Vesistöjen ruskistuminen ( brownification ) Abioottiset tekijät. Mikä aiheuttaa vesistöjen ruskistumista?

Transkriptio

1 Vesistöjen ruskistuminen ( brownification ) -- valuma-alueelta huuhtoutuvan terrestrisen DOM:n määrä vesistöissä on kasvanut jo usean vuosikymmenen ajan Tuvendal & Elmqvist (2011) Williamson et al Ilmastonmuutos lisää Helgå-joen tulvimista ja ruskistumista rantapeltojen ja metsien merkitys vähenee ruskistuminen säätelee ekosysteemipalveluja! Mikä aiheuttaa vesistöjen ruskistumista? 1. Ilmastonmuutos -- lämpötilan ja CO2 kasvu lisäävät sademääriä ja terrestristä perustuotantoa DOC:n huuhtouma kasvaa 2. Happamuuden väheneminen 3. Typen laskeuman kasvu 3. Maankäytön muutokset -- maalta peräisin oleva DOC on tärkeä energialähde vesiekosysteemeissä ruskistuminen voi muuttaa systeemin autotrofiasta kohti heterotrofiaa -- sisävesien rooli globaalissa hiilenkierrossa muuttuu? 4. Hiili -- peräisin joko ilmakehästä (CO 2; autoktoninen C) tai hajoavasta terrestrisestä aineksesta (alloktoninen C) -- korkea tuotantotaso Þ suurin osa hiilestä autoktonista -- humusjärvet; C pääosin alloktonista Järvitypologia perustuu C:n tuotantoon ( kuinka paljon ja missä? ) (1) oligotrofiset järvet tuottavuus alhainen, C assimiloituu pääosin järven sisäisesti (2) eutrofiset järvet korkea tuotanto, C assimiloituu sisäisesti (3) dystrofiset järvet tuotantotaso yleensä alhainen, usein happamia järviä; C pääosin alloktonista (peräisin valuma-alueen prosesseista) Miksotrofia Autotrofiset organismit: energia fotosynteesistä Heterotrofiset organismit: energia toisista eliöistä Miksotrofiset organismit: yhdistävät molempia esim. Dinobryon-levä (Chrysophycaea) -- fotosyntetisoi -- syö bakteereja -- yleistä 1-soluisilla (flagellaatit, tohvelieläimet), mutta myös esim. rataseläimet voi vähentää bakteerien tiheyttä koeoloissa jopa 30% -- runsainta oligotrofisissa ja erityisesti humusjärvissä (vähän valoa, alhainen perustuotanto; runsas DOM pitää yllä runsasta bakteeripopulaatiota) 1

2 5. Happamuus -- vaihtelee suhteessa mm. valuma-alueen hydrologiaan ja geologiaan, maankäyttöön, atmosfääriseeninput'iin ('acid rain') ja systeemin tuottavuuteen -- suurimmassa osassa maailman järviä ph on välillä tuliperäisillä alueilla ph voi olla 2 (rikkihappo!) suolammet: ph n. 4 (Sphagnum-sammalten soluseinän kationin vaihtomekanismi vapauttaa veteen vety-ioneja Þ ph laskee) -- sadeveden ph n. 6, ns. 'happosateen' n. 2-4 Hiilidioksidi-bikarbonaatti järjestelmä Fotosynteesi ja hengitys vaikuttavat veden happamuuteen muuttamalla veteen liuenneen CO 2 :n määrää -- hengitys lisää CO 2 :n määrää Þ vety-ioneja vapautuu, ph laskee -- fotosynteesi sitoo CO 2 :a Þ vapaat vety-ionit sitoutuvat bikarbonaatti- ja karbonaatti-ioneihin Þ ph nousee -- jos vedessä paljon karbonaatteja, on se hyvin puskuroitunut happolisäyksiä vastaan = korkea alkaliniteetti -- jos alkaliniteetti on alhainen, vähäisetkin happolisäykset laskevat ph:ta voimakkaasti -- korkea alkaliniteetti Þ vastaava happolisäys ei vaikuta Alkaliniteetti on ph:ta luotettavampi järven happamoitumisasteen indikaattori (vaihtelee vähemmän ajassa; ph voi vaihdella muutamien tuntien sisällä) Happamien vesien eliöyhteisöt: luontaisesti happamat vs. happamoituneet vedet Malmqvist et al. (2005); --pohjaeläinyhteisöt luontaisesti happamissa (Pohjois-Ruotsin humusjoet) vs. happamoituneissa (Ranska) joissa Yhteisöjen koostumus Lajimäärä 6. Ravinteet -- ravinteiden määrää vesistössä säätelevät mm. kallioperä, valuma-alueen kasvillisuus ('land cover') ja maankäyttö ('land use') Ekosysteemiprosessit (lehtien hajoamisnopeus) Luontaisesti happamissa vesissä eliöt ovat evolutiivisesti sopeutuneet happamuuteen; species pool concept Alkuaineiden suhteet (esim. N:C:P) organismeissa: ecological stoichiometry "You are what you eat": organismin kemiallinen koostumus heijastelee ravinnon kemiallista koostumusta (vai heijasteleeko?) Homeostaasin (ruumiin kemiallisen koostumuksen pitäminen ravinnon koostumuksesta riippumattomana) liittyy aina energeettinen kustannus 2

3 Fosfori -- kokonaisfosforia (Tot-P) käytetään usein kuvaamaan järven eutrofian astetta (yl µg/l) yl. >80% orgaanista fosforia fosfaatti ainoa eliöille tärkeä epäorg. fosforin muoto P joutuu vesistöön joko valuma-alueelta, laskeumana ilmakehästä tai se vapautuu pohjasedimentistä yleensä (?) tärkein perustuotantoa rajoittava tekijä sedimentin fosforipitoisuus on yleensä vesipatsastasuurempi Sisäinen kuormitus: ph < 8 Þ P sitoutunut sedimentin yhdisteisiin; ph > 8 (usein rehevissä järvissä) Þ P vapautuu veteen Þ perustuotanto nousee entisestään Fosforin remineralisaatio ja redox-potentiaali -- hapekkaissa oloissa P sitoutuu sedimentin rautayhdisteisiin; anoksisissa oloissa P vapautuu veteen -- vähän happea, alhainen redox-potentiaali: Fe liukoisessa muodossa --O 2 -konsentraatio kasvaa (ja redox-potentiaali kasvaa), Fe eiliukoisessa muodossa, muodostaa yhdisteitä muiden molekyylien kanssa ja sedimentoituu (sitoutuu pohjaan) -- fosfaatti sitoutuu herkästi rautaan --redox-potentiaali vaihtelee lämpötilakerrostuneisuuden mukaan: kerrostuneissa oloissa pohjan läheinen O 2 -konsentraatio alhainen Þ P vapautuu veteen myös ei-rehevöityneissä järvissä Typpi -- typpi joutuu vesistöön sateen, valunnan tai ilmakehän typen fiksaation (eräät sinibakteerit ja bakteerit) kautta -- typpi harvemmin rajoittava ravinne (konsentraatio yl >6000 µg/l) -- mutta: eutrofoituneissa järvissä P-konsentraatio voi olla hyvin korkea, jolloin N on rajoittava ravinne perustuotannolle Þ sinibakteerit dominoivat leväyhteisöä -- osa sitoutuneena organismeihin (orgaaninen N), lisäksi nitraatti, nitriitti ja ammonium-typpi; Tot-N ei kovin hyvä typen mittari vesistöissä! -- kasvit hyödyntävät ammoniumtyppeä heterocyst Ravinteiden kierto ( nutrient cycling ) järviekosysteemissä Oligotrofiset järvet: vähän ammoniumia Eutrofiset järvet: runs. ammoniumtyppeä, erityisesti pohjan lähellä Bioturbaatio -- eläinten (pohjakalat, madot, hyönteiset, simpukat) aikaan saama pohjasedimenttien sekoittuminen -- esim. harvasukamadot (Oligochaeta) ja simpukat voivat kaivautua n. 10 cm:n syvyyteen, useimmat muut vaikuttavat vain sedimentin pintaan -- eläinten aktiivisuus lämpötilariippuvaista: bioturbaatiota eniten kesällä -- erilaista järven eri osissa: litoraalissa (rantavyöhyke) korkea biodiversiteetti, bioturbaatio intensiivistä; profundaalissa (ulappa) olosuhteet vakaat, biodiversiteetti ja yksilötiheys alhaisempi, bioturbaatio vähäisempää Anabaena Asellus aquaticus Chironomus -- bioturbaatio kuljettaa esim. plankterien leposoluja ylös tai alaspäin sedimentissä lepovaihe saattaa aktivoitua ja siirtyä vesipatsaaseen -- bioturbaatiolla voi olla vaikutusta leväkukintojen kehittymiseen (Anabaena on sinibakteeri) -- bioturbaatio tehostaa myös ravinteiden siirtymistä sedimentistä veteen sekä hapen siirtymistä sedimentin sisään 3

4 7. Happi -- hapen määrä vedessä on suhteessa lämpötilaan: kasvaa veden viiletessä -- vastaavasti eliöiden metabolia kiihtyy ja hapentarve kasvaa lämpötilan noustessa -- aktiivinen fotosynteesi lisää hapen määrää vedessä; hajotusprosessien vallitessa hapen määrä vähenee -- hapen määrä vedessä ilmaistaan usein O 2 -saturaationa (% tietyn lämpötilan teoreettisesta arvosta) -- yöllä happisaturaatio laskee (yhteyttäminen lakkaa) (P<R), päivällä P>R -- fotosynteesin määrittäminen: light bottle dark bottle metodi nettofotosynteesi: O 2 -konsentraation kasvu kirkkaassa pullossa kokeen aikana nettohengitys: O 2 -konsentraation lasku pimeässä pullossa kokeen aikana em. summa = gross photosynthesis rate Hapen vuodenaikaisvaihtelu noudattelee lämpötilakerrostuneisuutta -- kevättäyskierto: happea leviää kaikkiin vesikerroksiin -- kesä: ilmakehän happea liukenee päällysveteen, O 2 -konsentraatio alusvedessä laskee (hajotusprosessit hallitsevat, ei diffuusiota päällysvedestä) -- syystäyskierto: happea myös alusveteen -- talvi: jää estää hapen liukenemisen ilmakehästä, mutta jäässä ja jään alareunassa runsaasti jääbakteereja ja leviä happea fotosynteesistä; syvemmällä hajoitusprosessit vallitsevat, happea niukalti -- jos (paksun) jään pinnalla paljon lunta, valon pääsy veteen estynyt lähes täysin happivajaus kalakuolemia ( winter kill ); erityisen tavallista matalissa, rehevissä lammissa Adaptaatiot hapen saannin turvaamiseksi 1. Morfologiset adaptaatiot -- ihohengitys (integumental respiration): ei spesifiä hengityselimiä -- pienillä (esim. plankterit) ja litteillä (esim. lattanat, juotikkaat) eliöillä hapen diffuusio suoraan pinnan läpi on tehokasta -- hyönteiset: trachea-järjestelmä kuljettaa happea koko kehoon yl. suljettu, hapen diffuusio ihon läpi voi ulottua ruumiin ulkopinnalle ulkoiset kidukset (esim. päivänkorennon toukat) tai muodostaa verkoston rectumin pinnalle (sudenkorennot; ns. rektaalinen pumppu) -- kopalliset vesiperhoset (Trichoptera): ulkoisten kidusten liike lisää veden virtausta koppaan -- kalojen kidukset: kiduskaaret, joissa runsaasti yksittäisiä kidusfilamentteja; kalojen käytettävä paljon energiaa varmistaakseen, että vesi virtaa kidusten kautta Happea ilmakehästä -- useat sisävesien selkärangattomat ottavat happea suoraan ilmakehästä hengityssifonit: esim. monet kovakuoriaiset, hyttyset keuhkokotilot varastoivat happea vaippakäytävään, joka toimii keuhkona eräät hyönteiset varastoivat ilmakuplan vettä hylkivien sukasten avulla (plastron-hengitys) kustannukset: --energeettinen kustannus --lisääntynyt predaatioriski 2. Fysiologiset ja käyttäytymisadaptaatiot -- talven aikainen happikato: kalat siirtyvät korkeammalle vesipatsaassa tai läheisiin jokiin -- eräät selkärangattomat sietävät hapettomuutta pystyvät hyödyntämään predaatiovapaata ympäristöä hemoglobiini: esim. eräät surviaissääsken toukat, äyriäiset, kotilot Chironomus plumosus: happiköyhässä profundaalissa elävillä yksilöillä enemmän Hb:a kuin litoraalissa elävillä -- päivänkorennot toukat: vähähappisissa oloissa siirtyvät ruokailemaan pohjakivien yläpinnalle 4

5 Sisävesien tärkeimmät eliöryhmät Sisävesiorganismien kokojakauma suurin osa organismeista kokoluokkaa mm Gross taxonomy Bakteerit µm Prokaryootit -- sukupolven ikä optimioloissa 20 min -- tiheydet yleensä luokkaa 10 6 yks./ml -- äärimmäisen tärkeä rooli monissa vesiekosysteemien avainprosesseissa orgaanisen aineksen hajoaminen ravinteiden ja hiilen kierto korkeampien eliöiden ravintoa -- luokittelu: pienet yksittäissolut, sauvasolut, filamenttiset muodot -- bakteerien lajikäsite ei perustu morfologiaan, vaan DNAsekvenssien samankaltaisuuteen Sienet -- ei klorofylliä Eukaryootit -- saprofyyttiset sienet käyttävät orgaanista materiaalia alustanaan -- muut parasiitteja kaloilla tai levillä -- merkittävä rooli orgaanisen aineksen (esim. lehdet) hajoamisessa; mikrobien aktiivisuutta hajoavilla lehdillä kuvataan usein sienten sisältämän ergosteroli-entsyymin määrän funktiona Alkueläimet (Protozoa) -- heterotrofisia organismeja Ameebat -- ei soluseinää, liikkuvat pseudopodien avulla Ripsieläimet (Ciliata) µm -- käyttävät soluseinää peittäviä ripsiä liikkumiseen ja ruokailuun -- syövät pääasiassa bakteereita, jotkut miksotrofisia -- seksuaalinen lisääntyminen (conjugaatio) -- usein erittäin runsaita saastuneessa vedessä 5