Miten kasvit kommunikoivat?

Transkriptio

1 Kuva: istock KATSAUS Jarmo K. Holopainen, James D. Blande ja Minna Kivimäenpää Miten kasvit kommunikoivat? Kasvit viestivät ympäristönsä kanssa monin tavoin. Omilla aisteillamme pystymme havaitsemaan aina kin kukkivien kasvien huomiota herättävän värityksen ja kiehtovat tuoksut. Näillä signaaleilla on tärkeä kasvien lisääntymistä edistävä tarkoitus, kun ne houkuttelevat pölyttäviä hyönteisiä ja lintuja. Kasvit pystyvät paljon muuhunkin. Ne käyttävät toisista kasveista heijastuvan valon laatua kasvuolosuhteidensa seuraamiseen, häiritsevät kasvinsyöjiä syöntiä estävillä kemikaaleilla, raivaavat juurilleen kasvutilaa juurieritteillään ja kommunikoivat haihtuvien yhdisteiden avulla usealle eri taholle. Havainnot vioittuneen kasvin kyvystä välittää tietoa uhasta lähistöllä oleville kasveille ja haihtuvien merkkiyhdisteiden käynnistämät puolustusvasteet viestin vastaanottaneissa kasveissa ovat herättäneet keskustelua kasvien neurobiologiasta, älykkyydestä ja kollektiivisesta toiminnasta. Uusin tutkimus on avaamassa kasvien aistimismekanismien saloja. A istien puute oli Aristoteleen mielestä tärkein tekijä, joka erottaa kasvit eläimistä ja ihmisistä, mutta jo Darwin (1) osoitti kasvien pystyvän aistimaan valoa, painovoimaa ja kosketusta reagoimalla näihin tekijöihin liikkeillään. Organismien älykkyyden evolutiivisena määritelmänä on pidetty yksilön adaptiivisesti muuttuvaa käyttäytymistä. Tätä osoittavat esimerkiksi köynnöskasvit kärhillään, jotka voivat yrityksen ja erehdyksen kautta oppia välttämään sopimattomia tarttumapintoja (2). Ihmiset ovat kautta aikojen uskoneet, että kasveilla on tietyssä määrin älykkyyttä ja kykyä kommunikoida. Aiheesta alettiin puhua vakavasti 1970-luvulla menestyskirjan Kasvien salattu elämä (3) myötä. Se kuvasi kokeita, jotka osoittivat, että lähistöllä oleva kasvi reagoi toisen kasvin vioittamiseen sähkönjohtavuuden muutoksilla. Kasvitieteilijät kuitenkin pitivät kirjassa esitettyjä kokeita pääosin pseu dotieteenä. Ekologit alkoivat kiinnostua aiheesta 1980-luvulla. Esimerkiksi Baldwin ja Schultz (4) kammiokokeessa sekä Rhoades (5) ja Haukioja ym. (6) kenttäkokeissa osoittivat, että hyönteisten vioittaman puun lähistöllä kas vaneet puut suojautuvat paremmin kasveja syöviä eläimiä (herbivoreja) vastaan kuin kauempana olevat. Vioittumattomissa puissa kehittyvää puolustusvastetta pidettiin osoituksena kasvien kyvystä aistia lähellä olevien yksilöiden hätä. Kasvien hätähuutojen mekanismit alkoivat herättää tutkijoiden kiinnostusta laajemminkin. Herbivorien syönnin indusoimat haihtuvat yhdisteet (VOC, volatile organic compounds) osoittautuivat kokeellisissa oloissa tärkeiksi signaaliyhdisteiksi, jotka houkuttivat sekä vihannespunkkeja saalistavia petopunkkeja (7) että hyönteistoukkien loispetoja (8). Näiden, pääasiassa soluseinän hajoamisen ja herbivorien syljen indusoimien VOC-yhdisteiden, todettiin houkuttavan herbivorien luontaisia vihollisia myös luonnossa (9) ja tämän hajukoostumuksen avulla tietyt loispistiäiset pystyivät tunnistamaan, onko kasvivioituksen tehnyt toukka sen isäntälajiksi sopiva vai ei. Vihannespunkin vioituksessa limanpavulla indusoituneet haihtuvat terpeeniyhdisteet aktivoivat terveissä kasveissa useiden kemialliseen puolustukseen liittyvien geenien ilmentymisen (10). Pian tutkijat alkoivat myös pohtia sitä, miten kasvit voivat vastaanottaa ilmassa kulkeutuvien molekyylien viestin, koska niiltä puuttuu hajujen aistimiseen sopivat aistinelimet (11) Duodecim 2018;134:

2 KESÄNUMERO Ydinasiat 88 Kasvit pystyvät aistimaan naapurikasveista heijastuvan valon laadun ja toisten kasvien tuottamia haihtuvia yhdisteitä. 88 Heijastuvan valon aistiminen tapahtuu fytokromin avulla, mutta hajujen aistimismekanismia ei toistaiseksi tunneta. 88 Viereisestä kasvista heijastuvan punaisen ja kaukopunaisen valon suhteen perusteella kasvi tehostaa omaa pituuskasvuaan. 88 Syöntivioituksen indusoimien haihtuvien yhdisteiden avulla kasvit houkuttavat kasvinsyöjien luontaisia vihollisia. 8 8 Samat haihtuvat yhdisteet voivat aktivoida lähiympäristössä olevien kasvien kemiallisen puolustuksen, jo ennen kuin ne joutuvat itse hyökkäyksen kohteeksi. Ekologian alan tieteellisissä julkaisuissa on jo pitkään käytetty sellaisia termejä kuin haihtuvien yhdisteiden muodostama kasvien kieli, hätähuudot ja viestien salakuuntelu. Kirjaimellisesti tulkiten nämä termit edellyttäisivät kasveilta tietoisuutta, mutta sitä ei kuitenkaan ole toistaiseksi voitu osoittaa, koska kasveilta puuttuu hermostorakenne. Sen sijaan monisoluisen putkilokasvin toiminnan älykkyyttä on selitetty yksittäisten kasvisolujen muodostamana parviälynä (2). Soluparvi (kasvi) kerää jatkuvasti tietoa ympäristöstään ja yhdistää sen tietämykseen parven sisäisestä tilasta ja tämän perusteella optimoi toimintojaan. Indusoituva puolustus Kasvien kemiallinen puolustus voidaan jakaa peruspuolustukseen ja indusoituvaan puolustukseen. Peruspuolustuksen kemialliset yhdisteet ovat usein hyvin lajikohtaisia. Ne karkottavat monia yleisherbivoreja sekä estävät syöntiä ja kasvipatogeenien kasvua. Useimmat spesialistiherbivorit (tiettyyn kasvilajiin tai heimoon erikoistuneet kasvinsyöjät) ovat kuitenkin evoluution myötä sopeutuneet metabolisesti käsittelemään puolustusyhdisteitä. Tämä kemiallisen puolustuksen murtaminen on johtanut siihen, että spesialistit käyttävät näitä samoja puolustusyhdisteitä sopivan ravintokasvin löytämiseen. Esimerkiksi kaarnakuoriaisen vioitus aiheuttaa pihkavuotoa havupuissa ja pihkan haihtuvat terpeenit houkuttavat paikalle lisää kaarnakuoriaisia, jolloin vioituspaine kasvaa niin suureksi, että pihka ei pysty estämään kuoriaistuhoja. Kemiallisten puolustusyhdisteiden jatkuva tuottaminen sitoo runsaasti kasvin yhteyttämää hiiltä ja vähentää resursseja kasvuun. Useimmat kasvilajit ovat kehittäneet indusoituvan puolustuksen, jossa resursseja aletaan kohdistaa aktiivisemmin kemialliseen tai rakenteelliseen puolustukseen vasta sitten, kun herbivori tai patogeeni on jo aiheuttanut vioitusta. Suorassa indusoituvassa puolustuksessa kasvi alkaa tuottaa lehtiinsä syöntiä estäviä tai heikentäviä kemikaaleja kuten erilaisia fenoliyhdisteitä, kun taas epäsuorassa indusoituvassa puolustuksessa tuloksena on haihtuvia yhdisteitä, jotka houkuttavat kasvinsyöjän luontaisia vihollisia (9). Useimmissa kasvilajeissa nämä indusoituvat VOC-yhdisteet ovat muutamasta kemiallisesta yhdisteestä koostuva joukko haihtuvia yhdisteitä (12), jotka toimivat hätäsignaaleina myös muille kasveille (13). Millaisia signaaleja kasvit lähettävät? Kemiallisten signaalien ohella myös fysikaalisilla signaaleilla on merkitystä kasvien kommunikaatiossa (KUVA 1). Lehdistä heijastuvan valon (reflektanssi) laadulla on merkitystä lehtiä syövien ja nilaa imevien hyönteisten houkuttajana ja karkottajana (14) ja vastaavasti kukista heijastuvalla UV-valolla pölyttäjien houkuttajana (15). Kasvien juurten on todettu kasvaessaan lähettävän myös äänisignaaleja, joita kasvin on arveltu käyttävän maaperän veden kaikuluotauk seen. Ääniaaltojen aistimiseen kasvit mitä todennäköisimmin käyttävät solukalvojen värähtelyä (16). Yhteyttävän kasvin lehdistä heijastuvan valon koostumus vaihtelee yhteytysaktiivisuuden mukaisesti, ja sitä hyödynnetään muun muassa kasvillisuuden kaukokartoituksessa. Kasvaes- J. K. Holopainen ym. 1346

3 Signaalin lähettäjä Signaalin vastaanottaja STOP 5 4 KUVA 1. Kasvi houkuttaa pölyttäjiä kukista heijastuvan valon avulla (1). Yhteyttävä lehti absorboi valkoisen valon sinistä ja punaista aallonpituutta, jolloin lehdistä heijastuva muuttunut punaisen ja kaukopunaisen suhde ilmaisee kasvin läsnäolon muille kasveille (2). Hyönteistoukan vioittamassa kasvissa indusoituu syöntiä estäviä yhdisteitä, ja kasvi päästää ilmaan indusoituneita yhdisteitä, jotka houkuttavat toukkien loispistiäisiä ja muun muassa toukkia saalistavia lintuja (3). Juuria syövien hyönteistoukkien vioitus houkuttaa muun maussa hyönteisissä loisivia nematodeja (4). Haihtuvat yhdisteet aktivoivat myös viereisten kasvien suoran (syöntiä estävät yhdisteet, 6) ja epäsuoran puolustuksen (haihtuvat yhdisteet, 7). saan lajikumppaneidensa ja muiden kasvien ympäröiminä kasvit pyrkivät aina valoa kohden, mikä osoittaa, että kasvit näkevät valon voimakkuudessa ja suunnassa tapahtuvat muutokset. Kun kasvi yhteyttää, sen lehtivihreä absorboi valkean valon spektristä erityisesti sinistä ( nm) ja punaista (P) ( nm) aallonpituutta (17) ja heijastaa muun muassa vihreää ja kaukopunaista (Kp) pitkäaaltoista säteilyä (730 nm) (18). Kasvava kasvi pystyy tunnistamaan naapurikasveista heijastuvan valon P:Kp-suhteen fytokromivaloreseptorin avulla ja kilpailutilanteessa tehostamaan muun muassa varren pituuskasvua. Tässä heijastuvassa valossa punaisen osuus on selvästi alentunut verrattuna suoraan päivänvaloon, koska punainen valo on jo pääosin imeytynyt kilpailijan lehtiin (18). Hajukommunikaatiossa tärkeimmät indusoituvat haihtuvat yhdisteet, joihin herbivorien viholliset ja toiset kasvit reagoivat, kuuluvat pääosin terpeeneihin ja niin sanottuihin yleishaihtuviin, joita ovat kuusi hiiliatomia sisältävät (C6) oksylipiinit. Englanninkielinen nimi green leaf volatiles kuvaa hyvin näille yhdisteille ominaista leikatun ruohon tuoksua. Niitä muodostuu solukalvojen rikkoutuessa mekaanisesti ja päästöillä on tietty sukkessio herbivorivioituksen yhteydessä. Syönnin alkaessa aldehydeja (muun muassa 3-heksanaali) vapautuu välittömästi, muutaman minuutin viiveellä tulee alkoholeja (muun muassa 3-heksenoli) ja sitä seuraa asetaatteja (muun muassa 3-heksenylasetaatti). Syönnin loppuessa aldehydiemissio päättyy välittömästi, mutta muut yhdisteryhmät seuraavat viiveellä. Yhdessä nämä eri yhdisteiden suhteet muodostavat kemiallisen kielen (19) tai hajukuvan (20), jonka avulla muun muassa loispistiäiset pystyvät helposti paikallistamaan kasvista tuoreen vioituksen ja isäntäeläimen sijainnin (KUVA 2). Metyylisalisylaatti indikoi muun muassa nilaa imevien kirvojen ja eräiden sienipatogeenin aiheuttamaa vioitusta. Kymmenestä hiiliatomista rakentuvat monoterpeenit (C10) ovat yleisiä lähes kaikkien kas Miten kasvit kommunikoivat?

4 KESÄNUMERO KUVA 2. Kaalikoivainokainen auttaa kasvia kaalikoin torjunnassa. A) Saapuessaan kasville loispistiäiset tutkivat ensin vioituskohdan hajun koostumusta (keskellä), vaikka isäntätoukkia on aivan läheisyydessä. B) Loispistiäinen tutkii myös lehdellä olevaa ulostetta varmistaakseen, että kyseessä on oikea isäntälaji. C) Muninta isäntätoukkaan. D) Loisittu isäntätoukka on pullea ja hidasliikkeinen (vasemmalla). Kuolleesta kaalikoin toukasta ulos tulleen loistoukan kotelokoppa (oikealla). vien päästöissä, ja päästönopeus vaihtelee lämpötilan, valon ja kasvin yhteytysaktiivisuuden mukaan. Vioittuneessa kasveissa monoterpeenien päästöt hieman suurenenvat, mutta viisitoistahiiliset seskviterpeenit (C15) ja homoterpeeneihin kuuluva DMNT (4,8-dimethylnona- 1,3,7-trieeni) ovat tyypillisimpiä kasvin lehtien syöntivioituksen indikaattoreita (13). Herbivorien vioituksen indusoimille terpeeniyhdisteille on ominaista, että monet niistä ovat suhteellisen herkkiä ilman epäpuhtauksille, joten niiden välittämä viesti ei välity saastuneessa ilmassa niin kauaksi kuin puhtaammassa ilmassa (21). Reaktioherkkyys lienee evoluution myötä valikoitunut ominaisuus. Signaalin tarkkuus eli erottuminen toisista kasveista tulevista hajuista (signaali-kohinasuhde) on tehokkaampaa, jos signaali heikkenee riittävän nopeasti etäisyyden kasvaessa. Indusoituneiden yhdisteiden osuutta hajukommunikaatiossa voidaan nykyisin tutkia muun muassa hiljentämällä tietyn yhdisteen tuottoa sääteleviä geenejä ja seurata muuttuneen hajuseoksen aiheuttamia vasteita esimerkiksi loispistiäisissä (22). Mitä signaaleja kasvit pystyvät vastaanottamaan? Kasvin kyky havainnoida viereisten kasvin heijastama kaukopunaisen osuus fytokromi-valoreseptorin avulla on kasvin kehityksen alkuvaiheessa tärkeää, jotta kasvi ei häviä kilpailussa fotosynteesiä ylläpitävästä auringon valosta. Heijastuvan valon P:Kp-suhteen muutosten tunnistus tapahtuu kussakin kasvin lehdessä erikseen (18). Näin kasvi pystyy ohjaamaan kasvuaan ja rakennettaan optimaalisesti muun muassa kääntämällä lehtien suuntaa ja nopeuttamaan lehtivälien kasvua varressa, jo ennen kuin kilpaileva naapurikasvi alkaa sitä varjostaa. Kaukopunaisen valon vaikutuksesta fytokromiproteiini muuttuu fysiologisesti aktiiviseksi ja lisää haihtuvana kasvihormonina toimivan etyleenin päästöä (23). Etyleeni aktivoi muun J. K. Holopainen ym. 1348

5 KUVA 3. Lehden tyven mesiäiset hybridihaavan lehdessä. Haavassa muun muassa muurahaiset hyödyntävät lehtien mettä ravintonaan. Sekä vihannespunkin vioittamissa että naapurikasvin hätähuutojen aktivoimissa limanpavuissa erityisesti petopunkit käyttävät lehtien tuottamaa mettä ravintonaan. muassa kasvin vanhimpien lehtien varisemista, mutta toistaiseksi ei tiedetä, toimiiko etyleeni kasvien välisessä kommunikaatiossa (23). Kuitenkin eräiden kasvilajien hedelmien kypsymistä edistää toisen kasvin kypsistä hedelmistä haihtuva etyleeni. Kasvien juuret voivat aistia juurikilpailussa toisen lajin juurien läsnäolon muun muassa naapurikasvin aiheuttamana maaperän ravinnetilan alenemisena (24). Kasvit voivat aistia myös ääntä juurillaan. Esimerkiksi äänisignaali taajuudella 200 Hz kumosi lituruohon juurten gravitropismin ja sai juuret kääntymään äänilähdettä kohden (16). Tärkeimmät fysiologiset vasteet ääneen olivat juurisolujen solukalvojen elektrofysiologiset muutokset ja reaktiivisten happiradikaalien (ROS) muodostuminen solulimaan (16). Kasvien kyky aistia toisen kasvin VOCyhdisteitä on osoitettu muun muassa puolustusgeenien vasteina (10), parantuneena herbivorikestävyytenä (25) ja muina indusoituvina puolustusmekanismeina (26). Lehden tyven mesiäisistä (KUVA 3) erittyvä ja petopunkkeja ja muita saalistajia houkuttava mesi on yksi kasvin puolustusmekanismeista. Vihannespunkin vioittamissa limanpavuissa meden tuotto lisääntyy, mutta niin myös lähellä olevissa terveissä limanpavuissa. Kammiokokeessa 20 cm ja 70 cm etäisyydellä kasvavat kasvit alkoivat tuottaa mettä yhtä paljon kuin punkkien vioittama kasvi. Kun ilman otsonipitoisuus lisättiin arvoon 80 ppb O 3 (noin 2,5 kertaa kesäpäivän O 3 -pitoisuus), havaittiin vaste edelleen 20 cm etäisyydellä, mutta 70 cm:ssä mesituotanto oli jo pienentynyt vioittumattoman kasvin tasolle. Merkittävästi alentuneita haihtuvia yhdisteitä suurentuneessa otsonipitoisuudessa olivat monoterpeeni beetaosimeeni, ja kaksi homoterpeeniä (26). Metsäpuut voivat olla juuriston sienijuuren (mykoritsa) rihmaston välityksellä yhteydessä omiin jälkeläisiinsä ja muihin puulajeihin ja siirtää sitä kautta yhteytystuotteita toistensa käyttöön, erityisesti isompien puiden varjossa kasvaviin taimiin. Sen vuoksi on ymmärrettävää, että kasvit voivat reagoida myös bakteerien tai sienien tuottamiin haihtuviin yhdisteisiin. Lituruohon altistaminen Trichoderma asperellum sienen tuottamille pienimolekyylisille yhdisteille lisäsi kasvin puolustukseen liittyvien geenien aktiivisuutta ja antosyaanien määrää kasveissa (27). Sienijuurta muodostava Laccaria bicolor sieni stimuloi sivujuurten muodostusta haihtuvien seskviterpeenien avulla. Kun sienen seskviterpeenien tuotanto inhiboitiin, kasvi ei muodostanut sienijuuren kehittymiseen vaadittavia sivujuuria (28). Miten hajusignaalia käsitellään? Hyönteisten tuntosarvet ovat herkkiä kasvien tuottamille haihtuville yhdisteille. Niiden hajureseptorit (hermosolut) toimivat lähes samalla tavalla kuin omamme. Hajumolekyylejä hajureseptorisolun epiteelin pinnalla sitovat erikoistuneet kuljettajaproteiinit, jotka siirtävät ne hermosolun dendriitille. Sen jälkeen hermosolu siirtää tunnistussignaalin aksonia myöten signaalinkäsittelyyn hyönteisen aivoissa. Hyönteisellä voi olla yli 300 erilaista hajureseptoria, osa laaja-alaisia ja osa vain yhteen tai muutamaan yhdisteeseen reagoivia ja näiden avulla hyönteinen muodostaa hajukuvan kohteestaan (20). Kasveissa ei ole tunnettuja hajusensoreita. Kasvin lehtien ilmaraot ovat tärkeitä kasvien kaasunvaihdossa ja pääosa kasvin tuottamista VOC-yhdisteistä pääsee kasvin sisältä ilmakehään niiden kautta, joten ne ovat luonteva reitti myös haihtuvien yhdisteiden otolle (29). Toistaiseksi kasveista ei tunneta kuljettajaproteiineja, jotka voisivat siirtää lehdelle saapuvia haju Miten kasvit kommunikoivat?

6 KESÄNUMERO KUVA 4. Suopursun lehtien pinnalla olevat rakkulakarvat toimivat kasvin peruspuolustuksessa haihtuvien öljyjen varastona. Hyönteisten liikkuessa lehdellä ne rikkoutuvat ja vapauttavat karkottavia yhdisteitä (insertti). Myös lämpimällä ilmalla rakkuloista vapautuu haihtuvia yhdisteitä, jotka voivat tiivistyä toisten kasvien pinnoille. molekyylejä solujen metaboliaan. Äskettäin on kuitenkin havaittu, että kasvien solukalvokuljettajaproteiinit voivat kuljettaa tuotetut VOC-yhdisteet solukalvon ulkopuolelle (30), ja toisaalta kasvihormonien siirrossa vastaavat proteiinit kuljettavat molekyylin solukalvon läpi solujen sisään (29). Tiedetään, että VOC-molekyylien vastaanottamisessa tapahtuu solukalvojen depolarisaatiota, kalsiumionin siirtoa sytosoliin ja kasvien puolustusgeenien ilmentymistä (10). Sitä, miten signaalinkäsittely etenee kasvissa pitemmälle, ei toistaiseksi tiedetä. Vaikka kasveilla ei ole hermosoluja eikä aivoja, jokaisessa kasvisolussa ja etenkin juurten kärkisoluissa on niin runsaasti signaalin tunnistukseen, käsittelyyn ja siirtoon (toimintapotentiaali) viittaavia neuraalisia ominaisuuksia, että erillisiä hermokeskuksia ei ehkä tarvita (31). Salakuuntelua vai aktiivista kommunikaatiota? Köynnösmaiset kasvit ja erityiset puut ovat rakenteeltaan modulaarisia organismeja, joiden eri puolten välillä ei ole suoraa johtojänneyhteyttä. Puiden lehvästössä vioittuneen lehden päästämät haihtuvat yhdisteet ovat nopein tapa välittää tieto kauempana oleviin lehtiin. Hybridipoppelissa hyönteistoukan purennan indusoimista yhdisteistä 3-heksenylasetaatti aktivoi saman puun terveissä lehdissä yleishaihtuvien tuottoa ja syöntiä estävien yhdisteiden tuottoa säätäviä geenejä (32). Baldwin ym. (22) esittivätkin, että kasvien välinen kommunikaatio on saattanut alkuaan olla kasvien sisäistä kommunikaatiota, jota läheiset kasvit ovat oppineet salakuuntelemaan. Lisätodistetta tästä saatiin marunakasvien välisen kommunikaation tutkimuksissa, joissa naapurikasvin sukulaisuus (33) ja sama kemotyyppi (34) johti voimakkaampaan puolustusvasteeseen kuin kasveissa, jotka eivät olleet lähisukulaisia. Tämä voi olla myös todiste kasvien evolutiivisesti kehittyneestä altruistisesta kyvystä hajusignaalien avulla suosia yksilöitä, joilla on yhteistä geeniperimää. Kasvien haihtuvat yhdisteet voivat vaikuttaa lähilajeihin passiivisesti ilman, että vastaanottajassa ilmenee fysiologista vastetta, mutta sen kasvuolosuhteet paranevat toisen lajin seurassa. Esimerkiksi suopursu säilöö lajityypillisiä haihtuvia ja puolihaihtuvia yhdisteitä lehtiensä rakkulakarvoihin (KUVA 4). Lämpiminä kesäpäivinä nämä yhdisteet haihtuvat ja yöllä tiivistyvät myös lähistöllä olevien kasvien pinnoille ja voivat lisätä vastaanottajakasvin kestävyyttä herbivoreja vastaan (35,36). Havainto antaa tukea yhteisöekologian vanhalle olettamalle, että kasviyhteisö muodostaa toiminnallisen kokonaisuuden, jossa kunkin kasvilajin ominaisuudet vaikuttavat yhteisön muihin jäseniin (37). Tässä tapauksessa suopursun läheisyydessä menestyvät parhaiten kasvilajit, jotka pääsevät eroon tuhoojistaan passiivisen hajukommunikaation avulla. J. K. Holopainen ym. 1350

7 Kasvin viestintäkehikko Ympäristön havainnointi Tuntoaisti Näköaisti Hajuaisti Kuuloaisti (?) Kasvin toiminnalliset vasteet Pituuskasvu Kasvuhormonit Houkutevärit Piikit, karvat Vahvempi solukko Houkuttavat tuoksut Karkotevärit Jälkeläistuotto Mesi ja siitepöly Juuriston kasvu Juuristoeritteet Karkottavat hajut Toksiinit Poltinkarvat Ekologiset vuorovaikutukset Kilpailu elintilasta ja valosta (lajinsisäinen ja lajien välinen) Mutualismi, pölyttäjät, juurisymbionit, ekto- ja endofyytit Loisinta, loiskasvit, nematodit, patogeenimikrobit Predaatio, lihansyöjäkasvit Herbivoria, kasvinsyöjäeläimet Usean trofiatason vaikutukset, kasvinsyöjätoukan loisten houkuttaminen Altruistinen yhteisöllisyys: mm. puun ja taimen suhde KUVA 5. Kaaviokuva esittää kasvien kommunikaatioon liittyvät aistit, joiden avulla kasvi havainnoi lähiympäristöään. Keskiympyrä kuvaa niitä tärkeimpiä muutoksia kasvin ominaisuuksissa ja toiminnoissa, joilla se havaintojensa perusteella vaikuttaa kommunikointiinsa toisten kasviyksilöiden ja muiden lajien kanssa ja siten ekologisiin vuorovaikutuksiin toimintayhteisössään. Lopuksi Tutkimukset ovat osoittaneet kasvien pystyvän kommunikoimaan ja hyödyntämään muilta kasveilta saapuvia signaaleja ja siten lisäämään kelpoisuuttaan. Esimerkiksi vioittuneiden marunapensaiden lähellä kasvaneet villitupakat kärsivät vähemmän herbivorien vioituksesta ja kykenivät tuottamaan enemmän kukkia ja siemeniä kuin terveiden marunakasvien lähellä kasvaneet kasvit (25). Käytännön sovelluksia kasvien välisen hajukommunikaation hyödyntämiseksi kehitetään muun maussa ravintokasvien jalostuksessa, vaikka kasvien signaalinkäsittelyn mekanismeja ei vielä täysin ymmärretä. Tavoitteena on torjunta-aineiden käytön vähentäminen ja luonnollisen biologisen torjunnan tehostaminen itsepuolustavien viljelykasvien avulla. Tällaiset lajikkeet voisivat tuholaisten iskiessä nopeasti lisätä omaa puolustustaan ja aktivoida myös pellon muiden kasvien puolustusta niin, että tuholaisten aiheuttamat satotappiot jäisivät mahdollisimman vähäisiksi. Kasvien kykyä kommunikoida siten, että se olisi tietoista toimintaa, on kritisoitu sillä perusteella, että kasveilla ei ole hermojärjestelmää. Toisaalta kasvin miljoonat yksittäiset solut pystyvät itsenäisesti käsittelemään ja siirtämään sähköimpulsseja, joten parviälyhypoteesi (2) kaipaa lisää tutkimusta. Kasvit kuitenkin aistivat toisista kasveista tulevia signaaleja ja lähettävät niitä toisten kasvien lisäksi muille eliöille ja tällä kommunikaatiolla on vaikutusta moniin ekologisiin vuorovaikutussuhteisiin (KUVA 5). Kasvin mahdollisista aisteista kuuloaistin mekanismit ovat vielä heikosti tunnettuja, mutta on esitetty viitteitä siitä, että kasveilla saattaisi olla lepakon ultraäänikaikuluotauksen kaltainen akustinen kaikuluotausjärjestelmä, jonka avulla ne pystyisivät havainnoimaan maanpäällistä ja alaista ympäristöään (38). Lisäksi kasvien tunnettujen reseptorien tarkempi tutkimus voi paljastaa niiltä uusia ominaisuuksia kuten fytokromivaloreseptorien kyky aistia lämpötilamuutoksia (39). Tietämyksemme kasvien kognitiivisesta älykkyydestä saattaa olla vielä varsin rajoittunutta. JARMO K. HOLOPAINEN, professori JAMES D. BLANDE, apulaisprofessori MINNA KIVIMÄENPÄÄ, yliopistotutkija, dosentti Ympäristö- ja biotieteiden laitos, Kuopion kampus, Itä-Suomen yliopisto SIDONNAISUUDET Ei sidonnaisuuksia 1351 Miten kasvit kommunikoivat?

8 KESÄNUMERO KIRJALLISUUTTA 1. Darwin C. The power of movement in plants. London: John Murray Trewavas A. The foundations of plant intelligence. Interface Focus 2017; 7: Tomkins P, Bird C. The secret life of plants. New York: Harper & Row Baldwin I, Schultz J. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage: evidence for communication between plants. Science 1983;221: Rhoades RF. Responses of alder and willow to attack by tent caterpillars and webworms: evidence for pheromonal sensitivity of willows. Kirjassa: Hedin PA, toim. Plant resistance to insects. ACS symposium series 208. Washington DC: American Chemical Society 1983, s Haukioja E, Suomela J, Neuvonen S. Long-term inducible resistance in birch foliage - triggering cues and efficacy on a defoliator. Oecologia 1985;65: Dicke M, Sabelis M. How plants obtain predatory mites as bodyguards. Neth J Zool 1988;38: Turlings T, Tumlinson J, Lewis W. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps. Science 1990;250: Kessler A, Baldwin I. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature. Science 2001;291: Arimura G, Ozawa R, Shimoda T, ym. Herbivory-induced volatiles elicit defence genes in lima bean leaves. Nature 2000; 406: Dicke M, Agrawal A, Bruin J. Plants talk, but are they deaf? Trends Plant Sci 2003; 8: Holopainen JK, Gershenzon J. Multiple stress factors and the emission of plant VOCs. Trends Plant Sci 2010;15: Li T. Neighbour recognition through volatile-mediated interactions. Kirjassa: Blande JD, Glinwood R, toim. Deciphering chemical language of plant communication. Cham: Springer International Publishing Switzerland 2016, s Lev-Yadun S, Yamazaki K, Holopainen JK, ym. Spring versus autumn leaf colours: evidence for different selective agents and evolution in various species and floras. Flora 2012;207: Borghi M, Fernie AR, Schiestl FP, ym. The sexual advantage of looking, smelling, and tasting good: the metabolic network that produces signals for pollinators. Trends Plant Sci 2017;22: Rodrigo-Moreno A, Bazihizina N, Azzarello E, ym. Root phonotropism: early signalling events following sound perception in Arabidopsis roots. Plant Sci 2017; 264: Holopainen JK, Kivimäenpää M, Julkunen- Tiitto R. New light for phytochemicals. Trends Biotechnol 2018;36: Ballare CL. Phytochrome responses: think globally, act locally. Trends Plant Sci 2017; 22: Simpraga M, Takabayashi J, Holopainen JK. Language of plants: where is the word? J Integr Plant Biol 2016;58: Haverkamp A, Hansson BS, Knaden M. Combinatorial codes and labeled lines: how insects use olfactory cues to find and judge food, mates, and oviposition sites in complex environments. Front Physiol 2018;9: Blande JD, Holopainen JK, Niinemets U. Plant volatiles in polluted atmospheres: stress responses and signal degradation. Plant Cell Environ 2014;37: Baldwin IT, Halitschke R, Paschold A, ym. Volatile signaling in plant-plant interactions: Talking trees in the genomics era. Science 2006;311: Ballare CL, Pierik R. The shade-avoidance syndrome: multiple signals and ecological consequences. Plant Cell Environ 2017; 40: McNickle GG, Deyholos MK, Cahill JF Jr. Nutrient foraging behaviour of four co-occurring perennial grassland plant species alone does not predict behaviour with neighbours. Funct Ecol 2016;30: Karban R, Maron J. The fitness consequences of interspecific eavesdropping between plants. Ecology 2002;83: Blande JD, Holopainen JK, Li T. Air pollution impedes plant-to-plant communication by volatiles. Ecol Lett 2010; 13: Kottb M, Gigolashvili T, Grosskinsky DK, ym. Trichoderma volatiles effecting Arabidopsis: from inhibition to protection against phytopathogenic fungi. Front Microbiol 2015;6: Ditengou FA, Mueller A, Rosenkranz M, ym. Volatile signalling by sesquiterpenes from ectomycorrhizal fungi reprogrammes root architecture. Nat Commun 2015; 6: Sugimoto K, Matsui K, Takabayashi J. Uptake and conversion of volatile compounds in plant plant communication. Kirjassa: Blande JD, Glinwood R, toim. Deciphering chemical language of plant communication. Cham: Springer International Publishing Switzerland 2016, s Adebesin F, Widhalm JR, Boachon B, ym. Emission of volatile organic compounds from petunia flowers is facilitated by an ABC transporter. Science 2017;356: Baluska F, Levin M. On having no head: cognition throughout biological systems. Front Psychol 2016;7: Frost CJ, Mescher MC, Dervinis C, ym. Priming defense genes and metabolites in hybrid poplar by the green leaf volatile cis-3-hexenyl acetate. New Phytol 2008; 180: Karban R, Shiojiri K, Ishizaki S, ym. Kin recognition affects plant communication and defence. Proc R Soc B-Biol Sci 2013; 280: Karban R, Wetzel WC, Shiojiri K, ym. Deciphering the language of plant communication: volatile chemotypes of sagebrush. New Phytol 2014;204: Himanen SJ, Blande JD, Klemola T, ym. Birch (Betula spp.) leaves adsorb and rerelease volatiles specific to neighbouring plants a mechanism for associational herbivore resistance? New Phytol 2010; 186: Himanen SJ, Bui TNT, Maja MM, ym. Utilizing associational resistance for biocontrol: impacted by temperature, supported by indirect defence. BMC Ecology 2015;15: Karban R. Neighbors affect resistance to herbivory - a new mechanism. New Phytol 2010;186: Gagliano M. In a green frame of mind: perspectives on the behavioural ecology and cognitive nature of plants. AoB Plants 2014;7:plu Halliday KJ, Davis SJ. Light-sensing phytochromes feel the heat. Science 2016; 354: SUMMARY How do plants communicate? Plants communicate with other organisms in their environment in many ways. The eye-catching colors and fascinating scents of flowering plants facilitate reproduction by attracting pollinating insects and birds. Plants use the quality of light reflected from other plants as information to optimize their own growth, defend against herbivores, inhibit growth of other plants and elicit communication with various organisms. Observations on the conveyance of chemically encoded information from damaged plants to nearby neighbors, and the defensive responses triggered in recipient plants, have sparked debate on plant neurobiology, intelligence and collective action. The latest research aims to reveal the secrets behind plant sensory mechanisms. J. K. Holopainen ym. 1352