Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2009



Samankaltaiset tiedostot
Sulkasääsken toukkien runsaus Mustialanlammilla kesällä 2009

Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2013

Sulkasääsken runsaus Hyvinkään Kytäjärvessä

Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2012

Sulkasääsken ja jäännemassiaisen runsaus Hiidenvedellä kesällä 2014

Sulkasääsken toukkien runsaus Vanajanselällä kesällä 2013

Sulkasääsken runsaus Hyvinkään Piilolammissa

Sulkasääsken toukkien runsaus Kaukjärvessä kesällä 2014

Sulkasääsken runsaus Someron Painiossa ja Pitkäjärvessä

Hoitokalastus ja järven ravintoverkon rakenne Hiidenveden ja Lohjanjärven tutkimustuloksia. Tommi Malinen, Helsingin yliopisto Anu Suonpää, Luvy

Sulkasääsken toukkien ja pohjaeläinten runsaus Mäntsälän Huntti- ja Sahajärvessä

Sulkasääsken, jäännemassiaisen ja valkokatkan runsaus sekä sinileväbiomassa Hiidenveden Kiihkelyksenselällä

Sulkasääsken runsaus ja merkitys Hämeenlinnan Tuuloksen Pyhä-, Suoli- ja Pannujärvessä

Kalayhteisö sulkasääskikannan säätelijänä Kaukjärvessä

Kalojen ja sulkasääsken toukkien runsaus Hiidenvedellä vuonna 2007

Hiidenveden ekologisen tilan kehitys Mitä eri biologiset indikaattorit kertovat Hiidenveden tilan kehityksestä?

Kaukjärven kalojen sekä sulkasääsken toukkien ja muiden pohjaeläinten runsaus vuonna 2007

Hiidenveden ulappa-alueen kalatiheys, -biomassa ja lajijakauma elokuussa 2013 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

Järvi Hoi -hankkeen ravintoverkkotutkimukset Hiidenvedellä ja Lohjanjärvellä

MANKALAN VOIMALAITOKSEN JA ARRAJÄRVEN SÄÄNNÖSTELYN KALATALOUDELLINEN TARKKAILU VUONNA 2011

Määrlammin eläinplankton kesällä 2014

Anu Suonpää, , Vihdin vesistöpäivä

Hämeenlinnan Alajärven ravintoverkkoselvitys vuonna 2017

Someron Pitkäjärven ja Rautelanjärven ulappa-alueen kalasto kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

MANKALAN VOIMALAITOKSEN JA ARRAJÄRVEN SÄÄNNÖSTELYN KALATALOUDELLINEN TARKKAILU VUONNA 2012

Tuusulanjärven kalatiheys ja biomassa vuonna 2006 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Tuusulanjärven kalatiheys ja -biomassa vuonna 2007 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Tuusulanjärven kalatiheys ja biomassa vuonna 2005 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Tuusulanjärven ulappa-alueen kalasto vuonna 2014 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

Hauhonselän ulapan kalasto elokuussa 2018 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella

Vesijärven Enonselän ulapan kalatiheys ja -biomassa sekä runsaimpien lajien ravinto kesällä 2015

Mitä me tiedämme tai emme tiedä Hiidenveden kalaston tilasta? Tommi Malinen Helsingin yliopisto

KYMIJOEN PYHÄJÄRVEN ULAPPA-ALUEEN KALAKANNAT VUONNA 2012

Mitä verkkokoekalastus, kaikuluotaus ja populaatioanalyysi kertovat tehohoitokalastuksen vaikutuksesta Tuusulanjärven kalastoon ?

Alajärven ja Takajärven vedenlaatu

Vesijärven vedenlaadun alueellinen kartoitus

Hiidenveden vedenlaatu

Tuusulanjärven kuhanpoikasten ja muiden ulappa-alueen kalojen ravinto elo-syyskuussa 2008

VARESJÄRVI KOEKALASTUS

Tuusulanjärven kalatiheys ja -biomassa vuonna 2008 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna

Järvien happitilanne Itäisellä Uudellamaalla helmi- maaliskuussa 2019

Jäteveden ja purkuvesistön mikrobitutkimukset kesällä 2016

Combine 3/2012 ( ) Maiju Lehtiniemi ja Pekka Kotilainen SYKE Merikeskus

Vesijärven jäänalaisen lämpötilan ja happipitoisuuden muuttuminen hapetussekoituksen seurauksena

Olli-Matti Kärnä: UPI-projektin alustavia tuloksia kesä 2013 Sisällys

Järvikunnostuksen haasteet - soveltuuko ravintoketjukunnostus Hiidenvedelle?

IITIN MÄRKJÄRVEN KUNNOSTUSSUUNNITELMA

Vesijärven koneellisen sekoittamisen vaikutus jäänalaiseen yhteyttävään pikoplanktoniin

Tuusulanjärven ulapan kalasto vuosina kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna

Voidaanko järvien veden laatua parantaa hoitokalastamalla? Hannu Lehtonen Helsingin yliopisto

Vesilintujen runsaus ja poikastuotto vuonna 2006

Missä kuhat ovat? Outi Heikinheimo Luonnonvarakeskus (Luke) Ammattikalastajaristeily Luonnonvarakeskus

Tuusulanjärven ulappa-alueen kalayhteisö kesällä 2015

Näsijärven muikkututkimus

Johdat us eläinplankt onin maail maan

PUULAN LÄNSIOSAN PALEOLIMNOLOGINEN TUTKIMUS

Puulan taimenista ( lohista ) ja vähän muistakin kaloista

Luoteis-Tammelan vesistöjen vedenlaatuselvitys v. 2011

Iisalmen alueen luontaisen rehevyyden mallintaminen kohdennetulla piileväsiirtofunktiolla. Tammelin, M. & Kauppila, T. Mallinnusseminaari 1.4.

Hiidenveden hoitokalastus

ENÄJÄRVEN SEDIMENTTITUTKIMUS HUHTIKUUSSA Raportti nro

Hiidenveden hoito ja kunnostus

LOUNAIS-HÄMEEN JÄRVIEN TILANNE JA TOIMET. Forssan Soroptimistien tilaisuus Jouko Lindroos, Hamk ja TPKSY

Vedenlaatutilanne Imatran seutukunnassa loppukesällä 2014 Saimaan ammattiopisto, auditorio Esitelmöitsijä Saimaan Vesi- ja Ympäristötutkimus Oy:n

Eläinplanktonin ja sulkasääsken toukkien (Chaoborus flavicans) sukkessio pienissä metsäjärvissä

1980:31 TALVISESTA HAPEN KULUMISESTA. Ilppo Kettunen

SAIMAAN VESI- JA YMPÄRISTÖTUTKIMUS OY IMATRAN IMMALANJÄRVEN TARKKAILU SYKSYLLÄ 2016

Vesijärven Enonselän ulapan kalayhteisö kesällä 2016

JÄNNITTÄVÄT JÄRVET. Kerhosuunnitelma LUMA-koulutus 2017 Tuuli Laukkanen

EU-UIMAVESIPROFIILI. Äänejärven uimaranta. Äänekosken kaupunki

Kalasto muuttuu ja lämpötila nousee Pyhäjärven ekosysteemi muutoksessa

Tuusulanjärven eläinplanktontutkimus vuonna 2015

- - - MOREENITUTKIMUS ILOMANTSI, VEHKAVAARA. Hyv /&~ OKME, Outokumpu. Jakelu TUTKIMUSRAPORTTI 062/ /SEP/1989

Mikko Kiirikki, Antti Lindfors & Olli Huttunen

IITIN URAJÄRVEN KUNNOSTUSSUUNNITELMA

Hollolan pienjärvien tila ja seuranta. Vesiensuojelusuunnittelija Matti Kotakorpi, Lahden ympäristöpalvelut

UIMAVESIPROFIILI SAAREN UIMARANTA MÄNTSÄLÄN KUNTA

HAMINAN KANNUSJÄRVEN KUNNOSTUSSUUNNITELMA

3 MALLASVEDEN PINNAN KORKEUS

2(11) TORSAN KOEVERKKOKALASTUS VUONNA Taustaa

Hiidenveden kunnostus-hankkeen kuulumiset. Peltomaan rakenne ja ravinnekuormitus

Kakskerranjärven vedenlaadun tutkimukset 2008 Olli Loisa Turun ammattikorkeakoulu

UIMAVESIPROFIILI JUKAJÄRVEN UIMARANTA, JUVA

Täplärapu, kestävä ravustus ja rapuruton vaikutukset

TIIRAN UIMARANTAPROFIILI Nurmijärven kunta

Järvi 1 Valkjärvi. Järvi 2 Sysijärvi

Lohjanjärven hoitokalastus

GTK:n sedimenttitutkimukset. Martinjärven Iso Kivijärven vertailututkimuksen tuloksia Järviparitutkimus Tommi Kauppila, Samu Valpola, GTK

ARRAJÄRVEN KUNNOSTUSSUUNNITELMA

1. Johdanto Todennäköisyysotanta Yksinkertainen satunnaisotanta Ositettu otanta Systemaattinen otanta...

Vesikirput ja hankajalkaiset pulassa Säkylän Pyhäjärvellä vaarantuuko vedenlaatu?

Vesirutto Koillismaalla luvulla massalajiksi

LOKAN JA PORTTIPAHDAN TEKOJÄRVIEN KALOJEN ELOHOPEAPITOISUUDEN TARKKAILU VUONNA 2012

Uimavesiprofiili Lokkisaaren uimaranta Valtimo

Heinijärven vedenlaatuselvitys 2014

UIMAVESIPROFIILI. 1.3 Uimarantaa valvova viranomainen ja. yhteystiedot

Sekoitushapetus Vesijärven Enonselällä - Kolmen vuoden kokemuksia

Saap Dnro s66/2011 saap Dnro s75/2011 SISÄLLYS

näytteenottosyvyydet / CEN-standardityö soveltuvat näytteenottimet haavinäytteet näytetietojen kirjaus, kpl-rekisteri

Vertaileva lähestymistapa järven virtauskentän arvioinnissa

Transkriptio:

Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 2009 Tutkimusraportti 29.9.2010 Tommi Malinen Pekka Antti-Poika Mika Vinni Helsingin yliopisto ympäristötieteiden laitos/ akvaattiset tieteet 1. Johdanto Hiidenveden runsaan sulkasääskikannan on havaittu olevan ratkaisevan tärkeässä roolissa ulappa-alueen ravintoverkossa. Sillä on todettu olevan suurempi vaikutus eläinplanktonyhteisöihin kuin kaloilla (Liljendahl-Nurminen ym. 2003) ja toisaalta se on tärkeä ravintokohde mm. kuoreelle (Vinni ym. 2004), joka on ylivoimaisesti runsain kalalaji Hiidenveden syvillä alueilla (Malinen ym. 2005 ja 2008). Sulkasääsken runsautta Hiidenvedellä on tutkittu kaksi kertaa alueellisesti kattavalla otannalla. Vuonna 1999 sulkasääsken toukkien runsaus yli 3 m syvillä alueilla oli n. 800 yks./m 2 (Liljendahl-Nurminen ym. 2002), kun taas vuonna 2007 se oli peräti n. 1400 yks./m 2 (Malinen ym. 2008). Tiheyden voimakas kasvu herätti huolen sulkasääskikannan kehityksen suunnasta. Mikäli toukkatiheys olisi noussut pysyvästi korkeammalle tasolle, olisi odotettavissa myös voimistuvia epäsuotuisia vaikutuksia järven tilaan. Toisaalta oli myös mahdollista, että näinkin voimakas runsaudenvaihtelu olisi sulkasääskipopulaatiolle täysin luontaista. Niiden vuosittaisesta runsaudenvaihtelusta ei nimittäin ole olemassa juuri minkäänlaista tietoa. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli arvioida sulkasääsken toukkien tiheys Hiidenveden yli 3 m syvillä alueilla vuonna 2009. Arvion perusteella haluttiin selvittää, oliko tiheyden huomattava kasvu vuodesta 1999 vuoteen 2007 mahdollisesti pelkästään sulkasääsken luontaista kannanvaihtelua vai onko kanta todella noussut korkeammalle tasolle. 2. Aineisto ja menetelmät Sulkasääsken toukkien runsautta arvioitiin Kiihkelyksen- ja Nummelanselän yli 3 m syvät alueet kattavalla planktonhaavi- ja pohjaeläinnoudinnäytteillä, joka tehtiin 8. kesäkuuta. Järvi jaettiin 650 m * 650 m ruutuihin (ruudun pinta-ala 0,42 km 2 ), ja molemmat näytteet otettiin ruudun keskeltä. Alle 3 m syvät näytteenottopisteet jätettiin tutkimuksen ulkopuolelle, koska toukkien esiintyminen on keskittynyt aikaisemmin selvästi syvemmille alueille (Liljendahl-Nurminen ym. 2002). Näin menetellen saatiin näytteet 31 pisteeltä. Lisäksi tutkimusalueella kaikuluodattiin toukkien alueellisen ja vertikaalisen esiintymisen tutkimiseksi. Planktonhaavilla otettiin kokoomanäyte pinnasta pohjaan (silmäkoko 183 m, halkaisija 50 cm). Sedimentistä näyte otettiin Ekman-pohjanoutimella (näyteala 225 cm 2 ). Sedimenttinäytteet seulottiin 500 m:n haavikankaan läpi. Haavinäytteet säilöttiin formaliinilla ja pohjaeläinnäytteet pakastettiin. Laboratoriossa laskettiin molemmista näytteistä sulkasääsken toukkien lukumäärä.

Lisäksi mitattiin 30-40 yksilön pituus haavinäytteistä ja viidestä pohjanäytteestä toukkien keskipituuden laskemiseksi. Molemmille tutkimuspäiville laskettiin toukkatiheys neliömetriä kohti vesipatsaassa ja sedimentissä. Eri syvyysvyöhykkeiden arviot yhdistettiin ositetun otannan kaavoilla (esim. Pahkinen & Lehtonen 1989, s. 62-63). Näin saatiin Hiidenveden yli 3 m syvien alueiden toukkatiheysarvio. Arvioille laskettiin myös 95 %:n luottamusvälit Poisson-jakaumaan perustuen (Jolly & Hampton 1990). Koska käytetty nostohaavi- ja pohjanoudinnäytteenotto oli ajankohtaa myöten käytännössä identtinen vuoden 2007 otannan kanssa (Malinen ym. 2008), ovat arviot varsin vertailukelpoisia. 3. Tulokset Kaikuluotauksen mukaan sulkasääsken toukkien esiintyminen vesipatsaassa oli samankaltaista kuin aiemminkin: ne olivat levittäytyneet noin 7 m syvyydeltä pohjaan asti tiheyden ollessa suurimmillaan toukkakerroksen yläreunan tuntumassa, noin 7-10 m syvyydellä (kuvat 1 ja 2). Sen sijaan haavi- ja pohjanoudinnäytteistä lasketut tiheysarviot olivat selvästi pienempiä kuin aikaisemmin. Vesipatsaan ja sedimentin yhteenlaskettu tiheys yli 6 m syvillä alueilla oli ainoastaan n. 400 yks./m 2 (kuva 3). Arvion 95 %:n luottamusvälit olivat 300-500 yks./m 2. Yli 3 m syviä alueita kohti laskettuna tiheysarvio oli 330 yks./m 2. Toukkien määrä alkoi voimakkaasti kasvaa syvyyden ylittäessä 10 m (kuva 4), aivan kuten vuonna 2007. Suunnilleen 70 % toukista oli vesipatsaassa ja 30 % sedimentissä. Toukkien keskipituus vesipatsaassa oli 9,3 mm ja sedimentissä 10,0 mm, kun vastaavat luvut olivat vuonna 2007 10,2 ja 9,9 mm. Koteloiden eli pupien osuus kaikista vesipatsaan sulkasääskistä oli noin kaksi prosenttia, kuten vuonna 2007. Tutkimusajankohtana pintaveden lämpötila oli 14 C, tiheimmän toukkakerroksen syvyydellä 12,5-8,2 C ja 25 m syvyydessä 5 C. Sameus oli pinnan tuntumassa 10 NTU, tiheimmän toukkakerroksen kohdalla 13-23 NTU ja 25 m syvyydessä 33 NTU. Näkösyvyys oli 0,75 m. Happipitoisuus oli korkea koko vesipatsaassa. Kuva 1. Kaikuluotauskuva Kiihkelyksenselän pääsyvänteeltä iltapäivällä 8. kesäkuuta 2009. Toukkakerros alkaa 7-8 m syvyydeltä ja jatkuu pohjaan saakka.

Kuva 2. Kaikuluotuskuva Kuninkaanlahden suulta iltapäivällä 8. kesäkuuta 2009. Toukkatiheyden ero syvemmän (vasen) ja matalamman (oikea) syvänteen välillä on silmin havaittavissa. Huomaa erilainen syvyysasteikko kuvaan 1 verrattuna. Kuva 3. Sulkasääsken toukkien tiheys eräiden järvien yli 6 m syvillä alueilla. Kaikki arviot on tehty alkukesällä, kattavat koko syvännealueen systemaattisella kehikolla ja sisältävät sekä vesipatsaan että sedimentin toukat. Kuvassa on myös esitetty arvioiden 95 %:n luottamusvälit. Maikkalan-, Iso-, Karjalohjan-, Hermalanselkä ja Hållnäsfjärden ovat Lohjanjärven altaita (Malinen ym., julkaisematon aineisto).

Tiheys (yks./m 2 ) 1500 vesipatsas sedimentti 1000 500 0 0 5 10 15 20 25 30 Syvyys (m) Kuva 4. Sulkasääsken toukkien tiheys vesipatsaassa ja sedimentissä Hiidenveden eri syvyisillä näytepisteillä 8. kesäkuuta 2009. 4. Tulosten tarkastelu Hiidenveden sulkasääskikanta oli heikentynyt huomattavasti kahden vuoden aikana. Koska vuoden 2009 arvion luottamusvälit eivät ole lainkaan päällekkäisiä aikaisempien arvioiden luottamusvälien kanssa, voidaan johtopäätöstä pitää myös tilastotieteellisesti luotettavana (riskitaso = 0,0006). Systemaattisen virhelähteen olemassaoloa ei voida tietenkään täysin sulkea pois, mutta mitään tällaiseen viittaavaa ei havaittu. Koska toukkatiheydet olivat pienempiä sekä vesipatsaassa että sedimentissä, ei näytteenottimen mekaaninen vikakaan tule kyseeseen. Järvien välisiä toukkatiheyksiä vertailtaessa on aina valittava alue, jota kohti tiheydet lasketaan. Syvyyssuhteiltaan erilaisten järvien vertailuun ei ole olemassa yksiselitteisesti parasta menetelmää. Kuvassa 4 on esitetty tiheys yli 6 m syviä alueita kohti. Tällaista esitystapaa käytettäessä järvi, jossa on pienialainen syvänne (esim. Hunttijärvi, n. 2000 yks./m 2 ) voi vaikuttaa sulkasääskikannaltaan runsaalta. Kun tiheys lasketaankin esimerkiksi yli 1,5 m syviä alueita kohti, tällaisen järven sulkasääskikanta alkaa ehkä vaikuttaa pieneltä (Hunttijärvellä n. 600 yks./m 2, kuva 5). Vertailun vaikeudesta huolimatta voidaan todeta, että Hiidenveden toukkatiheydet olivat muihin sulkasääskijärviin verrattuna suuria vuosina 1999 ja 2007, mutta varsin pieniä vuonna 2009.

1500 Tiheys (yks./m 2 ) 1000 500 0 Hiidenvesi 1999 Hiidenvesi 2007 Hiidenvesi 2009 Hunttijärvi (Mäntsälä) Sahajärvi (Mäntsälä) Mustialanlammi Kaukjärvi Säyhtee (Artjärvi) Kuva 5. Sulkasääsken toukkien tiheys eräiden järvien yli 1,5 m syvillä alueilla. Arviot sisältävät sekä vesipatsaan että sedimentin toukat. Hiidenveden arvioille ei ole esitetty luottamusvälejä poikkeavan otannan takia (käytännössä kaikki toukat ovat yli 3 m syvillä alueilla, joten 1,5-3 m syvien alueiden tiheys on oletettu nollaksi). Todennäköisin selitys alhaisille tiheyksille vuonna 2009 on viileä ja sateinen kesä 2008. Sulkasääsken toukat vaativat tietyn lämpösumman kuoriutuakseen. Kesällä 2008 tämä tapahtui keskimääristä myöhemmin. Kun loppukesä oli vielä sateinen, on sulkasääsken lisääntymiselle sopivia öitä täytynyt olla paljon keskimääräistä vähemmän. Edellisen vuoden heikko lisääntymistulos näkyy suoraan vuoden 2009 toukkatiheydessä, koska alkukesällä tutkitaan nimenomaan vain edellisenä vuonna syntyneiden toukkien runsautta. Uuden sukupolven toukat alkavat näkyä näytteenottimissa vasta loppukesällä. Ilmeisesti sulkasääsken toukkien runsaus järvessä vaihtelee paljon edellisen kesän säiden mukaan. Asiaa ei ole juurikaan tutkittu, ja Hiidenveden tulokset ovat tieteellisestikin arvokkaita. Sen lisäksi niillä on Hiidenvedellä suora linkki käytännön vesiensuojeluun. Näinkin suurten vaihteluiden voisi olettaa näkyvän ravintoketjun muilla tasoilla. Jos sulkasääsken toukilla on vaikutus eläinplanktoniin ja sitä kautta sinilevämäärään (Liljendahl-Nurminen ym. 2005), pitäisi sulkasääsken heikon lisääntymistuloksen näkyä seuraavana vuonna pienempänä sinilevämääränä. Mielenkiintoista on, että Hiidenvedellä ei ollut pahoja sinileväkukintoja vuonna 2009, toisin kuin vuonna 2007, jolloin sulkasääsken toukkia oli paljon. Ainakin nämä kaksi vuotta siis sopivat tähän teoriaan hyvin. Sulkasääsken runsautta Hiidenvedellä kannattaisi seurata vuosittain. Seurannan kustannukset eivät ole suuret, ja sen avulla on mahdollista saavuttaa kesäkohtaista tietoa ravintoverkon tilanteesta. Tämä on tärkeää, koska vaihtelu ravintoverkon vuorovaikutuksissa näyttää olevan huomattavasti luultua suurempaa. Pitkän aikavälin keskiarvot tai yksittäiset edellisinä vuosina tehdyt arviot voivat johtaa vääriin johtopäätöksiin järven tilan kehityksestä.

Kirjallisuusluettelo Jolly, G. M. ja Hampton, I. 1990: Some problems in the statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapp. P.-v Réun. Cons. int. Explor. Mer. 189: 415-420. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Eloranta, P., Malinen, T. & Uusitalo, L. 2002: The seasonal dynamics and distribution of Chaoborus flavicans larvae in adjacent lake basins of different morphometry and degree of eutrophication. Freshwater Biology 47: 1283-1295. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Malinen, T., Eloranta, P., Vinni, M., Alajärvi, E., & Valtonen, S. 2003: The supremacy of invertebrate predators over fish factors behind the unconventional seasonal dynamics of cladocerans in Lake Hiidenvesi. Arch. Hydrobiol. 158: 75-96. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Eloranta, P., Valtonen, S. & Peckan-Hekim, Z. 2005: Searching for the missing peak an enclosure study on seasonal succession of cladocerans in Lake Hiidenvesi. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 59: 85-103. Malinen, T., Tuomaala, A. & Peltonen, H. 2005: Vertical and horizontal distribution of smelt (Osmerus eperlanus) and implications of distribution patterns on stock assessment. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 59: 141-159. Malinen, T., Vinni, M., Tuomaala, A. & Antti-Poika, P. 2008: Kalojen ja sulkasääsken toukkien runsaus Hiidenvedellä vuonna 2007. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 18 s. Pahkinen E. & Lehtonen, R. 1989: Otanta-asetelmat ja tilastollinen analyysi. Gaudeamus. Helsinki, 1989. 286 s. Vinni, M., Lappalainen, J., Malinen, T. & Peltonen, H. 2004: Seasonal bottlenecks in diet shifts and growth of smelt in a large eutrophic lake. J. Fish Biol. 64: 567-579.