Tässä numerossa. Juurta jaksain. Torstai Seepia 3

Transkriptio

1

2 Seepia 3 Tässä umerossa 3. Paiomeetelmie problematiikkaa 6. Moelaista kukkimista 7. Kummalliset kaksikotiset kukkakasvit. Biolumiesessi 0. Talopoikaisherätys Taskassa 6. Kultaie kulmio 8. Fiboacci illuusio 8. Fyllotaksia 35. Post mortem Seepia o Ressu lukio julkaisema eljä kertaa vuodessa ilmestyvä yleissivistävä lehti. Sitä jaetaa ilmaiseksi Helsigi matematiikka- ja luootiedelukioide opiskelijoille. Päätoimittaja: Teemu Varis Toimituskuta: Aapo Ahola Petri Arvo Eiar Karttue Jaakko Kortesharju Sampo Tiesuu Teemu Varis Ulkoasu: Sampo Tiesuu Toimituksee voi ottaa yhteyttä sähköpostitse: toimitus@seepia.org tai kouluje sisäise posti kautta (Ressu lukio / Pekka Piri). Seepia kotisivut ovat iteretissä osoitteessa: Olemme kiitollisia palautteesta, korjauksista ja kysymyksistä. Mikäli haluaisit kirjoittaa artikkeli Seepiaa, ota yhteyttä. Seepia toimituksella o yli päätösvalta julkaistava materiaali suhtee. Emme vastaa tilaamattoma materiaali säilyttämisestä tai palauttamisesta. Artikkelie tekijäoikeudet ovat iide kirjoittajilla. Kuvie tekijäoikeuksie haltijat o maiittu iide vieressä. Seepialla o kuiteki oikeus korvauksetta käyttää uudellee siiä julkaistua materiaalia. Seepia edellisiä umeroita voi tilata jälkitilauksea hitaa 5 mk/kpl + postitus- ja käsittelykulut 0 mk ii kaua kui paiosta riittää. Torstai Juurta jaksai Joskus peruskouluaikaai opi, että yhtälö x = ratkaisu oli irratioaalie, toisi saoe että se tarkka arvo ilmaistii merkiällä. Kerrassaa kiehtova luku: ei kokoaisia, jakoviivoja eikä osia. Luotoa murto- ja luoollisi luvui kuvaeita Pythagoraa oppilaita tyydyttävästä ratkaisusta tämä erottaa vai kauis pikku ärrästä muovailtu merkki. Sittemmi lukiossa sai yksikertaisuudessaa kodikkaa todistukse sille havaioimallei tosiasialle, että luoolliste lukuje eliöjuuret tosiaa olivat vai joko toisia luoollisia lukuja tai irratioaalilukuja. Sääliksi kävi pythagoralaisia. Juurii liittyy roppakaupalla muitaki viehättäviä omiaisuuksia. Yritetääpä esimerkiksi sitteki väätää kahde eliöjuurta murtoluvuksi. Jos aloitamme approksimaatiosta, löytyvät parhaat likiarvot jako-osie määrä kasvaessa kohdista, 3, 7, 5 7, 4, 99, 39, edellisestä likiarvosta muotoa a saadaa siis seuraava laskemalla a + b. Tämä algoritmi b a+ b tuettii jo toisella vuosisadalla. Likiarvosarja jäseet ovat itseki vähä erikoisia. Otetaapa esimerkiksi mikä tahasa sarja murtoluku a, jossa sekä imittäjä että osoittaja ovat b parittomia (joka toie sarja jäse toteuttaa tämä ehdo). Valitaa luvut c ja d site, että c+d=a ja c=d+. Tällöi luvut c, d ja b kuvaavat suorakulmaista kolmiota toteuttae Pythagoraa teoreema: c +d =b. Kauis : omiaisuus liittyy se moikertoihi: luetellaa e peräkkäi jättäe desimaaliosat pois: Jos välii jäävät luvut järjestetää toiseksi jooksi ( ), o jooje :sie jäsete erotus. Legeda muiaisesta Ateeasta opettaa, ettei juurte kassa kaata möhliä. Ateealaiset kysyivät oraakkelilta, kuika ealta torjua ruto kirous. Neuvoksi he saivat kaksikertaistaa kuutiomuotoise Apollo alttari koo. Ateealaisraukat eivät älyeet, että ratkaisu piilee kuutiojuure laskemisessa, vaa rakesivatki kahdeksakertaise alttari kaksikertaistamalla se sivu. Musta surma iski. Geometriasta kiiostueet voivat muute halutessaa lähettää Seepialle ehdotuksia : esittämi- 3 sestä geometrisesti. Lähimmäs osuut esitys saa tuustuspalkio, mikäli piirros o selkeä tai edes lukukelpoie. Jaakko Kortesharju Kae kuva: Kataja, Juiperus commuis ( Sampo Tiesuu), Lehde logo: Aapo Ahola

3 Seepia 3 Torstai Graafie teollisuus lieee moelle vähä tuettu. Se o ykyää suurteollisuutta, jolla o läheiset suhteet kulttuurii ja talouselämää. Se käyttää huipputekiikkaa joka mukaa o ripaus taideteollisuutta. Tuotteet ovat saomalehtiä, aikakauslehtiä, kirjoja, maiospaiotuotteita, ja ties mitä. Lisäksi pakkausteollisuus käyttää graafisia meetelmiä paiae kaikelaisille pioille. Pääpaiomeetelmät ovat kohopaio, offset ja syväpaio, eljäteä kasvavat uudet xerografia- ja mustesuihkumeetelmät. Paiomeetelmät ovat oikeastaa vahoje taidegrafiikkameetelmie mekaisoiteja, kohopaio puupiirrokse, offset kivipiirrokse eli litografia ja syväpaio etsaukse. Tämä siis johdaoksi. Tuli alalle vastavalmistueea koeisiööriä vuoa 948. Aluksi toimi suure graafise laitokse käyttöisiööriä ja sittemmi tekiseä johtajaa. Paiossa oli käytössä kaikki pääpaiomeetelmät, jote iide ogelmat tulivat miulle hyvi tutuiksi. Ku lisäksi päätoimei ohessa opeti paiokoetekiikkaa esi tekisessä koulussa ja sitte Tekillisessä Korkeakoulussa, miu oli pakko kehittää myös teoriaa. Suu- Kuva : Kohopaio-arkkikoe ) syöttöpio ) Paiosyliteri 3) Paiofudametti 4) Luovutuspaio 5) Värilaite ria ogelmia selvitettii esimerkiksi diplomitöillä. Kerro seuraavassa joitaki esimerkkejä tällaiste probleemoje ratkaisusta. Lähiä kysymys o perustiedoista, uteliaisuudesta ja hiuka loogisesta ajattelusta. Maalliko äkökulma voi jopa olla eduksi. Ota esiksi kohopaiomeetelmä, jossa probleemat liittyivät suureksi osaksi mekaiikkaa.. Kuva esittää kohopaioarkkikoetta, joka Suomessa o jo historiaa. Pöydällä (3) o paiopita, jossa kuva ja kirjaikuvio ovat koholla kute leimasimessa. Tämä paiopita muodostuu valetuista irtokirjaimista ja kuvalaatoista. Pöytä kulkee edestakaisi suure puristussyliteri () alitse, värjäytyy paiovärillä väritelastosta (5) ja siirtää väri paperille, joka o puristussyliteri päällä. Puristukse tasoittamiseksi puristussyliterillä o kimmoisa peite. Tällaisia isoja arkkikoeita paiossamme SKK:ssa oli 4 joista kaikki olivat yleesä täystyöllisiä. Laski aia paiosali läpi kulkiessai, motako äistä 4 koeesta todella pyöri, keskimääri kolme. Mitä paiajat sitte puuhasivat? He yrittivät saada paiojälkeä tasaiseksi liimaamalla paperia peittee taakse heikosti paiettuihi kohtii. Tämä oli rutiiityötä kaikissa paioissa. Ruotsi graafie tutkimuslaitos oli tutkiut asiaa ja sai sieltä paioelemettie korkeudelle sallitut poikkeamat, jotta tällaiselta työltä vältyttäisii. Ne olivat ±0.0 mm. Me mittasimme jopa kymmekertaisia lukuja omassa materiaalissamme. Tämä oli tyypillie koeisiööri homma, sillä koepajateollisuudessa sallitut poikkeamat ilmoitetaa tu- Kuva : Saomalehtikoee paiolaite ) Kumilla päällystetty peitesyliteri ) Levysyliteri, jolta paioväri siirtyy paperille 3) Mustetta levysyliterille siiträvät levytelat 4) Värilaite 5) Mustee syöttö 3

4 Seepia 3 Torstai haesosamillimetreiä. Ku höyläsimme koeide fudametit tarkoiksi ja ajoimme sata toia kirjasimia oikeakorkuisiksi, ii tuotato ousi kaksikertaiseksi. Fudametilla tarkoitetaa liikkuvaa pöytää, jolla paiava materiaali sijaitsee. Tämä, o yksikertaistettu selitys. Käytäössä siihe liittyi pitkä teoria raketamie ja uusi mittaustekiikka. Saomalehtipaiossa oli samakaltaie mittaustekie pulma: Kuva esittää kohopaiomeetelmällä toimiva saomalehtipaiokoee yhtä paiolaitetta. Paiopitaa o automaattikoeella valettu puolipyöreä levy, joka paksuus o oi mm. Ku saimme uude suure saomalehtipaiokoee vuoa 95 juuri Helsigi olympialaisii, oli meillä suuria vaikeuksia tasaise paiojälje kassa. Levyosasto syytti paiajia ja paiajat levyje laatua. Hakimme silloi piee vedoskoee, joka paioi vedokse yhdeltä levyltä ja otimme se levyosasto käyttöö. Koeella ei tahdottu saada aluksi juuri mikäälaista jälkeä ja pojat saoivat, että koe oli susi. Tulime kuiteki siihe tuloksee. että levyissä oli vikaa. Tarkat mittaukset osoittivat. että levy viimeistelykoeessa oli kymmeesosamillimetri aseusvirhe, joka teki levy toise pää 0. mm liia paksuksi. Ku tämä. korjattii, alkoi homma sujua. Koeemme oli myös esimmäie saomalehtikoe Euroopassa, joka paioi elivärikuvia. Esimmäise lehtemme kaessa oli tuoree Miss Uiversumi, Armi Kuusela moivärikuva, tosi laadultaa varsi vaatimato. Värikuvatekiikkamme parai sittemmi moeäköiste kehitysvaiheide jälkee. Huomasimme mm, että ku koeessa oli moimoottorikäyttö, moottorie roottorit joutuivat keskiäisii kiertovärähtelyihi, joka haittasi värie kohdistusta. Säädöillä siitä selvittii. Offsetpaiossa ogelmat liittyivät lähiä pitakemiaa. 4 Kuva 3: Yksivärie arkki-offsetkoe ) Levysyliteri ) Kumisyliteri 3) Vastasyliteri 4) Värilaite 5) Kostutuslaite Kuvassa 3 o tyypillie offsetkoee värilaite. Offsetpaiossa paietaa tasaiselta levyltä, jossa ei siis ole kohoutumia eikä syveyksiä. Jako paiavii ja ei-paiavii pitoihi tapahtuu pitakemia avulla site, että levyllä o paioväriä suosivia ja hylkiviä pitoja. Hylkivä pita aikaasaadaa site, että levyy aikaasaadaa vettä suosiva pita, joka kostutetaa vedellä, Se jälkee tämä pita hylkii paioväriä. Offsetpaiossa paiamie tapahtuu esi kumikakaalle ja siltä paperille. Site saadaa laadukas tulos myös karkeammille paperilaaduille. Vede käyttö toi mukaaa myös hakaluuksia. Paperissa tuli olla erikoisliimaus ja kiiltopitaisia päällystettyjä paperilaatuja ei voitu käyttää. Yhtäkkiä kuiteki paiatus alkoi sujua myös päällystetyille papereille ja kukaa ei osaut selittää syytä. Lisäksi ammattilehdessä kerrottii, että USA:ssa eräät paiot lisäsivät kostutusvetee pita-aktiivisia aieita, joide pitäisi olla myrkkyä prosessille. Kehiti tälle meetelmälle oma teoriai, joho kaikki havaiot sopivat. Teoria mukaa offset-koeessa kostutus ja värjäys eivät tapahdukaa peräkkäi vaa samaaikaisesti, site että vesi kulkeutuu värii ja o väri sisällä pieiä pisaroia. Ohuesta värikalvosta vesipisarat siirtyvät paiolevy vettä suosivii ja paioväri väriä suosivii kohtii. Väri ja kostutusvesi sopeutetaa lisäaieilla tähä meetelmää. Myös värilaittee raketeessa voidaa tämä toimitatapa ottaa huomioo. Tällä meetelmällä voidaa saada aikaa ii ohuita väri- ja vesikerroksia, että sileitä ja imukyvyttömiä päällystettyjä papereita voidaa käyttää. Iostui asiasta ii, että kävi pitakemia kurssi ja pohdi asiaa lueoitsija kassa, joka hyväksyi ideai. Tämä teoria o suuresti auttaut moissa muissaki pulmissa. Nykyisi o melkei kokoaa syrjäyttäyt kohopaio. Syväpaiossa o oma mystiikkasa. Meetelmä o periaatteessa hyvi yksikertaie (Kuva 4). Paiosyliterissä kuva muodostuu oi 0,003mm syvistä syveykstä. Värilaite täyttää pia juoksevalla värillä. Noi kymmeesosamillimetri paksuie teräslevy eli raakeli kaapii väri pois, jolloi väri jää syveyksii. Paperi puristetaa sitä vastaa, jolloi väri siirtyy syveyksistä paperille. Syväpaio o kestäyt kilpailussa valtameetelmää, offsetia vastaa. Sitä käytetää miljooapaioksissa, ku samalla halutaa loistavaa paiojälkeä. Paiosyliteri voi olla kolme metri levyie ja opeudet läheevät tuhatta metriä miuutissa. Tärkei probleemoista oli sävyasteiko hallita, joka tapahtui kupi tilavuutta säätelemällä. Kuppie välissä tuli olla sillat, jotta väri pysyisi kupissa eikä juoksisi pitki syliteri pitaa. Kyse o siis taas pitakemiasta. Periteellisessä syväpaiossa kupit olivat sa- Kuva 4: Syväpaiokoee paiolaite ) Paiosyliteri ) Värilaite 3) Raakelilaite 4-5) Puristuslaite

5 Seepia 3 Torstai makokoisia ja vai syvyyttä säädeltii. Värit olivat kuultavia, jote värikerrokse Paksuus määräsi suoraa tummuude. Mustaa väriä ei käytetty, koska se okipitoisea ei ole läpikuultava. Jotta saataisii täysi peittyeet tummat sävyt, piti väri levitä myös yli siltoje, joka oistui, ku paperi oli imukykyistä. Päällystetyt paperit eivät ole imukykyisiä, jote e teoria mukaa eivät sovi syväpaioo. Näi kaikki oppikirjatki selittivät prosessi. Kuiteki jotkut paiot alkoivat kokeilla mustaa väriä ja päällystettyjä papereita. Se oistui, vaikka kukaa ei osaut sitä selittää. Aloi katsella paiojälkeä mikroskoopilla. Yksikertaie selitys löytyi. KKu kupit olivat matalampia, paperi puristi väri tummissa kohdissa siltoje yli ja vaaleissa väri jäi miltei pistemäiseä kupi urkkaa (kuva 5). Täte koko sävymuodostusperiaate oli muuttuut mutta tulos oli sama. Prosessi muuttui vai paljo herkemmäksi. Keski-Euroopassa, jossa vaadittii huippulaatua syväpaiolta saattoi olla sada hege osasto, jossa oli mota koevedoskoetta ja suuri joukko elektrolyyttisiä syliterikorjailulaitteita. Vedostussali reuassa oli joukko koppeja, joissa ilmoittajat odottivat saadaksee hyväksyä vedokse. Esimmäie vedos saattoi olla täyä korjausmerkitöjä, joissa lisättii ja väheettii eri värie osuuksia. Skaerityyppiset syliterikaiverruskoeet ovat miltei täysi poistaeet tämä vaihee, sillä e tekevät sekä pita-alaltaa että syvyydeltää vaihtelevia kuppeja. Syväpaiokoee kassa joudui tekemisii aiva uudetyyppise probleemaketä kassa, imittäi paperi ajettavuude. Koeessa saattoi olla sisällä sata metriä paperia, joka tulee juosta kauiisti, tasaisesti jäitettyä ilma katkoja ja laskoksia. Meillä oli uude koeemme kassa suuria vaikeuksia. Saksalaie tutkimuslaitos Fogra oli asiasta kirjoittaut jutu, jossa oli mota sivua differetiaali- ja itegraalilasketaa, ja lopuksi saottii, että tämä oli lyhyt johdatus asiaa. SKK: paiossa teetettii aiheesta diplomityö. Esiksi tehtii mittauslaitteet. Sitte ajettii kokeita ja piirrettii käyriä. Niistä selvisi aioastaa päättelemällä koko asia ilma yhtää matematiikkaa sellaisessa muodossa, että kuka paiaja tahasa saattoi se käsittää, Briljeerasi se kassa sitte useissa kasaivälisissä, koferesseissa. suuittelimme teoriamme mukaa aiva uudetyyppise jäityksesäätölaittee, joka toimi eriomaisesti. Meiltä puuttui kuiteki kaupallista älyä, sillä muutama vuode kuluessa sama asia patetoitii maailmalla kolme kertaa, Sveitsissä, Neuvostoliitossa ja Japaissa, ja ykyisi lähes kaikissa jätkuvalle paperille paiavissa koeissa paiomeetelmästä riippumatta o juuri tällaie jäityksesäätölaite. Tekiika kehittämiseksi oli kasaivälisiä yhteistoimitaorgaisaatioita. Meki olimme mukaa ERA;ssa, kasaivälisessä syväpaio-orgaisaatiossa, joka kokootui vuosittai eri maissa ja työsketeli myös komissioissa. Edellä o esitetty koeisiööri äkökulma graafisee tekiikkaa. Firmassamme saottii, että heillä oli ollut kolme tekillistä johtajaa, esimmäie keitti väri pihalla, hä oli kemisti. Toie piirsi adresseja, hä oli graafikko. Kolmas rakesi koeita, se oli miä. O miustettava että muutki äkökulmat olivat välttämättömiä. Välillä piti olla hekilöstöpäällikkö, paperi-isiööri, taiteilija tai tietokoe-ekspertti, viimemaiittu silloi tosi vaatimattomissa puitteissa. Nythä tietotekiikka o elitärkeä, sillä tuote itseki o iformaatiota maustettua hiuka taiteellisella äkökulmalla tuottee ulkoasuki myy. Klaus Arho (dipl. is.) Kuva 5: Sävymuodostus syväpaiossa Kuva 6: Paperi kulku syväpaiokoeessa 5

6 Seepia 3 Torstai Moi varmaaki muistaa peruskoulu biologiatueilta kaavakuvat kukasta: verholehdet, terälehdet, heteet ja emit osiee. Tällaie kaksisukupuolie mallikukka ei kuitekaa suikaa ole aioa kukkivie kasvie käyttämä välie geeie vaihtoo. Eri lajie kukita o järjestyyt mitä erilaisimmilla tavoilla, joista seuraavassa esitetää karkea luokittelu. Hermafrodiittisuus Valtaosa kukkakasvilajeista o hermafrodiitteja kute maiittu kouluje kaavamaie kukka. Niissä o sekä siitepölyä tuottavia heteitä että hedelmiksi kypsyviä emejä. Periaatteessa tällaie kukka voi siis pölyttää itsesä ja kasvattaa jälkeläise ilma ulkopuolista siitepölyä. Yleisesti ottae itsepölytys ei oikei palvele kukkimise tarkoitusta. Jälkeläise geeettie materiaali ei tällöi rikastu ulkopuolise yksilö geeeillä, vaa köyhtyy, koska osa emokasvi geeettisestä materiaalista tulee jälkeläiselle kahtea idettiseä kopioa ja osa jää kokoaa pois. (kuva ) Lajeilla, joide tavallisi pölytystapa o itsepölytys, yksilöllä oki vähemmä geeettistä materiaalia kui saattaisi kromosomimäärä perusteella olettaa (esim. kevätleiikki, Rauculus auricomus). Tällaiset lajit eivät muutelu puutteessa sopeudu helposti moelaisii olosuhteisii, ja iide ekologie lokero o tavallisesti sage rajattu. Toisaalta iide lisäätymie o turvattu, vaikka kukkia olisi harvassa ja vähäki, eikä geeettise muutelu mahdollisuutta ole suorastaa suljettu poiskaa. Moilla lajeilla o kuiteki itsepölytystä ehkäiseviä meetelmiä. Yleesä tällaiset lajit ovat sopeutuvaisempia, eikä iide ekologie tehtävä ole ii tiukkarajaie kui itsesä pölyttäjie. Heteide ja emie eriaikaisuus Jos sama kuka heteet ja emit toimivat eri aikoihi, ei kukka luoollisesti voi pölyttää itseää. Itseikompatibiliteetti Moilla hermafrodiittisilla kasveilla o erilaisia itseikompatibiliteettijärjestelmiä. Tällöi joki geeettie tekijä estää yksilö itsepölytykse. Esimerkiksi mesimarja (Rubus arcticus) siitepöly ei pääse hedelmöittämää sama kuka muasolua. Tämä oletetaa johtuva yhdestä lokuksesta yhdessä mesimarja kromosomissa. Lokuksessa esiityy useita alleeleja, mutta jos sekä siitepölyhiukkasessa että emi vartalossa tässä lokuksessa o sama alleeli, hedelmöitys epäoistuu. Yksi- ja kaksikotisuus Toisilla lajeilla kukat eivät ole hermafrodiittisia, vaa iissä o aioastaa toise sukupuole sukuelimet. Tällöi puhutaa yksi- ja kaksikotisista eli mooeekkisistä ja diekkisistä lajeista. Mooeekkise kasvi (esim. mäty, Pius sylvestris) erisukuiset kukat sijaitsevat samassa yksilössä, dieekkise kasvi eri yksilöt taas edustavat eri sukupuolta ihmiskuasta tuttuu tapaa. Kaksikotieki kasviyksilö saattaa suhtautua sukupuoleesa melko vapaamielisesti: tuetaa kasvilaji, joka sukupuoli muuttuu se juure kasvaessa yli tiety pituude. Kaksikotie kasvi estää itsepölytykse täydellisesti. Välimuotoja Kasvie sukupuolisuus ei useikaa oudata täsmällisyyttä: kaksikotisilla kasveilla saattaa esiityä hermafroditismia tms. Lisäksi o olemassa lajeja, joide yksilöistä osa o hermafrodiitteja ja osa yksisukupuolisia. Tällöi mikäli yksiää esiityvä sukupuoli o emikasvi, o laji gyodieekkie, päivastaisessa tapauksessa adrodieekkie. Vastaavaa kukkie moimuotoisuutta yksilö sisällä kutsutaa gyo- ja adromooeekkisyydeksi. Jaakko Kortesharju Heterostylia Heterostylia merkitsee erilaisia emi vartaloita. Tämä o erityise äppärä keio itsepölytykse estämiseksi. Yksikertaisessa esimerkkikasvissa (eteläkevätesikko, Primula elatior) o kahdelaisia kukkia, joista toisissa emi vartalo o pitkä ja luoteissa pitkiä ystyjä, toisissa emi vartalo lyhyt ja luoti ystyt pieiä. Ku emi pää o pitkä vartalo päässä korkealla, ovat heteet matalalla ja päivastoi; tällöi pölyttäjä kuljettaa helposti siitepölyä kukkatyyppie välillä heteistä emeihi. Erilaiste kukkie tuottama siitepöly o erikokoista: korkealla olevat heteet tuottavat suuria siitepölyhiukkasia, jotka jäävät vai pitkäystyisee luottii kiii. Niissä riittää voimaa kasvattaa siiteputki pitkävartaloise emi läpi. Matalaheteiste kukkie pieemmät siitepölyhiukkaset taas jaksavat kasvattaa siiteputke lyhytvartaloisee emii. Heterostylia voi olla moimutkaisempaaki, esim. kukkatyyppejä voi olla kolme. Kuvallie esitys heterostyliasta o sivulla 9. 6

7 Seepia 3 Torstai Jos vaikkapa Seepia toimittaja päättäisi lisäätyä, hä joutuisi etsimää tarkoitusta varte toise, eri sukupuolta edustava yksilö. Ihmise sukusolut sisältävät aia 3 kromosomia. Tämä ei mitekää riitä elikelpoise yksilö kasvamisee, eikä itseää voi siittää. Kuvitellaapa vaivattomampi tilae: toimittaja olisi kaksisukupuolie eli s. hermafrodiitti. Häelle ei tuottaisi ogelmia sukupuuto uhatessa laatia itsestää jälkeläisiä. Kukkivista kasveista suuri osa o hermafrodiitteja. Kaikki hermafrodiitit eivät kuitekaa pölytä helposti itseää. Itse asiassa e voidaa karkeasti jakaa kahtee suuree ryhmää, ristipölyttäjii ja itsepölyttäjii. Vai harvat kukkakasvit tuottavat yhtä paljo sisä- ja ristisiittoisia jälkeläisiä. Itsepölytteisyys Itsepölytteisyys o harvoi poikkeuksetota. Esimerkiksi papu o pääasiassa itsepölytteie, mutta tuottaa osa jälkeläisistää ristipölytyksellä. Äärimmäise itsepölytteisiä ovat moet s. kleistogamiset orvokkilajit. Kleistogamia merkitsee kuka avautumista vasta pölytykse jälkee. Itsepölytyksessä jälkeläise geeettie materiaali köyhtyy, koska osa emokasvi geeeistä jää periytymättä. Emokasvilla saattaa olla myös joki peittyvä letaali ) tai muute harmillie geei yhteä kappaleea, jolloi se vaikutus ei äy. Tämä geei saattaa periytyä sekä aaras- että koirasgametofyyti ) mukaa kaksikertaisea jälkeläiselle, joka tällöi kuolee tai aiaki kärsii. Ilmiötä kuvaa eglaikielie termi ibreedig depressio, suomeksi sisäsiittoisuude aiheuttama heiketymie. O huomattava, että itsepölytteiste lajie geomi o jatku- ) Elikelvoto, kuolema aiheuttava. ) Kasvie yhteydessä käytettävät termit sporofyytti ja gametofyytti viittaavat s. sukupolvevaihteluu. Kukkakasveilla sporofyyttie sukupolvi o itse kasvi, gametofyyttie sukupolvi taas sikiäi tai siitepölyhiukkae. Oleaista o, että sporofyytillä o täydellie, kaksikertaie kromosomisto ja gametofyytillä yksikertaie. Sukupolvevaihtelu käsite saa mielekkyyttä ku tarkastellaa samaa ilmiötä itiökasveilla. Esim. useimmilla saiaisilla gametofyyttie sukupolvi o tärkeämpi (se mitä kutsumme saiaiseksi ). va itsepölytykse takia ylipääsä köyhempi kui DNA: määrästä voisi päätellä. Toisaalta itsepölytys tarjoaa kasville keio lisäätyä silloiki, ku muita sama laji yksilöitä ei ole lähettyvillä. Tämä o suuri etu mm. koloisaatio eli uusille alueille levittäytymise kaalta. Mikäli ristipölytystä kuiteki tapahtuu, ei geeettise muutelu ja site rusaa sopeutuvaisuude mahdollisuutta ole ratkaisevasti rajoitettu. Apomiksia ja kasvullie lisäätymie Esimerkiksi moet heiät, voikukat ja karhuvatukat ovat apomiktisia lajeja. Toisi saoe e tuottavat siemeiä ilma hedelmöitystä. Tällöi kromosomisto ei puolitu sukusolu sytyessä, ja jälkeläie o emokasvi klooi. apomiksia esiityy usei yhtäaikaa suvullise lisäätymise kassa. apomiksia ei tietekää salli geeettistä muutelua, mutta ei myöskää johda sisäsiittoisuude haittoihi. Kasvullisee lisäätymi- Kasikuva: Kataja o tyypillie esimerkki kaksikotisesta kasvista. Emiyksilöihi (kuvassa) sytyy pieiä marjamaisia käpyjä, joide kypsymie kestää kaksi vuotta. 7

8 Seepia 3 Torstai see (esimerkiksi rösyje ja maavarsie avulla) verrattua apomiksilla o se etu, että siemeet voivat levitä kauas uusille kasvupaikoille. Itsepölytteisyyde tavoi o apomiksia tehokas lisäätymistapa stabiilissa ympäristössä, joho kasvi o hyvi sopeutuut. Kaksikotisuus ilmiöä Kuva : Asterikasveihi kuuluva kaksikotise kissakäpälä (Atearia dioica) emikukat ovat valkoisia ja hedekukat vaaleapuaisia. Kasvi o yleie Suomessa valoisilla ja kuivilla paikoilla. Toiset kasvit ovat vähemmä kärkkäitä tuottamaa siemeiä ilma geeettistä muutelua. Itsepölytystä voi ehkäistä eriaikaisuus, heterostylia tai muu kuka raketeellie omiaisuus, yksikotisuus, itseikompatibiliteetti tai kaksikotisuus (katso sivu 6). Eläimillä kaksikotisuus o äärimmäise yleistä, mutta kasveista kaksikotisia pidetää erilaiste arvioide mukaa vai oi - prosettia (. 6% eli lajia, Reer & Ricklefs [9]). Tarka osamäärä ilmoittamista vaikeuttaa paitsi se tosiasia, että kaikkia maailma kasveja ei suikaa täysi tueta, myös kaksikotisuude määrittelyy liittyvät ogelmat. Suuri joukko kasveja lisäätyy jollaki kaksikotisuude kaltaisella mekaismilla (esim. gyo- ja adrodieekkisyys, katso sivu 6). Hyvi yleistä o myös seksuaalie epävakaus ja sukupuole vaihto, jolloi jomma kumma tai joskus jopa molempie sukupuolte yksilöt saattavat vaihtaa sukupuolta kokoaa tai osittai tai tuottaa hermafrodiittisia kukkia. Seksuaalise epävakaude ilmeemisee vaikuttavat esimerkiksi eergiakulutus ja ravietilae. Jotkut lajit ovat toimiallisesti kaksikotisia, vaikka kukissa olisiki ylimääräisiä sukupuolielimiä. Esimerkiksi tietyillä viikualajeilla hedeyksilöide emit eivät tuota siemeiä, vaa tarjoavat symbioottisille pölyttäjähyöteisille paika muia. Emiyksilöissä taas ei ole heteitä laikaa. Miksi valita kaksikotisuus? Kuva : Hilla (Rubus chamaemorus) emikukkia (oikealla) o vai oi puolet hedekukie (alla) määrästä. Verho- ja terälehtiä kukissa o yleesä viisi, mutta joskus myös eljä tai kuusi. Hedelehtiä kukissa o yleesä 5 0 ja emilehtiä Kukkie tärkeimpiä pölyttäjiä ovat kukkakärpäset. Voidaa kysyä, miksi kaksikotisuus o äiki harviaie piirre kasvikuassa. Jos verrataa sitä muihi sisäsiittoisuu- Jouko Kortesharju deestomeetelmii, havaitaa iide oleva moi tavoi edullisempia. Eriaikaiset, heterostyliset ja itseikompatibiilit kukat kykeevät periaatteessa jokaie tuottamaa hedelmä, ku taas kaksikotise laji hedekukat eivät tähä pysty. Lisäksi esimerkiksi itseikompatibiliteeti ei tarvitse olla täydellistä, jolloi sisäsiittomahdollisuus takaisi kasville lisäätymismahdollisuudet kaukaa lajitovereistaki. Edellee hermafrodiitissa kukassa yhdet pölyttäjiä houkuttelevat elimet palvelevat sekä emie että heteide tavoitteita toisi kui hede- tai emikukassa. Esitämme kysymykse toisi päi: miksi ihmeessä olla kaksikotie? Etä mikä yhdistää kaksikotisia lajeja? Kaksikotiset kasvit ovat pääasiassa moivuotisia. Tämä tutuu ymmärrettävältä: moivuotisella kasvilla ei ole kiirettä kukkia ja tuottaa jälkeläisiä heti, vaa se voi odotella oistuutta pölytystä vuosikausia. Moivuotise kasvi geeettie muutelu o sitä paitsi yksivuotista vähäisempää pitkä eliiä takia. Tämä voidaa ajatella asettava korkeita vaatimuksia muutelulle silloi ku sitä pääsee tapahtumaa. Myös kasvi koko o suoraa verraollie kaksikotisuude esiitymismäärää. Suure yksilökoo ajatellaa johtava helposti itsepölytyksee kasvi omie kukkie kassa. Tällöi sisäsiittoisuutta pyrittäisii jollai keiolla välttämää. Kaksikotisuus o yleisitä tropiikissa ja harviaistuu apoja kohti. Tämä oletetaa johtuva moivuotiste kasvie (varsiki puide; trooppisista puista huomattava osa o kaksikotisia) ylei- 8

9 Seepia 3 Torstai Kuva 3: Moie köyöste tavoi myös trooppiset kaukasvit (Nepethes) ovat kaksikotisia. a: Nepethes gracilis, b: yleiskuva Nepethes x maxima kukiosta, c: Nepethes vetriciosa koiraspuolisia kukkia. Kukat sijaitsevat mahdollisimma kaukaa asoista, jotta mahdolliset pölyttäjät eivät joutuisi saaliiksi. B. A. Meyers-Rice B. A. Meyers-Rice B. A. Meyers-Rice syydestä lämpimillä seuduilla. Oha kylmä talvi moivuotiselle kasville melkoie rasite. Toie selitys ilmiölle liittyy kaksikotiste kasvie siemete leviämistapaa: kaksikotiselle kasville tyypillie piirre o mehevie hedelmie tai marjoje tuottamie. Tällaie hedelmä houkuttelee lituja ruokailemaa ja samalla levittämää siemeiä. Tropiikissa siemete leviämie lituje välityksellä o huomattavasti tehokkaampaa kui kylmemmillä ilmastovyöhykkeillä. Pölytys Ku tutkitaa, millaisia omiaisuuksia o samoihi taksoeihi 3) kaksikotiste kasvie kassa kuuluvilla lajeilla, löydetää voimakkaita korrelaatioita mm. kaksikotisuude, yksikotisuude ja s. abioottise pölytykse välillä. Tätä ilmiötä voimme yrittää selittää pölytystava omiaisuuksilla: tuuli ja vesi kuljettavat siitepölyä sattumavaraisesti, eläimiä varte kasvi taas pystyy laatimaa se muotoiset lisäätymiselimet, että siitepöly päätyy suurella todeäköisyydellä pölyttäjä kyytii ja siitä edellee seuraavaa kukkaa. Abioottise pölytystava siis oletetaa kuljettava huomattava osa kuka tuottamasta siitepölystä se omii sukuelimii. Tämä aiheuttaisi itsepölytykse tai itseikompatiibelissä kukassa ehkä 'tukkisi' emit vieraalta siitepölyltä. Yksi- ja kaksikotisuus ovat keskittyeet pikemmi primitiivisii kui pitkälle erikoistueisii taksoeihi aiaki kaksisirkkaisissa kasveissa. Tämä sopii yhtee edellä maiitu kassa: pitkälle kehittyeide kukkakasvie kukkie rakee o usei tarkasti määritelty ja pölyttäjie toimitaa suosivaksi muotoiltu. Keties myös geeettie tie yksisukupuolisia kukkia tuottavasta yksikotisesta lajista kaksikotisee o vaivattomampi kui hermafrodiittikukkia tuottavasta lajis- Aiva erikoislaatuie tapauskohtaie selitys kaksikotisuudelle o Beachi ja Bawa hypoteesi heterostylia evoluutiosta kaksikotisuudeksi. Alkutilateessa heterostylise kuka pölyttäjä o erikoistuut pitkäkärsäie hyöteie, joka kuljettaa siitepölyä kumpaaki suutaa. Oletetaa, että jossai kasvi esiitymisalueella hyöteisfaua muuttuu site, että pitkäkärsäiset hyöteiset kuolevat pois. Uudet lyhytkärsäiset pölyttäjät eivät ulotu kuka alaosii asti, jolloi siitepöly kulkee vai yhtee suutaa. Tällöi heterostylise kuka matalat emit ja heteet surkastuvat vähitelle pois tarpeettomia. 3) Taksoomia merkitsee biologiassa eliöide sukulaisuude kuvaamista iide ryhmittelyllä eriasteisii 'sukulaisuusryhmii' eli taksoeihi. Taksoeita ovat siis mm. laji, suku ja lahko. 9

10 Seepia 3 Torstai Sampo Tiesuu ta. Kaksikotisuus voisi heijastaa esim. siitepöly- ja siemetuotao kaattavuutta erilaisilla kasvupaikoilla, ii että tietyt kasvupaikat olisivat suosieet jommakumma sukupuole kukkie väheemistä yksilössä. Hyöteispölytteiste kaksikotiste kasvie kukat ovat tavallisesti tuulipölytteiste kasvie kukkie tapaisia: pieiä, yksikertaisia ja vaatimattoma värisiä. Vaatimato voimavaroje käyttö kuka muodostamisee sopisi hyvi yhtee se tosiasia kassa, että kukkalehdet palvelevat kaksikotisuudessa epätaloudellisesti vai yhtä sukupuolista tehtävää yhdessä kukassa. Näyttävät ja moimutkaiset kukat ovat tuusomaisempia hermafrodiittilajeille. Näissä käyvät pölyttäjät ovat usei erikoistueita, ja kukka saattaa raketeellaa valita haluamasalaise pölyttäjä. Erityise selvä tehtävä pölyttäjä aatomialla o moissa heterostylisissä kasveissa. Kaksikotisuude o esitetty liittyvä 'erikoistumattomii' hyöteisii, joilla ei ole mihikää kukkaraketeesee sopeutuutta ruumiirakeetta ja jotka (ehkäpä juuri siksi) viettäisivät yhdessä kukassa möyrie kauaki. Kaksikotisuudella laji saa aikaa riittävä siitepölyvirra yksilöide välille. Ku hedekukassa emit eivät vagitse omaa siitepölyä eikä emikukassa oma siitepöly tuki emejä, voi järjestelmä olla edullie itseikompatibiliteettii ähde. Toie hypoteesi liittyy tiettyje mehiläiste hyvää muistii ja mahdollisee pesäsisäisee kommuikaatioo rusaide ruoka-apajie sijaiista. Jos hyöteiset ryhtyvät ahkerasti käymää hermafrodiittikasvi harviaise rusaskukkaisessa yksilössä ja vasta tämä raviolähtee ehtyessä siirtyvät vaatimattomampii yksilöihi, liikkuu siitepöly lähiä esimmäisistä kukista jälkimmäisii. Tätä voisi seurata houkuttelevampie yksilöide keskittymie hedetoimitaa ja vaatimattomampie siemetuotatoo. Yleesä kaksikotiste kasvie hede- ja emikukkie suhde o epätasaie: emikukkia o tavallisesti vähemmä. Hillalla, joka o Suomessa yleie kaksikotie moivuotie kasvi, emikukkia o vai oi kolmasosa kaikista kukista. Hilla pölyttäjät ovat imeomaa edellämaiitu kaltaisia erikoistumattomia pölyttäjiä. Hilla emikukissa ei ole juuri laikaa mettä, mikä ataa aihetta olettaa, että pölyttäjät käyvät iissä vai 'vahigossa', ulkoäö samakaltaisuude vuoksi. Moie muideki hyöteispölytteiste kaksikotiste kasvie oletetaa 'huijaava' pölyttäjiä samalla tavoi. Resurssiallokaatio Myös voimavarai käyttöö liittyvät syyt yhdistetää kaksikotisuude evoluutioo. Hermafrodiittikukkia tuottava yksilö joutuu jakamaa käytettävissä olevat varat kahde sukupuolise tehtävä välillä. Kaksikotie yksilö taas voi keskittyä omaa lisäätymistehtävääsä. Tarkastelemme tätä s. resurssiallokaatiota lajisisäise kilpailu kautta. Siitepöly tuottajaa kasvi optimaalie lisäätymie merkitsee siitepöly levitykse maksimoitia. Siemetämise oistumise taas ratkaisee siemee ja hedelmä tuottoo käytettävissä olevie resurssie määrä. Tällöi siitepöly tuottaja etu o maksimoida pölytyste määrä. Mikäli siitepöly leviämie paraee riittävästi yksilö ivestoidessa pölyttäjie houkutteluu, se kaattaa jättää emie tuotato siksee. Jos vastaavasti siemete leviämie paraee paljo toiste yksilöide keskittäesä voimasa levittäjiä houkutteleva hedelmä luomisee, o äide syytä uohtaa heteet. Tämä malli sopii maiiosti yhtee edellä esitety yksisuutaise siitepöly kulu kassa. Edellise pohdia valossa huomiota herättää esimerkiksi Steve Sutherladi havaito, joka mukaa itseikompatibiileista hermafrodiittikukista tuottaa hedelmää vai. %. Tämä ei poikkea paljoakaa kaksikotise kasvi hedelmie ja kukkie välisestä määräsuhteesta. Eikö tämä tue kasvie sukupuolista erilaistumista siiä tapauksessa, että yksilö voi- Kuva 4: Kaksikotie kaariataatelipalmu (Phoeix caariesis) o läheistä sukua varsiaiselle taatelille (Phoeix dactylifera). Se hedelmät ovat syötäviä, mutta eivät yhtä hyviä kui oikeat taatelit.

11 Seepia 3 Torstai si joteki vaikuttaa siihe, kumpi seksuaalie tehtävä sille olisi optimaalie? Muita selityksiä Geeettisesti kaksikotisuude kehittymie o paljo vaivattomampaa kui itseikompatibiliteettijärjestelmä. Jo pieet hormoaaliset muutokset voivat saada aikaa sukupuole vaihtumise. Myös tuholaiste torjumie voi joissaki tapauksissa johtaa kaksikotisuutee. Erikoie esimerkki tästä o edellä maiittu viikua fuktioaalie kaksikotisuus, jossa vale-emikukat o sijoitettu optimaalisesti pölyttäjie tyyssijoiksi; ähtävästi yksikotise viikua toiselaie kukkimistapa o tietyissä tuholaisfauoissa altis hyödyttömille emeihi muiville hyöteisille. Joideki kaksikotiste lajie tuholaiset ovat erikoistueet hedekukkasilmuihi. Vaikka heteitä tällöi tuhoutuisiki huomattavasti, saattaa haitta olla vähäisempi kui vastaavasti hermafrodiittisilmu tuhoutuessa, koska vai toie lisäätymistoimito häiriityy ja siemeiä tuottava kukka o kuiteki jääyt koskematta. Seksuaalie kaksimuotoisuus ja segregaatio Kaksikotisilla kasveilla yleistä o seksuaalie kaksimuotoisuus ja sijoittumie erilaisille kasvupaikoille, s. segregaatio. Näide voidaa ajatella heijasteleva eroja kasvie resurssiekäytössä. Rajoituksesa äille omiaisuuksille asettaa se, että kummaki sukupuole o kuiteki käytettävä samaa pölyttäjää. Voi olla, että kaksimuotoisuus ja segregaatio toimivat välieiä pölyttäjie kulkusuua määrittämisessä (hedekukkie preferoimiseksi, vrt. hilla emikukat aikaisemmi tekstissä). Kuika kaksikotie kasvi koloisoi? Trooppiste saarte kasvistoa tutkittaessa o havaittu, että kaksikotiset kasvit pystyvät todeäköisesti valtaamaa uusia, kaukaisia kasvupaikkoja eli koloisoimaa suuri piirtei yhtä tehokkaasti kui hermafrodiittiset ja apomiktisetki lajit. Tämä tutuu yllättävältä ottae huomioo kaksikotise kasvi hakala siemetuoto: ilma erisukupuolista lajitoveria ja oistuutta pölytystä yksilöide välillä siemeiä ei syy. Voidaa kuiteki esittää seuraavia syitä kaksikotiste kasvie pärjäämiselle: ) Kaksikotisuus o harvoi ehdotota. Yksikotisia ja hermafrodiitteja yksilöitä esiityy hyvi moissa kaksikotisissa lajeissa. Nämä poikkeusyksilöt eivät yleesä ole itseikompatibiilejä. Keties äillä harviaisilla erikoistapauksilla o oleaie ekologie tehtävä koloisaatiossa. Toie selitys imeomaa sellaiselle seksuaaliselle epävakaudelle, että emikukat joskus tuottavat heteitä, olisi pölyttäjie houkuttelu emikukkii. O lajeja, jotka tuottavat tähä tarkoituksee hermafrodiiti äköisissä emikukissa steriiliä siitepölyä. ) Kaksikotiste kasvie yleie leviämistapa marjoje välityksellä voi auttaa asiaa: siemete levittäjä (yleesä litu) syö kerralla kaikki marjassa olevat siemeet ja kuljettaa e samalle seudulle. Tällöi koloia muodostavat todeäköisesti molempie sukupuolte edustajat. O huomattava, että lähes kaikki kaksikotiset sammalet levittävät itiösä eljä kappalee köteissä, joissa o kaksi koiras- ja kaksi aarasitiötä. 3) Moet kaksikotiset kasvit ovat sitkeitä ja moivuotisia. Ne myös kasvattavat voimakkaasti esim. maavarttaa ja lisäätyvät suvuttomasti laajalle levittäytyee yksilö katkeillessa. Kasvit voivat site odotella pölytystä vaikkapa kymmeiä vuosia. Esimerkiksi hilla kasvattaa pitkiä maavarsia, jotka katketessaa palasiksi muodostavat usea geeettisesti idettise yksilö klooi. Hilla suvullie lisäätymie o ykyisissä ekologisissa oloissa käytäöllisesti katsoe merkityksetötä, ja hillaklooie iät ovatki tuhasia vuosia. Kirjallisuutta Jaakko Kortesharju [] Baker, H. G. & Cox, P. A Further thoughts o dioecism ad islads. Aals of the Missouri Botaical Garde 7: [] Barrett, S. C. H Variatio i floral sexuality of diclious Aralia (Araliaceae). Aals of the Missouri Botaical Garde 7: [3] Bawa, K. S Evolutio of dioecy i flowerig plats. Aual Review of Ecology ad Systematics : [4] Bawa, K. S The evolutio of dioecy - cocludig remarks. Aals of the Missouri Botaical Garde 7: [5] Beach, J. H. 98. Polliator foragig ad the evolutio of dioecy. The America Naturalist 8: [6] Charov, E. L., Smith, J. M. & Bull, J. J Why be a hermaphrodite? Nature 63: 5-6. [7] Freema, D. C., Lovett Doust, J., El- Keblawy, A., Miglia, K. J. & McArthur, E. D Sexual specializatio ad ibreedig avoidace i the evolutio of dioecy. The Botaical Review 63: [8] Haber, W. A. & Bawa, K. S Evolutio of dioecy i Sarauia (Dilleiaceae). Aals of the Missouri Botaical Garde 7: [9] Reer, S. & Ricklefs, R Dioecy ad its correlates i the flowerig plats. America Joural of Botay 8(5): [0] Sutherlad, S Floral sex ratios, fruitset, ad resource allocatio i plats. Ecology 67: [] What is apomixis? (998). billie.harvard.edu/apomixis/apomixis.html [] Geetics 364 Lectures Lecture : Breedig Systems i Plats. ge364/ag_.html [3] Sex determiatio ad self-icompatibility. CSS530/Uit5.htm [4] Malcomber, S. (996); Gaertera (Rubiaceae) Usig phylogeies to study the evolutio of breedig systems. gradstudets/malcomber/gaertweb.html [5] Evolutio of Self-Fertilizatio. biology.queesu.ca/~biol06/selfig.htm [6] Husbad, B. (999); The Fuctioal Sigificace of Dichogamy i Chamerio agustifolium. botay/evollab/dichogamy.htm [7] Wo, H. & Reer, S. (000); Why so may dioecious species i Siparuaceae (Laurales)? sectio3/abstracts/46.shtml [8] Garbutt, K.; Ibreedig depressio i plats ad its cosequeces. Ibreed.html

12 Seepia 3 Torstai Madeira saarella kalastajat houkuttelevat kaloja valoa tuottavie kalmarie paloilla, joita he kiiittävät pitkie siimojesa päähä. Kalmarie tuottama valo o kylmää. Se o peräisi kemiallisesta reaktiosta, joka sivutuotteea ei syy juuri laikaa lämpöä. Valo kemiallista sytymistä elävissä orgaismeissa kutsutaa biolumiesessiksi. Biolumiesessia tavataa lähes kaikissa eliöryhmissä, kute bakteereissa, levissä, sieissä, alkueläimissä, hyöteisissä, ilviäisissä ja kaloissa. Valoa tuottavat eliöt kuiteki puuttuvat esimerkiksi putkilokasveista ja maalla elävistä selkärakaisista. Suuri osa valoa tuottavista eliöistä elää meressä. Näkyä tai olla äkymättä Eliöt käyttävät biolumiesessia hyvi erilaisii tarkoituksii. Joilleki se o keio piiloutumisee tai vihollise hämäämisee, toisille taas keio vastakkaise sukupuole houkutteluu. Joilleki eliöryhmille biolumiesessi merkitystä voi vai arvailla. Yleesä eläimet piiloutuvat väriä vaihtamalla, mutta myös valo avulla voi piiloutua: Saalistajat havaitsevat lähellä merepitaa uivat kalat tummia silhuetteia ylhäältäpäi tulevaa valoa vaste. Helmiäiskaloilla (Argyropelecus) o vatsapuolellaa kaksi riviä valoelimiä, joide tuottama valo o lähes yhtä kirkasta kui vede läpi suodattuut aurigovalo. Nämä valot tekevät silhueti selvästi vaikeammi havaittavaksi. [] Myös eräät mustekalat ovat kehittäeet vastaava meetelmä, mutta e loistavat koko ruumiillaa. Loistavie eliöide määrä lisäätyy selvästi syvemmälle metäessä. Moet syvämerekalat joutuvat tuottamaa valoa ähdäksee, mutta se tarkoituksea Aapo Ahola Kuva : Syvämerehelmiäiskala (Argyropelacus aculeatus) sivulta (yllä) ja alhaaltapäi (alla). Valoelite tuottama valo auttaa kalaa sulautumaa vede pia läpi kuultavaa aurigo valoo. voi olla myös esimerkiksi saalii houkuttelemie. Syvämerekrotti o yksi erikoisimmista syvämerekaloista. Se ui koko elämäsä aja suu auki odottae, että se valoelime houkuttelema saalis uisi sisää.

13 Seepia 3 Torstai Lumiesessi Lumiesessi tarkoittaa tapahtumaa, jossa atomi tai molekyyli viritystila purkautuu, ja atomi palaa alemmalle eergiatasolle vapauttae ylimääräise eergia valoa. Jos lumiesessi tapahtuu heti virittymise jälkee, sitä kutsutaa fluoresessiksi. Pitkä aja päästä tapahtuvaa lumiesessia kutsutaa fosforessiksi. Viritystila aiheuttaee eergialähtee mukaa lumiesessi luokitellaa seuraavasti: [4] Fotolumiesessi Fotolumiesessissa atomii osuva fotoi virittää se. Viritystila purkautuessa voi sytyä joko samalaie fotoi, kaksi tai useampia fotoeita, joide yhteelaskettu eergia o yhtä suuri kui alkuperäise, tai pieempieergie fotoi, jolloi osa eergiasta muuttuu lämmöksi. Fotolumiesessia esiityy muu muassa fosforipitoisissa kivissä ja pimeässä loistavissa tarroissa (fosforessi) sekä hampaissa ja moilla valkaisevilla pesuaieilla pestyissä vaatteissa, ku iitä tarkastellaa ultraviolettivalossa. Kemilumiesessi Kemiallisessa reaktiossa sytyvä reaktiotuottee kofiguraatio ei ole optimaalie, jolloi se hetke kuluttua muuttaa muotoaa ja emittoi samalla fotoi. Biolumiesessi o kemilumiesessi erikoistapaus. Elektrolumiesessi Elektrolumiesessi sytyy kaasussa, joka o voimakkaassa sähköketässä. Se esiityy muu muassa salamissa, loistelampuissa ja Pyhä Elmo tulessa. Tribolumiesessi Tribolumiesessi aiheutuu eräide materiaali fysikaalisesta ärsyttämisestä, kute veyttämisestä, hakaamisesta ja rikkomisesta. Soolumiesessi Soolumiesessi sytyy joissaki orgaaisissa esteissä, ku e altistetaa ultraääelle. Krotilla o pitkät hampaat, jotka ovat tavallisesti käätyeet sisääpäi helpottae äi saalii sisääpääsyä. Ku saalis ui sisää, hampaat loksahtavat pystyasetoo sulkie saalii kalterie taakse. Aikuiset Krotit syövät yleesä vai kerra elämässää, ja syötyää e ovat valmiita tuottamaa jälkeläisiä. Suuri osa meressä esiityvästä biolumiesessista o väriltää siivihreää, sillä merivesi suodattaa muut aallopituudet opeasti pois. Samasta syystä moet eliöt aistivat vai siistä valoa. Malacosteid-heimo kalat ovat oppieet hyödytämää tätä omiaisuutta: Ne tuottavat silmie alapuolella sijaitsevissa valoelimissää puaista valoa. Vaikka puaie valo ei eteekää merivedessä pitkälle, se auttaa kuiteki kalaa äkemää saaliseläimet iide huomaamatta. Lisäksi äillä kaloilla o erillie valoeli, jossa e tuottavat tavallista siivihreää valoa. Malacosteid-heimo kalojeki valo sytyy siiseä, mutta iide valoelimissä o fluoresoivaa proteiiia, joka absorboi siise valo ja emittoi puaista. Tämä ei kuitekaa vielä riitä, vaa kaloje o pystyttävä myös äkemää lähettämäsä valo. Malacosteussuvu kaloilla o silmässää toiselaista proteiiia, joka muuttaa valo takaisi siiseksi, jolloi e voivat havaita se tavallista siistä pigmettiä sisältävillä aistisoluillaa. Suku Aristostomias äyttää ratkaissee ogelma tavallisemmalla tavalla, ja kehittäee itsellee puaista pigmettiä. Kohtalokas myrkky Pariuduttuaa erää tulikärpäse, Photuris pesylvaica aaras muuttaa välähdyskuviotaa, ja alkaa vastata Photius pyralis -koiraide sigaaleihi. Ku hämäätyyt koiras laskeutuu aaraa vieree paritellaksee, aaras tappaa koiraa ja syö se. Tämä johtuu mitä ilmeisimmi P. pyralikse sisältämästä Bufagiiiksi kutsutusta vaarallisesta myrkystä, joka suojaa tulikärpästä mm. lituja ja hämähäkkejä vastaa. Syömällä yhde P. pyralikse P. pesylvaica saa sekä itsellee että muillee myrky atama suoja. P. pyralikse oma myrkky voi siis koitua se kohtaloksi. Sama myrkky o tappaut yhdysvalloissa myös lukuisia lemmikkiliskoja. Tulikärpäsiä o helppo pyydystää, ja siksi iitä oki syötetty moille kaikkiruokaisille hyöteissyöjäliskoille, joide alkuperäisellä elialueella ei elä tulikärpäsiä, eivätkä e siksi osaa iitä varoa. Lusibufogiii muistuttaa raketeeltaa sormustikuka myrkkyjä, digitalisglykosideja, joita oikei aosteltua voidaa käyttää sydälääkkeeä. Jo yksi tulikärpäe sisältää tappava aokse. [3, 9] Kuva 3: Tämä yhdysvalloissa erittäi yleie tulikärpäe (Photius igitus) sisältää tarpeeksi myrkkyä kookkaa lemmikkilisko lisko tappamisee. Kuva 4: Noi 3 cm pitkä syvämeremeduusa Atolla vahoeffei esiityy kaikkialla maailmassa. Häirittyä se voi tuottaa uskomattoma valoäytökse. Steve Haddock 3

14 Seepia 3 Kiiltomadot Kiiltomadot (Lampyridae) ovat pieiä oi 0 0mm pituisia kovakuoriaisia, joihi kuuluu parituhatta lajia. Suomessa elää melko yleiseä Lampyris octiluca eli s. eurooppalaie kiiltomato. Eite kiiltomatoja esiityy keskikesällä aukeide reuoilla, mutta iide löytämie o helpompaa elokuussa, jolloi iltayöstä kiiltomatoje parhaasee letoaikaa o jo riittävä pimeää. Kaikkei voimakkaimmi loistavat siivettömät oi 0 mm pitkät aaraat, jotka kiipeävät heiäkorsii houkuttelemaa letäviä rusaa kymmee millimetri mittaisa koiraita luoksee. Kiiltomatoje valo sytyy vatsapuolella sijaitsevassa kolme läpikuultava solukerrokse muodostamassa s. valoelimessä, joka aaras käätää ylöspäi koirasta houkutellessaa. Myös koiraat, aarasta muistuttavat toukat ja jopa muat loistavat, vaikkaki aarasta heikommi. Sekä toukat että aikuiset syövät Kuva 6: Erää pohjoisamerikkalaise tulikärpäslaji (Photius igatus) koiras väläyttelee valoaa. 4 N S H C O C OAMP + H maakotiloita. Toie Suomessa elävä kiiltomatolaji, Pikkukiiltomato (Phosphaeus hemipterus), o hyvi harviaie, ja se elitavat tuetaa huoosti. Pohjois-Amerikassa ja Etelä-Euroopassa elää tulikärpäsiksi kutsuttuja samaa heimoo kuuluvia hyöteisiä, jotka ovat kehittäeet paljo moimutkaisempia viestitämeetelmiä. Esim. pohjoisamerikkalaise Photius py- N ralikse koiras letää ja väläyttää valoaa sääöllisi väliajoi (. 5,8s []). Ku maassa odottava aaras äkee valo, se väläyttää takaisi oi kahde sekui ku- S luttua (lämpötilasta riippue), jolloi koiras lähtee letämää aarasta kohti väläyttäe hetke kuluttua uudestaa, joho aaras taas vastaa. Tämä ehtii yleesä tapahtua useita kertoja ee kui koiras pääsee aaraa luo. O C C OAMP Torstai O+H HO OH +O OH +AMP CO O O O O O * hv N N N C C OAMP C C O C OH S S S Kuva 5: Kiiltomatoje lusiferiii () (Sidos, joka ympäri kiertymie tapahtuu (kts. laatikko s. 7) o merkitty kiertävällä uolella ja aktiivie osa harmaalla taustalla) sekä se oletettu lusiferaasi katalysoima hapettumisreaktio (vai aktiivie osa äkyvissä): AMP kiiittyy lusiferiiii(). Lusiferiii aktiivisee kohtaa muodostuu peroksidiregas (3), joka hajoaa karboyyliryhmäksi ja hiilidioksidiksi (4). Reaktiossa vapautuu ii paljo eergiaa, että karboyyliryhmä happiatomi jää virittyeesee tilaa. Viritystila purkautuessa sytyy valoa (5). (Reaktioyhtälö o muodostettu lähteide [7, ] perusteella.) J. E. Lloyd HO S N N S COOH Paikalla o kuiteki myös muita koiraita. Kuika koiras välttää erehdykse? O havaittu, että koiras tuistaa aaraa vastauksee kuluvasta ajasta, ja erehdys voi tapahtua vai, jos toie koiras sattuu väläyttämää valoaa täsmällee kahde sekui kuluttua, mutta tällöiki suuta korjaatuu heti seuraava välähdykse yhteydessä. Välähdyste välie aika kute myös välähdykse muoto (kuva) ja aallopituus ovat lajikohtaisia. Lumiesessi kemiaa Lumiesessi sytyy, ku virittyeessä tilassa oleva atomi tai molekyyli palaa takaisi ormaalitilaa. Elektroi, joka molekyyli virittyessä o siirtyyt ulommalle N S O C OH O C OAMP Hape välttämättömyyde biolumiesessille voi todeta esimerkiksi laittamalla lumioivia bakteereita tai mesisiee rihmastoa purkkii ja pumppaamalla se tyhjäksi. Valo himmeee ilma ohetessa ja sammuu lopulta kokoaa. Ku astiaa taas päästetää ilmaa, sytyy salama välähdystä muistuttava äkillie valoväläys, ku kaikki hapepuuttee aikaa sytyyt lusiferiii hapettuu kerralla. Tämä jälkee valo voimakkuus palaa ormaalille tasolle. N S C O

15 Seepia 3 Torstai ) Virittymie voi tapahtua myös elektroipari toise elektroi siirtyessä sama pääkuore toiselle alakuorelle ja se spii käätyessä vastakkaiseksi. ) Jos eergia vapautuu useamma askele aikaa, se ei riitä virittämää atomia vaa vapautuu lämpöä. MEDKNILYGP EPFHPLADGT AGEQMFYALS RYADISGCIA LTNAHTKENV LYEEFLKLSC RLAESFKKYG LKQNDTIAVC SENGLQFFLP LIASLYLGII AAPVSDKYIE RELIHSLGIV KPRIIFCSKN TFQKVNLVKS KLKYVETIII LDLNEDLGGY QCLNNFISQN SDINLDVKKF KPNSFNRDDQ VALVMFSSGT TGVSKGVMLT HKNIVARFSH CKDPTFGNAI NPTTAILTVI PFHHGFGMTT TLGYFTCGFR VALMHTFEEK LFLQSLQDYK VESTLLVPTL MAFFPKSALV EKYDLSHSKE IASGGAPLSK EIGEMVKKRF KLNFVRQGYG LTETTSAVLI TPDTDVRPGS TGKIVPFHAV KVVDPTTGKI LGPNETGELY FKGDMIMSKY YNNEEATKAI INKDGWLRSG DIAYYDNDGH FYIVDRLKSL IKYKGYQVAP AEIEGILLQH PYIVDAGVTG IPDEAAGELP AAGVVVQTGK YLNEQIVQNF VSSQVSTAKW LRGGVKFLDE IPKGSTGKID RKVLRQMFEK HKSKL Kuva 7: Erää pohjoisamerikkalaise tulikärpäse (Photuris pesylvaica) 545 amiohappoa sisältävä lusiferaasi amiohappojärjestys. [6] kuorelle, palaa takaisi alemmalle kuorelle ), jolloi ylimääräie eergia vapautuu valoa. Viritystila saavuttamisee tarvitaa kuiteki paljo eergiaa. Tarpeeksi suure eergiamäärä vapautumie yhde reaktioaskele aikaa o hyvi harviaista ). Biolumiesessi mahdolliseksi sytymekaismiksi o tarjottu kahta vaihtoehtoa []:. Elektroisiirtoreaktiossa egatiivisesti varautuut ioi luovuttaa positiiviselle ioille elektroi. Tällöi saattaa vapautua tarpeeksi eergiaa jälkimmäise virittymisee. Välittömästi tämä jälkee viritystila purkautuu ja eergia vapautuu valoa.. Tarvittava eergia voi myös vapautua eliatomise peroksidirekaa hajotessa. Peroksidirekaassa o kaksi toisiisa yksikertaisilla sidoksilla liittyyttä happiatomia sekä kaksi hiiltä. Rekaa hajotessa muodostuu yleesä hiilidioksidia ja jäljelle jää esteriryhmä. Voimakasta äkyvää valoa tuottava biolumiesessi äyttäisi oleva yhdistelmä äistä kahdesta: molekyyli sisällä tapahtuu elektroi siirto, joka laukaisee peroksidirekaa hajoamise. [] Näkyvä biolumiesessi voi yleistää reaktioksi, jossa lusiferiiiksi 3) kutsuttu aie hapettuu lusiferaasi-etsyymi vaikutuksesta oksilusiferiiiksi, joka virittyy. Suuri osa kemiallisesta eergiasta vapautuu valoa viritystila purkautuessa, ja vai piei osa muuttuu lämmöksi reaktio aikaisemmissa vaiheissa. Erilaiste lusiferiiie suuresta määrästä voi päätellä, että biolumiesessi o sytyyt evoluutiohistoria aikaa itseäisesti oi 30 kertaa[]. Lähes kaikille biolumiesessireaktioille äyttää 3) Luciferi lat. valo kataja Kuva 8: Tulikärpäste välähdyskuvioita. Suomalaiset kiiltomadot puuttuvat listasta, sillä e tuottavat jatkuvaa valoa. Koiraa ja aaraa välähdyste väliset aikasuhteet eivät äy kuvassa. kuiteki lusiferiii ja lusiferaasi lisäksi oleva yhteistä happimolekyylie osallistumie reaktioo sekä läheie yhteys soluhegityksee. Lusiferaasi emäsjärjestys o erilaie kaikilla eliöillä, mutta lusiferiiejä lieee yhteesä vai joitaki kymmeiä, joista aiaki seitsemä rakee tuetaa tarkasti[]. Osittai tämä johtuee siitä, etteivät kaikki eliöt A B C D E F G H I K L M N P Q R S T V W Y Z Alaiii Asparagiii tai asparagiiihappo Kysteiii Asparagiiihappo Glutamiiihappo Feylalaiii Glysiii Histidiii Isoleusiii Lysiii Leusiii Metioiii Asparagiii Proliii Glutamiii Argiiii Seriii Treoiii Valiii Tryptofaai Tryosiii Glutamiii tai glutamiiihappo itse tuota biolumiesessii tarvittavia kemikaaleja. Moie lajie valoelimissä elää symbioottisia bakteereita, toiset taas syövät va- Sykroismi Voisi kuvitella. että tulikärpäste määrätty vastausaika johtaisi helposti sykroismii usea aaraa vastatessa samaa väläyksee. P. pyraliksella tämä o kuiteki hyvi harviaista, vaikka ilmiö oki oistuttu tuottamaa keiotekoisesti. Eräide aasialaiste tulikärpäslajie koiraat sitä vastoi suorastaa pyrkivät sykroismii. Ne keräätyvät illalla puihi, ja alkavat väläytellä valoaa tasaisi välei. Alkuillasta välähdykset sattuvat täysi epätahdissa, mutta illa edetessä e muodostavat yhä laajempia sykrooituja ryhmiä, kues koko puu välkkyy tahdistetusti. Viereisissä puissa väläykset ovat myös keskeää sykroissa, mutta eri tahdissa toise puu kassa. [] Näillä tulikärpäsillä välkkymie alkaa uudestaa joka ilta, mutta esimerkiksi Colophotiasuvu koirailla se saattaa pysyä muuttumattomaa viikkokausia häiriötekijöistä riippumatta. [] 5

16 Seepia 3 Torstai Me O NaO C Me NaO C H NH NH CH OH HN Me HN Me O HC 3 HC 3 N O N H H H H H H C C C C C C H OH OH OH OH H O O P O O N H O HO O N N N OH Kuva 9: Erilaisia Lusiferiieja: ) Passarisiimaeliöide lusiferiii, joka uskotaa oleva klorofylli johdaaie. Se hapettumista estävä lusiferiiisitojaproteiii reagoi ph: muutoksii. ) Bakteerie lusiferiii o pelkistyyt flaviiimooukleotidi (FMNH ), joka tavallisesti toimii soluaieevaihduassa vedy siirtäjää. Joissaki bakteereissa se osallistuu biolumiesessireaktioo hapettuessaa yhdessä erää pitkäketjuise alfaattise aldehydi kassa. 3) Coeleterasiii, joka osallistuu mm. aequoriii muodostamisee. loa tuottavia eliöitä, joide lusiferiii tai lusiferaasi e käyttävät omaa biolumiesessiisa. Evoluutio ei myöskää mahdollista lusiferiii raketee muuttumista kovi helposti, sillä moilla lusiferiieilla jopa koformaatioisomeereiltä puuttuu kyky tuottaa valoa. Eergiaa ATP:stä Kiiltomatoje biolumiesessireaktiossa tarvittava eergia saadaa adeosiiitrifosfaatista (ATP). 6 Mg LH + ATP + O + P+ AMP+ PPi + CO +hv ATP hajoaa pyrofosfaatiksi (PPi) ja AMP:ksi, joista jälkimmäie reagoi lusiferiii (LH ) kassa muodostae lysiferyyliadeylaattimolekyyli. Molekyyli aktiivisee kohtaa muodostuu peroksidiregas, joka hajoaa hiilidioksidiksi ja karboyyliryhmäksi vapauttae eergiaa. Näi sytyyt oksilusiferiii (P) virittyy ja emittoi fotoi viritystila purkautuessa. (ks. kuva 4) Lusiferaasi katalysoi sekä lusiferyyliadeylaati muodostumista että peroksidirekaa hajoamista. Lusiferaasi lisäksi reaktio edellyttää magesiumioie läsäoloa. Emittoidessaa fotoi oksilusiferiii o vielä kiii lusiferaasissa. [] Kiiltomatoje biolumiesessireaktio o yksi tehokkaimpia. Se hyötysyhde o oi 0,9 eli 9% eergiasta vapautuu valoa. Ideaalisissa olosuhteissa fotoeja saattaa sytyä jopa yksi jokaista hapettuutta lusiferiiimolekyyliä kohde, mutta yleesä tuotato ei ole äi hyvä. Bakteerit Lumioivia bakteereita elää kaikkialla meressä. Ne tuottavat valoa kuiteki vai tiheissä kasvustoissa, ja iide loistee voi havaita esimerkiksi mädätyeessä kalassa, jossa bakteerit ovat päässeet kasvamaa tarpeeksi rusaslukuisiksi. Bakteereista parhaite tuettuja ovat meressä elävät Vibrio harveyi, V. fischeri, Photobacterium phosphoreum ja P. leiogathi sekä maalla elävä Xeorhabdus lumiesces [7]. Bakteerie biolumiesessi o erityise läheisessä yhteydessä soluaieevaihdutaa, sillä iide lusiferiiia toimii pelkistyyt flaviiimoouklidi (FMNH ), joka tavallisesti toimii vedy siirtäjää. [0, 8] Bakteereissa tapahtuva lusiferaasi katalysoima lumiesessireaktio voidaa yleistää seuraavasti: FMNH + RCHO FMN + RCOOH + H O+hv (λ = 490m) missä RCOOH o pitkäketjuie alifaattie aldehydi, joka hapettumie kuuluu välttämättömää osaa lumiesessireaktioo. [0, 7, 8] Moet suuremmat eliöt elävät symbioottisessa suhteessa valaisevie bakteerie kassa. Näillä o ihateelliset isää kasvuolosuhteet valoelimessä. Erää kalmari (Eupryma scolopes) valoelimissä elää Vibrio fischeri -bakteereita. Näitä bakteereita o kaikkialla merivedessä oi 00 kappaletta millilitrassa, mutta tällöi e eivät kuitekaa tuota valoa. Valo tuotato alkaa vasta, ku bakteeritiheys ousee soluu/ml kute esimerkiksi valoelimissä. Koska V. fischeri valotuotato liittyy symbioottisee suhteesee, se o turhaa bakteerie eläessä vapaaa merivedessä tai vasta kehittymässä olevissa valoelimissä, joide bakteerikata ei muutekaa olisi tarpeeksi vahva tuottamaa merkittävää valomäärää. Niipä bakteerit ovatki kehittäeet erityise keio muide bakteerie läheisyyde aistimiseksi. Bakteerit tuottavat autoidusoijaksi 4) kutsuttua molekyyliä, joka raketeesa vuoksi pystyy va-

17 Seepia 3 Torstai ) Autoidusoijasta käytetää imityksiä N-(3-oksoheksaoyyli) homoseriiilaktoi tai β-ketokarporyyli homoseriiilaktoi Värivaihtelua paasti kulkemaa solukalvo läpi. Ku bakteereita o harvassa, autoidusoija diffudoituu ympäröivää vetee, mutta tiheissä kasvustoissa soluje välie tila alkaa täyttyä, ja autoidusoijaa siirtyy yhä eemmä takaisi soluje sisälle. Kaikkie V. fischeri lumiesessigeeie toimitaa säätelee luxr:ksi kutsuttu proteiii, jota o jatkuvasti solu solulimassa oi 500 molekyyliä. luxr:ssä o kaksi aktiivista kohtaa, joista toie reagoi autoidusoija ja toie DNA: lux-operoi kassa. Ku autoidusoija kiiittyy luxr:ää, se aktivoituu ja käyistää lumiesessii tarvittavie proteiiie tuotao. Samalla sytyy lisää autoidusoijaa, jote se määrä kasvaa etisestää. [7] Symbioottiste bakteerie tuottama valo säätely o yleesä mekaaista: Valo pääsy ulos valoelimistä estetää esimerkiksi suljiläpällä. Eräillä eliöillä symbioottiset bakteerit elävät valoelime soluje sisällä eli ovat evolvoitumassa soluelimiksi 5). Tällöi eliöt voivat säädellä valovälähdyksiä valoelisoluje lähettämie ärsykkeide avulla. Tarkkaa säätelymekaismia ei kuitekaa tueta. [] Passarisiimaeliöt Biolumiesessi väri vaihtelee merkittävästi eri kiiltomato- ja tulikärpäslajie välillä, vaikka e käyttävät samaa lusiferiiia. Valo aallopituus riippuuki pääasiassa jokaiselle lajille omiaisesta lusiferaasi raketeesta. Lisäksi ulkoiste tekijöide kute lämpötila, matala ph: tai metalli-ioie o todettu voiva ostaa aallopituutta ormaalista vihreästä (55 m 58 m) jopa puaisee (oi 60 m).[4] Kiiltomado oksilusiferiii aktiivie osa o tavallisesti samassa tasossa muu rugo kassa. Se pääsee kuiteki helposti kiertymää sitä muuhu rukoo yhdistävä hiili-hiili-sidokse ympäri site, että molekyyli eergia kasvaa vai vähä, sillä sidokse lähellä ei ole kiertymistä estäviä vetyatomeita. Ku lusiferiii o sitoutueea lusiferaasi-etsyymii, etsyymi vetyatomit muodostavat vetysidoksia lusiferiii typpija rikkiatomeide kassa ja pakottavat äi se aktiivise kohda tiettyy kulmaa muuhu rukoo ähde. Lusiferiii virittyessä tilae kuiteki muuttuu. Tällöi eri kiertokulmia vastaavat molekyylieergiat eivät olekaa eää lähellä toisiaa, vaa 90 astee kiertokulma osoittautuu selvästi vähäeergisimmäksi. (Tavallisesti molekyyli asettuu heti pieieergisimpää tilaasa, mutta tässä tapauksessa fotoi emittoituu ee kui molekyyli koformaatio ehtii muuttua.) Kute koulukursseista o tuttua, viritystila purkautuessa vapautuva valo aallopituus vastaa virittyee ja ormaalitilaise molekyylie välistä eergiaeroa. Ku molekyylieergia riippuu merkittävästi kiertokulmasta, vaikuttaa kulma vastaavasti myös fotoi aallopituutee. [] Tietokoeella laskettu molekyylieergioide ja aallopituuksie riippuvuus kiertokulmasta käy ilmi seuraavista kaavioista: Passarisiimaeliöt ovat pieiä vedessä keijuvia eliöitä, jotka mekaaisesti ärsytettyiä syyttävät valoväläyksiä. Hakajalkaiset ovat passarisiimaeliöide luoollisia vihollisia, mutta siimaeliöt ovat kehittäeet aiutlaatuise puolustusmekaismi: Ku hakajalkaiset lähestyvät siimaeliöparvea, e aiheuttavat vetee virtauksia, jotka laukaisevat siimaeliöide biolumiesessi. Valo puolestaa houkuttelee paikalle kaloja, jotka syövät hakajalkaiset pois häiritsemästä. Näi kalat ja passarisiimaeliöt hyödyttävät toie toisiaa. 5) vrt. aitotumalliste soluje evoluutio Kuva 0: Eräs kokoaikataiste alaluokkaa (Holobasidiomycetidae) kuuluva lahottajasiei. Siei o kuvattu päivävalossa (yllä) ja omassa valossaa (alla). Valo merkitystä sieille ei tueta, mutta o ehdotettu, että se houkuttelisi hyöteisiä leivittämää itiöitä. Tämäki kuva sieessä aioastaa itiöistä tuottavat heltat loistavat. Moie muide eliöide tavoi passarisiimaeliöide biolumiesessi o läheisessä yhteydessä soluaieevaihdutaa ja fotosyteesii. Niide tuottama valo voimakkuus riippuu aurigovalo määrästä edelliseä päivää. Mitä eemmä aurikoa e ovat saaeet, sitä kirkkaammi e loistavat. Passarisiimaeliöide lusiferiiiki muistuttaa raketeeltaa klorofylliä, joka johdaaie se arvellaaki oleva. Passarisiimaeliöt säätelevät biolumiesessireaktiota k. lusiferiiisitojaproteiii avulla. Normaali-pH:ssa (8) proteiii sitoutuu lusiferiiii estäe äi sitä reagoimasta, mutta ph: laskiessa kuutee proteiii meettää toimi- 7

18 Seepia 3 Kuva 9: Noi mm pituie passarisiimaeliö (Pyrocystis fusiformis) James Hayde, Bria Matsumoto, Carrie McDougall takykysä, jolloi lumiesessireaktio käyistyy. Valo sytyy 0, sekui pituisia välähdyksiä, joide aikaa eliöstä lähtee oi fotoia. Valo o ii kirkas, että jopa yhde eliö tuottama valo voi helpoasti havaita pimeää tottueella silmällä. [0] Aaerobista lumiesessia 8 Meressä elävillä eliöillä yleisi lusiferiii o k. coeleterasiii. Se esiityy lukuisissa eläiryhmissä, kute kaloissa ja kalmareissa. Eri eliöt soveltavat coeleterasiiia eri tavoi. Joillaki se osallistuu tavallisee hapettumisreaktioo, mutta toisilla se reagoi lusiferaasi ja hape kassa muodostae suure fotoproteiiikompleksi, jota kutsutaa aequoriiiksi. Valoa sytyy kalsium-ioi (Ca + ) osuessa fotoproteiiii. Tämä o aioita tuettuja biolumiesessireaktioita, jotka voivat tapahtua aaerobisesti eli ilma happimolekyyli välitötä läsäoloa. Vaikka happea tarvitaaki aequoriii muodostamisee, aequoriii voi säilyä hyviki pitkää reaktiokykyiseä mahdollistae äi biolumiesessi silloiki ku happea ei ole saatavilla. Evoluutio Biolumiesessi evoluutio ymmärtämie ov moessa suhteessa ogelmallista. Valo tuotato kuluttaa rusaasti eergiaa, ja siksi se ylläpitämie o laji säilymise kaalta epäedullista, ellei siitä ole jotaki muuta merkittävää hyötyä. Jotta joki hyödyllie omiaisuus voisi sytyä, o myös kaikkie välivaiheide oltava laji säilymiselle edullisia. Luoollisesti lusiferiii ja lusiferaasi esiasteide tuottamie o hegissä selviytymise kaalta vai eergia tuhlausta ii kaua kui valoa ei syy, ja tarpeeksi moe mutaatio sattumie yhtä aikaa o äärimmäise epätodeäköistä. Siksi oki oletettavaa, että biolumieessi o aluksi sytyyt joki muu, ehkä sittemmi tarpeettomaksi käyee reaktio sivutuotteea. Moille lusiferaaseille oki löydetty vastieita solu ormaalii aieevaihdutaa osallistuvista etsyymeistä, ja biolumiesessireaktiot ovat muuteki usei läheisessä yhteydessä soluhegityksee. O ehdotettu, että bakteerie biolumiesessireaktio olisi aluperi kehittyyt hape poistamisee. Vaikka molekylaarie happi o moille eliöille elitärkeää, se o itse asiassa erittäi vaarallista iilleki soluille, jotka ovat sopeutueet käyttämää sitä eergialähteeää. Ihmieki voi kuolla hape yliaostuksee. Lahokaot Lahokaoissa kasvava mesisiee rihmasto tuottama heiko valo voi ähdä pimeää syyskesä öiä, ku meee metsää ilma taskulamppua ja ataa silmiesä tottua pimeää. Moie japailaiste siete itiöemätki Torstai loistavat varsi kirkkaasti, ja e o helppo ähdä metsässä pitkäki matka päästä. Biolumiesessi merkitys sieille tuetaa hyvi huoosti. O ehdotettu, että valo houkuttelisi hyöteisiä itiöide levittäjiksi, mutta tämä teoria ei sovi aiakaa mesisieee. Todeäköisempää oki, että biolumiesessi o jokilaie aieevaihdua sivutuote. Loistava tupakataimi Biolumiesessi o tuettu jo tuhasia vuosia, ja sille o kehitetty lukuisia ii käytäö elämää kui kemiateollisuutee ja lääketieteesee liittyviä sovelluksia. Erilaisia biolumiesessireaktioita voidaa käyttää joki iihi oleaisesti kuuluva aiesosa idikaattoreia. Näistä tärkei o ATP-testi, jossa käytetää kiiltomatoje lusiferiiia ja lusiferaasia. ATP-testillä voidaa havaita esimerkiksi virtsassa olevia bakteereita sekä testata bakteerie vastus- Viequesi saarella Karibiamerellä sijaitsee Mosquito Bay imellä tuettu lahti. Ku lahdelle saapuu yöllä, o aiva pimeää, mutta pieiki kosketus vedepitaa aiheuttaa voimakkaa valovälähdykse. Loiste aiheutuu pieistä passarisiimaeliöistä, joita vedessä o oi kappaletta litrassa. Lahti o aikaisemmi ollut suosittu turistikohde, mutta ykyää se o rauhoitettu, ja sie meemisee tarvitaa erityislupa. Ilmasaasteet ovat kuiteki jo häirieet lahde herkkää ekosysteemiä, ja se kirkkaus o ykyää vai kymmeesosa alkuperäisestä. [0] Kuva : Melojia Mosqito Baylla.

19 Elimistö säätelyä valo opeudella Viime vuosisada puolivälistä lähtie suoritetuissa tutkimuksissa o havaittu, että lähes kaikki elävät orgaismit bakteereista ihmisee säteilevät heikkoa joko äkyvää tai ultraviolettia valoa. Valo o ii heikkoa, että se voi havaita aioastaa yksittäiset fotoit laskevilla mittalaitteilla, sillä fotoeita lähtee vai kappaletta sekuissa eliösettimetriltä.[3] Valoa voidaa myös vahvistaa lumioliksi kutsutu yhdistee avulla[5]. Vaikka ilmiö tuliki yleisesti hyväksytyksi vasta 950-luvulla, se oli havaiut veäläie Alexader Gurwitsch jo 9[3]. Tällä k. ultraheikolla biolumiesessilla o tärkeä merkitys moissa elimistö toimioissa erityisesti elimistö säätelyjärjestelmässä. Se kuljettaa moia viestejä, joide aiemmi oli luultu siirtyvä aioastaa hormoie välityksellä. O mm. havaittu, että ku kahdesta kvartsilevyllä toisistaa erotetulle rotalle syötettii hormoeja, hormoituotato käyistyi myös toisessa rotassa. Kvartsilevy korvaamie lasilevyllä poisti tämä ilmiö[3]. Ultraheikko biolumiesessi toimii myös osaa elimistö puolustusjärjestelmää. Valkosolut säteilevät valoa aia bakteeri syömise yhteydessä. Näi e saattavat käyistää vasta-aietuotao myös muissa valkosoluissa[3]. Tämä ilmiö o johtaut lukuisii lääketieteellisii sovelluksii, kute ihosyövä[3], verisyövä sekä tuberkuloosi[5] toteamisee. Lisäksi se avulla voidaa tutkia mm. alkio kehitystä ja siemete elikelpoisuutta[3]. Ultraheiko biolumiesessi syyttävät mekaismit tuetaa erittäi huoosti. Fotoie lähteeä o todeäköisesti molekylaarie happi. Hapella o kaksi viritystilaa, jotka tulevat kysymyksee ultraheiko biolumiesessi lähdettä etsittäessä. Viritystilaa, jossa yksi elektroi o siirtyyt ulommalle kuorelle merkitää O :lla. Paluu tästä viritystilasta ormaalitilaa ( 3 ΣO )vapauttaa fotoi, joka aallopituus o 68 m. Hapella o toieki, vähempieergiaie viritystila, jossa elektroit pysyvät samalla pääkuorella, mutta sijaitsevat vastoi Hudi säätöä 7) samalla alakuorella. Tätä viritystilaa merkitää ΣO, ja se purkautuessa vapautuva fotoi aallopituus o 76 m. [5] Todellisissa tilateissa aallopituutee vaikuttaa paljo muitaki tekijöitä. Yleesä ultraheiko biolumiesessi aallopituus vaihtelee välillä m. 6) Tavallise, k. voimakkaa biolumiesessi voimakkuus o suurempi kui 0 6 cm s. 7) Kvattimekaaisessa atomimallissa jokaie pääkuori esimmäistä lukuuottamatta jakaatuu useisii alakuorii. Hudi sääö mukaa elektroit valtaavat esi kaikki sama pääkuore alakuoret ee kui samalle alakuorelle voi tulla kaksi elektroia. Nk. Pauli kieltosääö mukaa samalla alakuorella voi olla korkeitaa kaksi elektroia. Ku samalla alakuorella o kaksi elektroia, iide k. spiit ovat vastakkaissuutaiset. (spi o eräs hiukkase omiaisuus.) Viritystiloja kuvaavissa merkiöissä kreikkalaie iso kirjai kertoo se orbitaali kvattiluvu, jolla molekyylie välie sidos tapahtuu, ja yläideksissä oleva umero kertoo molekyyli mageettise orietaatio. tarkoittaa s. siglet-tilaa, jossa elektroie spiit kumoavat toisesa. Ns. triplet-tilassa (3) kaksi spiiä eemmä osoittaa toisee suutaa kui toisee. ks. [0,] tuskykyä atibiooteille: bakteereita viljellää petrimaljassa, ja käsitellää viljelmä testattavalla atibiootilla. ATP-testi kertoo, oko bakteereita vielä elossa[4]. Tieteellisessä tutkimustyössä tärkeimmät sovellukset liittyevät geeitekiikkaa. Koska biolumiesessi o helppo havaita, sitä voidaa käyttää idikaattoria geei siirtymisestä. Ku esim. V. fischeristä eristetty geei siirretää johoki toisee eliöö joki tiety geei yhteytee, tämä geei esiitymistä geeimaipuloiduissa eliöissä voidaa seurata. Biolumiesessigeeiä ilmetävä eliö perimä sisältää imittäi hyvi suurella todeäköisyydellä myös seuraa kohteea olevaa geeiä. Passarisiimaeliöide biolumiesessigeeejä voidaa käyttää myös biologise kello tutkimisee, sillä iide toimita riippuu vuorokaudeajasta. Ku geeejä siirrettii tupakataimii, eki alkoivat loistaa jaksottaisesti. Vaihtelurytmi saattoi kuiteki ormaalista vuorokausikierrosta poikete olla esimerkiksi tai 36 tutia. Käytäö elämässä biolumiesessia o käytetty esimerkiksi valaisimea tai syöttiä: Japaissa sotilaat kuljettivat aikoiaa mukaaa kuivattuja äyriäisiä. Ku iitä hieroi sormiesa välissä, e tuottivat tarpeeksi valoa karta lukemisee. Euroopassa puolestaa o saatettu laittaa lyhtyy kiiltomatoja tai lahokaopalasia kyttiläkorvikkeeksi. Sampo Tiesuu Artikkeli asiasisällö o tarkistaut professori Matti Järvilehto Kirjallisuutta Torstai [] Harvey, E. Newto; Biolumiescece. Academic Press, New York 95 [] Hastigs, J. W.; Kricka, L. J.; Staley, P. E. (toim.); Biolumiescece ad Chemilumiescece Molecular Reportig with Photos. Joh Wiley & Sos, New York 996. [3] Chag, Jii-Ju; Fisch, Joachim; Popp, Fritz-Albert; Biophotos. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 998. [4] DeLuca, Marlee A.; McElroy, William D.; Methods i Ezymology Volume 33 Biolumiescece ad Chemilumiescece Part B. Academic Press, Orlado 986. [5] Va Dyke, Kox; Castraova, Vicet; Cellular Chemilumiescece, Vol I, II ja III. CRC Press, 987. [6] Crowso, R. A.; The Biology of the Coleoptera. Academic Press, Lotoo 98. [7] Rockstei, Morris; The Biochemistry of Isects.Academic Press, Lotoo 978 [8] Tirri, Rauo; Lehtoe, Juhai; Lemmetyie, Risto; Pihakaski, Seppo; Porti, Petter; Biologia saakirja. Otava, Keuruu 993. [9] Braham Marc (998); The Firefly Files. iris.biosci.ohio-state.edu/projects/ffiles/ biolum.html [0] Haddock, S.H.D.; McDougall, C.M.; Case, J.F. (000); The Biolumiescece Web Page, [] LLosa, Frak (000); World s Brightest Glowig Bay! [] Hastigs, J. W.; Biological diversity, chemical mechaisms, ad the evolutioary origis of biolumiescet systems / Joural of Molecular Evolutio vol. 9: p Spriger Verlag 983. [3] Vaarallista Lemmikiruokaa. Tietee Kuvalehti 6/999 p. 5, Boier Julkaisut Oy. [4] Microsoft Ecarta 98 Ecyclopedia. [5] Light i the Ocea: Biolumiescece. Plymouth Marie Laboratory, [6] Biolumiescece. Scripps Istitutio os Oceaography, Biolum_itro.html [7] Bluth, Bria J.; Frew, Sarah E.; McNally, Bria; ( 997), Cell-Cell Commuicatio ad the lux opero i Vibrio fischeri. Departmet of Biological Scieces, Caregie Mello Uiversity, TermPapers/97TermPapers/lux/ biolumiescece.html [8] Frye, Mike (999); Biolumiescece A Glowig Report. edie.cprost.sfu.ca/~rhloga/frye.html [9] Mimicry ad murder i the firefly world, Evirometal News Network, [0] Feyma, Richard P.; Leighto, Robert B.; Sads, Matthew; The Feyma Lectures o Physics, Part III Quatum Mechaics. Califoria Istitute of Techology, 965. [] Lavoe, Jari; Kurki-Suoio, Kaarle; Hakulie, Harri; Galilei 8 Moderi fysiikka. Weili + Göös, Helsiki 996. [] Croi, T. W.; Järvilehto, M.; Weckström, M.; Lall, A. B.; Tuig of photoreceptor spectral sesitivity i fireflies (Coleoptera: Lampyridae) / Joural of Comp Physiol A (000) 86: -. Spriger Verlag. [3] Light i the ocea: biolumiescece. Plymouth Marie Laboratory. [5] McCapra, Frak; Mechaisms of Biolumiescece ad Chemilumiescece Ufiished Busiess. Kirjassa [] [6] Leach, F. R.; Ye, L., Schaeffer, H. J.; Buck, L. M.; Cloig ad Sequecig of a Firefly Luciferase from Photuris pesylvaica. Kirjassa [] [7] Lloyd, James E.; Occurece of Aggressive Mimicry i Fireflies. Florida Etomologist 67(3) p (984) 9

20 700-luvu Pohjola eli kofessioaalisessa ) yhteäiskristillisyydessä. Kuigas oli yksivaltias ja häe valtasa ulottui myös uskoollisii asioihi. Taskassa tämä takasi vuode 665 Kogelove, itsevaltaie kuigaslaki. Se ojalla pappie oli oltava ehdottoma kuuliaisia hallitsijalle. Ku pietismi levisi Taskaa 700-luvu alussa, se tapahtuiki hovi kautta eikä papisto toimesta. Uudet aatteet saapuivat Taskaa periteisesti Saksasta. Nii oli myös pietismi laita. Hallelaie pietismi sai esimmäiseksi jalasijaa kuigashuoeessa, ku kuigatar Louise ympärille sytyi pietistie hovipiiri. Kuigas oli tuettu aisseikkailuistaa ja kuigatar haki lohdutusta uskoosta. Kuiahimoiset hovipietistit äkivät tässä mahdollisuutesa ja vähitelle korkeisii virkoihi ousi yhä useampia pietistejä. Tämä äkyi myös valtiollisissa päätöksissä: pietistie korostama ulkolähetys yhdistyi poliittisii ja taloudellisii tavoitteisii Taska Traquebarissa, Itiassa, jossa hallelaiset lähetit aloittivat toimitasa 705. Pietismi levisi myös hovi ulkopuolella. Saksalaie hartauskirjallisuus, erityisesti Joha ) Kofessioalismi. Oma tuustuskua opi korostamie ja aioaa oikeaa pitämie. (toim. huom.) Ardti ja Philip Jakob Speeri teokset, loi sille hedelmällise kasvualusta. Kööpehamiassa puolestaa saksalaiste radikaalipietistie kovetikkelit ) toimivat pietismi leviämiskeskuksia. Kirkollie pietismi sai kuiteki opeasti yliottee ku yksityiset kovetikkelit kiellettii vuoa 706. Kuigatar Louise kuoli vuoa 7 ja hovipietismi johtoo ousi uori kruuuprissi Kristia. Häe oustuaa valtaistuimelle koettii voimakas pietismi leviämie. Taskasta tuli 730-luvulla pietistie valtio, esimmäie maailmassa. Valtiokirkollise pietismi aika oli kuiteki pia ohi. Se asemaa yritettii lujittaa vaioamalla ratioalisteja ja säätämällä erityie kovetikkeli-plakaatti vuoa 74. Ratioalismi ja valistusaatteet tekivät kuiteki tuloaa. Vuoa 770 ulkopolitiika johtoo ousi diktaattori Joha Sturesee. Häe pyrkimykseää oli purkaa valtiokirkollie pietismi: ratioalismi ja kaikkiaie uskotokritiikki hyväksyttii. Hä parasi myös valtiokirkolliste pietistie vaioamie herrhutilaise asemaa. Moet pietistiset istituutiot, kute vaivaistalo, lakkautettii. Vahat kirkolliset kirjat korvattii valistushekisillä ja jumalapalvelusuudistus käyistettii. ) Kovetikkeli. Kute kotihartaus, mutta osallistujia useista ruokakuista. (toim. huom.) Kuva : Pietismi perustaja Philipp Jacob Speer ( ) toimi esi ylihovisaaraajaa Dresdeissä ja vuodesta 69 lähtie kirkkoherraa Berliiissä. Hä julkaisi ajatuksiaa mm. ohjelmakirjassaa Pia desideria oder herzliches Verlage ach gottgefälliger Besserug der wahre evagelische Kirche (675). Itsevaltiude myötä Taskassa oli oussut myös maaorjuus. 700-luvu puolivälii meessä moet aateliset olivat keräeet jättiläismäisiä maa-alueita. Työvoima turvaamiseksi säädettii vuoa 733 talopoikie muuttokielto. Uutta lakia kutsuttii stavsbådiksi. Se ei ataut talopojalle paljokaa mahdollisuuksia. Sturesee ja häe seuraajasa Aders Peter Berstorffi 0