Lauhat talvet edut ja haitat kasvien talvehtimiselle Helena Åström, Timo Saarinen, Robin Lundell, Sirpa Rasmus, Elli Edgren, Sarianna Alho ja Heikki Hänninen Talven on perinteisesti ajateltu olevan kasvien lepokautta. Syksyllä päivien lyhetessä kasvu pysähtyy ja kausivihannat kasvit tulevat ruskaan ja pudottavat lehtensä. Talveentumiseen liittyy karaistuminen: päivien lyhenemisen ohella alhainen lämpötila käynnistää fysiologisia muutoksia, joiden seurauksena kasvien pakkasenkestävyys lisääntyy. Talvehtimisen kannalta tärkeät silmut muodostuvat jo aiemmin kasvukauden lopulla. Useat viimeaikaiset tutkimukset osoittavat virheelliseksi käsityksen lepokaudesta, jonka aikana kasveissa ei tapahdu mitään. Esimerkiksi useat talven läpi lehtensä pitävät ainavihannat kasvit säilyttävät kyvyn yhteyttää eli muodostaa auringon säteilyenergian avulla hiilihydraatteja (Starr & Oberbauer 2003; Lundell ym. 2008; Saarinen & Lundell 2010). Myös veden haihduttaminen ja ravinteiden ottaminen maaperästä saattavat jatkua, mikäli maa ei ole roudassa. Ilmaston lämpenemisen myötä talvet ovat muuttumassa. Erityisesti pohjoisilla alueilla talvien odotetaan lämpenevän selvästi kesäkautta enemmän: Suomessa lämpötilan ennustetaan nousevan talvella 2 9 C ja kesällä 1 5 C kuluvan vuosisadan loppuun mennessä (Jylhä ym. 2009). Myös talvikauden sademäärän odotetaan kasvavan hieman. Lämpötilan ja sademäärän muutoksien seurauksena lumiolot muuttuvat. Lumipeite ohenee ja sulaa keväällä nykyistä aikaisemmin. Koska talven lauhat kaudet lisäävät toistuvia sulamis-jäätymisjaksoja, hanki on nykyistä jäisempää (Rasmus 2005). Lämpenevät talvet voivat vaikuttaa kylmään talvi-ilmastoon sopeutuneisiin pohjoisten alueiden kasveihin sekä suotuisasti että haitallisesti. Kiinnostava talvi 2006 07 2000-luvun alkupuolella Suomessa koettiin useita varsin lauhoja talvia. Eräs kiinnostavimmista talvista ainakin kasviekologian näkökulmasta oli Etelä-Suomessa talvi 2006 07. Varhain marraskuussa alkanutta talvea seurasi pitkä lauha jakso, ja alkutalvi oli pitkäaikaista keskiarvoa selvästi leudompi. Pysyvä lumipeite satoi etelärannikolla vasta tammikuun puolivälin jälkeen. Ohueksi jäänyt lumi alkoi sulaa jo maaliskuun alkupuolella. Näiltä osin talvi muistutti ilmastomallien mukaista tulevaisuuden lauhaa talvi-ilmastoa. Lauhan ja vähälumisen talven keskeytti kuitenkin kireän pakkasen jakso helmikuussa. Kuva 1 Lumen syvyys vertailukautena 1971 2000 sekä talvena 2006 07 Helsingin Kaisaniemessä. Aineisto: Ilmatieteen laitos. Lumen syvyys (cm) 25 20 15 10 5 0 keskiarvo 1971 2000 talvi 2006 07 loka marras joulu tammi helmi maalis huhti Kuukausi 4 Luonnon Tutkija 1 2 2012 116. vsk.
Tällainen poikkeuksellinen talvi on kasvien menestyksekkään talvehtimisen kannalta erityisen hankala. Lumipeite Ensimmäinen ehjä lumipeite saadaan etelärannikolla normaalisti marraskuun loppupuolella, ja pysyvä lumipeite muodostuu keskimäärin joulun aikoihin (Jylhä ym. 2009). Talvi 2006 07 alkoi äkisti lumipeitteen muodostuttua marraskuun alussa (kuva 1). Kahden viikon jälkeen sää kuitenkin lauhtui ja lumi suli, ja maan eteläosat pysyivät lumettomina tammikuun puoliväliin saakka. Lumipeite oli tammi-helmikuussakin ohut ja suli normaalia aikaisemmin maaliskuun puoliväliin mennessä. Lumipeite oli useilla Suomen paikkakunnilla 10 20 cm keskiarvoa ohu empi. Robin Lundell Ilman lämpötila ( C) 10 0 10 20 keskiarvo 1971 2000 talvi 2006 07 loka marras joulu tammi helmi maalis huhti Kuva 2 Ilman lämpötila vertailukautena 1971 2000 sekä talvena 2006 07 Helsingin Kaisaniemessä. Aineisto: Ilmatieteen laitos. Ilman lämpötila Erikoisen lumitalven aiheuttivat harvinaisen leudot lämpötilaolot (kuva 2). Suomen eteläosassa terminen talvi (aika, jolloin vuorokauden keskilämpötila pysyy pakkasen puolella) kestää normaalisti noin neljä kuukautta. Marraskuun alku oli Etelä-Suomessa lämpötilaltaan talvinen, mutta tämän jälkeen lauha sää jatkui etelärannikolla yli kaksi kuukautta. Joulukuun keskilämpötila oli 6 8 C vertailukauden 1971 2000 keskiarvoa korkeampi. Myös tammikuun 2007 alkupuoli oli poikkeuksellisen lauha. Terminen talvi alkoi esimerkiksi Helsingin seudulla varsin myöhään, vasta tammikuun puolenvälin paikkeilla. Sydäntalven eli joulu helmikuun keskilämpötila oli maan eteläosassa noin kaksi astetta pitkän ajan keskiarvoa leudompi. Helmikuu puolestaan oli useita asteita normaalia kylmempi. Helmikuuhun osui kaksi kireän pakkasen jaksoa. 6. 9. helmikuuta lämpötila laski alle 30 pakkasasteen jopa Etelä-Suomessa. Pakkanen oli kireää myös 19. 23. helmikuuta. Kuten edellä todettiin, pakkaskausien aikana lumipeite oli hyvin ohut. Vuonna 2007 kevät tuli nopeasti. Terminen kevät, jolloin vuorokauden keskilämpötila vakiintuu nollan yläpuolelle, alkoi maan eteläja keskiosassa noin kuukauden tavallista aikaisemmin, pian viimeisten kireiden pakkasten jälkeen. Maaliskuun keskilämpötila oli koko maassa yli kolme astetta keskiarvojen yläpuolella. Maaliskuun loppupuolella mitattiin poikkeuksellisen korkeita vuorokauden ylimpiä lämpötiloja. Esimerkiksi 27. maaliskuuta Helsinki-Vantaan lentoasemalla lämpötila kohosi 17,5 asteeseen. Kuukausi Fotosynteesi syksyllä ja talvella Kasvien fotosynteesin sopeutuminen talveen vaihtelee sekä kasvilajin että kasvuympäristön mukaan. Monissa kasveissa ei ole vihreitä talvehtivia osia, vaan niiden lehdet putoavat tai maanpäälliset versot lakastuvat talveksi, ja näin ollen fotosynteesin sopeutumiseen ei ole tarvetta. Kasvissa, jonka lehdet talvehtivat, fotosynteesikoneiston pitää sopeutua talven olosuhteisiin, jotta kasvi ei kärsisi vaurioita. Kuva 3 Elli Edgren tekemässä fotosynteesin maastomittauksia LI-6400-laitteistolla (LI-COR, Lincoln, USA) syksyllä 2006. Mitattava lehti suljetaan pieneen mittauskammioon, jossa olosuhteet ovat tarkasti säädellyt ja vakioidut. Lehti valaistaan sisäänrakennetun valaistusyksikön avulla eri valomäärillä, ja jokaisen valomäärän kohdalla määritetään kaasuanalysaattorin avulla, kuinka paljon lehti sitoo hiilidioksidia kammion läpi virtaavasta ilmasta. Näitä mittauksia yhdistämällä saadaan lehden fotosynteesin valovaste. Valovasteen avulla pystytään päättelemään kasvin kyky sitoa hiiltä vallitsevissa olosuhteissa. Mittalaitteistolla voidaan mitata valovastetta ilman, että lehdet irrotetaan kasvista tai kasvia muuten vahingoitetaan. Luonnon Tutkija 1 2 2012 116. vsk. 5
Yhteyttämiskyky 2 (CO µmol/m /s) 12 10 8 6 4 2 0 Kuva 4 Neljän talvella vihreän kasvilajin yhteyttämiskyky kesäkuussa 2006 sekä talven 2006 07 aikana. Yhteyttämiskyvyn mittana käytettiin yhteyttämisnopeutta yhteyttämisen ollessa täysin valon kyllästämää. Hajontajana kuvaa aineistoon sovitetun valovastemallin 95 %:n luottamusväliä. Piirretty Palmgrenin (2008) ja Alhon (2009) pohjalta. Ainavihantien metsäpuiden sekä joidenkin pensaiden ja varpujen yhteyttämiskyvyn on todettu heikkenevän melkein olemattomiin talveksi. Monien ruohovartisten kasvien yhteyttämiskyvyn on sen sijaan todettu jopa vahvistuvan talveksi matalan lämpötilan laukaisemana (Adams ym. 2002; Lundell Kuva 5 2 kesä syys loka puolukka ahomansikka sinivuokko kevätpiippo marras joulu tammi helmi maalis huhti Kuukausi & Hänninen 2008). Seurasimme joidenkin kenttäkerroksen talvivihreiden kasvien yhteyttämiskykyä syksyllä ja talvella 2006 07 (Palmgren 2008; Alho 2009) mittaamalla säännöllisesti hiilen sidonnan valovastetta kenttäoloissa kannettavan mittalaitteiston avulla (LI-COR-laitteisto) (kuva 3). Puolukka on ainavihanta kasvi, joka kykenee yhteyttämään talvellakin. Robin Lundell Seurannassa olivat mukana puolukka (Vaccinium vitis-idaea), ahomansikka (Fragaria vesca), sinivuokko (Hepatica nobilis) ja kevätpiippo (Luzula pilosa) (kuva 4). Mittauksissa todettiin fotosynteesin jatkuneen syksyllä 2006 aina lumen tuloon asti marraskuussa, ja yhteyttämiskyky säilyi lumen alla. Lämpötilan noustessa ensilumen sulaessa fotosynteesi lisääntyi uudestaan. Kylmien öiden yhteyttämiskykyä heikentävä vaikutus oli ohimenevä, ja yhteyttämiskyky palautui lämpötilan noustessa. Lämpimän tammikuun 2007 aikana fotosynteesi jatkui edelleen (Palmgren 2008). Helmikuun lyhyen kylmän jakson jälkeen tutkittujen kasvien fotosynteesi lisääntyi nopeasti maalis-huhtikuussa 2007 (Alho 2009) (kuva 4). Myös aikaisemmissa tutkimuksissa on havaittu puolukan (kuva 5) fotosynteesin aktivoituvan talvella lauhan jakson aikana (Saarinen ym. 2011), ja yhteyttämiskyky voi talvella lumen alla olla jopa neljäsosa maksimiarvostaan (Lundell ym. 2008). Tässä seurannassa puolukan, ahomansikan ja sinivuokon (kuva 6) yhteyttämiskyky oli syksyllä ja talvella 2006 07 (syyskuu tammikuu) yli 30 % fotosynteesin maksimista kesäkuussa. Kevätpiipon yhteyttämiskyky vahvistui elokuulta lähtien aina lokakuulle saakka ja oli tänä ajanjaksona selvästi vahvempi kuin kesäkuussa (Palmgren 2008). Kenttäkerroksen kasvit pystyvät säilyttämään yhteyttämiskykynsä lumen pakkaselta ja kuivumiselta suojaavan vaikutuksen ansiosta. Fotosynteesin on todettu sopeutuvan lumen alla vähään valoon, ja kasvit pystyvät yhteyttämään lumen läpi tulevan valon turvin lumen alla vallitsevassa lähellä nollaastetta olevassa lämpötilassa (Starr & Oberbauer 2003; Lundell ym. 2008, 2010; Saarinen & Lundell 2010). Talvella 2006 07 etelärannikolla oli lumipeite marraskuun alussa. Ohut lumipeite suojasi kasveja myös tammikuun lopun ja helmikuun pakkasten aikana. Useat ruohovartiset kasvit, joiden lehdet talvehtivat vihreinä, ylläpitävät talviaikaista fotosynteesiä, vaikka on suuri vaara saada jäätymisvaurioita (Bauer ym. 1994). Talvilehtien mahdolliset 6 Luonnon Tutkija 1 2 2012 116. vsk.
Kuva 6 Sinivuokon lehdet muodostuvat keväällä kukinnan jälkeen ja säilyvät vihreinä seuraavan vuoden kevääseen saakka. 2. 1. 2007 yhteyttämismittausten yhteydessä. Kuva 7 Ahomansikka kasvattaa kasvukauden lopulla talvilehtiä, jotka pysyvät vihreinä koko talven. Samoihin aikoihin kesälehdet alkavat lakastua. 1. 9. 2009. 7
pakkasvauriot eivät kuitenkaan yleensä vaaranna talvehtimismenestystä, sillä talvilehdet ovat usein yksivuotisia ja korvautuvat uusilla kevään koittaessa. Vihreänä talvehtivat lehdet ovat kasvilajin mukaan syntyneet joko kasvukauden alussa tai sen kuluessa. Ahomansikka kasvattaa kesäaikaisia lehtiä ja kasvukauden lopulla talvilehtiä (ns. myöhäislehtiä). Talviaikaiset lehdet alkavat muodostua syyskuun alussa (kuva 7), ja hiukan myöhemmin syksyllä kaikki kesälehdet olivat lakastuneet. Marraskuuhun mennessä ahomansikkaan on muodostunut yhdestä kolmeen talvilehteä (Palmgren 2008; Elisa Metsovuori, julkaisematon tieto). Nämä talvehtivat ruusukkeena maanrajassa ja ovat fotosynteettisesti aktiivisia aina, kun lämpötila nousee nolla-asteen yläpuolelle. Talvilehdet näyttäisivät selviytyvän hyvin kylmästä: aivan pienet, muodostumassa olevat, kasvavat talvilehdet talvehtivat pakkasten tultua. Paljastuessaan uudelleen lumen sulaessa ne jatkavat kasvuaan. Pitoisuus (mg/g kuivapainoa) 250 200 150 100 50 0 Kuva 8 Puolukan lehtien liukoisten sokereiden ja varastosokerin (tärkkelyksen) pitoisuus vuoden eri aikoina tavallisena talvena 2003 04 (piirretty Lundellin ym. 2008 mukaan) ja poikkeuksellisen lämpimänä talvena 2006 07 (Palmgren 2008). Vaaka-akselilla kuukaudet heinäkuusta alkaen. Tavallisena talvena liukoisten sokereiden pitoisuus kasvaa syksyllä ja vähenee keväällä. Tärkkelyksen eli varastosokerin pitoisuus on kesällä suurimmillaan ja pienenee syksyllä liukoisten sokereiden pitoisuuden lisääntyessä. Lämpimänä talvena tärkkelyksen pitoisuus alkoi kasvaa jo loppuvuonna. liukoiset sokerit (2006 07) varastosokerit (2006 07) liukoiset sokerit (tavallinen talvi) varastosokerit (tavallinen talvi) h e s l m j t h m h t k Kuukausi Ruohovartisten kasvien sopeutuminen kylmään ja sokeripitoisuuden muutokset Kasvien sopeutuessa kylmään syksyn aikana lämpötila on matala, mutta ei jäätävä. Kylmäsignaalin vaikutuksesta solujen kalsiumpitoisuus kasvaa nopeasti ja proteiinien fosforylaatio muuttuu. Kylmäakklimaation aikana tapahtuu monia fysiologisia ja biokemiallisia muutoksia. Kasvu lakkaa, solukon vesipitoisuus vähenee, kasvihormonipitoisuus, kalvojen lipidikoostumus ja solujen polypeptidikoostumus muuttuvat, ja osmoottisesti aktiivisia aineita alkaa kertyä soluun (Xin & Browse 2000; Ruelland ym. 2009). Osmoottisesti aktiivisia aineita ovat esimerkiksi liukoiset sokerit ja proliini. Nämä alentavat solujen jäätymispistettä ja suojaavat jäätymisvaurioilta. Osmoottisesti aktiivisten aineiden kertyminen vakuoliin voi johtaa solunsisäisen osmoottisen potentiaalin selvään pienenemiseen (solunesteen väkevöitymiseen), esimerkiksi ruohovartisissa kasveissa liukoisten sokereiden määrä voi yli kaksinkertaistua kasvukauden aikaisesta tilanteesta. Osmoottisesti aktiivisia aineita on lähinnä kasvisolun vakuolissa, kun taas vakuolin ulkopuolelle sytoplasmaan varastoituvat sokerit ovat tärkeitä solukalvon suojaamisessa kylmää vastaan (Koster & Lynch 1992). Tutkimme lehtien sokeripitoisuutta syksyllä ja talvella 2006 07 ja vertasimme sitä kevät- ja kesäaikaiseen sokeripitoisuuteen keräämällä lehtinäytteitä tasaisin väliajoin puolukoista (Lundell ym. 2008; Palmgren 2008) (kuva 8), ahomansikoista, kevätpiipoista ja sinivuokoista (Palmgren 2008). Lehtinäytteistä tutkittiin liukoisten sokereiden (glukoosin, fruktoosin ja sakkaroosin) sekä varastosokerin (tärkkelyksen) pitoisuutta spektrofotometrisen menetelmän avulla (Lundell ym. 2008). Tulosten perusteella tavallisen talven aikana glukoosin ja sakkaroosin pitoisuus kasvaa syksyllä ja pysyy suurena talvella. Keväällä lumen sulamisen jälkeen liukoisten sokereiden pitoisuus vähenee. Tärkkelyksen pitoisuus on talvella lehdissä pieni, mutta kasvaa kevättalvella ja pysyy suurena kesällä. Syksyllä liukoisten sokereiden pitoisuuden kasvaessa tärkkelyksen pitoisuus vähenee (Lundell ym. 2008). Liukoisten sokereiden suuri pitoisuus lehdissä lisää lehtien pakkasenkestävyyttä (Koster & Lynch 1992) ja viittaa siihen, että hiilihydraatteja ei kulu suuressa määrin lehtisolukon hengitykseen syksyn aikana. Lämpimänä talvena 2006 07 liukoisten sokereiden pitoisuus vastasi suurin piirtein tavallisen talven sokeripitoisuutta. Lauhaa talvea edelsi hyvin kuiva kesä 2006, mikä saattoi vaikuttaa siihen, että liukoisten sokereiden pitoisuus oli syksyn alkaessa suurempi kuin tavallisena talvena. Tärkkelyksen pitoisuus alkoi lämpimänä talvena kasvaa jo loppuvuonna todennäköisesti syksyn ja alkutalven aikana pitkään jatkuneen fotosynteesiaktiivisuuden takia (Palmgren 2008) (kuva 8). Kasvuunlähdön vaarat ja pakkasvauriot lauhana talvena Osa kasveista säilyttää kasvukykynsä talvella, jos lämpötila on suotuisa (Kimball & Salisbury 1974; Salisbury 1985). Talviaikai- 8 Luonnon Tutkija 1 2 2012 116. vsk.
nen kasvu voi muodostaa yhteyttämiskyvyn ylläpitämisen kannalta tärkeän hiilinielun, johon kasvi voi käyttää fotosynteesissä muodostuneet hiilihydraatit. Lauhat talvet saattavat lisätä pakkasvaurioiden vaaraa, mikäli kasvit alkavat talven lauhan jakson aikana valmistautua kasvuunlähtöön ja samalla purkaa pakkasenkestävyyttään (Hänninen 1991). Jos lauhaa kautta seuraa kylmä jakso, pakkasvaurioiden vaara on suurempi kuin yhtäjaksoisesti kylmän talven aikana. Esimerkiksi Skandinavian pohjoisosissa lämpötila kohosi 2007 keskitalvella +7 C:seen, mistä aiheutui paljakan varvuissa niin laajoja vaurioita, että ne näkyivät seuraavana kesänä yli 1 400 km²:n laajuisella alueella satelliittikuvissa (Bokhorst ym. 2009). Talven 2006 07 aikana teimme Helsingin alueella havaintoja kasvien mahdollisesta kasvuunlähdöstä talven lauhan jakson aikana sekä selviytymisestä lauhaa seuranneesta pakkasjaksosta. Helsingin yliopiston kasvitieteellisessä puutarhassa Kaisaniemessä monen puuvartisen kasvin silmut kehittyivät lauhan talven 2006 07 aikana pitkälle: esimerkiksi tuomi (Prunus padus) ja mantšuriankirsikka (Prin - sepia sinensis) puhkesivat hiirenkorvalle ja näsiä (Daphne mezereum) ja kaksi leppälajia (Alnus japonica, A. hirsuta var. sibirica) alkoivat kukkia. Myös ruohovartiset kasvit olivat lämpimän talven aikana kehittyneet pitkälle, esimerkiksi mukulaleinikin (Ranunculus ficaria) ja alppihierakan (Rumex alpinus) uudet lehdet lähtivät selvästi kasvuun. Vihreänä talvehtiva nurmilaukka (Allium oleraceum) kehittyi ruukkuviljelmässä Viikissä varsin pitkälle syksyn ja talven aikana. Joulukuuhun mennessä kasveihin oli kehittynyt keskimäärin neljä lehteä (x = 4,2 lehteä, n = 200), joista pisimmät olivat yli 30 cm:n pituisia. Tammikuussa kasvu jatkui, ja maaliskuussa lumen sulamisen jälkeen nurmilaukoissa oli jo keskimäärin liki viisi lehteä (x = 4,8 lehteä, n = 200). Nurmilaukka tuottaa yhteensä kolmesta kuuteen lehteä ennen kukkavarren kehittymistä kesäkuussa; nyt lauhan talven aikana useita lehtiä oli muodostunut jo maaliskuun loppuun mennessä (kuva 9). Pitkät, mehevät sipulilehdet olivat talvehtineet hyvin. Osa lehdistä oli maaliskuussa edelleen kokonaan vihreitä, osa tyviosistaan vihreitä. Ensin muodostuneet lehdet olivat kuivuneet tai lakastuneet kärjistään. Tarkastelimme nurmilaukkaviljelmää vielä kasvukauden aikana elokuussa 2007. Lehtien lukumäärä oli tällöin sama kuin talven jälkeen maaliskuussa, eli nurmilaukka oli tuottanut kaikki lehtensä lämpimän syksyn ja lauhan talven aikana. Nurmilaukat olivat kukinnan aikana elokuussa 2007 hyvin kookkaita. Keskimääräinen kasvien pituus oli 66 cm (n = 80), kun saman populaation yksilöiden pituus luontaisella kasvupaikallaan havaintojemme mukaan on aikaisempina vuosina ollut selvästi pienempi (30 46 cm, n = 70 100) (Carl-Adam Hægg - ström ja Helena Åström, julkaisematon tieto). Myös itusilmuja oli muodostunut jonkin verran normaalivuotta enemmän (kesällä 2007 keskimäärin 34 kpl/yksilö, n = 80), Helena Åström kun niitä luontaisella kasvupaikalla aikaisempien havaintojen mukaan on ollut 18 24 kpl/yksilö (n = 70 100). Näyttää siltä, että nurmilaukka hyötyy fotosynteesin jatkumisesta lauhana talvena ja että se pystyy käyttämään talven aikana tuottamansa hiilihydraatit seuraavana kesänä kasvuun ja itusilmujen tuottamiseen. Mustavuoren alueella Helsingissä ja Espoon Suomenojalla seurasimme usean ruohovartisen kasvilajin talvehtimista merkitsemällä maastossa kasviyksilöitä tai - versoja tammikuun 2007 alussa. Kasveja tarkkailtiin tammikuussa 2007 ennen lumen tuloa, maaliskuussa pian lumen sulamisen jälkeen ja talven aikana tapahtuneen kasvun jälkeen huhtikuussa. Tarkoituksena oli seurata, miten kasviyksilöt selviytyivät kylmästä helmikuusta pitkään jatkuneen lauhan syksyn ja talven aikana tapahtuneen kasvun jälkeen. Tutkittaviksi otettiin sellaisia kasvilajeja, joiden lehdet säilyvät vihreänä talvella; osasta lajeja Kuva 9 Nurmilaukan vihreänä talvehtivat lehdet kehittyivät ruukkuviljelmässä Viikissä varsin pitkälle lauhan talven aikana. 29. 3. 2007. Luonnon Tutkija 1 2 2012 116. vsk. 9
Kuva 10 Imikän kolme vihreänä talvehtivaa ruusukelehteä (kolmas lehti vielä lumen alla) ja lauhan talven aikana kehittymään lähtenyt kukkaverso. 10. 3. 2007. Kuva 11 Nurmitädykkeen punertava väri suojaa vihreänä talvehtivaa kasvia voimakkaalta valolta lumensulamisen jälkeen. 18. 3. 2007. 10
teimme myös fotosynteesimittauksia talven aikana (kuva 4). Tutkitut lajit ovat talvehtimistavaltaan erilaisia kryptofyyttejä tai hemikryptofyyttejä eli maan alla tai maanrajassa talvehtivia elomuotoja. Lajit olivat kevätpiippo, ahomansikka, sinivuokko, kevätesikko (Primula veris), imikkä (Pulmonaria obscura), nurmitädyke (Veronica cha - mae drys), verikurjenpolvi (Geranium sanguineum), peurankello (Campanula glomerata) ja vuohenkello (C. rapunculoides). Näiden kasvien kasvu oli jatkunut lämpimän joulukuun 2006 ajan, ja kasvit olivat tuottaneet uusia lehtiä lukuun ottamatta sinivuokkoa, jonka talvehtivat lehdet syntyvät jo edellisenä keväänä. Joidenkin tutkittujen kasvien loppukesällä muodostuneet jälkisilmut (adventiivisilmut) voivat lämpimänä syksynä puhjeta ja tuottaa pienen verson, joka talvehtii maanrajassa (verikurjenpolvi, kellokasvit). Ennätyslämpimän syksyn 2006 johdosta nämä pienet versot kehittyivät varsin pitkälle: esimerkiksi kellokasvien uudet versot kasvoivat jopa 5 6 cm:n mittaisiksi ja tuottivat tammikuuhun mennessä kahdesta neljään lehteä. Imikän kukkaverso oli ehtinyt kasvaa usean senttimetrin mittaiseksi (kuva 10), ja sinivuokon talvehtimissilmu oli pehmentynyt ja muuttunut ruskehtavasta vihertäväksi. Lähes kaikkien lajien merkityt kasviyksilöt tai - versot selviytyivät kylmästä helmikuusta hyvin, ja 92 100 % jatkoi kasvuaan huhtikuussa. Kasveja tarkkailtiin heti lumen sulamisen jälkeen maaliskuussa sekä uudelleen huhtikuussa kasvukauden kynnyksellä (kuvat 11 ja 12). Kasvien vanhimmat lehdet olivat joissakin tapauksissa vaurioituneet (kevätesikko, nurmitädyke, kellokasvit), mutta nuoremmissa lehdissä tai kärkikasvupisteissä ei ollut silmin havaittavia vaurioita. Vuohenkello selviytyi tutkituista lajeista huonoimmin: yli puolet merkityistä versoista kuoli kylmän helmikuun aikana. Kasvien selviytyminen nopeasti alkaneesta talvikylmyydestä tammikuun lopulla ja kovista pakkasista helmikuussa oli merkillepantavaa, koska kasvien kasvu jatkui vielä tammikuussa ja pakkasten alettua helmikuussa (kuva 2) ei ollut juuri lainkaan suojaavaa lumipeitettä. Lunta kuitenkin alkoi sataa lämpötilan laskiessa, ja muutamassa päivässä saatiin muutaman senttimetrin lumipeite (kuva 1). Lumen tulo liki samaan aikaan pakkasten kanssa saattoi olla merkittävä tekijä kasvien selviytymisessä. Aikaisemmista tutkimuksista tiedetään, että jo muutaman senttimetrin paksuinen lumipeite toimii tehokkaana lämmöneristeenä (Solantie & Drebs 2006) mahdollistaen jo kasvavien vihreiden kasviyksilöiden selviytymisen lumen alla. Mustavuoren alueella tutkimme pakkasvauroiden syntymistä usean kasvilajin lehdissä ja silmuissa ns. kalvonvuototestin avulla. Testi mit- Kuva 12 Ennätyslämpimän syksyn ja talven johdosta peurankellot kehittyivät pitkälle, mutta talvehtivat silti hyvin. 18. 3. 2007. Helena Åström 11
taa elektrolyyttien vuotamista solusta pakkasen vaurioittaman solukalvon läpi. Lehtien keskimääräinen kalvonvuotosuhde (ahomansikka, kevätpiippo, käenkaali [Oxalis acetosella], nuokkutalvikki [Or- thilia secunda], sinivuokko, puolukka) oli tammikuussa lauhan jakson aikana 13 ± 6 % ja maaliskuun puolivälissä pakkasten jälkeen 12 ± 5 %. Silmujen (haapa [Populus tremula], lehtokuusama [Lonicera xylosteum], mustikka [Vaccinium myrtillus], pähkinäpensas [Corylus avellana], tervaleppä [Alnus glutinosa], tuomi) vastaavat luvut olivat 22 ± 6 % tammikuussa ja 21 ± 4 % maaliskuussa. Kalvonvuototestin mukaan kaikki tutkitut lajit selviytyivät siten lauhaa jaksoa seuranneesta helmikuun 2007 pakkasjaksosta (kuva 2) ilman merkittäviä vaurioita. Loppupäätelmät Tässä tutkimuksessa kuvattu poikkeuksellisen lämmin syksy ja erittäin lauha ja vähäluminen talvi saattaa hyvin edustaa tyypillistä tulevien vuosikymmenten talvea ilmaston lämmetessä. Ohut lumipeite kuitenkin suojasi kasveja helmikuun kireän pakkasen aikana. Tutkittujen kenttäkerroksen kasvien yhteyttämiskyky säilyi varsin vahvana läpi talven. Fotosynteesin tuotteena syntyneiden liukoisten sokereiden määrä oli syksyn ja talven aikana suuri. Varastosokereiden määrä kasvoi talven aikana toisin kuin tavallisena talvena todennäköisesti koko talven jatkuneen fotosynteesiaktiivisuuden takia. Useat sekä puuvartiset että ruohovartiset kasvit lähtivät kasvuun talven aikana, mutta siitä huolimatta useimmissa kasveissa ei havaittu merkittäviä pakkasvaurioita. Ruohovartisten kasvien lyhytikäiset lehdet voivat ylläpitää yhteyttämiskykyään ja jopa kasvaa talven aikana pakkasvaurioiden vaarasta huolimatta, koska lehdet voivat tarvittaessa korvautua uusilla. Yhteen poikkeukselliseen talveen rajoittuneen seurantatutkimuksemme pohjalta ei voida tehdä pitkälle meneviä johtopäätöksiä, mutta tutkimuksemme antaa kuitenkin viitteitä lämpenevien talvien moninaisista vaikutuksista kasveihin. Valtaosa tutkimistamme kasvilajeista selvisi varsin hyvin tai nurmilaukan tavoin jopa hyötyi poikkeuksellisesta talvesta, mutta lauha talvi voi myös lisätä joidenkin kasvien vaurioitumisvaaraa. Talvikauteen on syytä kiinnittää nykyistä enemmän huomiota ennustettaessa ilmastonmuutoksen vaikutuksia pohjoisiin kasveihin ja ekosysteemeihin. Kirjallisuus Adams, W. W., III, Demmig-Adams, B., Rosenstiel, T. N., Brightwell, A. K. & Ebbert, V. 2002: Photosynthesis and photoprotection in overwintering plants. Plant Biol. 4: 545 557. Alho, S. 2009: Ainavihantien kasvien fotosynteesi talven lauhoina jaksoina. Pro gradu - tutkielma. 104 s. Helsingin yliopisto. Bauer, H., Nagele, M., Comploj, M., Galler, V., Mair, M. & Unterpertinger, E. 1994: Photosynthesis in cold acclimated leaves of plants with various degrees of freezing tolerance. Physiol. Plant. 91: 403 412. Bokhorst S. F., Bjerke J. W., Tømmervik H., Callaghan T. V. & Phoenix, G. K. 2009: Winter warming events damage sub-arctic vegetation: consistent evidence from an experimental manipulation and a natural event. J. Ecol. 97: 1408 1415. Hänninen, H. 1991: Does climatic warming increase the risk of frost damage in northern trees? Plant Cell Environ. 14: 449 454. Jylhä, K., Ruosteenoja, K., Räisänen, J., Venäläinen, A., Tuomenvirta, H., Ruokolainen, L., Saku, S. & Seitola, T. 2009: Arvioita Suomen muuttuvasta ilmastosta sopeutumistutkimuksia varten. ACCLIMhankkeen raportti 2009. Ilmatieteen laitos, raportteja 2009 (4). 102 s. Kimball, S. L. & Salisbury, F. B. 1974: Plant development under snow. Bot. Gaz. 135: 147 149. Koster, K. L. & Lynch, D. V. 1992: Solute accumulation and compartmentation during the cold acclimation of Puma rye. Plant Physiol. 98: 108 113. Lundell, R., Saarinen, T., Åström, H. & Hänninen, H. 2008: The boreal dwarf shrub Vaccinium vitis-idaea retains its capacity for photosynthesis through the winter. Botany 86: 491 500. Lundell, R. & Hänninen, H. 2008: Kasvien talvi. Luonnon Tutkija 112: 54 57. Lundell, R., Saarinen, T. & Hänninen, H. 2010: Effects of snowmelt on the springtime photosynthesis of the evergreen dwarf shrub Vaccinium vitis-idaea. Plant Ecol. Diversity 3: 121 130. Palmgren, E. 2008: Höstaktiviteten hos några vintergröna växter i fältskiktet fotosyntes, tillväxt och sockermängder. Pro gradu - tutkielma. 69 s. Helsingin yliopisto. Rasmus, S. 2005: Snow pack structure characteristics in Finland measurement and modelling. Rep. Ser. Geophysics 48. 209 s. Division of geophysics, University of Helsinki. Ruelland, E., Vaultier, M.-N., Zachowski, A. & Hurry, V. 2009: Cold signalling and cold acclimation in plants. Adv. Bot. Res. 49: 35 150. Salisbury, F. B. 1985: Plant growth under snow. Aquilo Ser. Bot. 23: 1 7. Saarinen, T. & Lundell, R. 2010: Overwintering of Vaccinium vitis-idaea in two sub-arctic microhabitats: e reciprocal transplantation experiment. Polar Res. 29: 38 45. Saarinen, T., Lundell, R. & Hänninen, H. 2011: Recovery of photosynthetic capacity in Vaccinium vitis-idaea during mild spells in winter. Plant Ecol. 212: 1429 1440. Solantie, R. & Drebs, A. 2006: Kova pakkanen ja ohut lumipeite tuhoisa yhdistelmä matalille kasveille ja puiden juurille. Sorbifolia 37: 99 105. Starr, G. & Oberbauer, S. F. 2003: Photosynthesis of arctic evergreens under snow: implications for tundra ecosystem carbon balance. Ecology 84: 1415 1420. Xin, Z. & Browse, J. 2000: Cold comfort farm: the acclimation of plants to freezing temperatures. Plant Cell Environ. 23: 893 902. Kirjoittajat Helena Åström, Timo Saarinen, Robin Lundell ja Heikki Hänninen, biotieteiden laitos, PL 65, 00014 HELSINGIN YLIOPIS- TO; helena.astrom@helsinki.fi, timo.saarinen@helsinki.fi, robin.lundell@helsinki.fi, heikki.hanninen@helsinki.fi Sirpa Rasmus, bio- ja ympäristötieteiden laitos, PL 35, 40014 JYVÄSKYLÄN YLI- OPISTO; sirpa.rasmus@alumni.helsinki.fi Elli Edgren; elli.edgren@gmail.com Sarianna Alho; sarianna.alho@iki.fi FT Helena Åström työskentelee yliopistonlehtorina kasvibiologian alalla ja tutkii ruohovartisten kasvien talvehtimista ja nurmilaukan ekologiaa. Dos. Timo Saarinen työskentelee yliopistotutkijana Helsingin yliopiston biotieteiden laitoksessa. FT Robin Lundell väitteli syksyllä 2011 puolukan talviaikaisesta fotosynteesistä. Hän tutkii kenttäkerroksen kasvien talvehtimista hyödyntäen sekä kenttämittauksia että dynaamisia ekofysiologisia malleja. Prof. Heikki Hännisen ala on kasviekologia. Hän on tutkinut kolmenkymmenen vuoden ajan metsäpuiden vuosirytmiä ja niiden sopeutumista ilmaston lämpenemiseen ja on laajentanut tutkimuksensa 2000-luvulla muihin kasvumuotoihin. FT Sirpa Rasmus tutkii lumen fysiikkaa sekä boreaalista ja arktista lumiekologiaa sekä maastomittauksin että lumimallinnusta hyödyntäen. FM Elli Edgren (o.s. Palmgren) teki pro gradu - tutkielmansa kasvien syysaktiivisuudesta vuonna 2008 ja työskentelee tällä hetkellä biologian ja maantiedon lehtorina Espoossa (Lagstads skola). FM (HLL) Sarianna Alho teki pro gradu - tutkielmansa ainavihantien kasvien fotosynteesistä talven lauhoina jaksoina vuonna 2009 ja toimii tällä hetkellä biologian ja maantiedon opettajana Lauttasaaren yhteiskoulussa Helsingissä. 12 Luonnon Tutkija 1 2 2012 116. vsk.