Ilmastonmuutoksen vaikutus pohjoisten varpuslintujen pesintään

Transkriptio

1 TURUN YLIOPISTO Biologian laitos Matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta NURMI, MARIA; Ilmastonmuutoksen vaikutus pohjoisten varpuslintujen pesintään Pro gradu -tutkielma, 8s. Ekologia Helmikuu 015 Ilmastonmuutoksen vaikutusta lintujen pesinnän ajoitukseen on tutkittu paljon, mutta tutkimustietoa on vähemmän pohjoisemmista lintulajeista. Monien lintulajien pesimäajankohta on riippuvainen kevään lämpötiloista ja kevätlämpötilojen nousun vuoksi moni lintulaji aloittaa nykyään pesintänsä aiempaa aikaisemmin. Tässä työssä tutkittiin muuttolintujen kirjosiepon (Ficedula hypoleuca) ja leppälinnun (Phoenicurus phoenicurus), osittaismuuttaja talitiaisen (Parus major) ja paikkalintu lapintiaisen (Parus cinctus) pesinnän ajoittumista. Aineisto on kerätty Pohjois-Suomesta Utsjoelta vuosien aikana. Tutkimusaineistoon on valittu pesimätiedot noin 3 km säteeltä Kevon tutkimusasemalta. Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää onko pohjoisessa pesivien hyönteissyöjälintujen pesinnän ajoittuminen muuttunut viime vuosikymmeninä ja onko muutoksella yhteyttä kevään lämpötilaan. Lisäksi tarkoituksena oli selvittää vaikuttaako ilmaston lämpeneminen eri tavoin eri lintulajeihin. Yleistetyillä lineaarisilla malleilla testattiin löytyykö aineistosta pitkäaikaistrendiä pesinnän aloituksen suhteen sekä onko muninnanaloitustrendi tilastollisesti erilainen eri lajeilla. Lisäksi Huhtikuun, toukokuun ja kesäkuun keskilämpötilan vuosittaiset muutokset testattiin ja laskettiin vuosittaiset keskilämpötilat. Kevon tutkimusalueen muuttolinnuista kirjosiepolla ja leppälinnulla havaittiin muninnan aloituksen aikaistumisessa merkitsevät trendit viime vuosikymmenten ajalta. Sen sijaan paikkalinnulla lapintiaisella ja osittaismuuttaja talitiaisella ei havaittu merkitsevää muutosta pesinnän aikaistumisessa, mutta korrelaatiotestien perusteella nekin pesivät aikaisemmin lämpiminä keväinä. Toisaalta muninnanaloitustrendit eivät eronneet näiden eri lajien kesken merkitsevästi, johon saattaa vaikuttaa lapintiaisten ja talitiaisten pienemmät aineistot, jolloin merkitseviä trendejä ei välttämättä löydy. Kevään lämpötiloissa havaittiin muutoksia, erityisesti toukokuun keskilämpötilan nousussa erityisesti 90-luvulta lähtien. Toukokuun keskilämpötilan ja muninnan aloitusajankohdan välillä havaittiin merkitsevä negatiivinen korrelaatio kaikilla lajeilla. ASIASANAT: ilmastonmuutos, muninta, lämpötila, kirjosieppo, Ficedula hypoleuca, leppälintu, Phoenicurus phoenicurus, talitiainen, Parus major, lapintiainen, Parus cinctus

2 SISÄLLYS 1. JOHDANTO.. 1 AINEISTO JA MENETELMÄT 6.1. Tutkimusalue ja aineiston keruu Tutkimusalue Tutkimuksen lajit Aineiston keruu. 9.. Tilastollinen käsittely TULOKSET 11 4 TULOSTEN TARKASTELU 17 KIITOKSET... KIRJALLISUUS 3

3 1 1 JOHDANTO Ilmastonmuutos ja sen vaikutus eläimiin ja kasveihin on yksi evoluutiobiologian ja ekologian tutkimusaiheista, joka on saavuttanut paljon julkista huomiota (Møller ym. 010). Kansainvälisen tiedeyhteisön piirissä on vallinnut yksimielisyys siitä, että ihmisen aiheuttamat muutokset ilmakehässä voivat johtaa ilmastonmuutoksiin (IPCC 013). Ihmisten toimesta erityisesti fossiilisten polttoaineiden lisääntynyt käyttö ja niistä syntyneiden päästöjen esimerkiksi hiilidioksidin määrä on lisääntynyt ilmakehässä. Kasvihuonekaasujen lisääntynyt määrä ilmakehässä yhdessä laajalle levinneen metsäkadon kanssa johtaa kasvihuoneilmiön voimistumiseen ja maapallon lämpenemiseen. (Houghton 009). Maapallon keskilämpötila on jo noussut 0,8 C viimeisen sadan vuoden aikana ja on ennustettu, että ilmasto lämpenee 1 6 astetta tällä vuosisadalla, jos nykymeno jatkuu. Maapallon keskilämpötilan ennustetaan nousevan kaikkialla, eniten maa-alueilla ja erityisesti pohjoisen pallonpuoliskon korkeilla leveysasteilla. Hellepäivät lisääntyvät tulevaisuudessa kun taas pakkaspäivät vähenevät ja viileillä ilmastovyöhykkeillä kasvukausi pitenee. (IPCC 013.) Ilmaston lämpenemisen lisäksi ilmastonmuutoksen on ennustettu vaikuttavan ilmaston kosteuteen ja sadantaan sekä lisäävän sään ääri-ilmiöiden voimakkuutta ja esiintymistä. Näin ollen myrskyt ja rankkasateet lisääntyisivät päiväntasaajan tienoilla, etenkin Tyynen valtameren alueella, mutta toisaalta kuivuudesta kärsisivät Välimeren maat, eteläisimmät Afrikan maat ja osa Australiaa. Pohjoiset napa-alueet näyttävät kokevan suurimman lämpötilan nousun, noin kymmenen astetta talvisin. Ilmastonmuutoksen vaikutukset vaihtelevat siis alueittain. Lisäksi lumen ja jään määrä on vähentynyt sekä meriveden lämpötila, että merenpinta on noussut. (IPCC 013.) Ilmastonmuutos voi muuttaa merkittävästi ekosysteemien rakennetta ja toimintaa, muutokset esimerkiksi lämpötiloissa ja sateisuudessa voivat uhata ekosysteemien lajistoa ja voi ylittää monien ekosysteemien sopeutumiskyvyn seuraavan vuosisadan aikana. Tällöin myös luonnon monimuotoisuus on uhattuna. (Rosenzweig ym. 008; IPCC 014) Näin ollen ilmastonmuutoksella tulee olemaan vaikutuksia maapallomme luontoon ja ihmisten elinoloihin (Houghton 009; IPCC 014).

4 Ilmastonmuutos voi vaikuttaa lintuihin sekä suoraan että välillisesti. Lämpötilan muutos voi olla yksi uhkaavimmista tekijöistä linnuille. Toki sen vaikutus vaihtelee alueittain ja eri lintulajien välillä ja riippuu lintujen kyvystä sopeutua uusiin lämpötiloihin. (Crick 004.) Mahdolliset muutokset sademäärissä ja sateiden voimakkuudessa voivat vaikuttaa erityisesti trooppisiin lintulajeihin (Sekercioglu ym. 01), koska lintujen ravinto esimerkiksi hyönteiset ja hedelmät voivat vähentyä sademäärän muutoksista (Williams ym. 003). Samoista syistä myös muuttolintujen käyttäytyminen ja esimerkiksi päätöksenteko lähteä muutolle voi häiriintyä, jos ravinnosta on pulaa. Ravinnon puute saattaa rajoittaa myös muuttomatkalle tarvittavan energiavaraston rakentamista ja samoin saattaa käydä jos muuttomatkan pysähdysalueilla kärsitään kuivuudesta eikä vettä ja ravintoa ole tarjolla. (Bairlein & Hüppop 004.) Sään ääriilmiöiden voimakkuuden lisääntyminen saattaa heikentää erityisesti linnunpoikasten selviytymistä aikuiseksi ja esimerkiksi muuttolintujen selviytymistä muuttomatkasta (Stokke ym. 005). Erityisessä vaarassa ovat Arktisen alueen linnut, jotka elävät erittäin vaihtelevissa sääolosuhteissa, jolloin esimerkiksi kesämyrsky voi tuhota koko sukupolven linnunpoikasia. (ACIA 004.) Ilmaston lämpenemisen, maankäytön muutosten ja metsäkadon lisääntymisen ja siitä seuraavan mahdollisen merenpinnan nousun vuoksi lintujen levinneisyysalueet, lajeista riippuen, saattavat supistua tai laajentua. Lisäksi linnut voivat kokonaan menettää niille tärkeitä elinympäristöjä. (Thomas ym. 004; Sekercioglu 008; Chen ym. 011.) Tämän vuoksi linnut joutuvat siirtymään uusiin elinympäristöihin ja esimerkiksi jotkut lintulajit ovatkin jo siirtyneet kohti napa-alueita (Parmesan & Yohe 003; Brommer ym. 01; IPCC 014). Levinneisyysalueiden muutoksista voi seurata muutoksia lintujen petosaalissuhteisiin, kilpailutilanteisiin, lintujen loisiin, mitkä kaikki taas voivat vaikuttaa lintuyhteisöjen lajikoostumukseen tai lajien populaatioiden kokoon ja/tai pesimätiheyteen. (Brown ym. 001; Both ym. 006.) Lintulajeja uhkaa sukupuutto, jos linnut eivät pysty sopeutumaan tai muuttamaan uusille sopiville alueille (Huntley ym. 006). Luonnossa eliöiden elämää; kasvua, kehitystä ja lisääntymistä säätelee vuodenaikojen vaihtelu ja siitä johtuvat ilmastotekijät; valon määrä ja lämpötila. Linnut ajoittavat lisääntymisen ja munimisen vuodenaikaan, jolloin ympäristöstä löytyy riittävästi ravintoa jälkeläisille. (Lack 1954.) Lintujen lisääntymisen ja muninnan ajoituksen perustana ovat ympäristötekijät kuten valojaksoisuus, ravinnon määrä ja lämpötila

5 3 (Dawson ym. 001; Schoech & Hahn 008). Lisäksi lintujen lisääntyminen ajoittuu niin, että linnut ovat fyysisesti ja käyttäytymiseltään valmiita lisääntymään (Coppack ym. 001; Dawson 008). Lintujen muninnan ajoituksella on usein yhteys pesyeen kokoon ja lisääntymismenestykseen (Siikamäki 1998; Ahola ym. 009; Dunn & Winkler 010, Dunn & Moller 014 ), sillä muninta tulisi ajoittaa niin, että ruokaa olisi tarpeeksi tarjolla linnunpoikasten kuoriutuessa ja niiden ruokintavaiheessa (Cresswell & McCleery 003; Visser ym.008). Oikea muninnan ajoitus ns. ruokahuippuun (eli ajankohtaan jolloin ruokaa on parhaiten saatavilla) nähden on eduksi lisääntyville lintuvanhemmille, jotka näin ollen pystyvät saamaan paljon ja hyvälaatuisia jälkeläisiä. Tuotettujen jälkeläisten määrä vaikuttaa tulevan pesivän populaation kokoon (Tinbergen & Boerlijst 1990; Nager & van Noordwijk 1995; Visser ym. 006; Peach ym. 008; Burger ym. 01). Ilmaston lämpeneminen on saanut monet lintulajit munimaan aikaisemmin keväällä (Crick ym. 1997; Crick & Sparks 1999; Dunn 004; Dunn & Møller 014). Ilmaston lämpenemisen vaikutukset näkyvät myös lintujen kevätmuuton aikaistumisena (Lehikoinen ym. 004; Rainio 008; Gill ym. 013). Muuttolinnuille alkukevään lämpötilan nousu voi aiheuttaa pesinnän oikea-aikaisessa ajoittamisessa ongelmia, varsinkin jos alkukesän lämpötiloissa ei tapahdu vastaavaa nousua. Ravinnonsaanti on tärkeää lintujen pesinnän onnistumiselle ja siksi muuttolinnut joutuvatkin tasapainottelemaan optimaalisen saapumisajankohdan, pesinnän aloituksen ja ravinnon riittävän määrän arvioimisen kanssa. (Visser ym. 1998, Both & Visser 001.) Monien lintulajien pesimäajankohta on riippuvainen kevään lämpötiloista ja kevätlämpötilojen nousun vuoksi moni lintulaji aloittaa nykyään pesintänsä aiempaa aikaisemmin. Esimerkiksi Iso-Britanniassa tehdyn pitkäaikaisseurantatutkimuksen mukaan vuosina pesintä aikaistui 7 % prosentilla tutkituista lajeista lämpiminä keväinä (Crick & Sparks 1999). Myös Pohjois-Amerikassa kelopääsky (Tachycineta bicolor) (Dunn & Winkler 1999) ja sinikerttuli (Dendroida caerulescens) (Townsend ym. 013) ovat aikaistaneet pesintäänsä samoin kuin Alaskassa pesivät kanadansirri (Calidris pusilla), palsasirri (Calidris melanotos) vesipääsky (Phalaropus lobatus), isovesipääsky (Phalaropus fulicarius) ja lapinsirkku (Calcarius lapponicus) (Liebezeit ym. 014). Skotlannissa nummiriekko (Lagopus lagopus scotica) on aikaistanut pesintäänsä lämpiminä keväinä (Fletcher 013). Suomessa Oulussa hömötiainen (Poecile montanus) on aikaistanut pesintäänsä ja samoin sen ruokahuippu

6 4 on aikaistunut, molemmat selittyvät kevään lämpimämmillä lämpötiloilla (Vatka ym. 011). Myös Keski-Suomessa telkkä on (Bucephala clangula) aikaistanut pesintäänsä keväinä, jolloin jää on sulanut aikaisemmin järvistä pois (Clark ym. 014). Samankin lajin eri populaatioiden välillä on havaittu eroja pesimäajankohdan muutoksissa, esimerkiksi tali- ja sinitiaisilla tutkituista populaatioista pohjoiset populaatiot Suomessa ja Venäjällä eivät olleet aikaistaneet pesintäänsä toisin kuin Englannin, Belgian ja Hollannin populaatiot. Tosin Suomessa ja Venäjällä paikallisilmastoissa ei havaittu myöskään merkittävää lämpötilan nousua. (Visser ym. 003.) Kirjosiepoilla pohjoiseurooppalaiset ja välimerellä elävät populaatiot eivät olleet aikaistaneet pesintäänsä eikä näillä alueilla myöskään kevään lämpötila ollut noussut merkitsevästi. Sen sijaan länsieurooppalaiset kirjosieppopopulaatiot olivat aikaistaneet pesintäänsä. (Both ym. 004.) Etelä-Suomen talitiais- ja kirjosieppopopulaatiot eivät olleet aikaistaneet pesintäänsä vuosien aikana merkitsevästi. Pesintä alkoi kuitenkin aiemmin niinä vuosina kun pesintää edeltävä aika oli keskimäärin lämpimämpi. Toisin sanoen nämä lajit reagoivat kevään lämpötiloihin. (Ahola 008.) Ilmastonmuutos voi vaikuttaa eri tavalla eri lintulajeihin, mikä taas voi muuttaa lintulajien välisiä suhteita ja vaikuttaa lajienväliseen kilpailuun (Ahola ym. 007). Aikaisempien tutkimusten mukaan lajienvälisessä kilpailussa paikkalinnuilla olisi paremmat mahdollisuudet sopeutua pesintäympäristön muutoksiin kuin muuttolinnuilla. Paikkalinnut saattavat pystyä seuraamaan paikallisilmaston lämpenemisen muutoksia ja vihjeitä paremmin kuin muuttolinnut ja näin niillä saattaisi olla myös etulyöntiasema kilpailussa yhteisistä resursseista verrattuna lintuihin jotka ovat talvehtineet muuttomatkan päässä. (Berthold ym ) Aikaisempien tutkimusten mukaan myös lyhyenmatkan muuttolinnut pystyvät sopeutumaan ja ajoittamaan lisääntymisen pesimäpaikan ilmaston muuttuessa paremmin kuin pitkänmatkan muuttolinnut. Lyhyenmatkan muuttolinnut ovat lähempänä lopullista pesimäpaikkaa ja voivat näin saada paremmin vihjeitä pesimäpaikan suotuisista olosuhteista kuin esimerkiksi pitkänmatkan muuttolinnut (Both & te Marvelde 007; Durant ym. 007; Both ym. 010; Jones & Creswell 010; Rubolini ym. 010). Oman tutkimukseni tarkoituksena on selvittää: 1) onko pohjoisessa pesivien hyönteissyöjälintujen pesinnän ajoittuminen muuttunut viime vuosikymmeninä? ) Onko muutoksella yhteyttä kevään lämpötilaan? 3) Vaikuttaako ilmaston lämpeneminen

7 5 eri tavoin eri lintulajeihin? Aikaisempien tutkimusten mukaan osa lintulajeista on aikaistanut pesintäänsä varsinkin jos kevään paikallisilmastossa on tapahtunut lämpenemistä (Crick ym Dunn & Winkler 1999; Visser ym. 003; Both ym. 004.) Lisäksi aikaisempien tutkimusten mukaan paikkalinnut pärjäisivät paremmin lajienvälisessä kilpailussa verrattuna muuttolintuihin, koska paikkalinnuilla olisi esimerkiksi paremmat mahdollisuudet sopeutua pesimäympäristön muutoksiin ja paikkalinnuilla olisi etulyöntiasema kilpailtaessa yhteisistä resursseista. (Berthold ym ) Tutkimuksen hypoteesina on, että pohjoiset hyönteissyöjälinnut ovat aikaistaneet pesintäänsä, jos kevään paikallisilmastossa on tapahtunut lämpötilan nousua. Lisäksi hypoteesina on, että paikkalinnut ovat aikaistaneet pesintäänsä enemmän verrattuna muuttolintuihin, koska ovat pesimäympäristössä jo valmiina etulyöntiasemissa yhteisiin resursseihin. Pro gradu-työni liittyy Kevon tutkimusasemalla tehtävään pohjoisten varpuslintujen pitkäaikaiseen seurantaprojektiin, jossa on kerätty maailman pohjoisin kolopesijävarpuslintujen pesinnän pitkäaikaisseuranta-aineisto. Ilmastonmuutoksen vaikutusta pesinnän ajoitukseen on tutkittu paljon erityisesti Euroopan lauhkeilla ja subtrooppisilla alueilla, mutta tutkimustietoa on vähemmän pohjoisemmista lintulajeista. Tämä tutkimus tuo lisää tietoa pohjoisista varpuslintulajeista ja erityisesti ilmastonmuutoksen vaikutuksista pesintään. Uutta tietoa saadaan myös lapintiaisesta (Parus cinctus), jota on harvemmin tutkittu ilmastonmuutokseen liittyvissä tutkimuksissa.

8 6 AINEISTO JA MENETELMÄT.1. Tutkimusalue ja aineiston keruu.1.1. Tutkimusalue Tutkimusalue sijaitsee Utsjoella Inarin Lapissa Pohjois-Suomessa. Tutkimusaineistoon on valittu pesimätiedot noin 3 km säteeltä Kevon tutkimusasemalta, jotta aineiston alueellinen jakauma olisi mahdollisimman samankaltainen eri vuosina ja aineisto siis olisi ajallisesti vertailukelpoinen. (Kuva 1.) Tutkimusalue sijaitsee pohjoisen metsärajan lähellä, missä metsäpuina kasvaa lähinnä mäntyä (Pinus sylvestris) ja tunturikoivua (Betula pubescens). Inarin Lapin ilmasto on pääasiassa kylmä, sillä kuukausien keskilämpötila nousee yli 0 C vain toukokuusta syyskuuhun ja vuoden keskilämpötila vaihtelee -1,5 ja -3 C välillä. Kesän alkamisessa ja kesän lämpötiloissa on suuria ja arvaamattomia vaihteluja vuosittain. (Veistola ym. 1995; Veistola ym & Eeva ym. 000.) Kasvukausi alueella on lyhyt (keskimäärin 65 vuorokautta) ja se alkaa Inarin Lapin eteläosissa toukokuun lopussa ja tuntureilla yleensä pitkään kestävän lumipeitteen vuoksi vasta kesäkuun lopussa (Veistola 1997).

9 7 Kuva 1. Tutkimusalue Utsjoella Inarin Lapissa Pohjois-Suomessa. Tutkimuspesien sijainti (punaiset pisteet) 3km säteellä Kevon tutkimusasemalta. Maanmittauslaitos

10 .1. Tutkimuksen lajit 8 Tutkimuslajeina oli yksi paikkalintu; lapintiainen (Parus cinctus) sekä kaksi muuttolintua; kirjosieppo (Ficedula hypoleuca) ja leppälintu (Phoenicurus phoenicurus) ja yksi osittaismuuttaja; talitiainen (Parus major). Suomessa kirjosieppo, leppälintu ja talitiainen pesivät koko maassa, lapintiainen sen sijaan pesii Lapissa ja Peräpohjolassa. Talitiainen pesii ja on yleinen kaikenlaisissa metsissä, kirjosieppo on yleinen lehti- ja sekametsissä, mäntymetsissä, puistoissa ja puutarhoissa. Leppälintu pesii mäntykankailla, havusekametsissä ja pientaloalueilla. Lapintiainen pesii mäntymetsissä ja Lapin tunturikoivikossa. (Cramp & Perrins 1993.) Ravinnoksi talitiainen ja lapintiainen käyttävät siemeniä ja selkärankaisia eläimiä kun taas kirjosiepon ja leppälinnun ravinto muodostuu pelkästään selkärangattomista eläimistä. Kirjosieppo muuttaa talvehtimaan Länsi-Afrikkaan ja leppälintu Pohjois- Afrikkaan. Lapissa pesivät talitiaiset vaeltavat aika ajoin talvehtimaan leudommille alueille etelämmäksi. (Cramp & Perrins 1993.) Kirjosieppo ja leppälintu saapuvat huhtitoukokuussa talvehtimisalueeltaan takaisin Suomeen. Talitiainen aloittaa muninnan yleensä Etelä-Suomessa huhti-toukokuussa ja kirjosieppo, leppälintu toukokuussa. Pohjois-Suomessa nämä linnut ja lapintiainen aloittavat muninnan alkukesästä noin viikon tai kaksi myöhemmin kuin Etelä-Suomessa. (Veistola 1997.)

11 .1.3 Aineiston keruu 9 Aineisto kerättiin vuosina (Taulukko 1) puisista linnunpöntöistä, joiden lentoaukko oli 9-36 mm ja vuodesta 008 eteenpäin käytössä on ollut laudasta tehdyt linnunpöntöt, joiden lentoaukko on 35 mm. Linnunpöntöt tarkistettiin kerran viikossa tai harvemmin. Linnunpöntöistä tarkkailtiin muun muassa ensimmäisen munan munintapäivää, munien määrää, kuoriutumispäivää ja lentopoikasten lukumäärää. Muninnan aloitukselle annettiin tarkkuuskoodeja seuraavasti: 1= tarkka päivä tiedossa, = yhden päivän tarkkuus (±1 vrk), 3= muutaman päivän tarkkuus ja 4= epätarkka. Muninnan aloituksen tarkkuuden määrittämiseen käytettiin seuraavaa menetelmää: tutkimuslajit munivat yleensä yhden munan päivässä, näin ollen pesässä olevan munamäärän perusteella voidaan laskea taaksepäin ensimmäisen munan munintapäivä. Jos pesällä käytiin muninta-aikana ja pystyttiin määrittämään tarkka munintapäivä munien määrän mukaan, niin tällöin tarkkuuskoodiksi tuli 1. Vuosittaiset muninnan aloituksen tarkkuuskoodien keskiarvot vaihtelivat välillä 1,3 3.0, ja esimerkiksi vuosina oli paljon pesiä joista ei ollut määritelty tarkkuuskoodia ollenkaan. Tarkinta muninnan aloituksen määritys on ollut Taulukko 1. Tutkimuksen aineistomäärät vuosittain. Vuosilta 1998, 006, 007 ei ole aineistoa. Kirjosieppo Leppälintu Talitiainen Lapintiainen Vuosi Pesiä Pesiä Pesiä Pesiä Yhteensä

12 10. Tilastollinen käsittely Kaikki tilastolliset analyysit tehtiin SAS tilasto-ohjelman yleistetyillä lineaarisilla malleilla, Glimmix-proseduurilla (SAS 9.4 Institute Inc. 013). Aluksi mallit tehtiin jokaiselle lajille erikseen. Tutkimusaineistosta laskettiin jokaisen lintulajin muninnan aloituksen vuosittaiset mediaanit 95 % luottamusväleillä. Muninnan aloituksen päivämäärissä käytettiin juoksevaa numeroa, niin että numero 1 oli tammikuun ensimmäinen päivä ja esimerkiksi toukokuun viimeinen päivä oli numero 151. Malleilla testattiin löytyykö aineistosta pitkäaikaistrendiä pesinnän aloituksen suhteen. Selittäväksi tekijäksi malleihin otettiin vuosi (lineaarinen trendi) ja vuosi (eilineaarinen trendi). Lisäksi tehtiin neljän lajin yhteismalli, jolla testattiin onko muninnanaloitustrendi tilastollisesti erilainen eri lajeilla. Selittäviksi tekijöiksi tähän malliin otettiin vuoden (jatkuva muuttuja) lisäksi laji sekä näiden vuoden ja lajin yhdysvaikutus. Koska vuosittainen otoskoko vaihtelee huomattavasti (ks. Taulukko 1) ja koska isompaan otokseen perustuvaa mediaania voidaan pitää luotettavampana, käytettiin lajikohtaisissa malleissa painotusmuuttujaa (Weight N x ), jossa N x on vuosittainen otoskoko. Yhteismallissa painomuuttujana käytettiin lajin vuosittaista otoskokoa suhteutettuna lajin pesintöjen kokonaismäärään (N x / N tot ). Näin eri lajien painoarvo pysyy yhteismallissa samana. Yhteismallissa käytin lisäksi vuotta ns. satunnaistekijänä (random factor, luokitteleva muuttuja) koska eri lajien tietyn vuoden havainnot eivät ole toisistaan riippumattomia. Malleista pudotettiin pois ei-merkitsevät tekijät. Jäännösvaihtelut tarkistettiin kaikista malleista ja ne ostautuivat normaalisti jakautuneeksi. Kevon sääaseman aineistosta laskettiin huhtikuun, toukokuun ja kesäkuun vuosittaiset keskilämpötilat 95 % luottamusväleillä. Mallissa testattiin kuukausien keskilämpötilan vuosittaisia muutoksia. Selittäväksi tekijäksi malleihin otettiin vuosi ja vuosi. Mallin jäännösvaihtelu osoittautui normaalisti jakautuneeksi. Kuukausien keskilämpötiloille ja muninnan aloituksen mediaaneille laskettiin Pearsonin korrelaatiot. Tilastollisen merkitsevyyden rajana kaikissa testeissä oli P Tilastolliseen analyysiin otettiin mukaan vain muninnan aloitukselle 1-3 tarkkuuskoodatut pesät.

13 11 Epätarkat sekä määrittelemättömät pesät jätettiin analyysistä pois. Lisäksi analyysiin otettiin vain kunkin lintuparin kesän ensimmäisen pesinnän tiedot. Kuvat piirrettiin Microsoft Office Excel 003-ohjelmalla. Kaikissa kuvissa esitetään havaintoarvojen lisäksi mallin antamat ennustearvot (tumma yhtenäinen viiva) ja 95% luottamusvälit (katkoviiva). Muninnan aloituksen lajikohtaisissa kuvissa pisteiden koko kuvastaa vuosittaista aineistomäärää (vrt. Taulukko 1). Eli mitä suurempi piste sitä enemmän pesimätietoja 3 TULOKSET Pohjois-Suomessa Utsjoen Kevon tutkimusalueella vuosina kirjosiepolla (n=431) ja leppälinnulla (n=139) oli aikaisia pesintöjä aikasarjan alkupuolella 80-luvun alkupuolella ja 90-luvun lopussa ja 000-luvuna alussa, aikasarjan keskivaiheessa pesinnät olivat myöhäisempiä. Aikasarjan loppupuolella pesinnät olivat vielä aikaisempia kuin aikasarjan alussa molemmilla linnuilla. (Taulukko ; Kuvat a ja b). Talitiainen (n=13) ja lapintiainen (n=81) eivät aikaistaneet pesintäänsä merkitsevästi vuosina Kevon tutkimusalueella (Taulukko ; Kuvat c ja d). Taulukko. Kirjosiepon, leppälinnun, talitiaisen ja lapintiaisen muninnan aloitusajankohdan ajalliset trendit ja testitulokset lineaarisille malleille. Lihavoituna ovat merkitsevien, malliin jätettyjen tekijöiden arvot. Kirjosieppo Leppälintu Talitiainen Lapintiainen n Selittävä tekijä ndf ddf F p ndf ddf F p ndf ddf F p ndf ddf F p Vuosi 1 4 8,00 0, ,63 0, ,73 0, ,61 0,0697 Vuosi*Vuosi 1 4 8,00 0, ,64 0, ,78 0, ,71 0,4076

14 1 (a) 166 Kirjosieppo 164 Muninnan aloituspäivä (b) 166 Leppälintu Muninnan aloituspäivä (c) Muninnan aloituspäivä Talitiainen (d) 15 Muninnan aloituspäivä Lapintiainen Vuosi Kuva. Kevon tutkimusalueen (a) kirjosieppojen (n=7), (b) leppälintujen (n=7), (c) talitiaisten (n=6) ja (d) lapintiaisten (n=6) vuosittaiset muninnan aloituspäivien mediaanit, sekä mallien ennusteet ja 95% luottamusvälit (juokseva numero 1 lähtee tammikuun 1. päivästä) vuosina Pisteiden koko kuvastaa vuosittaista aineistomäärää.

15 13 Muninnanaloitustrendit eivät poikenneet tilastollisesti merkitsevästi eri lajien välillä (Taulukko 3). Talitiaisen ja lapintiaisen trendit eivät siis poikkea niin paljon kirjosiepon ja leppälinnun trendeistä, että ero olisi merkitsevä. Taulukko 3. Muninnan aloitusajankohdan ajallisten trendien vertailu neljän tutkimuslajin kesken. Lihavoituna ovat merkitsevien, malliin jätettyjen tekijöiden arvot Selittävä tekijä ndf ddf F p Vuosi 1 31,65 4,85 0,0351 Vuosi*Vuosi 1 30,39 7,38 0,0108 Laji 3 7,9 1,5 <, 0001 Vuosi * Laji 3 7,65 0,88 0,453 Vuosi*Vuosi*Laji 3 7,73 0,77 0,517 Pohjois-Suomessa Utsjoella Kevon tutkimusasemalla vuosina erityisesti toukokuun keskilämpötila on noussut merkitsevästi (Taulukko 4; Kuva 3b). Huhtikuussa on havaittavissa suuntaa antavasti samankaltaista keskilämpötilan nousua kuin toukokuussa. Sen sijaan kesäkuussa ei ole havaittavissa samanlaista merkitsevää kesilämpötilan nousua. (Taulukko 4; kuva 3a; Kuva 3c.) Keskilämpötila vaihtelee kuitenkin vuosittain. Esimerkiksi toukokuussa vuosina keskilämpötila oli selvästi korkeampi, kun esimerkiksi vuosina Tämän jälkeen keskilämpötila on taas noussut vuodesta 000 eteenpäin hieman vaihdellen vuosittain. (Kuva 3b.) Taulukko 4. Huhtikuun, toukokuun ja kesäkuun keskilämpötilojen vuosittaisten muutosten testitulokset lineaariselle mallille. Lihavoituna ovat merkitsevät arvot. Huhtikuu Toukokuu Kesäkuu Selittävä ndf ddf F p ndf ddf F p ndf ddf F p tekijä Vuosi 1 31,90 0, ,4 0, ,63 0,115 Vuosi*Vuosi ,69 0, ,44 0, ,34 0,56

16 14 (a) 4,0 Huhtikuu,0 Keskilämpötila C 0,0 -,0-4,0-6,0 (b) -8, ,0 Toukokuu Keskilämpötila C 10,0 8,0 6,0 4,0,0 0, ,0 (c) 18,0 Kesäkuu Keskilämpötila C 16,0 14,0 1,0 10,0 8,0 6,0 4,0,0 0, Vuosi Kuva 3. Kevon tutkimusaseman (a) huhtikuun, (b) toukokuun ja (c) kesäkuun päivittäiset keskilämpötilat vuosina % luottamusväleillä. Lähde: Ilmatieteen laitos.

17 15 Muninnan aloituksella ja toukokuun keskilämpötilalla havaittiin merkitsevä negatiivinen korrelaatio jokaisen tutkimuslajin kanssa. Lisäksi muninnan aloitus korreloi negatiivisesti huhtikuun keskilämpötilan kanssa lapintiaisella. (Taulukko 4; Kuva 4.) Taulukko 4. Muninnan aloituksen vuosittaisten mediaanien (n=30) ja kuukausien keskilämpötilojen mediaanien korrelaatiokertoimet (r) lajeittain sekä testien p-arvot. Merkitsevät korrelaatiot ovat lihavoitu. Kirjosieppo Leppälintu Talitiainen Lapintiainen r p r p r p r p Huhtikuu - 0,7 0,167-0,17 0,390-0,31 0,11-0,45 0,01 Toukokuu - 0,71 0, ,49 0,009-0,64 0,0004-0,64 0,0005 Kesäkuu - 0,6 0,183-0,8 0,18-0,0 0,334-0,35 0,083

18 16 (a) Muninnan aloituspäivä Kirjosieppo Muninnan aloituspäivä lämpötila 9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0,0 1,0 Toukokuun keskilämpötila C ,0 (b) Muninnan aloituspäivä Leppälintu Muninnan aloituspäivä lämpötila 9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0,0 1,0 Toukokuun keskilämpötila C ,0 (c) Muninnan aloituspäivä Talitiainen Muninnan aloituspäivä lämpötila 9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0,0 1,0 Toukokuun keskilämpötila C ,0 (d) Muninnan aloituspäivä Lapintiainen Muninnan aloituspäivä , ,0 13 0, Vuosi lämpötila Kuva 4. Kevon tutkimusalueen (a) kirjosieppojen, (b) leppälintujen, (c) talitiaisten ja (d) 9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 Toukokuun keskilämpötila C lapintiaisten muninnan aloituspäivän vuosittaiset mediaanit ja toukokuun keskilämpötilat (n=30) vuosina

19 4 TULOSTEN TARKASTELU 17 Kevon tutkimusalueen muuttolinnuista kirjosiepolla ja leppälinnulla havaittiin muninnan aloituksen aikaistumisessa merkitsevät ei-lineaariset trendit viime vuosikymmenten ajalta. Kirjosieppo- ja leppälintupopulaatiot ovat pesineet varhain tutkimusjakson alkupuolella ja loppupuolella. Sen sijaan paikkalinnulla lapintiaisella ja osittaismuuttaja talitiaisella ei havaittu merkitsevää muutosta pesinnän aikaistumisessa, mutta korrelaatiotestien perusteella nekin pesivät aikaisemmin lämpiminä keväinä. Toisaalta muninnanaloitustrendit eivät myöskään eronneet näiden eri lajien kesken merkitsevästi, ja tähän tulokseen vaikuttaa todennäköisesti lapintiaisten ja talitiaisten pienemmät aineistot, sillä pienessä aineistossa voi olla enemmän vuosittaista hajontaa, jolloin merkitseviä trendejä ei välttämättä löydy vaikka niitä todellisuudessa saattaisi olla. Kevään lämpötiloissa havaittiin muutoksia, erityisesti toukokuun keskilämpötilan nousussa varsinkin 90-luvulta lähtien. Myös alkukeväällä huhtikuussa oli havaittavissa keskilämpötilan nousua. Toukokuun keskilämpötilan ja muninnan aloitusajankohdan välillä havaittiin merkitsevä negatiivinen korrelaatio niin kirjosiepolla, leppälinnulla, talitiaisella kuin lapintiaisella. Lapintiaisella löytyi myös merkitsevä negatiivinen korrelaatio huhtikuun keskilämpötilan ja muninnan aloituksen välillä. Tämän tutkimuksen tulokset tukevat aiempia tutkimustuloksia, joissa ilmastonmuutos on vaikuttanut lintujen pesintään niin, että ne ovat aikaistaneet pesintäänsä varsinkin silloin kun kevään paikallisilmaston lämpötilat ovat nousseet (Crick ym Dunn & Winkler 1999; Visser ym. 003; Both ym. 004; Torti & Dunn 005). Lämpötila on yksi keskeinen tekijä, joka vaikuttaa muninnan aloituspäivään (Dunn 004). Muninnan aloitukseen voivat toki vaikuttaa muutkin tekijät kuin lämpötila, kuten sademäärä (Leitner ym. 003; Rodriguez & Bustamante 003), lumipeite (Morton 00), ravinnon määrä, pesintätiheys, valojaksoisuus ja hormonit (Dawson 008). Pesinnän ajoituksessa voi olla myös eroja eri lintulajien välillä, riippuen pesintäalueen maantieteellisestä sijainnista, esimerkiksi leveyspiiristä ja elinympäristöstä, ravinnosta ja linnun koosta (Stevenson & Bryant 000). Lisäksi linnut, joilla on enemmän kuin yksi poikue pesimäkaudella, ovat aikaistaneet pesintäänsä enemmän kuin linnut, joilla on vain yksi poikue (Jiguet ym. 007; Møller ym. 008; Møller ym. 010). Tosin tätä on hankalaa verrata tämän tutkimuksen aineistoon, koska kaksi poikuetta pesimäkaudella hankkivista linnuista, ainoastaan talitiaiset ovat pystyneet hankkimaan pohjoisessa toisenkin poikueen (Veistola ym. 1995) kun taas leppälinnut eivät ole ehtineet tuottaa

20 kuin yhden poikueen lyhyen kasvukauden vuoksi (Veistola ym.1996; Porkert ym. 014). 18 Erityisesti pitkänmatkanmuuttajien on ennustettu kärsivän ilmastonmuutoksesta (Berthold ym. 1998) koska on ajateltu, että näiden lintujen muuton aloitusta säätelisi päivän pituus eli valojaksoisuus ja näin ollen lämpötilojen vaihtelu keväisin ei pitäisi vaikuttaa lajien saapumiseen pesimäalueelle (Berthold & Terrill 1991). Toisaalta on myös tutkimuksia, joissa monen pitkänmatkanmuuttajankin kevätmuutto on aikaistunut erityisesti lämpiminä ja sääolosuhteiltaan suotuisina keväinä, mikä taas on ehkä osoitus siitä että pitkänmatkanmuuttajat pystyvät vastaamaan muuttuvaan ilmastoon ja lämpötilaan (Vähätalo ym. 004; Stervander ym. 005; Rainio ym. 006; Gill ym. 013). Pitkänmatkanmuuttajien muuttomatkan sääolosuhteilla voi olla suurempi merkitys pesinnän aloitukseen, kuin pesimäalueen ilmastolla. Esimerkiksi Välimeren ilmaston lämpö aikaisti monen linnun munintaa pohjoisemmilla pesimäalueilla. (Finch ym. 014.) Pitkänmatkanmuuttajat leppälintu ja kirjosieppo saapuvat Etelä-Suomeen huhti-toukokuussa ja Pohjois-Suomeen noin kolme viikkoa myöhemmin. Muninta alkaa kirjosiepolla ja leppälinnulla noin kaksi viikkoa myöhemmin Pohjois-Suomessa kuin Etelä-Suomessa. Muninta alkaa myös pohjoisessa varhaisemmin suhteessa kasvillisuuden fenologiaan, sillä linnut aloittavat muninnan useita päiviä ennen kun esimerkiksi puihin kasvaa lehdet. Lisäksi munimisaika on pohjoisessa lyhyempi kuin etelässä. (Järvinen 1983; Porkert ym. 014.) Kevon tutkimusalueen pitkänmatkan muuttolinnut aikaistivat muninnan aloitustaan silloin, kun kevään lämpötilatkin nousivat eikä muuttolintujen ja paikkalinnun ja osittaismuuttajan muninnan aloitusajankohdan ajallisissa trendeissä ollut merkitsevää eroa. Toki tuloksista selvisi, että pohjoiseen sopeutunut paikkalintu lapintiainen aloittaa muninnan keskimäärin aikaisemmin kuin muut, jonka jälkeen aloittaa yleensä talitiainen ja viimeisinä muninnan aloittavat pitkänmatkan muuttolinnut leppälintu ja kirjosieppo (Kuva ). Mistä muuttolinnut voivat tietää millainen lämpötila Pohjois-Suomen pesintäalueella on, kun lähtevät muuttomatkalle? Ne seuraavat muuttomatkoillaan paikallisilmaston lämpötiloja (Ahola ym. 004; Finch ym. 014) ja pystyvät myös vauhdittamaan muuttomatkaansa tarpeen tullen, kun muuttomatkan ympäristöolosuhteet ovat suotuisat (Rainio 008).

21 19 Ehkä kirjosieppo ja leppälintu ovat juuri seuranneet muuttomatkan paikallisilmastoa? Ilmastohan on lämmennyt tai muuttunut suotuisammaksi muuttomatkojen alueillakin (Rainio 008; Finch ym. 014). Kirjosieppo ja leppälintu ovat luultavasti joustavia saapumisajan ja pesimäajankohdan suhteen ja pystyvät näin ollen sopeutumaan hyvin paikallisilmastossa tapahtuviin lämpötilan muutoksiin. Vuosina Etelä- Suomen kirjosieppopopulaatiot eivät ole aikaistaneet muninnan aloitusta vaikka osa muuttolinnuista onkin aikaistanut muuttoaan ja saapumisajankohtaansa niinä keväinä kun on ollut lämmintä. Syynä tähän ovat olleet loppukevään lämpötilat, jotka eivät ole muuttuneet. Lisäksi aikaisemmin saapuneet yksilöt ovat täten viettäneet pidemmän aikaa pesimäalueella ennen kuin muninta on alkanut (Ahola ym. 004). Kevon muuttolinnuilla ei ehkä ole vaaraa, että myöhästyisivät pesinnässään, vaikka toukokuun keskilämpötila on noussut alueella ja näin ollen myös oletettavasti kevät aikaistunut, sillä pesintä alkaa Pohjois-Suomessa myöhemmin kuin Etelä-Suomessa (Veistola 1997). Kevään keskilämpötilan noustessa myös lintujen ravintoa (hyönteisiä) on satavilla aikaisemmin. Näin ollen lajienvälisessä kilpailussa paikkalinnut, jotka kilpailevat samasta ravinnosta saattavat olla etulyöntiasemissa muuttolintuihin verrattuna, koska ovat jo paikalla silloin kun hyönteisiä on paljon tarjolla. (Ahola ym. 007.) Tällä voisi olla heikentävä vaikutus muuttolintuihin, jos esimerkiksi suurin osa ruuasta olisi jo kulutettu silloin kun muuttolinnut saapuvat pesimispaikalle. Lisäksi lintujen pesimätiheyden kasvaessa ja lajien pesimäajoituseron pienentyessä kilpailu lajien välillä voi kasvaa (Ahola ym. 007). Pohjois-Suomessa Kevolla tosin populaatiotiheydet ovat alhaisia (Veistola 1997), mikä taas saattaa vähentää lajien välistä kilpailua. Keväiden lämmetessä oikea muninnan ajoitus ruokahuippuun nähden on eduksi lisääntyville lintuvanhemmille (Tinbergen & Boerlijst 1990; Nager & van Noordwijk 1995; Visser ym. 006; Peach ym. 008; Burger ym. 01). Lintujen muninnan ajoituksella on yleensä yhteys pesyeen kokoon ja lisääntymismenestykseen (Siikamäki 1998; Ahola ym. 009; Dunn & Winkler 010). Korkeilla leveysasteilla, niin kuin Kevon tutkimusalueella, ruokahuippu on yleensä myöhemmin kun linnunpoikasten suurin ravinnon tarve, mikä voisi tarkoittaa sitä että muninnan aloitukseen vaikuttavat muutkin seikat kuin ruokahuippu (Eeva ym. 000). Aikaisempi muninta kannattaa, koska linnunpoikasilla on silloin enemmän aikaa energian keräämiseen ja loppukesän sulkasatoon pohjoisen lyhyen kasvukauden aikana (Orell & Ojanen 1980; Veistola 1997). Näin ollen eri leveysasteilla pesinnän ajoittamisessa voi olla eroja. Esimerkiksi

22 0 korkeilla leveysasteilla linnut ovat sopeutuneet lyhyempään kasvukauteen jonka vuoksi linnut pyrkivät aloittamaan muninnan mahdollisimman aikaisin eivätkä niinkään tähtää pesintäänsä ruokahuippuun samalla tavalla, kun esimerkiksi lauhkean vyöhykkeen linnut. Mutta jos kevään lämpötilat Pohjois-Suomessa jatkossakin nousevat on ehkä mahdollista, että myös ruokahuippu osuu lähemmäs linnunpoikasten ravinnon tarvetta ja kasvukausi pitenee. Suomessa ilmastonmuutoksen on ennustettu vaikuttavan muun musassa lämpötilan nousuun erityisesti talvella ja keväällä. Talvella sateiden on ennustettu lisääntyvän sekä lumi- ja jääpeitteiden vähentyvän ja jäidenlähdön aikaistuvan keväällä. Lisäksi sään äänilmiöiden kuten esimerkiksi lämpöaaltojen on ennustettu lisääntyvän ja todella kylmien jaksojen vähentyvän. (Ministry of the Environment and Statistics of Finland 013.) Ilmastonmuutosten vuoksi lintujen levinneisyysalueet, lajeista riippuen, saattavat supistua tai laajentua. Esimerkiksi eteläisten lajien onkin ennustettu siirtyvän ja levittäytyvän kohti pohjoista. Pohjoisten ja vuoriston lajien on ennustettu vetäytyvän pohjoiseen sekä ylemmäs vuoristoon ja harvinaistuvan (Parmesan & Yohe 003; Brommer ym. 01; Auer & King 014; Virkkala & Lehikoinen 014) luvulta lähtien Suomen lintujen pesimäaikaisen levinneisyyden ja runsauden painopiste on siirtynyt kohti pohjoista noin 1, km vuodessa. Pohjoiset lajit esimerkiksi suokukko, viherpeippo ja teeri ovat siirtäneet elinaluettaan paljon enemmän kuin eteläiset lajit (Virkkala & Lehikoinen 014). Pohjoisten lintulajien kuten esimerkiksi lapintiaisen ja taviokuurnan levinneisyysalueiden arvioidaan pienentyvän yli 80 % vuoteen 080 mennessä (Virkkala ym. 010). Kevon tutkimusalueen varpuslinnuista erityisesti paikkalintu lapintiainen luultavasti kärsii eniten ilmastonmuutoksesta. Lapintiaisen populaatioiden kannat ovat jo vähentyneet huomattavasti tämän vuosisadan aikana osaksi tehometsätalouden vuoksi, mikä on vähentänyt lapintiaiselle sopivien elinympäristöjen määrää (Virkkala 1990). Lapintiaisen reviirillä tulisi esimerkiksi olla pökkelöitä ja kelopuita pesiä varten (Virkkala & Liehu 1990). Erityisesti lapintiaisten eteläisimmät kannat Kainuussa ovat hieman taantuneet (Valkama ym. 011). Ilmastonmuutos saattaa lisätä lapintiaisten ahdinkoa, jos niiden elinalue kaventuu entisestä ja jos eteläiset lajit levittäytyvät pohjoiseen kilpailemaan yhteisistä resursseista. Uusia kilpailijoita voi saapua pohjoiseen ilmaston muuttuessa suotuisammaksi, esimerkiksi sinitiainen (Parus caeruleus) on runsastunut ja levittäytynyt melkein koko maahan ja alkanut pesiä myös pohjoisessa.

23 1 Sinitiaisen kannankasvun mahdollisena syynä on talvien leudontuminen, jolloin poikaskuolleisuus on pienentynyt ja toisaalta myös talviruokinnan lisääntyminen (Hilden 1990; Valkama ym. 011) Leppälinnun kannat ovat runsastuneet Pohjois-Suomessa 50 % 1980-luvulta lähtien (Valkama ym. 011). Jos ilmastonmuutoksen myötä lämpötilat nousevat ja kasvukausi pitenee pohjoisessa, tulevaisuudessa leppälinnun kannat voivat myös runsastua entisestään pohjoisessa varsinkin jos ruokahuippu osuu lähemmäs poikasten kuoriutumista. Tosin pitkänmatkan muuttolintujen kuten leppälinnun ja kirjosiepon pesimäkannat vaihtelevat vuosittain hyvin paljon, mihin vaikuttaa erityisesti talvehtimisalueiden ympäristöolosuhteet, kuten esimerkiksi kuivuus (Ockendon ym. 014). Pohjoiset leppälintu- ja kirjosieppopopulaatiot voivat joko hyötyä tai kärsiä ilmastonmuutoksesta. Pesimäalueen kasvukauden pitenemisestä luulisi lajien hyötyvän, koska pystyisivät näin keräämään ravintoa ja energiaa pitempään tulevaa muuttomatkaa varten. Toisaalta kilpailu resursseista paikkalintujen ja uusien tulokkaiden kanssa voi kiihtyä jos lajimäärät ja yksilömäärät alueella nousevat. Lisäksi ilmastonmuutos vaikuttaa muuttolintujen talvehtimisalueisiin, esimerkiksi kuivuus ja ravintopula voi romahduttaa pesimäkantoja myös pohjoisessa. Talitiainen saattaa myös hyötyä ilmastonmuutoksesta, jos talvet leutonevat ja keväät lämpenevät tulevaisuudessa. Pidempi kasvukausi saattaisi tuoda ruokahuippua lähemmäs talitiaisen poikaskantaa. Talviruokinnan lisääntyminen ja leudommat talvisäät ovat jo mahdollisesti kaksinkertaistaneet talitiaisen pesimäkannan vuodesta (Valkama ym. 011). Talitiainen on tällä hetkellä osittaismuuttaja Kevon alueella, mutta tulevaisuudessa jos ilmasto muuttuu sille suotuisemmaksi se saattaa muuttaa sinne pysyvästi. Tämän tutkimuksen tuloksiin voi vaikuttaa aineiston pienuus, mikä johtuu siitä että osalta lajeista ja monilta vuosilta on liian vähän havaintoja, jolloin virhevaihtelun määrä kasvaa ja trendien havaitseminen on vaikeampaa. Aineistonkeruuvaiheessa olisi voinut olla enemmän käyntejä pesillä, mikä näin parantaisi pesintöjen ajoituksen tarkkuutta. Analyysissä käytetyt ajoitukset olivat luotettavia, mutta osa pesistä jäi pois analyysistä juuri puutteellisen ajoituksen vuoksi.

24 Kevään lämpötiloista löytyi yhteys muninnan ajoittamiseen, mutta olisi vielä mielenkiintoista selvittää lisätutkimuksella samasta aineistosta miten ilmastonmuutos ja aikaisempi muninta vaikuttavat pesyeen kokoon ja näin saada lisää tietoa näiden eri lajien populaatioiden koosta ja kehityksestä Pohjois-Suomessa. Ilmastonmuutoksen vaikutukset saattavat olla todella monimutkaiset ja lisäksi lintujen pesintään ja levinneisyyteen vaikuttavat hyvin monet asiat, siksi olisi hyvä kerätä lisää tietoa pitkäaikaisilla seurantatutkimuksilla eri trofiatason eliöistä. KIITOKSET Pro gradu-työni liittyy Kevon tutkimusasemalla tehtävään pohjoisten varpuslintujen pitkäaikaiseen seurantaprojektiin, joten suuri kiitos kuuluu kaikille tutkimusryhmän jäsenille, jotka ovat olleet mukana aineiston keräämisessä vuosien varrella. Kiitän ohjaajani Tapio Eevaa hyvästä ja taidokkaasta ohjauksesta, neuvoista ja tuesta tutkielman teossa. Kiitän Tero Klemolaa tilastollisten testien opetuksesta ja vinkeistä. Kiitän isä Ristoa ja äiti Merjaa tuesta ja kannustamisesta, ei pelkästään tutkielman teossa vaan koko opiskeluni ajan. Kiitän ystäviä, työkavereita ja läheisiä jotka ovat auttaneet hyvillä ideoilla ja kannustaneet tutkielman jokaisessa vaiheessa. Kiitän Viiviä henkisestä tuesta ja rohkaisevista sanoista.

25 3 KIRJALLISUUS: ACIA (004) Impacts of warming; Arctic climate impact assessment. Cambridge University Press, Cambridge. Ahola M, Laaksonen T, Sippola K, Eeva T, Rainio K & Lehikoinen E (004) Variation in climate warming along the migration route uncouples arrival and breeding dates. Global Change Biology 10: Ahola MP, Laaksonen T, Eeva T & Lehikoinen E (007) Climate change can alter competitive relationships between resident and migratory birds. Journal of Animal Ecology 76: Ahola M (008) Variable effects on changing climate on life-history traits of two passerine birds. Turun Yliopiston Julkaisuja. Annales Universitatis Turkuensis 6: Ahola MP, Laaksonen T, Eeva T & Lehikoinen E (009) Great tits lay increasingly smaller clutches than selected for: a study of climate- and density-related changes in reproductive traits. Journal of Animal Ecology 78: Auer SK & King DI (014) Ecological and life-history traits explain recent boundary shifts in elevation and latitude of western North American songbirds. Global Ecology and Biogeography 3: Bairlein F & Hüppop O (004) Migratory fuelling and global climate change. Teoksessa: Birds and climate change (Moller AP, Berthold P & Fiedler W, toim.), s.33. Elsevier academic press, Amsterdam. Berthold P & Terrill SB (1991) Recent advances in studies of bird migration. Annual Review of Ecology and Systematics : Berthold P, Fiedler W, Schlenker R & Querner U (1998) 5-year study of the population development of Central European songbirds: a general decline, most evident in long-distance migrants. Naturwissenschaften 85: Blums P, Nicholas JD, Hines JE, Lindberg MS, Mednis A (005) Individual quality, survival variation and patterns of phenotypic selection on body condition and timing of nesting in birds. Oecologia 143: Both C & Visser ME (001) Adjustment to climate change is constrained by arrival date in a longdistance migrant bird. Nature 411: Both C, Artemyev AV, Blaauw B, Cowie RJ, Dekhuijzen AJ, Eeva T, Enemar A, Gustafsson L, Ivankina EV, Järvinen A, Metcalfe NB, Nyholm NEI, Potti J, Ravussin P-A, Sanz JJ, Silverin B, Slater FM, Sokolov LV, Török J, Winkel W, Wright J, Zang H & Visser ME (004) Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier. Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 71: Both C, Bouwhuis S, Lessells C & Visser M (006) Climate change and population declines in a longdistance migratory bird. Nature 441; Both C & te Marvelde (007) Climate change and timing of avian breeding and migration throughout Europe. Climate Research 35: Both C, Van Turnhout CA, Bijlisma RG, Siepel H, Van Strien AJ & Foppen RPB (010) Avian population consequences of climate change are most severe for long distance migrants in seasonal habitats. Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 77: Brommer JE, Lehikoinen A, Valkama J (01) The breeding ranges of Central European and Arctic bird species move polward. Plos One 7: e Brown J, Whitman T, Morgan Ernest S & Gehring C (001) Complex species interactions and dynamics of ecological systems: long term experiments. Science 93:

26 Burger C, Belskii E, Eeva T, Laaksonen T, Mägi M, Mänd R, Qvarnström A, Slagsvold T, Veen T, Visser ME, Wiebe KL, Wiley C, Wright J & Both C (01) Climate change, breeding date and nestling diet: how temperature differently affects seasonal changes in pied flycatcher diet depending on habitat variation. Journal of Animal Ecology 81: Chen IC, Hill JK, Ohlemüller R, Roy DB & Thomas CD (011) Rapid range shifts of species associated with high levels of climate warming. Science 333: Clark RG, Pöysä H, Runko P & Paasivaara A (014) Spring phenology and timing of breeding in shortdistance migrant bird: phenotypic responses and offspring recruitment patterns in common goldeneyes. Journal of Avian Biology 45: Coppack T, Pulido F & Berthold P (001) Photoperiodic response to early hatching in a migratory bird species. Oecologia 18: Cramp S, Perrins CM (1993) Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic, osa VII: Flycatchers to Shrikes. Oxford University Press, Oxford, 577 s. Creswell W & McCleery R (003) How great tits maintain synchronization of their hatch date with food supply in response to long-term variability in temperature. Journal of Animal Ecology 7: Crick HQP, Dudley C, Glue DE & Thomson DL (1997) UK birds are laying eggs earlier. Nature 388: 56. Crick HQP & Sparks TH (1999) Climate change related to egg-laying trends. Nature 399: Crick HQP (004) The impact of climate change on birds. The International Journal of Avian Science. 146: Cristol DA (1995) Early arrival, initiation of nesting, and social status: An experiment study of breeding female red-winged blackbirds. Behavioral Ecology 6: Dawson A, King VM, Bentley GE & Ball GF (001) Photoperiodic control of seasonality in birds. Journal of Biological Rhythms.16: Dawson A (008) Control of the annual cycle in birds: endocrine constraints and plasticity in response to ecological variability. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 363: Dunn PO & Winkler DW (1999) Climate change has affected the breeding date of tree swallows throughout North America. Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 66: Dunn P (004) Breeding dates and reproductive performance. Advances in Ecological Research 35: Dunn PO & Winkler DW (010) Effects of climate change on timing of breeding and reproductive success in birds. Teoksessa: Effects of climate change on birds (Moller AP, Fiedler W & Berthold P, toim.), s Oxford university press, Oxford. Dunn PO & Moller AP (014) Changes in breeding phenology and population size of birds. Journal of Animal Ecology 83: Durant JM, Hjermann DØ, Ottersen G & Stenseth NC (007) Climate and the match or mismatch between predator requirements and resource availability. Climate Research 33: Eeva T, Veistola S & Lehikoinen E (000) Timing of breeding in subarctic passerines in relation to food availability. Canadian Journal of Zoology 78: Finch T, Pearce-Higgins JW, Leech DI & Evans KL (014) Carry-over effects from passage regions are more important than breeding climate in determing the breeding phenology and performance of three avian migrants of conservation concern. Biodiversity and Conservation 3:

27 Fletcher K, Howarth D, Kirby A, Dunn R & Smith A (013) Effect of climate change on breeding phenology, clutch size and chick survival of an upland bird. The International Journal of Avian Science 155: Gill JA, Alves JA, Sutherland WJ, Appleton GF, Potts PM & Gunnarsson TG (013) Why is timing of bird migration advancing when individuals are not? Proceedings of The Royal Society B Biological Sciences 81: 1-6. Hilden O (1990) Long-Term Study of a Northern Population of the Blue Tit Parus caeruleus. Population Biology of Passerine Birds NATO ASI series 4: Houghton J (009) Global warming. Cambridge University Press, Cambridge. Huntley B, Collingham YC, Green RE, Hilton GM, Rahbek C & Willis S (006) Potential impacts of climate change upon geographical distributions of birds. The International Journal of Avian Science 148: 8-8. IPCC (013) Climate change 013: The physical science basis. summary for policymakers. Cambridge University Press, Cambridge. IPCC (014) Climate change 014: Impacts, adaptation and vulnerability. Cambridge University Press, Cambridge. Jiguet F, Gadot AS, Julliard R, Newson SE & Couvet D (007) Climate envelop life history traits and resilience of birds facing global change. Global Change Biology 13: Jones T & Creswell W (010) The phenology mismatch hypothesis: are declines of migrant bird linked to uneven global climate change? Journal of Animal Ecology 79: Järvinen A (1983) Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern Lapland. Annales Zoologici Fennici 0: Lack D (1954) The natural regulation of animal numbers. Clarendon, Oxford, UK. Lehikoinen E, Sparks TH & Zalakevicius (004) Arrival and departure dates. Advances in Ecological Research 35:1-31. Leitner S, Van t Hof TJ & Gahr M (003) Flexible reproduction in wild canaries is independent of photoperiod. General and Comparative Endocrinology 130: Liebezeit JR, Gurney KEB, Budde S, Zack S & Ward D (014) Phenological advancement in arctic bird species: relative importance of snow melt and ecological factors. Polar Biology 37: Nager RG & van Noordwijk AJ (1995) Proximate and ultimate aspects of phenotypic plasticity in timing of Great Tit breeding in a heterogeneous environment. The American Naturalist 146: Ministry of the Environment and Statistics Finland (013) Finland s Sixth National Communication under the United Nations Framework Convention on Climate Change: Climate change impacts, adaptation measures and vulnerability assessment, Helsinki. Møller AP, Rubolini D & Lehikoinen E (008) Population of migratory bird species that did not show a phonological response to climate change are declining. Proceeding of National Academy of Sciences USA 105: Møller AP, Fielder W, Berthold P (010) Introduction. Teoksessa: Effects of climate change on birds (Moller AP, Fiedler W & Berthold P, toim.), s.3 Oxford university press, Oxford. Møller AP, Flensted-Jensen E, Klarborg K, Mardal W & Nielsen JT (010b) Climate change affects the duration of the reproductive season in birds. Journal of Animal Ecology 79: Morton ML (00) The mountain white-crowned sparrow: migration and reproduction at high altitude. Studies in Avian Biology. 4:1-36 5