Molekyylisystematiikka, 2. osa
|
|
- Aurora Alanen
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Molekyylisystematiikka, 2. osa
2 Parsimoniamenetelmä, hyvät ja huonot puolet Plussat: Helppo ymmärtää, ei oleta mitään tiettyä evolutiivista mallia Voidaan osoittaa että löytää varmaasti parhaan puun Hypotetisoi ominaisuuden kehittymisen Miinukset: Voi antaa vääriä tuloksia, jos homoplasiaa paljon Käytetään usein vain filosofisista syistä, menetelmän toimintaa ei ymmärretä hyvin Laskennallisesti raskas; mahdollisten puiden määrä kasvaa eksponentiaalisesti sekvenssien lukumäärän funktiona. Siksi yleisimmin käytetään heuristisia algoritmeja, jotka tuottavat lähes-optimaalisen puun Soveltuu parhaiten tilanteisiin, joissa kaikkien analysoitavien sekvenssiparien väliset eroavaisuudet ovat keskimäärin kohtuullisen pieniä ja samaa luokkaa keskenään (ei yhtäkään muista kovin paljon poikkeavaa sekvenssiä)
3 II Etäisyysmenetelmät Sekvenssien väliset erot muutetaan evolutiivisiksi etäisyyksiksi Etäisyys on esim. substituutioiden määrä sekvenssien välillä Rakentaa puun joka sopii niin hyvin kuin mahdollista näihin estimoituihin evolutiivisiin etäisyyksiin Etäisyysmenetelmiä: UPGMA Neighbor-Joining (Suosittu) Fitch-Margoliash (minimum evolution)
4 UPGMA-esimerkki
5 Neighbor joining
6 Etäisyysmenetelmät, edut ja haitat Edut: Nopeita Sekvenssejä saa olla paljonkin Monia evolutiivisia malleja saatavilla Haitat: Informaatiota häviää koska ominaisuudet (sekvenssimuutoksia) konvertoidaan keskimääräisiksi etäisyyksiksi! Usein ML-menetelmiä huonompia Soveltuu parhaiten: tilanteeseen jossa sekvenssien välillä on kohtuullisesti vaihtelua; jotkin sekvenssiparit eroavat toisistaan enemmän kuin toiset
7 Etäisyysmenetelmät, edut ja haitat (2012) neighbour joining is useful for analysing large data sets that have low levels of sequence divergence Edut: Fast computational speed Can be applied to any type of data as long as a genetic distance can be defined Models for distance calculation can be chosen to fit data Haitat: Most distance methods, such as neighbour joining, do not consider variances of distance estimates Distance calculation is problematic when sequences are divergent and involve many alignment gaps Negative branch lengths are not meaningful
8 III Maximum Likelihood Yleisnimitys menetelmille jotka käyttävät evoluutioon tilastollisia malleja Mallit määritellään seuraavien asioiden avulla Mutaatiotodennäköisyydet emäksestä toiseksi tai aminohaposta toiseen (esim. pisteytysmatriisilla) Sekvenssin havaitut emäs/aminohappo-frekvenssit (DNA:ssakaan eivät välttämättä ole 1:1:1:1)! Muutostodennäköisyyksien vaihtelu lokaatiosta toiseen (mm. kodonispesifisyys) ML minimoi sekä muutosten määrän että oksien pituudet ML etsii kaikista mahdollisista puista sen puun jolla on suurin todennäköisyys tuottaa havaittu data
9 Maximum likelihood Suurimman uskottavuuden menetelmät muistuttavat parsimoniamenetelmiä siinä mielessä, että MLmenetelmilläkin pyritään löytämään kaikkein lyhin puu. Paras tulos saataisiin testaamalla kaikki puut. Valitettavasti puiden lukumäärä kasvaa voimakkaasti eliöiden määrän kasvaessa Tähän tarvitaan taas heuristiikkaa
10 Maximum likelihood Esimerkki ohjelmasta RaxML Ensin tuotetaan puu nopeasti maximum parsimoniamenetelmällä Tämän jälkeen puu organisoidaan uudelleen Tavoitteena on parantaa puun kykyä selittää data Puun oksia/haaroja siirrellään
11 ML, hyvät ja huonot puolet Plussat Matemaattisesti eksakteja Voi valita evolutiivisen mallin jonka mukaan sekvenssit erilaistuneet Mallin ja datan yhteensopivuutta voidaan arvioida laskennallisesti Puita voidaan verrata keskenään niiden todennäköisyyksien perusteella Miinukset ML on hyvä vain, jos malli kuvaa dataa hyvin! Laskenta-aika kasvaa nopeasti sekvenssien määrän kasvaessa Soveltuu parhaiten: erityisen hyödyllisiä kun sekvenssit ovat keskenään vaihtelevampia
12 ML, hyvät ja huonot (2012) Plussat Can use complex substitution models to approach biological reality Powerful framework for estimating parameters and testing hypotheses Miinukset Maximum likelihood iteration involves heavy computation The topology is not a parameter so that it is difficult to apply maximum likelihood theory for its estimation. Modern inferences of deep phylogenies using conserved proteins almost exclusively rely on likelihood and Bayesian methods. For such inference, it is important for the model to accommodate variable amino acid substitution rates among sites
13 EXTRAA ML-puun rakentaminen, esimerkki: Tutkitaan neljää lajia I-IV. Kustakin lajista sekvensoidut lyhyet DNA-pätkät on linjattu seuraavasti: I AACG II ACCG III AACA IV AATG Tämän jälkeen lasketaan eri nukleotidien frekvenssit aineistosta (todennäköisyydet, että satunnaisesti ylläolevasta joukosta arvottu nukleotidi sattuu olemaan A, C, G tai T), jolloin saadaan tulokset f(a) = P(A) = 1/2 = 0,50 P(C) =1/4 = 0,25 P(G) = 3/16 = 0,19 P(T) = 1/16 = 0,06 Käyttäen yllä laskettuja havaittuja nukleotidifrekvenssejä voidaan laskea esimerkiksi lajin I koko sekvenssin todennäköisyys P(AACG) = 0,50*0,50*0,25*0,19 = 0, Esimerkissämme on neljä sekvenssiä, jotka voidaan sijoittaa puuhun kolmella eri tavalla (kuten aina 4:n sekvenssin ollessa kyseessä):
14 EXTRAA Puu 1 Puu 2 Puu 3 I II I III I IV III IV II IV III II Kahden sekvenssin yhteistodennäköisyyden laskemiseen ei enää riitä itse sekvenssien todennäköisyyksien laskeminen, vaan pitää ottaa huomioon myös se mahdollisuus, että tietyssä rinnastuksen kohdassa nukleotidi on vaihtunut. Nyt mallissamme on kaksi osaa, sekä puu että evoluutiomalli, johon kuuluu sekä muutosprosessin kuvaaminen että itse nukleotidifrekvenssit.
15 EXTRAA Evoluutiomalli täytyy spesifioida tarkemmin. Esim. Kimuran kahden parametrin malli, jolloin transversioiden oletetaan olevan transitioita kaksi kertaa yleisempiä Muutoksille voidaan laskea seuraavat todennäköisyydet A C G T A 0,9775 0,0075 0,0114 0,0036 C 0,0075 0,9850 0,0057 0,0018 G 0,0114 0,0057 0,9822 0,0007 T 0,0036 0,0018 0,0007 0,9777 Nyt voidaan laskea todennäköisyys havaita esimerkiksi seuraava sekvenssirinnastus: I AACG II ACCG P(rinnastus) = 0,50*0,9775*0,50*0,0075*0,25*0,9850*0,19*0,9822 = 0,
16 EXTRAA Kaikille yllä mainituille puille lasketaan todennäköisyydet samalla tavalla. Laskutoimitusten jälkeen todetaan, että aineisto tukee puuta (I,II),(III,IV). Puun logaritminen todennäköisyys Ln(likelihood) = I III II IV
17 EXTRAA Suurimman uskottavuuden malleissa on se miellyttävä piirre, että eri puiden antamia ln(likelihood) -arvoja voidaan kätevästi vertailla tilastollisin testein, ja näin päätellä, mikä puista on todennäköisin (lyhin tai toisin sanoen paras) Ln(likelihood) -arvojen erotus (x2) noudattaa approksimatiivisesti 2 -jakaumaa. Lisätietoa likelihoodeista (uskottavuusfunktiosta) kiinnostuneille The Idiot s Guide to the Zen of Likelihood in a Nutshell in Seven Days for Dummies, Unleashed
18 Mistä tiedän että tosiaan löydän lyhimmän puun? Parsimonia ja ML-menetelmät etsivät lyhimmän puun exhaustive search (suom. kattava haku, löytää varmasti lyhimmän) branch-and-bound (voidaan näyttää että löytää varmasti lyhimmän) heuristics (ei välttämättä löydä lyhintä puuta)
19 Mahdollisten evolutiivisten puiden lukumäärä rinnastettavien sekvenssien funktiona Sekvenssien lkm (T) Juurrettuja puita Juurtamattomia puita B(T) ,459,425 2,027,025
20 Exhaustive Tree Search: This is any method that systematically examines all possible relationships between a group of taxa/sequences. It can be quite timeconsuming for even moderately large datasets (say, 10) and virtually impossible for more than that number. An alternative is to use a heuristic or Branch-andbound method.
21 Branch-and-bound: This is a method of searching through tree space in order to find optimal trees. Unlike exhaustive methods, this is a heuristic and will ignore families of trees that cannot possibly give a better answer than a tree that already been found. It is much faster than exhaustive searches, but remains impractical for large numbers of taxa (say, more than 18).
22
23 Tree space may be populated by local minima and islands of optimal trees FAILURE FAILURE SUCCESS FAILURE Local minima Branch swapping Branch swapping Local minimum GLOBAL MINIMUM
24 Puun luotettavuuden arviointi
25 *Autapomorfia - Mutaatio, joka löytyy vain yhdessä ainoassa taksonissa. *
26 Bootstrap tulkinta Korkeat arvot (esim. > 85%) indikoivat vahvaa signaalia (kunhan aineistossamme ei ole vahvaa systemaattista tekijää, joka vääristäisi tulosta (esim. epätasainen emäsjakauma, tai suuria eroja puun haarojen pituuksissa)) Matala BP-arvo ei tarkoita etteikö haarautumiskohta voisi olla tosi, vaan ainoastaan sitä ettei aineistomme tue tätä kohtaa kovin hyvin Bootstrapping voidaan tulkita tavaksi tutkia tehdyn fylogeneettisen päättelyn herkkyyttä tiettyjen ominaisuuksien puuttumiselle tai mukanaololle; jos yhden ominaisuuden poisjääminen / mukaanottaminen vaikuttaa paljon, päättely on aika vähäisen evidenssin varassa!
27
28 Jackknifing Jackknifing on hyvin samanlainen tekniikka kuin bootstrapping; ainoastaan otantatapa eroaa Tietty osa ominaisuuksista (esim. 50 tai 67%) poimitaan satunnaisesti, toistetaan tämä esim kertaa Kukin replikaattidata analysoidaan erikseen ja tulokset koostetaan majority-rule konsensus - puuksi Jackknifing ja bootstrapping tuottavat yleensä hyvin samanlaiset tulokset (ja tulkintakin on sama)
29 Fylogeneettisen menetelmien luotettavuus Fylogeneettisten menetelmien hyvyyttä voidaan arvioida myös Consistency (suom. johdonmukaisuus, konsistenssi) eli kuinka hyvin tulokset lähestyvät totuutta kun aineiston määrä kasvaa Efficiency kuinka nopeasti (paljonko aineistoa) Robustness kuinka herkkiä ovat menetelmissä tehtyjen oletusten paikkansapitämättömyydelle Näitä voidaan tutkia niin analyyttisesti (matemaattisten ominaisuuksien perusteella) kuin simuloimallakin
30 Suosituksia 1/2 Käytä suurta määrää taksoneja (lajeja) Käytä suurtaa määrää ominaisuuksia tai sekvenssimuutoksia Vältä ominaisuuksia, joilla konvergenttista (=samansuuntaista) evoluutiota: GC-rikkaat alueet, kodonien käyttö Käytä vain homologisia ominaisuuksia ortologit ja paralogit erotettava linjauksen laadun on oltava hyvä!!
31 Suosituksia 2/2 Poista analyysistä: huonosti linjautuneet alueet hypervarioivat valueet aukot (paitsi jos vastaavat biologista hypoteesia) Käytä menetelmiä, jotka eivät oleta molekyylikelloa Siis etäisyysmenetelmissä miel. Neighbor-Joining, ei UPGMA
32
33
34 Extra-slidet Vanha kaavio menetelmän valinnasta (ML:n suosio on kasvanut) Esitellään heuristiikkoja Vanha ohjelmapakettien listaus
35 Menetelmän valinnasta: Choose a set of related sequences Obtain multiple sequence alignment * Is there strong sequence similarity? YES Maximum parsimony methods NO * A phylogenetic analysis should only be performed on the parts of sequences that can be reasonably aligned! Methods analyze conserved regions that are represented in ALL the sequences. Is there clearly recognizable sequence similarity? NO Maximum likelihood methods YES Distance methods Analyze how well data support prediction Adapted from Mount, DW: Bioinformatics, 2000
36 Subtree Pruning And Regrafting is a tree topology search strategy which attempts to improve the likelihood of a given tree by selecting a subtree, detaching the selected subtree and attempts to regraft it onto another branch of the remaining tree in such a way that a new tree is formed. The procedure is usually repeated for each possible subtree and receiving branch, until no further likelihood improvements can be obtained.
37 Tree-Bisection-Reconnection (TBR) is a heuristic algorithm for searching through treespace. It proceeds by breaking a phylogenetic tree into two parts and then reconnecting the two subtrees at all possible branches. If a better tree is found, it is retained and another round of TBR is initiated. This is quite a rigorous method of searching treespace. It is not guaranteed to find the optimal tree, but it is more robust than SPR or NNI.
38 Heuristiset algoritmit: Branch swapping Nearest Neighbor Interchange is a tree topology search strategy which attempts to improve the likelihood of a given tree by performing exchanges of subtrees to obtain a new tree. The procedure is usually repeated for each internal branch, until no further likelihood improvements can be obtained. A binary unrooted tree with N>2 leaves will have N-3 internal branches, thus a pass of the NNI algorithm, which tries two trees per internal branch will examine 2(N-3) new trees.
39 Ohjelmapaketteja: Phylip Descriptions of Phylip programs and documentation: Vapaasti on-line saatavilla oleva versio: CSC:llä: rams/phylip/index_html Perusteellinen Phylip-opas:
40 Muita ohjelmia POY PAUP Hy-Phy MacClade MrBayes TREE-PUZZLE LISTAA ohjelmista: rograms/index_html otsikon Phylogenetics alla
13.11. Tulosten arviointi. tulosten arviointi. voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin?
13.11. tulosten arviointi Tulosten arviointi voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin? onko osa saaduista tuloksista sattumanvaraisia? mitkä OSAT puusta ovat luotettavimpia? 1 KONSENSUSDIAGRAMMI Useita yhtä
LisätiedotMolekyylisystematiikka 1.osa
Molekyylisystematiikka 1.osa Johdanto Käsitteet Sukulaisuuksien esittäminen eri formaateissa Puut: eri tavat muodostaa puu, algoritmeja, ohjelmistoja, esimerkki Petri Törönen Vanha materiaali: Päivi Onkamo,
LisätiedotCapacity Utilization
Capacity Utilization Tim Schöneberg 28th November Agenda Introduction Fixed and variable input ressources Technical capacity utilization Price based capacity utilization measure Long run and short run
LisätiedotFylogeneettiset puut. Fylogeneettiset puut. UPGMA: esimerkki 2/2 UPGMA
ylogeneettiset puut ylogeneettisen puun rakentaminen koostuu seuraavista vaiheista ) atan valinta (sekvenssi,piirredata) ) Sekvenssien linjaus 3) Puun rakentamismenetelmän/menetelmien valinta: - etäisyysmenetelmät
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotResults on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data
Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data Multi-drug use, polydrug use and problematic polydrug use Martta Forsell, Finnish Focal Point 28/09/2015 Martta Forsell 1 28/09/2015 Esityksen
LisätiedotThe CCR Model and Production Correspondence
The CCR Model and Production Correspondence Tim Schöneberg The 19th of September Agenda Introduction Definitions Production Possiblity Set CCR Model and the Dual Problem Input excesses and output shortfalls
LisätiedotOther approaches to restrict multipliers
Other approaches to restrict multipliers Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 10.10.2007 Contents Short revision (6.2) Another Assurance Region Model (6.3) Cone-Ratio Method (6.4) An Application of
Lisätiedot7.4 Variability management
7.4 Variability management time... space software product-line should support variability in space (different products) support variability in time (maintenance, evolution) 1 Product variation Product
LisätiedotEfficiency change over time
Efficiency change over time Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 14.11.2007 Contents Introduction (11.1) Window analysis (11.2) Example, application, analysis Malmquist index (11.3) Dealing with panel
Lisätiedotanna minun kertoa let me tell you
anna minun kertoa let me tell you anna minun kertoa I OSA 1. Anna minun kertoa sinulle mitä oli. Tiedän että osaan. Kykenen siihen. Teen nyt niin. Minulla on oikeus. Sanani voivat olla puutteellisia mutta
Lisätiedotmake and make and make ThinkMath 2017
Adding quantities Lukumäärienup yhdistäminen. Laske yhteensä?. Countkuinka howmonta manypalloja ballson there are altogether. and ja make and make and ja make on and ja make ThinkMath 7 on ja on on Vaihdannaisuus
LisätiedotReturns to Scale II. S ysteemianalyysin. Laboratorio. Esitelmä 8 Timo Salminen. Teknillinen korkeakoulu
Returns to Scale II Contents Most Productive Scale Size Further Considerations Relaxation of the Convexity Condition Useful Reminder Theorem 5.5 A DMU found to be efficient with a CCR model will also be
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
Lisätiedot812336A C++ -kielen perusteet, 21.8.2010
812336A C++ -kielen perusteet, 21.8.2010 1. Vastaa lyhyesti seuraaviin kysymyksiin (1p kaikista): a) Mitä tarkoittaa funktion ylikuormittaminen (overloading)? b) Mitä tarkoittaa jäsenfunktion ylimääritys
LisätiedotHARJOITUS- PAKETTI A
Logistiikka A35A00310 Tuotantotalouden perusteet HARJOITUS- PAKETTI A (6 pistettä) TUTA 19 Luento 3.Ennustaminen County General 1 piste The number of heart surgeries performed at County General Hospital
LisätiedotC++11 seminaari, kevät Johannes Koskinen
C++11 seminaari, kevät 2012 Johannes Koskinen Sisältö Mikä onkaan ongelma? Standardidraftin luku 29: Atomiset tyypit Muistimalli Rinnakkaisuus On multicore systems, when a thread writes a value to memory,
LisätiedotVertaispalaute. Vertaispalaute, /9
Vertaispalaute Vertaispalaute, 18.3.2014 1/9 Mistä on kyse? opiskelijat antavat palautetta toistensa töistä palaute ei vaikuta arvosanaan (palautteen antaminen voi vaikuttaa) opiskelija on työskennellyt
LisätiedotKvanttilaskenta - 1. tehtävät
Kvanttilaskenta -. tehtävät Johannes Verwijnen January 9, 0 edx-tehtävät Vastauksissa on käytetty edx-kurssin materiaalia.. Problem False, sillä 0 0. Problem False, sillä 0 0 0 0. Problem A quantum state
LisätiedotMetsälamminkankaan tuulivoimapuiston osayleiskaava
VAALAN KUNTA TUULISAIMAA OY Metsälamminkankaan tuulivoimapuiston osayleiskaava Liite 3. Varjostusmallinnus FCG SUUNNITTELU JA TEKNIIKKA OY 12.5.2015 P25370 SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations
LisätiedotBounds on non-surjective cellular automata
Bounds on non-surjective cellular automata Jarkko Kari Pascal Vanier Thomas Zeume University of Turku LIF Marseille Universität Hannover 27 august 2009 J. Kari, P. Vanier, T. Zeume (UTU) Bounds on non-surjective
LisätiedotThe Viking Battle - Part Version: Finnish
The Viking Battle - Part 1 015 Version: Finnish Tehtävä 1 Olkoon kokonaisluku, ja olkoon A n joukko A n = { n k k Z, 0 k < n}. Selvitä suurin kokonaisluku M n, jota ei voi kirjoittaa yhden tai useamman
LisätiedotUusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition)
Uusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition) Esko Jalkanen Click here if your download doesn"t start automatically Uusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition) Esko Jalkanen
LisätiedotAlternative DEA Models
Mat-2.4142 Alternative DEA Models 19.9.2007 Table of Contents Banker-Charnes-Cooper Model Additive Model Example Data Home assignment BCC Model (Banker-Charnes-Cooper) production frontiers spanned by convex
LisätiedotFinFamily PostgreSQL installation ( ) FinFamily PostgreSQL
FinFamily PostgreSQL 1 Sisällys / Contents FinFamily PostgreSQL... 1 1. Asenna PostgreSQL tietokanta / Install PostgreSQL database... 3 1.1. PostgreSQL tietokannasta / About the PostgreSQL database...
Lisätiedot16. Allocation Models
16. Allocation Models Juha Saloheimo 17.1.27 S steemianalsin Optimointiopin seminaari - Sks 27 Content Introduction Overall Efficienc with common prices and costs Cost Efficienc S steemianalsin Revenue
LisätiedotCapacity utilization
Mat-2.4142 Seminar on optimization Capacity utilization 12.12.2007 Contents Summary of chapter 14 Related DEA-solver models Illustrative examples Measure of technical capacity utilization Price-based measure
LisätiedotKONEISTUSKOKOONPANON TEKEMINEN NX10-YMPÄRISTÖSSÄ
KONEISTUSKOKOONPANON TEKEMINEN NX10-YMPÄRISTÖSSÄ https://community.plm.automation.siemens.com/t5/tech-tips- Knowledge-Base-NX/How-to-simulate-any-G-code-file-in-NX- CAM/ta-p/3340 Koneistusympäristön määrittely
LisätiedotTynnyrivaara, OX2 Tuulivoimahanke. ( Layout 9 x N131 x HH145. Rakennukset Asuinrakennus Lomarakennus 9 x N131 x HH145 Varjostus 1 h/a 8 h/a 20 h/a
, Tuulivoimahanke Layout 9 x N131 x HH145 Rakennukset Asuinrakennus Lomarakennus 9 x N131 x HH145 Varjostus 1 h/a 8 h/a 20 h/a 0 0,5 1 1,5 km 2 SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations
LisätiedotFETAL FIBROBLASTS, PASSAGE 10
Double-stranded methylation patterns of a 104-bp L1 promoter in DNAs from fetal fibroblast passages 10, 14, 17, and 22 using barcoded hairpinbisulfite PCR. Fifteen L1 sequences were analyzed for passages
LisätiedotGap-filling methods for CH 4 data
Gap-filling methods for CH 4 data Sigrid Dengel University of Helsinki Outline - Ecosystems known for CH 4 emissions; - Why is gap-filling of CH 4 data not as easy and straight forward as CO 2 ; - Gap-filling
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
LisätiedotMALE ADULT FIBROBLAST LINE (82-6hTERT)
Double-stranded methylation patterns of a 104-bp L1 promoter in DNAs from male and female fibroblasts, male leukocytes and female lymphoblastoid cells using hairpin-bisulfite PCR. Fifteen L1 sequences
LisätiedotT Statistical Natural Language Processing Answers 6 Collocations Version 1.0
T-61.5020 Statistical Natural Language Processing Answers 6 Collocations Version 1.0 1. Let s start by calculating the results for pair valkoinen, talo manually: Frequency: Bigrams valkoinen, talo occurred
LisätiedotOperatioanalyysi 2011, Harjoitus 4, viikko 40
Operatioanalyysi 2011, Harjoitus 4, viikko 40 H4t1, Exercise 4.2. H4t2, Exercise 4.3. H4t3, Exercise 4.4. H4t4, Exercise 4.5. H4t5, Exercise 4.6. (Exercise 4.2.) 1 4.2. Solve the LP max z = x 1 + 2x 2
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
LisätiedotUusia kokeellisia töitä opiskelijoiden tutkimustaitojen kehittämiseen
The acquisition of science competencies using ICT real time experiments COMBLAB Uusia kokeellisia töitä opiskelijoiden tutkimustaitojen kehittämiseen Project N. 517587-LLP-2011-ES-COMENIUS-CMP This project
LisätiedotLYTH-CONS CONSISTENCY TRANSMITTER
LYTH-CONS CONSISTENCY TRANSMITTER LYTH-INSTRUMENT OY has generate new consistency transmitter with blade-system to meet high technical requirements in Pulp&Paper industries. Insurmountable advantages are
Lisätiedot( ( OX2 Perkkiö. Rakennuskanta. Varjostus. 9 x N131 x HH145
OX2 9 x N131 x HH145 Rakennuskanta Asuinrakennus Lomarakennus Liike- tai julkinen rakennus Teollinen rakennus Kirkko tai kirkollinen rak. Muu rakennus Allas Varjostus 1 h/a 8 h/a 20 h/a 0 0,5 1 1,5 2 km
LisätiedotChoose Finland-Helsinki Valitse Finland-Helsinki
Write down the Temporary Application ID. If you do not manage to complete the form you can continue where you stopped with this ID no. Muista Temporary Application ID. Jos et onnistu täyttää lomake loppuun
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.9.269
LisätiedotNational Building Code of Finland, Part D1, Building Water Supply and Sewerage Systems, Regulations and guidelines 2007
National Building Code of Finland, Part D1, Building Water Supply and Sewerage Systems, Regulations and guidelines 2007 Chapter 2.4 Jukka Räisä 1 WATER PIPES PLACEMENT 2.4.1 Regulation Water pipe and its
Lisätiedot1. Liikkuvat määreet
1. Liikkuvat määreet Väitelauseen perussanajärjestys: SPOTPA (subj. + pred. + obj. + tapa + paikka + aika) Suora sanajärjestys = subjekti on ennen predikaattia tekijä tekeminen Alasääntö 1: Liikkuvat määreet
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
VE1 SHADOW - Main Result Calculation: 8 x Nordex N131 x HH145m Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please
LisätiedotCounting quantities 1-3
Counting quantities 1-3 Lukumäärien 1 3 laskeminen 1. Rastita Tick (X) (X) the kummassa box that has laatikossa more on balls enemmän in it. palloja. X. Rastita Tick (X) (X) the kummassa box that has laatikossa
Lisätiedot1.3 Lohkorakenne muodostetaan käyttämällä a) puolipistettä b) aaltosulkeita c) BEGIN ja END lausekkeita d) sisennystä
OULUN YLIOPISTO Tietojenkäsittelytieteiden laitos Johdatus ohjelmointiin 811122P (5 op.) 12.12.2005 Ohjelmointikieli on Java. Tentissä saa olla materiaali mukana. Tenttitulokset julkaistaan aikaisintaan
Lisätiedot1.3Lohkorakenne muodostetaan käyttämällä a) puolipistettä b) aaltosulkeita c) BEGIN ja END lausekkeita d) sisennystä
OULUN YLIOPISTO Tietojenkäsittelytieteiden laitos Johdatus ohjelmointiin 81122P (4 ov.) 30.5.2005 Ohjelmointikieli on Java. Tentissä saa olla materiaali mukana. Tenttitulokset julkaistaan aikaisintaan
LisätiedotPerusnäkymä yksisuuntaiseen ANOVAaan
Metsämuuronen 2006. TTP Tutkimuksen tekemisen perusteet ihmistieteissä Taulukko.51.1 Analyysiin mukaan tulevat muuttujat Mja selite Merkitys mallissa F1 Ensimmäinen faktoripistemuuttuja Selitettävä muuttuja
LisätiedotS-55.1100 SÄHKÖTEKNIIKKA JA ELEKTRONIIKKA
S-55.00 SÄHKÖKNKKA A KONKKA. välikoe 2..2008. Saat vastata vain neljään tehtävään!. aske jännite U. = 4 Ω, 2 = Ω, = Ω, = 2, 2 =, = A, 2 = U 2 2 2 2. ännitelähde tuottaa hetkestä t = t < 0 alkaen kaksiportaisen
Lisätiedot( ,5 1 1,5 2 km
Tuulivoimala Rakennukset Asuinrakennus Liikerak. tai Julkinen rak. Lomarakennus Teollinen rakennus Kirkollinen rakennus Varjostus "real case" h/a 1 h/a 8 h/a 20 h/a 4 5 3 1 2 6 7 8 9 10 0 0,5 1 1,5 2 km
LisätiedotTietorakenteet ja algoritmit
Tietorakenteet ja algoritmit Taulukon edut Taulukon haitat Taulukon haittojen välttäminen Dynaamisesti linkattu lista Linkatun listan solmun määrittelytavat Lineaarisen listan toteutus dynaamisesti linkattuna
LisätiedotMat Seminar on Optimization. Data Envelopment Analysis. Economies of Scope S ysteemianalyysin. Laboratorio. Teknillinen korkeakoulu
Mat-2.4142 Seminar on Optimization Data Envelopment Analysis Economies of Scope 21.11.2007 Economies of Scope Introduced 1982 by Panzar and Willing Support decisions like: Should a firm... Produce a variety
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table 22.12.2014 11:33 / 1 Minimum
LisätiedotSIMULINK S-funktiot. SIMULINK S-funktiot
S-funktio on ohjelmointikielellä (Matlab, C, Fortran) laadittu oma algoritmi tai dynaamisen järjestelmän kuvaus, jota voidaan käyttää Simulink-malleissa kuin mitä tahansa valmista lohkoa. S-funktion rakenne
LisätiedotA ja B pelaavat sarjan pelejä. Sarjan voittaja on se, joka ensin voittaa n peliä.
Esimerkki otteluvoiton todennäköisyys A ja B pelaavat sarjan pelejä. Sarjan voittaja on se, joka ensin voittaa n peliä. Yksittäisessä pelissä A voittaa todennäköisyydellä p ja B todennäköisyydellä q =
LisätiedotWindPRO version joulu 2012 Printed/Page :47 / 1. SHADOW - Main Result
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
Lisätiedot,0 Yes ,0 120, ,8
SHADOW - Main Result Calculation: Alue 2 ( x 9 x HH120) TuuliSaimaa kaavaluonnos Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Calculation: N117 x 9 x HH141 Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG
LisätiedotProteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen. Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari
Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari 13.12.12 Terminologiaa Aminohappo = proteiinien rakennuspalikka, luonto käyttää 20 erilaista
LisätiedotInfrastruktuurin asemoituminen kansalliseen ja kansainväliseen kenttään Outi Ala-Honkola Tiedeasiantuntija
Infrastruktuurin asemoituminen kansalliseen ja kansainväliseen kenttään Outi Ala-Honkola Tiedeasiantuntija 1 Asemoitumisen kuvaus Hakemukset parantuneet viime vuodesta, mutta paneeli toivoi edelleen asemoitumisen
LisätiedotCurriculum. Gym card
A new school year Curriculum Fast Track Final Grading Gym card TET A new school year Work Ethic Detention Own work Organisation and independence Wilma TMU Support Services Well-Being CURRICULUM FAST TRACK
LisätiedotEvoluutiovoimat. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa?
Evoluutiovoimat Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? -sattuman sysäily: populaatiokoon vaikutus -valinta: positiivinen, tasapainottava ja negatiivinen -mutaatiot: neutraalien,
LisätiedotWindPRO version joulu 2012 Printed/Page :42 / 1. SHADOW - Main Result
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table 13.6.2013 19:42 / 1 Minimum
LisätiedotConstructive Alignment in Specialisation Studies in Industrial Pharmacy in Finland
Constructive Alignment in Specialisation Studies in Industrial Pharmacy in Finland Anne Mari Juppo, Nina Katajavuori University of Helsinki Faculty of Pharmacy 23.7.2012 1 Background Pedagogic research
LisätiedotAlueellinen yhteistoiminta
Alueellinen yhteistoiminta Kokemuksia alueellisesta toiminnasta Tavoitteet ja hyödyt Perusterveydenhuollon yksikön näkökulmasta Matti Rekiaro Ylilääkäri Perusterveydenhuollon ja terveyden edistämisen yksikkö
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table 5.11.2013 16:44 / 1 Minimum
LisätiedotChapter 7. Motif finding (week 11) Chapter 8. Sequence binning (week 11)
Course organization Introduction ( Week 1) Part I: Algorithms for Sequence Analysis (Week 1-11) Chapter 1-3, Models and theories» Probability theory and Statistics (Week 2)» Algorithm complexity analysis
LisätiedotVäite Argument "Yhteiskunnan velvollisuus on tarjota virkistysalueita ja -palveluita." "Recreation sites and service
Olisiko vastaaja valmis maksamaan... Would the respondent be willing to pay for... Luonto-opastuksesta Nature guide services Autiotuvan käytöstä Use of wilderness huts Tulipaikan käytöstä (polttopuut,
LisätiedotTravel Getting Around
- Location Olen eksyksissä. Not knowing where you are Voisitko näyttää kartalta missä sen on? Asking for a specific location on a map Mistä täällä on? Asking for a specific...wc?...pankki / rahanvaihtopiste?...hotelli?...huoltoasema?...sairaala?...apteekki?...tavaratalo?...ruokakauppa?...bussipysäkki?
LisätiedotS SÄHKÖTEKNIIKKA JA ELEKTRONIIKKA
S-55.00 SÄHKÖTKNKKA JA LKTONKKA. välikoe 3.0.2006. Saat vastata vain neljään tehtävään!. Laske jännite U. = =4Ω, 3 =2Ω, = =2V, J =2A, J 2 =3A + J 2 + J 3 2. Kondensaattori on aluksi varautunut jännitteeseen
LisätiedotRANTALA SARI: Sairaanhoitajan eettisten ohjeiden tunnettavuus ja niiden käyttö hoitotyön tukena sisätautien vuodeosastolla
TURUN YLIOPISTO Hoitotieteen laitos RANTALA SARI: Sairaanhoitajan eettisten ohjeiden tunnettavuus ja niiden käyttö hoitotyön tukena sisätautien vuodeosastolla Pro gradu -tutkielma, 34 sivua, 10 liitesivua
LisätiedotSalasanan vaihto uuteen / How to change password
Salasanan vaihto uuteen / How to change password Sisällys Salasanakäytäntö / Password policy... 2 Salasanan vaihto verkkosivulla / Change password on website... 3 Salasanan vaihto matkapuhelimella / Change
LisätiedotDBN Mitä sillä tekee? Dynaamisten Bayes-verkkojen määrittely aikasarja-analyysissä Janne Toivola jtoivola@iki.fi
DBN Mitä sillä tekee? Dynaamisten Bayes-verkkojen määrittely aikasarja-analyysissä Janne Toivola jtoivola@iki.fi Historiaa Bayesin kaavan hyödyntäminen BN-ohjelmistoja ollut ennenkin Tanskalaisten Hugin
LisätiedotKorkeakoulujen tietohallinto ja tutkimus: kumpi ohjaa kumpaa?
Korkeakoulujen tietohallinto ja tutkimus: kumpi ohjaa kumpaa? Kerro meille datastasi työpaja 10.4.2013 Antti Auer Tietohallintopäällikkö Jyväskylän yliopisto Strateginen kehittäminen Johtamista, tutkimushallintoa
LisätiedotTM ETRS-TM35FIN-ETRS89 WTG
SHADOW - Main Result Assumptions for shadow calculations Maximum distance for influence Calculate only when more than 20 % of sun is covered by the blade Please look in WTG table WindPRO version 2.8.579
Lisätiedot1. SIT. The handler and dog stop with the dog sitting at heel. When the dog is sitting, the handler cues the dog to heel forward.
START START SIT 1. SIT. The handler and dog stop with the dog sitting at heel. When the dog is sitting, the handler cues the dog to heel forward. This is a static exercise. SIT STAND 2. SIT STAND. The
LisätiedotVastuuvelan markkina-arvon määrittämisestä *
Vastuuvelan markkina-arvon määrittämisestä * 13.10.2008 Markku Miettinen * Market Value of Liabilities for Insurance Firms, CRO Forum, July 2008 1 Eri lähestymistapoja / periaatteita vastuuvelan parhaan
LisätiedotAlgoritmit lyhyiden sekvenssien rinnastamiseen referenssigenomia vasten. Krista Longi
Algoritmit lyhyiden sekvenssien rinnastamiseen referenssigenomia vasten. Krista Longi 19.05.2014 DNA:n sekvensointi DNA:n pilkotaan lyhyiksi mallipalasiksi, templaateiksi, joiden emäsjärjestys selvitetään.
LisätiedotAkateemiset fraasit Tekstiosa
- Väitteen hyväksyminen Broadly speaking, I agree with because Samaa mieltä jostakin näkökulmasta One is very much inclined to agree with because Samaa mieltä jostakin näkökulmasta Yleisesti ottaen olen
LisätiedotHankkeen toiminnot työsuunnitelman laatiminen
Hankkeen toiminnot työsuunnitelman laatiminen Hanketyöpaja LLP-ohjelman keskitettyjä hankkeita (Leonardo & Poikittaisohjelma) valmisteleville11.11.2011 Työsuunnitelma Vastaa kysymykseen mitä projektissa
LisätiedotGreen Growth Sessio - Millaisilla kansainvälistymismalleilla kasvumarkkinoille?
Green Growth Sessio - Millaisilla kansainvälistymismalleilla kasvumarkkinoille? 10.10.01 Tuomo Suortti Ohjelman päällikkö Riina Antikainen Ohjelman koordinaattori 10/11/01 Tilaisuuden teema Kansainvälistymiseen
LisätiedotEukaryotic Comparative Genomics
Eukaryotic Comparative Genomics Detecting Conserved Sequences Charles Darwin Motoo Kimura Evolution of Neutral DNA A A T C TA AT T G CT G T GA T T C A GA G T A G CA G T GA AT A GT C T T T GA T GT T G T
Lisätiedot2017/S Contract notice. Supplies
Supplies 153936 2017 25/04/2017 S80 - - Supplies - Contract notice - Open procedure I. II. III. IV. VI. -: Medical equipments, pharmaceuticals and personal care products 2017/S 080-153936 Contract notice
Lisätiedot4x4cup Rastikuvien tulkinta
4x4cup Rastikuvien tulkinta 4x4cup Control point picture guidelines Päivitetty kauden 2010 sääntöihin Updated for 2010 rules Säännöt rastikuvista Kilpailijoiden tulee kiinnittää erityistä huomiota siihen,
LisätiedotAvainsanojen poimiminen Eeva Ahonen
Avainsanojen poimiminen 5.10.2004 Eeva Ahonen Sisältö Avainsanat Menetelmät C4.5 päätöspuut GenEx algoritmi Bayes malli Testit Tulokset Avainsanat Tiivistä tietoa dokumentin sisällöstä ihmislukijalle hakukoneelle
Lisätiedot03 PYÖRIEN SIIRTÄMINEN
78 03 PYÖRIEN SIIRTÄMINEN Wheels and tyres are heavy. Their handling may involve heavy lifting at the workshop. We have developed a logical ergonomic method for transporting wheels. The focus here is our
LisätiedotReturns to Scale Chapters
Return to Scale Chapter 5.1-5.4 Saara Tuurala 26.9.2007 Index Introduction Baic Formulation of Retur to Scale Geometric Portrayal in DEA BCC Return to Scale CCR Return to Scale Summary Home Aignment Introduction
LisätiedotNetwork to Get Work. Tehtäviä opiskelijoille Assignments for students. www.laurea.fi
Network to Get Work Tehtäviä opiskelijoille Assignments for students www.laurea.fi Ohje henkilöstölle Instructions for Staff Seuraavassa on esitetty joukko tehtäviä, joista voit valita opiskelijaryhmällesi
LisätiedotPAINEILMALETKUKELA-AUTOMAATTI AUTOMATIC AIR HOSE REEL
MAV4 MAV5 MAV6 PAINEILMALETKUKELA-AUTOMAATTI AUTOMATIC AIR HOSE REEL Käyttöohje Instruction manual HUOMIO! Lue käyttöohjeet huolellisesti ennen laitteen käyttöä ja noudata kaikkia annettuja ohjeita. Säilytä
LisätiedotAYYE 9/ HOUSING POLICY
AYYE 9/12 2.10.2012 HOUSING POLICY Mission for AYY Housing? What do we want to achieve by renting apartments? 1) How many apartments do we need? 2) What kind of apartments do we need? 3) To whom do we
LisätiedotFIS IMATRAN KYLPYLÄHIIHDOT Team captains meeting
FIS IMATRAN KYLPYLÄHIIHDOT 8.-9.12.2018 Team captains meeting 8.12.2018 Agenda 1 Opening of the meeting 2 Presence 3 Organizer s personell 4 Jury 5 Weather forecast 6 Composition of competitors startlists
LisätiedotMiten fylogenioita voidaan käyttää hyväksi eliökunnan historian tutkimisessa?
Miten fylogenioita voidaan käyttää hyväksi eliökunnan historian tutkimisessa? -fylogeneettisen puun käsite -fylogenioiden tavalliset rakennusmenetelmät (parsimonia, UPGMA, neighbor joining, maximum likelihood)
LisätiedotATLAS-kartan esittely - Peli palveluiden yhteiskehittämisen menetelmistä Päivi Pöyry-Lassila, Aalto-yliopisto
ATLAS-kartan esittely - Peli palveluiden yhteiskehittämisen menetelmistä Päivi Pöyry-Lassila, Aalto-yliopisto Serve Research Brunch 24.10.2013 Esityksen sisältö ATLAS-hanke lyhyesti ATLAS-kartan kehittäminen:
LisätiedotBasic Flute Technique
Herbert Lindholm Basic Flute Technique Peruskuviot huilulle op. 26 Helin & Sons, Helsinki Basic Flute Technique Foreword This book has the same goal as a teacher should have; to make himself unnecessary.
LisätiedotInformation on Finnish Language Courses Spring Semester 2018 Päivi Paukku & Jenni Laine Centre for Language and Communication Studies
Information on Finnish Language Courses Spring Semester 2018 Päivi Paukku & Jenni Laine 4.1.2018 Centre for Language and Communication Studies Puhutko suomea? -Hei! -Hei hei! -Moi! -Moi moi! -Terve! -Terve
LisätiedotInnovative and responsible public procurement Urban Agenda kumppanuusryhmä. public-procurement
Innovative and responsible public procurement Urban Agenda kumppanuusryhmä https://ec.europa.eu/futurium/en/ public-procurement Julkiset hankinnat liittyvät moneen Konsortio Lähtökohdat ja tavoitteet Every
Lisätiedot