SUOMALAISTEN RAVIHEVOSTEN LISÄÄNTYMISTEHOKKUUS Tamma- ja orikohtaisten ominaisuuksien, tiineyttämismenetelmien ja toimintaympäristön vaikutus

LOPPURAPORTTI 4826/501/2005 SUOMALAISTEN RAVIHEVOSTEN LISÄÄNTYMISTEHOKKUUS Tamma- ja orikohtaisten ominaisuuksien, tiineyttämismenetelmien ja toimintaympäristön vaikutus REPRODUCTIVE EFFICIENCY OF TROTTERS IN FINLAND Effects of mare and stallion factors, breeding methods and management 1. Tutkimuksen tavoitteet Päätavoitteina ovat suomalaisen hevoskasvatuksen kannattavuuden lisääminen tammojen tiinehtyvyyttä parantamalla sekä suomenhevosen lisääntymiseen liittyvien erityispiirteiden selvittäminen. Näihin liittyvät seuraavat osatavoitteet: 1. Kuvata suomalainen tammamateriaali Hippoksen v. 1990-2005 tallennettujen tietojen perusteella 2. Selvittää tammojen ominaisuuksien, kuten rodun, tammatyypin ja iän vaikutusta hedelmällisyyteen 3. Selvittää oriiden hedelmällisyyteen vaikuttavia tekijöitä: rotu, sukusiitosaste, sukulaisuusaste, oriin ikä, tammamäärät/ori, spermatuotanto 4. Selvittää siemennysmenetelmän ja -paikan - siittolat vai talli vaikutusta tiinehtymistuloksiin. 5. Selvittää optimaalisen siitoskauden aloitusajan ja tiinehtyvyyden riippuvuus vuodenajasta ja sääolosuhteista, kuten lämpötilasta ja sademääristä Osatavoitetta 4 ei sellaisenaan toteutettu. Sen sijaan otettiin tutkittaviksi vuoden 2007 uudet siirtospermakaavakkeet, joista kirjattiin ylös mm. seuraavat tiedot: ejakulaatin tiedot, siemennysannoksen tiedot, kuljetusaika, sperman liikkuvuus siemennyshetkellä, siemennyspaikka ja siementäjä, jos nämä tiedot on annettu. Tarkoitus on selvittää 1) kuinka hyvin ja luotettavasti kaavakkeita ylipäänsä täytetään, 2) millainen on oriiden spermantuotantokyky, 3) käytetäänkö riittäviä siemennysannoksia, 4) lisätäänkö spermaan riittävästi laimennusnestettä vai jääkö seminaaliplasman osuus liian suureksi, 5) montako kertaa tammoja siemennetään/kiima, 6) moneenko kiimaan tammoja siemennetään, 7) siemennyspaikan (kotitalli/siittola) ja siementäjän (eläinlääkäri/avustaja) vaikutus, 8) edellä mainittujen tekijöiden yhteys varsomisprosenttiin. Suunnitelmiin lisättiin yksi lisätavoite, kilpailemisen vaikutus oriiden ja tammojen hedelmällisyyteen (tavoite 6). Hippoksen kilpailurekisteristä otettiin siitosvuoden aikana kilpailleet tammat ja oriit sekä tutkittiin starttien lukumäärän, voittojen ja sijoitusten, voittosumman ja ennätyksen yhteyttä varsomisprosentteihin. 2. Tutkimusosapuolet ja yhteistyö Helsingin yliopisto on ollut vastuussa hankkeen vetämisestä ja johtamisesta. Kliinisen tuotantoeläinlääketieteen laitos edustaa hevosten lisääntymisen laaja-alaista tuntemusta (prof. Terttu Katila), kun taas Peruseläinlääketieteen laitoksen epidemiologinen asiantuntemus (ELT Anna- 1

Maija Virtala) saatiin hankkeen käyttöön. Suomen Hippoksesta saatiin tutkimusmateriaali eli 15 vuoden aikana elektronisesti tallennettu siitosaineisto (jalostusjohtaja Terttu Peltonen). Maa- ja elintarviketalouden tutkimuskeskus (Hevostutkimus, Ypäjä) osallistui hankkeeseen asiantuntijaavun merkeissä (ELT Tiina Reilas). Hankkeen edetessä saatiin lisää yhteistyökumppaneita. Maatalous-metsätitieteellisen tiedekunnan Kotieläintieteen laitos tarjosi jalostustieteen asiantuntemusta (prof. Matti Ojala). Tilastollista konsultaatiota ja analyysejä on saatu Turun yliopiston Tilastotieteen laitokselta (biostatistikko Tero Wahlberg). Ei sovi unohtaa myöskään ohjausryhmän roolia, sillä se koostui sekä hevosalan neuvonnan (Hevostietokeskus, Minna-Liisa Heiskanen) ja siittolatoiminnan (Erkki Koskinen, Saku Mikkola, Leena Väihkönen) että tilastotieteen (HY, Hannu Rita) asiantuntijoista. Ohjausryhmässä käydyt keskustelut antoivat arvokkaita ideoita ja ohjasivat tutkimusta oikeaan suuntaan. 3. Tutkimuksen tulokset 3.1. Tutkimusmenetelmät ja aineisto Kyseessä on retrospektiivinen epidemiologinen tutkimus, jossa käytetään tilastollisia menetelmiä ja malleja. Hippoksen aineisto siirrettiin Excel iin, jossa korjattiin virheet. Excelistä tiedot siirrettiin SAS 9.1 ohjelmaan, jolla tehtiin tilastolliset käsittelyt. Aineistosta on laskettu keskiarvoja, hajontoja, minimi- ja maksimiarvoja. Lisäksi on laskettu OR (Odds Ratio) ja luottamusvälejä (CI, Confidence interval). Sään vaikutusta tutkittaessa käytettiin SAS:ssa GLIMMIX-proseduuria. Hedelmällisyyden periytymisasteiden laskemiseen käytettiin lineaarista sekamallia ja REML-menetelmää (restricted maximum likelihood). Kyseisillä malleilla selvitettiin myös sukusiitosasteen ja kilpailemisen vaikutusta hedelmällisyyteen. Koko aineiston lopulliseen monimuuttujaiseen logistiseen regressioanalyysiin otettiin mukaan kaikki tutkitut muuttujat. Tutkimusaineiston muodosti Suomen Hippoksen sähköisesti tallennettu aineisto vuosilta 1991-2005. Se koostuu hevosjalostusliittojen vuosittain keräämistä astutusluetteloista, joihin on kirjattu siittolan nimi ja paikkakunta, oriin ja tamman nimi ja rekisterinumero sekä tiineytyspäivät, menetelmät ja siemennyspaikka. Hippoksesta saatiin myös seuraavan vuoden tulokset eli varsomistiedot ja päivä. Hippoksen hevosrekisteristä saatiin rekisterinumeron perusteella oriin ja tamman ikä. Aineisto rajattiin ravureihin, suomenhevosia ja lämminverisiä käsitellään koko ajan erillään. Aineisto käsittää 69 205 tapausta (= tamma siemennetty/astutettu siitoskauden aikana) ja 102 640 kiimaa. Tammoja on kaikkiaan 20 168, 9 653 sh ja 10 515 lv, oriita on 2 230 kappaletta ja oriin pitäjiä 5 397. Samat tammat, oriit ja oriinpitäjät saattavat esiintyä usean vuoden aikana. Siirtospermatutkimukseen saatiin Hippoksesta vuodelta 2007 kerätyt siirtospermakaavakkeet, joita oli 3740 kappaletta. Sisäsiitosasteen tutkimuksessa käytettiin Suomen Hippoksen sukutiedostoja, joita täydennettiin ulkomaisten kantakirjojen avulla. Kilpailemisen vaikutusta tutkivaan projektiin käytettiin Hippoksen kilpailurekisterin tietoja. Säätiedot kerättiin 16 isohkon siittolan läheisyydessä olevalta sääasemalta. Sääaineisto rajattiin käsittämään vain näiden 16 siittolan aineisto. 2

3.2. Tutkimustulokset 3.2.1. Tammapopulaation kuvaus, oriasemien koon, vuosien ja vuodenajan vaikutus Tamma-aineisto vuosilta 1991-2005 analysoitiin erikseen suomenhevosten (sh) ja lämminveristen (lv) osalta. Erityisesti tarkasteltiin iän, tammatyyppien ja tiineytysmenetelmien jakautumia ja kehitystä sekä vaikutusta varsomistuloksiin. 1 tapaus = 1 tamman tiineytys(yritys) 1 oriilla 1 siitoskauden aikana. Vain viimeisen yrityksen tulosta käytettiin analysoinnissa (1 = kuollut tai elävä varsa, 0 = tamma ei varsonut, vaan jäi tyhjäksi, loi tai kuoli). Alkuperäisessä datassa oli 70 238 tapausta, mutta näistä poistettiin erilaisista syistä tapauksia niin, että lopulliseen aineistoon jäi 69 180. Varsomistulosten kehittymisen analysointia varten aineisto jaettiin 4 ajanjaksoon: 1 = 1991-4, 2 = 1995-8, 3 = 1999-2002, 4 = 2003-5. Iän perusteella tammat jaettiin neljään luokkaan: nuoret (2-9 v), keski-ikäiset (10-13 v), korkea keski-ikä (14-16 v) ja vanhat (17-25 v). Lisääntymishistorian perusteella tammat jaettiin neljään tyyppiin: varsalliset (varsoivat tiineytysvuonna), neitseelliset (ensikertaiset, ei koskaan yritetty tiineyttää), tyhjiksi jääneet (yritetty tiineyttää edellisenä siitoskautena, mutta ei ole varsonut) ja levänneet (varsoneet aikaisemmin, mutta ei ole yritetty tiineyttää uudestaan viime tai edellisinä kausina). Tiineytysmenetelmiä oli neljä: keino- siemennys (ks) paikan päällä (tamma ja ori samassa siittolassa, ks tuorespermalla), ks siirtospermalla (tuorespermaa lähetetty toisen siittolaan tai kotitallille, jossa tamma on siemennetty), ks pakastespermalla (vain lv) ja luonnollinen astutus. Tapaukset jakaantuivat roduittain seuraavasti: sh 35 481 ja lv 35 481. Tammoja oli 20 143: sh 9 633 kpl ja lv 10 510 kpl. Noin 30 % tammoista esiintyi aineistossa useammin kuin kerran; sama sh esiintyi maksimissaan 24 kertaa ja sama lv 18 kertaa. Noin 3 %:lla tammoista oli >10 siitoskautta. Oriita oli 2 230: 1 201 sh ja 1 029 lv. Siittolan pitäjiä oli 5 397, joista 3472 piti sh-oriita ja 2 190 lv-oriita. Sh:n mediaani-ikä oli 11 v ja lv:llä 10 v. Nuorin ikäryhmä (2-9 v) oli aineiston suurin, mutta kun lvravureista 47 % kuului tähän ryhmään, niin suomenhevosista vain 37 %. Vastaavasti vanhimpaan ikäluokkaan (17-25 v) kuului 13 % suomenhevosista ja 8 % lämminverisistä. Suomenhevosten ikäjakautuma on siis huomattavasti epäedullisempi kuin lämpöisten. Nuorimman ikäluokan varsomistulokset olivat 68,6 % sh ja 72,1 % lv, kun taas vanhimman luokan vastaavat luvut olivat 52,8 ja 61,8 %. Kun ikä vaikuttaa merkitsevästi varsomistuloksiin, on ikäjakautuman erilaisuus yksi syy rotujen välisiin eroihin. Lisäksi korkealla iällä näyttää olevan enemmän negatiivista vaikutusta suomenhevosilla kuin lämminverisillä. Varsalliset tammat olivat aineiston suurin ryhmä, mutta suomenhevosissa niitä oli vähemmän kuin lämpöisissä (37 vs 45 %). Vastaavasti tyhjiä ja levänneitä tammoja oli enemmän suomenhevosissa: tyhjiä sh 26,3 % ja lv 20,9 %, levänneitä sh 15,5 % ja lv 12,3 %. Myös tammatyyppijakautuma oli siis epäedullisempi suomenhevosilla, sillä yleensä varsalliset ja neitseelliset tammat tiinehtyvät parhaiten. Niin oli tässäkin aineistossa: varsallisten varsomisprosentti oli sh 67,5 ja lv 71,5 % ja neitseellisten tammojen sh 66,1 ja lv 71,2. Levänneillä tammoilla oli yhtä hyvät tulokset kuin edellä mainituilla tammatyypeillä, mutta edellisenä vuonna tai edellisinä vuosina tyhjiksi jääneillä tai luoneilla tammoilla selkeästi huonommat: sh 57,2 %, lv 67,4 %. Tässä tammatyypissä varsomisprosenttien ero rotujen välillä oli suurempi kuin muissa, >10 %. 3

Tietenkin ikäjakautuma vaikuttaa myös tammatyyppien sisällä; neitseelliset tammat ovat nuoria ja varsalliset tammat vanhempia. Niin oli tässäkin aineistossa: neitseellisistä tammoista 83,2 % (sh) ja 90,5 % (lv) olivat nuoria ja vain 0,3 % vanhoja. Muissa tyypeissä keski-ikäiset olivat suurin ja nuoret toiseksi suurin ryhmä ja kaikissa tyypeissä vanhat tammat olivat pienin ryhmä. Nuoria tammoja oli enemmän neitseellisten, tyhjien ja varsoneiden tammojen ryhmissä lämminverisillä kuin suomenhevosilla. Keski-ikäisten (10-13 v) ja korkean keski-iän ryhmissä (14-16 v) neitseelliset tammat olivat yleisempiä suomenhevosilla kuin lämminverisillä. Nuorten tammojen varsomisprosentteja tarkasteltaessa havaitaan tyhjiksi jääneiden ja neitseellisten sh:sten huonot tulokset: 63,9 % ja 67,9 %. Tyhjiksi jääneiden lv-tammojen varsomis-% oli 69,4, mutta kaikissa muissa ryhmissä varsomis-% oli >70 (71,7-76,4). Samantapainen trendi näkyy keski-ikäisten tammaluokissa: huonoimmat tulokset ovat neitseellisillä (59,9 %) ja tyhjiksi jääneillä suomenhevosilla (59,1 %) ja toisaalta parhaimmat levänneillä (73,8 %) ja varsallisilla lv-tammoilla (73,1 %). Muut ryhmät eivät eronneet toisistaan, ja niissä varsomisprosentit olivat välillä 67,9 70,7. Korkean keski-iän ryhmässä erittäin alhainen varsomis-% oli neitseellisillä sh-tammoilla, 39,7 %. Melko alhaiset varsomistulokset olivat myös tyhjiksi jääneillä suomenhevosilla (54,4 %). Vanhojen tammojen varsomistulokset olivat odotetusti alhaiset ja kaikkein alhaisimmat neitseellisillä (37,5 %) ja tyhjiksi jääneillä suomenhevosilla (47,8 %). Levänneet (65,4 %) ja varsalliset lämminveriset (62.4 %) sen sijaan ylsivät tyydyttäviin tuloksiin. Muilla ryhmillä varsomisprosentit asettuivat 52,2 ja 58,8 välille. Molemmissa roduissa näkyy varsomisprosenttien huononeminen: v 1991 sh 66,5 % ja lv 75,2 %, kun taas v 2005 sh 60,8 % ja lv 65,9 %. Tänä aikana nuorten tammojen osuus on laskenut molemmissa roduissa, mutta enemmän lämminverisillä (sh 39,9 % 30,3 %; lv 53,9 % 40,8 %). Siirtyminen tapahtui vanhempiin ikäluokkiin, erityisesti kaikkein vanhimpaan (sh 10,8 % 15,7 %; lv 5,6 % 11,1 %). Koska iällä on huomattava vaikutus tiinehtymiseen, tämä voi olla yksi selittävä tekijä tiineystulosten laskuun. Epäedullista kehitystä on tapahtunut myös tammatyypeissä. Varsallisten tammojen osuus laski molemmilla roduilla: sh 40,6 % 29,8 %, lv 53,0 % 38,8 %, kun taas tyhjien tammojen osuus kasvoi: sh 24,7 % 29,5%, lv 18,5 % 24,4 %. Ymmärrettävästi tiinehtymisen huonontuessa tyhjiksi jääneiden tammojen osuus kasvaa ja varsallisten laskee, mikä johtaa tietynlaiseen noidankehään. Tiineysmenetelmien jakautumisessa on tapahtunut huomattavia muutoksia seurantajakson aikana. Suomenhevosilla siirtosperman osuus kaksinkertaistui (14,0 % 30,7 %) luonnollisen astutuksen kustannuksella (55,2 % 40,1 %). Myös lämminverisillä siirtosperman osuus kaksinkertaistui (15,4 % 36,1 %), ja samanaikaisesti sekä luonnollinen astutus että siemennys siittolassa vähenivät. Myös pakastesperman käyttö kaksinkertaistui: 3,9 % 7,8 %. Nykyään 44 % lämpöisistä tiineytetään tekniikoilla, jotka eivät ole vielä loppuun asti kehitettyjä (siirto ja pakastus). Monimuuttujaisen logistisen regression avulla todettiin seuraavien muuttujien vaikuttavan varsomistodennäköisyyteen. Tulokset on kerrottu käyttäen termiä varsomispaine (engl. odds), joka siis kuvaa varsomistodennäköisyyttä, vaikka annetut luvut eivät suoraan kerrokaan, kuinka paljon pienempi/suurempi on itse varsomistodennäköisyys. Tammatyyppi. Lv: tyhjiksi jääneillä 1,2 kertaa pienempi varsomispaine kuin varsallisilla tammoilla; sh: tyhjiksi jääneillä 1,5 kertaa pienempi ja ensikertaisilla 1,4 kertaa pienempi varsomispaine kuin varsallisilla tammoilla. Tamman ikä. Lv: 14-16- vuotiailla 1,3 kertaa pienempi ja 17-25-vuotiailla 1,7 kertaa pienempi varsomispaine kuin 2-9- 4

vuotiailla tammoilla; sh: 10-13-vuotiailla 1,2 kertaa pienempi, 14-16-vuotiailla 1,5 kertaa ja 17-25- vuotiailla 2,1 kertaa pienempi varsomispaine kuin 2-9-vuotiailla tammoilla. Tiineytysmenetelmä. Lv: pakastespermalla 1,4 kertaa pienempi, luonnollisella astutuksella 1,4 kertaa pienempi ja siirtospermalla 1,2 kertaa pienempi varsomispaine kuin siittolassa siemennyksellä; sh: luonnollisella astutuksella 1,3 kertaa pienempi ja siirtospermalla 1,1 kertaa pienempi varsomispaine kuin siittolassa siemennyksellä. Ajanjaksot. Lv: vuosina 1999-2002 ja 2003-5 varsomispaine oli 1,1 ja 1,2 kertaa pienempi kuin vuosina 1991-4; sh:lla varsomispaine vuosiin 1991-4 verrattuna pieneni 1,1- kertaisesti vuosina 1995-8, 1,2-kertaisesti vuosina 1999-2002 ja 1,3-kertaisesti vuosina 2003-5. Kuukaudet. Tiineytyskuukausilla oli suurempi merkitys kuin muilla tekijöillä, mutta tämä johtunee enemmän tamma-aineiston koostumuksesta kuin vuodenajan vaikutuksesta. Lv: toukokuussa tiineytetyillä 1,2 kertaa, kesäkuussa 1,7 kertaa, heinäkuussa 3,3 kertaa ja elo-joulukuussa 5,9 kertaa pienempi varsomispaine kuin tammi-huhtikuussa tiineytetyillä; sh: kesäkuussa tiineytetyillä 1,5 kertaa pienempi, heinäkuussa 2,5 kertaa ja elo-joulukuussa 5 kertaa pienempi varsomispaine kuin tammi-huhtikuussa. Oriasemat. Lv: pienillä asemilla 1,4 kertaa pienempi varsomispaine, keskisuurilla asemilla 1,4 kertaa ja suurilla (>100 oritta) 1,2 kertaa pienempi varsomispaine kuin hyvin pienillä asemilla (<10 oritta); sh: suurilla oriasemilla 1,3 kertaa suurempi varsomispaine kuin muilla oriasemilla. Sukusiitos. Sh-oriiden korkeimmassa sisäsiitosluokassa varsomispaine oli 1,2 kertaa pienempi kuin alimmassa luokassa. Sekä suomenhevosten huonommat tulokset lämminverisiin verrattuna että tarkastelujakson aikana tapahtunut varsomisprosenttien lasku näyttävät selittyvän tammapopulaatiossa tapahtuneilla epäedullisilla rakenteellisilla muutoksilla ja tiineytysmenetelmien muutoksilla. 3.2.2. Siirtospermasiemennykset: annosten valmistus, tulokset ja siirtokaavakkeen käyttö oriasemilla vuonna 2007 Kun oriin spermaa lähetetään jäähdytettynä toiseen siittolaan tai tamman kotitallille, siirtospermaannosta seuraa kaavake, jossa on lähettävän aseman tiedot, ejakulaatin tietoja sekä siemennysannoksen tietoja. Siementävä eläinlääkäri (tai siittolassa siittolaeläinlääkärin avustaja) täyttää kaavakkeen alaosaan siemennetyn tamman tiedot, siemennysajankohdan sekä siemennysannosta koskevia tietoja. Uusittu kaavake otettiin käyttöön vuonna 2007. Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää siemennysannoksiin, sperman säilytykseen ja siirtosiemennyksiin liittyvien tekijöiden vaikutuksia varsomistuloksiin. Aineistosta koottiin tietoa siirtospermakaavakkeiden täyttämisestä eri oriasemilla sekä siitä minkälaisia siirtoannoksia oriasemilla oli valmistettu ja miten annoksia oli laskettu. Lisäksi haluttiin kerätä tietoa oriiden siittiötuotannosta ja spermanlaadusta sekä mahdollisista rotukohtaisista eroista. Tutkimuksessa kerättiin myös tietoa siemennysannosten säilytysajasta ja siittiöiden liikkuvuudesta säilytyksen jälkeen sekä varsomistuloksista. Tutkimusaineisto koostui aluksi 3740 siirtospermakaavakkeen tiedoista. Tästä lukumäärästä poistettiin ratsut sekä ne kaavakkeet, joista ei löytynyt merkintää rodusta. Lisäksi aineistosta poistettiin ne kaavakkeet, joiden ejakulaattia tai siemennysannosta koskevat tiedot olivat selvästi virheelliset sekä yhden oriaseman kaikki kaavakkeet lasku- ja merkintävirheiden vuoksi. Kaavakkeita oli aineistossa tämän jälkeen 3200 kpl. 5

Oriasemia aineistossa oli 37 kpl, ja oriasemat olivat pääsääntöisesti melko pieniä. Oriasemilla oli keskimäärin 3,5 oritta (min 1, max 14), ja aineistossa oli mukana yhteensä 128 oritta. Keskimäärin tehtiin 92 siirtoa/asema (min 1, max 498), ja mediaani oli 34 siirtoa/asema. Vain 57 %:ssa kaavakkeista oli täytetty kaikki spermaa koskevat tiedot lähettävällä asemalla. Ejakulaattia koskevat tiedot oli täytetty 87 %:ssa kaavakkeista ja laimennussuhde (sperma:laimennusneste) oli ilmoitettu lähes kaikissa kaavakkeissa (98 %). Siemennysannoksen siittiötiheys ilmoitettiin 88 %:ssa kaavakkeista ja annoksen siittiömäärä 73 %:ssa kaavakkeista. Joidenkin oriasemien (15 oriasemaa) kohdalla esiintyi toistuvia virheitä siirtospermakaavakkeiden täytössä; yhden oriaseman kaikki siittiötiheysmerkinnät ja siemennysannoksen laskut olivat virheellisiä, ja ne jouduttiin poistamaan aineistosta. Useimmin tavattuja virheitä olivat ejakulaatin siittiötiheyden kirjaaminen siemennysannoksen tiheydeksi (2 siittolaa) tai ejakulaatin tiheyttä ei ollut laskettu tai merkitty kaavakkeeseen lainkaan (3 siittolaa). Yhdessä kaavakkeessa siittiötiheyden laskemisessa oli käytetty progressiivista motiliteettia. Toisinaan sperman ja laimentimen tilavuudet oli ilmoitettu sellaisina suhdelukuina, joka ei täsmännyt lopulliseen annostilavuuteen (4 siittolaa), tai laimentimen määrää ei ollut ilmoitettu ollenkaan, vaan mainittu laimentimen tyyppi (1 siittola). Lisäksi kaavakkeissa esiintyi erilaisia satunnaisia lasku- ja kirjausvirheitä. Suurin osa ejakulaateista (66 %) oli kerätty suljetulla keinovaginalla, jolloin ejakulaatti kerätään kokonaisuudessaan; siittiötiheys oli 173 ± 90 milj/ml (keskiarvo ± keskihajonta). Avointa keinovaginaa oli käytetty 34 %:ssa spermanotoista, ja tällöin siittiötiheys oli hiukan korkeampi, 217 ± 126 milj/ml. Lämminverioriilla siittiötiheys oli 219 ± 115 milj/ml, ja suomenhevosilla alhaisempi, 165 ± 93 milj/ml. Huomattavassa osassa suomenhevosoriiden ejakulaateista (ja myös pienellä osalla lämminverioriiden ejakulaateista) siittiötiheys oli alle 100 milj/ml, jolloin spermaa ei kannattaisi lähettää siirtoina ollenkaan tai ainakin se pitäisi sentrifugoida niin, että seminaaliplasman osuutta pystyisi vähentämään ilman, että siemennysannoksen lopullinen tilavuus muodostuu liian suureksi. Ejakulaatin kokonaissiittiömäärä oli suljettua keinovaginaa käytettäessä 9674 ± 4513 milj siittiötä ja avointa keinovaginaa käytettäessä 8520 ± 4895 milj. Suomenhevosoriilla kokonaissiittiömäärä/ejakulaatti oli 8862 ± 5214 milj ja lämminverisillä 9223 ± 4132 milj. Siittiöiden progressiivisen motiliteetin tulisi siirtoon tarkoitetussa ejakulaatissa olla yli 50 %. Suljetulla keinovaginalla kerätyissä ejakulaateissa progressiivinen motiliteetti oli 73,7 ± 8,7 % ja avoimella keinovaginalla 77,9 ± 8,4 %. Näissä tuloksissa hajontaa on vähän, mikä saattaa viitata motiliteetin kirjausongelmiin. Suurimmassa osassa ejakulaateista progressiivinen motiliteetti oli 70-80 %. Siementävä eläinlääkäri tai siittolaeläinlääkärin avustaja oli määrittänyt progressiivisen motiliteetin 46 %:ssa siirtoannoksista kuljetuksen jälkeen. Säilytyksen jälkeinen progressiivinen motiliteetti oli alhaisempi ja hajontaa oli enemmän (45,2 ± 17,1 %). Siirtoannosten ominaisuuksien vaikutuksia tiinehtymiseen arvioitiin tutkimalla jokaisen kiiman viimeistä siemennysannosta. Näitä siemennyksiä aineistossa oli 2271 kpl (1457 tammaa). Kauden tiineysprosenttiin laskettiin kaikki ne tammat, joille syntyi elävä tai kuollut varsa, tiineenä kuolleet tammat sekä luoneet tammat. Seminaaliplasman tilavuusosuuden vaikutusta tiinehtymiseen arvioitiin jakamalla siemennysannokset kahteen ryhmään, joiden raja-arvoksi asetettiin 20 %. Siirroissa seminaaliplasman osuuden tulisi olla <20 %, koska seminaaliplasma huonontaa säilyvyyttä. Annoksen seminaaliplasman tilavuusosuudella ei ollut vaikutusta tiineysprosenttiin eikä uusintojen määrään. Useimmat (80.6 %) siemennysannokset sisälsivät yli 20 % seminaaliplasmaa. Keinovaginan 6

tyyppi (avoin tai suljettu) ei vaikuttanut merkitsevästi tiinehtymistuloksiin. Koko kauden tiineysprosentti oli 69,8 %. Alustavien tilastoanalyysien perusteella siittiöiden progressiivisella motiliteetilla sekä progressiivisten siittiöiden kokonaismäärällä sekä lähetys- että siemennyshetkellä näyttäisi olevan yhteyttä varsomisprosenttiin. Tuloksista on pääteltävissä, että suurin osa asemista toimii asiallisesti, tutkii sperman huolellisesti ja täyttää kaavakkeet oikein. Vuonna 2007 uudet siirtospermakaavakkeet olivat ensimmäistä vuotta käytössä, mikä voi selittää osan virheistä ja puutteista kaavakkeiden täytössä. Sperman siittiötiheyden laskemisessa oli ongelmia joillakin asemilla, ja annoksen valmistamisessa esiintyi laskuvirheitä. Lähettävillä asemilla progressiivisessa motiliteetissa on liian vähän hajontaa, joten motiliteetin arvioinnissa lienee ongelmia tai sitten käytetään keinotekoisen suurta prosenttia kompensoimaan pienempää annosta. Oriin soveltuvuutta spermansiirtoon on harkittava tapauskohtaisesti, ja tässä aineistossa kaikkien oriiden sperma ei ollut siirtokelpoista alhaisen siittiötiheyden vuoksi. Tulosten mukaan sperman laimentaminen on kovin vähäistä, mikä saattaa heikentää säilyvyyttä ainakin joillakin yksilöillä. Säilytysajat olivat kuitenkin sen verran lyhyet (mediaani 10 tuntia), että seminaaliplasman osuudella ei ehkä siksi ollut merkitsevää vaikutusta tiinehtymiseen. Lisäksi annosten kokonaissiittiömäärät olivat suhteellisen korkeat (1818 ± 662 milj), mikä voi kompensoida mahdollisia seminaaliplasman aiheuttamia haittoja. 3.2.3. Sukusiitoksen ja geneettisten tekijöiden yhteydet hevosten hedelmällisyyteen Sukusiitosta pidetään yleisesti eläinten lisääntymistehokkuutta heikentävänä tekijänä. Niin tamman, oriin, kuin syntyväksi odotetun varsankin sukusiitosasteet voidaan laskea sukutietojen perusteella. Ne eivät ole riippuvaisia toisistaan ja voivat kaikki omalta osaltaan vaikuttaa tiinehtymiseen ja varsomistulokseen. Voimakkaasti sukusiitetyillä eläimillä saattaa olla muita enemmän hedelmällisyysongelmia. Toisaalta syntyväksi odotetun varsan korkea sukusiitosaste voi olla altistava tekijä tiineyden keskeytymiselle tai elinkyvyttömän yksilön syntymälle. Hedelmällisyysominaisuudet eivät yleensä ole yhtä voimakkaasti perinnöllisiä kuin esimerkiksi rakenneominaisuudet. Kuitenkin esimerkiksi lypsykarjan jalostusohjelmissa on Pohjoismaissa mukana hedelmällisyysominaisuuksia. Sukusiitosasteen ja hedelmällisyyden yhteyttä hevosilla on aikaisemmin tutkittu jonkin verran, mutta käytössä on ollut harvoin vastaavia koko populaation kattavia aineistoja. Hevosten hedelmällisyysominaisuuksien geneettisistä osavaikutuksista ei juuri ole vastaavia selvityksiä. Tässä tutkimuksessa oli käytössä kansainvälisesti ottaen poikkeuksellisen laaja aineisto. Lisäksi hedelmällisyyttä ei tässä tutkittu pelkästään tamman tai oriin vaan myös suunnitellun varsan ominaisuutena, mikä mahdollistaa kokonaishedelmällisyyden tarkastelun. Suomen Hippos ry:n tietokannasta saatiin tiedot kaikista suomenhevosten ja lämminveristen ravihevosten rekisteröidyistä astutuksista ja siemennyksistä sekä varsomistuloksista Suomessa vuosina 1991 2005. Lisäksi käytössä oli Hippoksen ylläpitämä hevosten sukutiedosto, jossa ovat Suomen rekisterissä olevien hevosten polveutumistiedot. Astutusaineistoa kuvaamaan rakennetuissa tilastollisissa malleissa tutkittavana muuttujana oli varsomistulos: sen arvo oli 1, jos astutuksen seurauksena on syntynyt varsa, ja muissa tapauksissa 0. Tärkeimpiä tilastollisesti merkitseviä kiinteitä tekijöitä olivat siemennystapa, astutusvuosi, 7

astutuskuukausi, tamman tyypin ja iän yhdistelmätekijä, syntyväksi odotetun varsan sukusiitosasteluokka, isän ikäluokka sekä oriinpitäjäluokka. REML-periaatteeseen pohjautuvalla VCE6-ohjelmistolla rakennettiin sekamalli, jossa mukana olivat kiinteät ja satunnaistekijät. Mallista saatiin arviot varsomiskyvyn periytymisasteelle ja emän vaikutukselle. Kiinteiden tekijöiden luokkien vaikutuksille laskettiin estimaatit ja yksilöille varsomiskyvyn jalostusarvon ennusteet eli blup-arvot. Korkea sukusiitosaste oli yhteydessä alentuneeseen hedelmällisyyteen sekä lämminverisillä ravihevosilla että suomenhevosilla. Varsomistulos oli heikoin, kun odotetun varsan sukusiitosaste oli suomenhevosilla yli 7,5 % ja lämminverisillä ravihevosilla yli 15 %. Suomenhevosten keskimääräinen sukusiitosaste oli alhaisempi kuin lämminverisillä ravureilla, koska rodut ovat alkuperältään hyvin erilaiset. Varsomistuloksen periytymisaste oli varsin alhainen (<10 %), kuten hedelmällisyysominaisuuksilla yleensä. Hedelmällisyystason parantaminen jalostuksen avulla olisi silti mahdollista, mutta helpompi tapa voisi olla sukusiitoksen välttäminen ja erityisesti ympäristötekijöiden parantaminen. 3.2.4. Kilpailemisen yhteys ravihevosten hedelmällisyyteen Aktiivisesti kilpailevia oriita käytetään Suomessa monesti myös siitokseen. Tammojakin voidaan kilpailuttaa rajoitetusti astutusvuonna: neljä kuukautta tiineenä olleet yksilöt eivät saa kilpailla. On mahdollista, että astutusvuoden aikaisella kilpailemisella on negatiivinen vaikutus ravihevosten hedelmällisyyteen. Tutkimuksessa selvitettiin sekä astutusvuonna kilpailemisen että koko uran kilpailumenestyksen yhteyttä varsomistuloksiin ja laskettiin kilpailuominaisuuden ja hedelmällisyysominaisuuden välinen geneettinen korrelaatio. Vastaavia tutkimuksia ei ole aiemmin julkaistu. Aineistona käytettiin Suomen Hippos ry:n kilpailutiedostoa, joka sisältää tiedot tammojen ja oriiden kilpailupäivistä ja -tuloksista. Nämä tiedot yhdistettiin astutustiedostoon. Tutkimuksessa käytettiin lineaarista kiinteiden tekijöiden mallia ja sekamallia. Analyysejä tehtiin myös threshold-mallilla, joka ottaa huomioon tutkittavan muuttujan eli varsomistuloksen binomialisuuden. Hevoset luokiteltiin sekä siitoskauden että koko uran kilpailujen määrän ja tulosten tason mukaan. Mallissa oli selittävinä tekijöinä samoja kiinteitä tekijöitä, joita käytettiin tutkittaessa yhteyksiä geneettisiin tekijöihin ja sukusiitokseen. Kilpailemisen vaikutukset hevosten hedelmällisyyteen voidaan jakaa lyhytaikaisiin ja pysyviin. Ympäristötekijät, kuten stressi (joka vaikuttaa hormonieritykseen), ruumiinlämmön nousu ja toisaalta hyvä kunto voivat aiheuttaa tilapäisiä muutoksia hedelmällisyysominaisuuksiin. Ympäristötekijöiden vaikutuksista havaittiin viitteitä esimerkiksi mallintamalla varsomistulosta siten, että emän ravikilpailuiden määrä astutusvuoden aikana oli mallissa kiinteänä tekijänä. Tällöin havaittiin, että tammat, jotka olivat kilpailleet astutusvuonna vain muutamia kertoja tai kilpailleet vain ennen ensimmäistä astutusta, saavuttivat keskimääräistä paremmat varsomistulokset. Toisaalta paljon kilpailleiden ja erityisesti ensimmäisen astutuksen jälkeen kilpailleiden tammojen tulokset olivat keskimääräistä heikommat. Hyvä kunto saattaa olla hedelmällisyyttä edistävä tekijä, mutta intensiivisen kilpailemisen aiheuttama stressi taas heikentää varsomistulosta. 8

Ympäristötekijöiden lisäksi kilpailu- ja hedelmällisyysominaisuuksilla havaittiin olevan myös geneettistä yhteyttä, joka tosin oli varsin heikko. Geneettinen korrelaatio varsomistuloksen ja parhaan kilometriajan välillä oli lämminverisillä -0,06 ± 0,12 (ei tilastollisesti merkitsevä) ja suomenhevosilla -0,26 ± 0,08. Yhteys on suotuisa, koska se tarkoittaa, että varsomistuloksen kasvaessa kilometriaika pienenee, eli paranee. Kilpailemisen ja hedelmällisyyden välillä on myös geenien ja ympäristön yhteyttä. Tämä ilmenee niin, että parhaat kilpahevoset saavat erityisen hyvää hoitoa. Parhaiden hevosten jälkeläiset ovat arvokkaita, joten on kasvattajan etujen mukaista panostaa niiden hedelmöittymiseen enemmän kuin keskinkertaisten hevosten. Kun emän uran paras kilometriaika oli mallissa kiinteänä tekijänä, lämminveristen hedelmällisimmän luokan muodostivat tammat, jotka olivat saavuttaneet parhaat ennätykset. Ero muihin oli tilastollisesti erittäin merkitsevä. Tammojen osalta on myös huomattava, että kilpailu-uran pitkittyminen johtaa korkeampaan ikään siitokseen siirryttäessä. Projektin aiempien tulosten mukaan korkea ikä ja ensimmäinen varsotus ovat riskialtis yhdistelmä, hedelmällisyys on tällöin selvästi keskimääräistä alempi. Tutkimuksen tulosten perusteella intensiivistä kilpailemista astutusvuonna, ja erityisesti kilpailemista vuoden ensimmäisen astutuksen jälkeen, tulisi välttää tammoilla. Oriilla astutusvuonna kilpailemisesta ei havaittu olevan haittaa. Tulostemme mukaan ravinopeuden geneettisen tason parantamisen ei pitäisi uhata hedelmällisyyttä, koska ainakaan epäsuotuisaa geneettistä korrelaatiota ominaisuuksien välillä ei ollut. 3.2.5. Sään vaikutus hedelmällisyyteen Hevonen on kausilisääntyjä, jonka lisääntymistoiminnot käynnistää päivän piteneminen. Vaikka valon määrä on tärkein tekijä tamman munasarjatoimintojen aktivoinnissa, myös ympäristön lämpötilalla ja sademäärällä on arveltu olevan modifioivaa vaikutusta hormonieritykseen, follikkelikehitykseen ja kiimoihin. Suomessa valon määrän vaihtelu on erittäin suuri: joulun ajan lähes valottomasta ajasta juhannuksen yöttömiin öihin. Lämpötilojen vaihtelu on myös suuri: talven ja kesän lämpötilojen ero voi olla jopa lähes 60 astetta. Vaikka kesälämpötilat ovat yleensä hevosille optimaalisia, voivat jotkut kesät olla erittäin sateisia ja toisaalta päivät helteisiäkin. Niinpä ajattelimme Suomen olevan sopiva maa tutkia sään vaikutusta hevosten tiinehtyvyyteen, mitä ei ole hevosilla lainkaan aikaisemmin tutkittu. Alkuperäistä Hippoksen aineiston rakennetta yksinkertaistettiin siten, että aineistosta valittiin vain paikan päällä tehdyt siemennykset (ori ja tamma samassa siittolassa). Lisäksi poistettiin ne tapahtumat, joissa tamma oli vaihtanut tallia, ja yhdelle ori-tamma-parille sallittiin vain yksi siitos. Sama tamma voi kuitenkin esiintyä aineistossa useaan kertaan, mutta jokaisella kerralla sillä on ollut eri ori. Aineistoon poimittiin vain isohkot siittolat (16 kpl). Yksinkertaistamisen jälkeen aineistoon jäi 7 177 tapahtumaa. Säätiedot saatiin Ilmatieteen laitokselta. Tiedot oli kerätty 16 eri mittausasemalta, kukin lähellä tutkimuksessa mukana olevaa siittolaa. Sääasemilla mitataan aurinkoiset tunnit, sademäärä ja lämpötila (vuorokauden ylin, alin ja keskilämpötila) vuoden jokaisena päivänä. Koska vuorokauden ylin ja keskilämpötila korreloivat voimakkaasti, vain keskilämpötilaa käytettiin. Vuorokauden 9

keskilämpötilalle ( o C), aurinkoisten tuntien määrälle ja vuorokauden sademäärälle (mm) laskettiin kahden viikon keskiarvo kaksi viikkoa ennen siitospäivää siemennyspäivä mukaan lukien. Tiedot kerättiin tammikuun alusta elokuun loppuun 1991-2005. Aineisto analysoitiin logistisella hierarkkisella sekamallilla, jossa säätiedot, tamman rotu ja ikä ovat kiinteinä tekijöinä, tamma, ori ja siittola satunnaistekijöinä ja varsomistulos vastemuuttujana. Analysoinnissa käytettiin SAS:n versiota 9.1 ja siihen ladattua GLIMMIX-proseduuria, joka on tarkoitettu lineaaristen sekamallien sovittamiseen. Sen avulla voidaan mallintaa muitakin kuin normaalisti jakautuneita vasteita ja ottaa huomioon havaintojen korreloituneisuus sekä käsitellä samassa mallissa yhtä tai useampaa satunnaistekijää. Keskimääräiset säätä kuvaavat arvot olivat seuraavat (keskiarvo, keskihajonta, minimi, maksimi): aurinkoiset tunnit 8,1±2,7 (0; 16,9), sademäärä (mm) 2,4±3,3 (0; 27,5), keskilämpötila 12,6±4,8 (- 13,5; +22,7). Varsomistulokset paranivat merkitsevästi, kun aurinkoisten tuntien määrä lisääntyi, mutta huononivat merkitsevästi, kun vuorokauden keskilämpötila kohosi. Sademäärällä ei ollut merkitystä. Korkea ikä ja suomenhevosrotu vähensivät varsomisennustetta. Suurin osa mallista olevasta vaihtelusta oli peräisin tamman sisäisestä vaihtelusta, eli vaihtelusta, jota ei tällä mallilla pystytä selittämään. Tamman eri siitoskertojen välinen korrelaatio oli erittäin pieni; suurin vaihtelua selittävä tekijä oli ori, mutta siittoloista johtuva vaihtelu oli melko pieni. Tulokset olivat yllättäviä, sillä olimme ajatelleet, että kylmillä alkukevään säillä olisi negatiivinen vaikutus. Toisaalta Suomessa tammoja pidetään pääasiassa lämpöisissä talleissa, tosin ne viettävät suurimman osan päivästä ulkotarhoissa. Lämpötilan nousun negatiivinen vaikutus voi selittyä erilaisella tamma-aineistolla eri kuukausina. Loppukesästä jäljellä ovat uusivat ongelmatammat ja myöhään aloittavat tammat. Viimeksi mainituilla on luultavasti ollut ongelmia tiinehtyä edellisenäkin vuonna. - Tulokset pitäisi analysoida uudestaan niin, että verrattaisiin eri vuosien lämpötiloja kuukausittain, jolloin tamma-aineiston heterogeenisuus eliminoituisi. 3.2.6. Suomenhevosen ja lämminveriravurin kantoajan pituus Aikaisin keväällä tiinehtyneiden tammojen tiineys kestää pitempään kuin myöhemmin tiinehtyneiden tammojen. Jokaista kuukautta kohden kantoajan on osoitettu lyhenevän noin 2,5 vrk. Sikiön sukupuolen tiedetään myös vaikuttavan tiineyden kestoon: lämminveriorivarsa syntyy noin 2,5 vrk myöhemmin kuin tammavarsa Tamman ominaisuuksien vaikutusta kantoajan pituuteen on tutkittu vähemmän. Tämän tutkimuksen tarkoitus oli tutkia suomenhevosen ja lämminverisen ravuritamman kantoajan pituuteen vaikuttavia tekijöitä. Materiaali on peräisin Suomen Hippoksen tietokantaan vuosina 1991-2005 kirjatuista lämminveristen ravuritammojen (lv) ja suomenhevostammojen (sh) astutustiedoista. Analysoitavaan aineistoon valittiin tuore- tai siirtospermalla siemennetyt tammat, jotka olivat synnyttäneet elävän varsan 300-390 päivän sisällä viimeisestä siemennyksestä. Mukaan otettiin vain tammat, joiden siitosura oli alkanut tutkitulla aikajaksolla. Lämminverisistä 3649 tammaa ja 8952 tiineyttä sekä suomenhevosista 2149 tammaa ja 4579 tiineyttä täyttivät valintakriteerit. 10

Siemennyshetkeä edeltävien astutus- ja varsomistietojen perusteella tammat jaettiin neljään tyyppiin: ensikertalainen, tyhjäksi jäänyt, tyhjäksi jätetty ja samana vuonna varsonut. Aineiston tarkastelussa käytettiin SAS 9.1 tilasto-ohjelmaa. Lämminveriset ravuritammat kantoivat keskimäärin ( SD) 330,9 9,6 pv ja suomenhevoset 333,0 10,1 pv. Siemennysvuonna varsoneiden tammojen tiineysaika oli merkittävästi lyhyempi kuin ensikertalaisten sekä tyhjäksi jääneiden ja jätettyjen. Orivarsat syntyivät noin 2 pv myöhemmin kuin tammavarsat. Kantoajat olivat samanlaiset eri ikäryhmissä. Pisin tiineysaika oli huhtikuussa siemennetyillä ja lyhyin elokuussa siemennetyillä (Kaavio 1). Tiineysaika lyheni keskimäärin 2,75 pv kuukautta kohti. Helmi-maaliskuussa siemennettyjen lämminveritammojen tiineys kesti yhtä pitkään kuin kesäkuussa siemennettyjen. Tiinehtymiskuukausi vaikutti samalla lailla eri tammatyyppien siemennyksissä. Huhti-, touko- ja kesäkuussa siemennettyjen varsoneiden lv-tammojen kantoaika oli lyhyempi kuin ensikertalaisten sekä tyhjäksi jääneiden ja jätettyjen. Mares Gestation length No. of mares 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 March April May June July Aug Sept Month of conception 340 338 336 334 332 330 328 326 324 322 320 Gestation (days) Kaavio 1. Lämminveristen ravuritammojen keskimääräinen kantoaika ( 95 % CI) tiinehtymiskuukauden mukaan. Yhdeksän helmikuussa ja kaksi lokakuussa siemennettyä tammaa on jätetty pois kaaviosta. Suomalaisten lämminveriravuritammojen keskimääräinen kantoaika (330,9 pv) osoittautui 12 pv lyhyemmäksi kuin saman rodun kantoaika Pohjois-Amerikassa Suomen pohjoinen sijainti ja kesän valoisuus ovat voineet vaikuttaa tiineyden kestoon. Suomalaisten tammojen kantoajat olivat kuitenkin lyhyempiä myös maaliskuussa siemennetyillä, vaikka päivän pituus on silloin sama kaikilla leveysasteilla. Fotoperiodin lisäksi muilla ympäristötekijöillä, kuten säällä, lyhyellä kasvukaudella ja ravinnolla saattaa olla vaikutusta alku- tai lopputiineyden kulkuun. Tässä tutkimuksessa, kuten monissa ulkomaisissakin, tiineyden kesto lyheni siitoskauden edetessä. Vähennys kuukautta kohden oli 2,75 vrk eli sama kuin Espanjassa Siemennyskuukauden perusteella laskettuna pisin kantoaika oli huhtikuussa siemennetyillä ja lyhyin elokuussa siemennetyillä. Helmimaaliskuussa siemennetyt kantoivat kuitenkin lyhyemmän ajan kuin huhti-toukokuussa siemennetyt. Aikaisemmin julkaistuissa pienillä tammamäärillä tehdyissä laskelmissa on myös havaittu lyhyitä 11

kantoaikoja aikaisin siemennetyillä tammoilla. Näyttääkin siltä, että tiinehtymiskuukauteen perustuva kantoaika lyhenee huhtikuusta elokuuhun ja pitenee syksystä maaliskuuhun. Lisääntyvä ja vähenevä päivän pituus todennäköisesti selittää tiineysaikojen vuodenaikaisvaihtelun. Aikaisemmat varsomiset eivät vaikuttaneet kantoaikoihin, sillä ensikertalaiset, tyhjäksi jätetyt ja tyhjäksi jääneet kantoivat yhtä pitkään. Äskettäinen varsominen sen sijaan lyhensi merkittävästi seuraavan tiineyden kestoa. Koska varsoneet tammat eroavat muista tammatyypeistä vain tiineyden alussa ja alkupuoliskolla, varsoneiden lyhyet kantoajat viittaavat siihen, että ensimmäisten tiineyskuukausien olosuhteet edistävät sikiön kasvua ja kehitystä. On epäilty, että joidenkin tammojen pitkät kantoajat johtuvat sikiön hitaasta kasvusta kahden ensimmäisen kuukauden aikana Ensikertalaisten, tyhjäksi jätettyjen ja tyhjäksi jääneiden pitkät kantoajat, etenkin talven seksuaalilevon jälkeen, saattaisivat johtua hitaasta sikiön kehityksestä. Tiinehtymiskuukausi, äskettäinen varsominen ja sikiön sukupuoli vaikuttavat hevosen kantoajan pituuteen. Tulosten perusteella käytössä olevat varsomislaskurit saadaan tarkemmiksi. Tamman fysiologinen tila alkutiineyden aikana näyttää vaikuttavan tiineyden kestoon. Istukan ja sikiön kasvuun vaikuttavat emästä ja ympäristöstä johtuvat tekijät ansaitsevat lisätutkimuksia. 3.3. Toteutusvaiheen arviointi Vuosi 1990 oli ensimmäinen vuosi, jolloin tiedot olivat sähköisessä muodossa, mutta se jouduttiin jättämään pois, koska tammojen tiineytyshistoriaa ei saatu luotettavasti selville. Jäljelle jäi kuitenkin vielä 15 vuotta. Varsomistulos (varsa tai ei) ei ole kovin herkkä hedelmällisyyden mittari: jos tammaa yritetään tiineyttä useaan kiimaan, saatetaan saada tamma varsomaan, vaikka itse asiassa tiineys-%/kiima olisi alhainen. Valitettavasti kaikkia kiimoja ei ollut kirjattu ylös läheskään kaikille tammoille, minkä vuoksi jouduttiin luopumaan alkuperäisestä suunnitelmasta käyttää varsomisprosenttia/kiima hedelmällisyyden mittana. Jo tutkimusta suunniteltaessa oltiin tietoisia siitä, että aivan kaikki oriinpitäjät eivät toimi rehellisesti astutusluetteloita laadittaessa. Koska luettelot pitää lähettää paikalliseen hevosjalostusliittoon vasta lokakuussa, on mahdollista jättää pois tyhjiksi jääneitä tammoja ja saada näin varsomisprosentit näyttämään kauniimmilta. Teimme kuitenkin sen olettamuksen, että valtaosa siittolanpitäjistä toimii rehellisesti. Tulosten perusteella näin näyttää olevan. Näin ison aineiston virheiden etsimiseen ja korjaamiseen meni myös enemmän aikaa kuin mitä oli alkuun arvioitu. Päätutkijana aloitti eläinlääkäri Kaisa Nivola, joka johtaa Suomen suurinta siittolaa Kallelan oriasemaa. Hänen aikomuksenaan oli saada väitöskirja aineistosta. Kun hän lisäksi toimii kokopäiväisesti Uudenkaupungin terveysvalvonnan johtajana, ei aika riittänyt kaikkeen, varsinkin kun talveksi suunnitellut tutkimusvapaat eivät toteutuneet. Vuoden kuluttua kävi selväksi, että Nivolan työpanos ei ollut hankkeen käytössä. Onneksi saatiin rekrytoitua toinen jatko-opiskelija Maatalous-metsätieteellisestä tiedekunnasta, Jenni Sairanen. Hänen vastuulleen tulivat osaprojektit kilpailemisen ja sisäsiitoksen vaikutuksesta. 12

Nivolan vetäydyttyä projektista hänen suoritettavakseen tarkoitetut tilastolliset analyysit teetettiin biostatistikko Tero Walbergillä, jonka ohjauksessa Hanna Pärssinen teki Turun yliopiston tilastotieteen laitokselle opinnäytetyön sääaineistosta. Alkuperäisenä tavoitteena oli myös toimintaympäristön tutkiminen. Sitä ei kuitenkaan ole mahdollista tehdä retrospektiivisestä aineistosta ja tarkoitus olikin kerätä aineisto siittoloista erillisellä seurantatutkimuksella. Projektin päästyä alkuun totesimme, etteivät aika ja työvoima riitä siihen. Kun spermansiirto on tänä päivänä yleisin tiineytysmuoto, päätettiin (ohjausryhmän suostumuksella) korvata tällä toimintaympäristökomponentti. Sitä varten saatiin Hippoksesta vuoden 2007 siirtospermakaavakkeet, jotka analysoitiin. Tämän projektin tekivät Kliinisen tuotantoeläinlääketieteen laitoksen jatko-opiskelijat Heli Venhoranta ja Maria Kareskoski, jonka väitöskirjan osatyöksi tämä työ sopinee. Säätiedot tulee analysoida uudestaan siten, että vuosieroja analysoidaan vain kuukausittain. Nyt tehdyssä analyysissa korostuivat tamma-aineiston erot siitoskauden alussa ja lopussa. Kaikkia tuloksia ei ole vielä julkaistu, mutta ne on tarkoitus saada lähetettyä vuoden 2010 aikana tieteellisiin lehtiin. 3.4. Julkaisut 3.4.1.Tieteelliset julkaisut J.Sairanen, K.Nivola, T.Katila, A.-M.Virtala and M.Ojala: Effects of inbreeding and other genetic components on equine fertility. Animal (2009) 3 (12): 1662-1672. Terttu Katila, Kaisa Nivola, Tiina Reilas, Jenni Sairanen, Terttu Peltonen, and Anna-Maija Virtala: Factors affecting reproductive performance of horses. Pferdeheilkunde (2010) 26 (1): 6-9. Terttu Katila, Tiina Reilas, Kaisa Nivola, Terttu Peltonen, Anna-Maija Virtala: A 15-year survey of reproductive efficiency of Standardbred and Finnhorse trotters in Finland descriptive results. Lähetetty julkaistavaksi (Acta vet. Scand.) Sairanen J, Katila T, Virtala A-M, Ojala M: Effects of racing on equine fertility (käsikirjoitus) T.Reilas, A.-M. Virtala, K. Nivola, T. Peltonen, T. Katila: Gestation length in Standardbred mares (käsikirjoitus) Suunnitelmissa on vielä tieteellisen artikkelin kirjoittaminen - siirtospermasta - säätutkimuksesta - lopullisesta mallista, jossa kaikki muuttujat mukana 3.4.2. Kongressijulkaisut J. Sairanen, K. Nivola, T. Katila and M. Ojala: Effects of different genetic components on reproductive performance in Finnhorses and Standardbred trotters. The 59th Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Book of abstracts No 14: 46. Vilna, Liettua 24.- 27.8.2008, (suullinen esitys) J. Sairanen, K. Nivola, T. Reilas, T. Katila: Factors affecting reproductive performance of Finnish trotter stallions. Anim Reprod Sci 107 (2008) 302-360. 5th International Stallion Symposium, Gramado, Brasilia, 18.-20.9.2008 (posteri) 13

Virtala Anna-Maija, Nivola Kaisa, Reilas Tiina, Katila Terttu: Declining foaling rates in trotters in Finland. Annual Conference of the Society for Veterinary Epidemiology and Preventive Medicine, Lontoo, UK, 1.-3.4. 2009 (posteri) J. Sairanen, K. Nivola, T. Katila and M. Ojala: Effects of racing on reproductive performance in Standardbred trotters and Finnhorses. 60th. The 60th Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Book of abstracts No 15: 219. Barcelona, Espanja, 24.-27.8.2009. (suullinen esitys) Terttu Katila, Hanna Pärssinen, Tiina Reilas, Kaisa Nivola and Anna-Maija Virtala: Climatic factors affecting foaling rates of trotters in Finland. Pferdeheilkunde (2010) 26 (1): 38. 5th Leipzig Expertworkshop on Equine Reproductive Medicine, Leipzig, Saksa, 22.1.2010 (suullinen esitys). Terttu Katila, Tiina Reilas, Jenni Sairanen, Kaisa Nivola, Terttu Peltonen, Anna-Maija Virtala: Factors affecting reproductive performance of horses. Leipziger Blaue Hefte 2010: 231-235. 6th ICERM, Leipzig, Saksa, 23.1.2010 (kutsuttu esitelmä) T. Katila, A.M. Kareskoski, H. Venhoranta, A.-M. Virtala: The proportion of seminal plasma in transported insemination doses and the outcome of inseminations with transported stallion semen. Anim. Reprod. Sci. 2010 (hyväksytty julkaistavaksi). 10th International Symposium on Equine Reproduction, Lexington, Kentucky, USA, 26.-30.7.2010 (suullinen esitys). 3.4.3. Opinnäytteet Maija Hagman: Hevosen hedelmällisyyteen vaikuttavat tekijät kirjallisuuskatsaus. Lisensiaatin tutkielma. Helsingin yliopisto, Eläinlääketieteellinen tiedekunta, Kliinisen tuotantoeläinlääketieteen laitos, Kotieläinten lisääntymistiede. 2008 Hanna Pärssinen: Tammojen tiinehtymisen mallintaminen logistisella hierarkisella sekamallilla. Pro-gradu tutkielma. Turun yliopisto, Tilastotieteen laitos, Biostatistiikan linja. 2008 Minna Malm: Sään vaikutukset tammojen lisääntymiskauden alkamiseen epidemiologisten tutkimusten valossa. Kandidaatin tutkielma. Helsingin Yliopisto, Eläinlääketieteellinen tiedekunta, Peruseläinlääketieteen laitos, Mikrobiologian ja epidemiologia oppiaine. 2009 Keskeneräiset työt Maiju Tamminen: Hevosten lisääntyminen epidemiologisen tutkimuksen kohteena kirjallisuuskatsaus. Lisensiaatin tutkielma. Helsingin Yliopisto, Eläinlääketieteellinen tiedekunta, Eläinlääketieteellisten biotieteiden osasto, Mikrobiologian ja epidemiologia oppiaine. 2010 Jenni Sairanen: The effects of inbreeding, genetic components and racing on mare fertility and selection to breeding. Väitöskirja, MMTDK, HY. Hankkeessa tehdyt tehdyt tutkimukset muodostavat 2 osatyötä. Arvioitu valmistumisaika 2012. Maria Kareskoski: Stallion seminal plasma. Väitöskirja, ELTDK, HY. Hankkeessa tehty siirtospermatutkimus muodostaa 1 osatyön. Arvioitu valmistumisaika 2011. 3.4.4. Esitelmät Kaisa Nivola: Mikä kaikki voi vaikuttaa tiinehtymiseen? Jalostuspäivät, Suomen Hippos, 23.2.2007, Kouvola Kaisa Nivola: Tamma tiineeksi. Jalostuspäivät, Suomen Hippos, 16.2.2008, Jyväskylä Kaisa Nivola: Hevosten lisääntymistutkimus. Finnish Embryo Transfer Association, 4.4.2008, Turku 14

Jenni Sairanen: Oriin vaikutus tamman tiinehtymiseen. Jalostuspäivät, Suomen Hippos, 13.2.2009, Lappeenranta Terttu Katila: Spermansiirtotuloksiin vaikuttavat tekijät. Jalostuspäivät, Suomen Hippos, 13.2.2009, Lappeenranta Terttu Katila: Kotitallisiemennyksistä. Tammat varsomaan seminaari, Suomen Hevostietokeskus, 9.5.2009, Kuopio Tiina Reilas: Tamman tiineyttäminen sekä iän vaikutus tiinehtymiseen. Tammat varsomaan seminaari, Suomen Hevostietokeskus, 9.5.2009, Kuopio 4. Tulosten arviointi 4.1. Tulosten käytännön sovellutuskelpoisuus Rakenteelliset erot tammapopulaatioissa ja tiineyttämismenetelmissä, samoin kuin niiden muutokset seuranta-ajan kuluessa, ovat mielenkiintoisia ja näyttävät olevan merkityksellisiksi varsomistuloksien eroja ja muutoksia selittäviä tekijöitä. Näitä tietoja meillä ei ole aikaisemmin ollut. Näiden perusteella pystytään antamaan taustatietoa ja suosituksia hevoskasvattajille päätöksien tekoon ja optimaalisten tulosten saavuttamiseksi. Ehkä pienoinen yllätys oli se, ettei rodulla ollut merkitystä, vaan suomenhevosten huonommat tulokset selittyvät muilla tekijöillä, lähinnä tammojen iällä ja lisääntymishistorialla. Vähäinen ei varmasti ole myöskään managementin vaikutus, jota tosin tällä materiaalilla ei pystytty tutkimaan. Managementin ja hoidon merkitys näkyy ilmeisesti myös kilpailuttamisen vaikutusta tutkittaessa, jossa hyvillä kilpailutuloksilla oli positiivinen yhteys hyviin varsomistuloksiin. Mitä arvokkaampi yksilö, sitä enemmän nähdään vaivaa sen tiineyttämiseksi. Suomenhevosten huonommat tulokset eivät selittyneet myöskään sisäsiitoksella päinvastoin suomenhevosten sisäsiitosaste on huomattavasti alhaisempi kuin lämminveristen. Tosin molemmilla roduilla voimakas sisäsiittoisuus näyttäisi huonontavan hedelmällisyyttä. Suomenhevosten huonommat tulokset selittyvät 1) suomenhevosten korkeammalla iällä: keskimäärin vuoden vanhempia, vanhoja tammoja paljon ja nuoria tammoja vähemmän, 2) tyhjiksi jääneiden tammojen suurella osuudella ja varsallisten tammojen pienellä osuudella, 3) siittolassa siemennettyjen tammojen pienellä osuudella ja vastaavasti suuremmalla astutusten ja siirtosperman osuudella. Erityisen huonosti tiinehtyvä ryhmä olivat vanhat neitseelliset tammat, joita suomenhevosissa oli enemmän kuin lämminverisissä. Tammojen siirtäminen siitokseen nykyistä aikaisemmin olisi tärkeää tulosten parantamiseksi. Keinosiemennyksen käyttäminen ja nimenomaan tamman vieminen siittolaan kotitallisiemennysten sijaan olisi myös omiaan nostamaan tiinehtyvyyttä. Useat uusinnat aiheuttavat taloudellisia kustannuksia, puhumattakaan tyhjäksi jääneen tamman aiheuttamista tappioista. Lehtikirjoituksissa, netissä ja kursseilla tulee jakaa tietoa tammanomistajille tamman tiineyttämisestä yleensä, mutta erityisesti tiinehtymiseen negatiivisesti vaikuttavista asioista. Varsomistulokset ovat huonontuneet tarkastelujakson aikana, suomenhevosissa vielä selvemmin kuin lämminverisissä. Samaan aikaan on tammapopulaatiossa tapahtunut muutoksia, jotka voivat olla selittäviä tekijöitä: 1) siitostammat ovat tulleet vanhemmiksi ja vanhojen tammojen osuus on 15

lisääntynyt nuorien tammojen osuuden vastaavasti vähentyessä, 2) varsalliset tammat ovat vähentyneet ja vastaavasti tyhjiksi jääneiden tammojen osuus on lisääntynyt, 3) keinosiemennys siittolassa on vähentynyt siirtosperman lisääntyessä. Siirtospermalla pitäisi siementää vain varsallisia ja hyvin tiinehtyviä nuoria tammoja. Siittolahenkilökunnan säännöllistä jatkokoulutusta tulisi järjestää, sillä opit näyttävät osalta unohtuneen. Aineiston perusteella ei voi päätellä, miksi siitostammat ovat vanhentuneet. Onko tammojen kilpaura pidentynyt? Pidetäänkö tammoilla välivuosia ja odotetaan jälkeläisnäyttöjä? Suomessakin kannattaisi ehkä ottaa käyttöön nuorten tammojen varsottaminen ensimmäistä kertaa jo ennen kilpauran alkua, ainakin silloin jos radalle siirtyminen näyttää jostain syystä viivästyvän. EU-tuet otettiin käyttöön 1995, mutta niiden suuruus on kaiken aikaa vähentynyt. Kun tuen saa vain tamman astuttamisesta (ei varsasta), on mahdollista, että joitain tammoja ei ole vakavasti yritettykään tiineyttää. Tämän komponentin aiheuttaman virheen suuruutta ja vaikutusta on mahdotonta arvioida. Jotta varsomistulokset olisivat luotettavia ja todellakin palvelisivat tammanomistajia oriin valinnassa, ne tulisi raportoida reaaliajassa eikä vasta lokakuussa. Nykyinen käytäntö mahdollistaa tyhjien tammojen poisjättämisen tilastoista ja epärehellisen raportoinnin. Hippos voisi ottaa käyttöön nettiraportoinnin, jossa siittolanpitäjä ilmoittaisi siemennetyt tammat joko päivittäin, viikoittain tai kuukausittain. Spermansiirtokaavakkeen voisi täyttää netissä, jolloin kaavakkeessa voisi olla valmiina laskukaavat. Näin vältyttäisiin virheiltä ja kaavakkeen täyttäminen nopeutuisi. Samalla siittolanpitäjä voisi raportoida samana päivänä siittolassakin siemennetyt tammat. Silloin Hippoksessa olisi reaaliaikainen tieto siitostoiminnasta. Hippos on jo ottanut käyttöön Heppa-ohjelman, jossa astutusluettelot, astutus-, varsomis- ja syntymistulokset voidaan kirjoittaa sähköisesti. Raportointi tulee vain kehittää reaaliaikaiseksi. Tulokset hyödyttävät viranomaisten säädösvalmistelua hevosten ks-toiminnan valvonnassa ja kehittämisessä. Tuloksilla on merkitystä myös hevosten kasvattajille, tammojen ja oriiden omistajille, siittolan pitäjille ja siittolan henkilökunnalle sekä eläinlääkäreille. Tutkimuksen tuottamia tuloksia on hyödynnetty opetuksessa eri tahoilla: eläinlääkäreiden perusopetuksessa ja täydennyskoulutuksessa, siittola-avustajien koulutuksessa ja tammanomistajien valistamisessa. Tulokset viittaavat siihen, että siittola-avustajille ja siittolaeläinlääkäreille tulee järjestää säännöllistä täydennyskoulutusta. Uusia menetelmiä tulee jatkuvasti, ja opitulla on taipumus unohtuakin. Seminologikoulutukseen verrattuna siittola-avustajien kurssi on kovin lyhyt ja pintapuolinen, vaikka avustajat saavat itsenäisesti ottaa, tutkia ja käsitellä spermaa. Siittolaavustajien koulutuksessa tulee panostaa erityisesti laboratoriotyöskentelyn opettamiseen. Kurssin laajuutta ja sisältöjä tulisi myös tarkastella uudelleen. 4.2. Tulosten tieteellinen merkitys Hevosten lisääntymisestä on olemassa hyvin vähän epidemiologisia tutkimuksia eikä yhtään tämän laajuista ja niin paljon tietoa sisältävää kuin tämä. Lisäksi tulokset on käsitelty, analysoitu, tulkittu ja raportoitu tieteellisesti korkeatasoisella tavalla, joten voi väittää, että tämä tuottaa uutta tietoa hevosten lisääntymisestä. Tuloksista käyvät kauniisti ilmi tiinehtymistä heikentävät tekijät, ja näitä tuloksia voi soveltaa käytäntöön. Tiineysajan pituuden tarkastelussa päädyttiin mielenkiintoiseen löydökseen: tiineysajan pituuteen vaikuttaa myös kohtuympäristö tiinehtymisen aikoihin. Tähän asti on luultu, että tiineyden loppuajan 16