middle East and Africa Export Demand for Technology Industry in Finland Will Grow by 2.% in 216 GDP growth 216/215, % 9 8 7 6 5 4 3 2 1-1 -2-3 -4 Average growth:
LisätiedotA6. Welcome Services -palvelut Tampereen korkeakouluyhteisössä
A6. Welcome Services -palvelut Tampereen korkeakouluyhteisössä Eeva Heikkilä & Mirja Onduso, TAMK Terhi Kipinä, TAU Kansainvälisten asioiden kevätpäivät 16.5.2019 klo 16.00-16.45 Tampere Universities TAMK
Lisätiedot