Kemian Nobelin palkinto vesi- ja ionikanavien tutkijoille. Kimmo Mattila ja Tuomas Haltia
|
|
- Julia Hänninen
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Kemian Nobelin palkinto Kemian Nobelin palkinto vesi- ja ionikanavien tutkijoille Kimmo Mattila ja Tuomas Haltia Kuvat: Lehtikuva Oy Kuva 1. Peter Agre (vas.) on syntynyt 1949 ja työskentelee Johns Hopkins Medical Schoolissa Baltimoressa. Roderick MacKinnon (s. 1956) toimii Rockefeller-yliopistossa New Yorkissa. Vuoden 2003 kemian Nobelin palkinnon jakoivat yhdysvaltalaiset lääketieteellisen peruskoulutuksen saaneet biokemistit Peter Agre ja Roderick MacKinnon (kuva 1). Agre sai palkinnon solukalvon vesikanavan löytämisestä ja MacKinnon tunnetaan solukalvon ionikanavien (K + -kanavien ja kloridikanavan) rakenteen ja toimintamekanismin selvittäjänä. Näiden solun lipidikalvoissa uivien kalvoproteiinien tehtävänä on muodostaa kuljettamilleen ioneille ja molekyyleille tarkan säätelyn alainen kulkureitti kalvon läpi. Toisin kuin solukalvossa olevat ionipumput kanavaproteiinit eivät tee työtä kuljettamalla ioneja»ylämäkeen», vaan ne mahdollistavat ionien ja veden kulun sähkökemiallista pitoisuuseroaan tasoittavaan suuntaan,»alamäkeen». Sekä vesi- että ionikanavat ovat tarpeellisia koko eliökunnassa eläimissä, kasveissa, arkkibakteereissa ja bakteereissa. Vaikka esimerkiksi K + -kanavat ovat keskeisiä hermoston toiminnassa, proteiinityyppi lienee kehittynyt bakteereissa ja arkkibakteereissa miljardeja vuosia sitten. Samoin munuaisessa toimivilla vesikanavilla eli akvaporiineilla on sukulaisproteiini kolibakteerissa. Akvaporiinien löytäminen Johns Hopkins Medical Schoolissa toimiva, nykyään 54-vuotias Peter Agre löysi punasolukalvon akvaporiinin v yrittäessään eristää Rh-antigeenia (Denker ym. 1988). Uuden, Rh-proteiinipreparaatteja kontaminoivan proteiinin tehtävä oli aluksi epäselvä, mutta kokeet osoittivat, että proteiini on hyvin runsaslukuinen (noin kopiota punasolua kohti) Duodecim 2003;119:
2 ja että sitä esiintyy myös munuaistiehyen proksimaalisessa tubuluksessa. Jälkimmäisissä tapahtuu suurin osa primaarivirtsan veden takaisinimeytymisestä. Agre työryhmineen määritti uuden kalvoproteiinin aminohappojärjestyksen ja huomasi, että se on sukua silmän linssin MIP:lle (major intrinsic protein) (Preston ja Agre 1991, Smith ja Agre 1991). Vaikka MIP:n biologinen tehtävä silmän linssissä tunnettiin huonosti, sen oli todettu olevan sukua bakteereista, banaanikärpäsestä ja kasveista löydetyille kuljetustai kanavaproteiineille (Baker ja Saier 1990, Pao ym. 1991, Wistow ym. 1991). Agre antoi proteiinille nimen CHIP28 (channel-like integral membrane protein, molekyylimassa 28 kda). Mikä johti Agren ajattelemaan, että CHIP28 voisi olla vesikanava? Tiedettiin, että punasolut reagoivat herkästi ympäröivän liuoksen osmolaarisuuteen ja siis läpäisevät hyvin vettä. Osa kalvotutkijoista katsoi, että vesi pystyy kulkemaan epäspesifisesti lipidikaksoiskerroksen läpi tai»salamatkustajana» erilaisten kuljetusproteiinien kautta. Pienempi osa tutkijoista uskoi, että oli olemassa spesifisiä vesikanavia. Tätä käsitystä tuki havainto, että proteiiniton lipidikaksoiskerros läpäisee vettä kertaa huonommin kuin punasolukalvo. Tiedettiin myös, että punasolukalvon käsittely kysteiinisivuketjujen kanssa reagoivilla elohopeayhdisteillä vähensi kalvon vedenläpäisevyyttä puhtaan lipidikalvon tasolle (Gennis 1989). Samantapainen tulos oli saatu tutkimalla nefroniperäisiä kalvopreparaatteja. Nämä havainnot viittasivat selkeästi proteiinivälitteiseen vedenkuljetukseen sekä munuaisessa että punasolussa, joissa kummassakin CHIP28:aa esiintyi runsaasti. Oli myös osoitettu, että veden puute indusoi herneen tuottamaan MIP- ja CHIP-homologia (Guerrero ym. 1990). Agre työryhmineen testasi vesikanavahypoteesia ilmentämällä CHIP28:aa sammakon munasoluissa ja mittaamalla munasolun käyttäytymistä hypotonisessa liuoksessa (Preston ym. 1992). CHIP28:aa tuottavat munasolut paisuivat ja halkesivat tislatussa vedessä, mutta solujen käsittely elohopeakloridilla esti paisumisen. Hieman myöhemmin veden kuljetus osoitettiin myös puhdistettua CHIP28:aa sisältävillä lipidivesikkeleillä (Zeidel ym. 1992). Oli selvää, että CHIP28 oli etsitty vesikanava, jonka löytymättömyys oli hankaloittanut vesikanavahypoteesin kannattajien elämää. CHIP28 nimettiin uudelleen akvaporiini 1:ksi (AQP1). Se ei päästä lävitseen muuta kuin vettä, ei edes protoneja (H 3 O + ). Sen katalysoima kuljetus on erittäin nopeaa: yksi proteiinimolekyyli kykenee johtamaan lävitseen miljardi vesimolekyyliä sekunnissa. Akvaporiinien löytäminen stimuloi tutkimusta ympäri maailmaa ja akvaporiinien perhe kasvoi nopeasti. Ihmiseltä on löydetty 11 akvaporiinia, ja kasvintutkijoiden mallikasvilla lituruoholla on 35 AQP-homologia. Kolibakteerilla on kaksi akvaporiinia, joista toinen läpäisee veden lisäksi glyserolia. Ihmisen akvaporiineista useat toimivat munuaisessa (AQP1 proksimaalisessa tubuluksessa, AQP2, AQP3, AQP4 ja AQP6 kokoojaputkessa), mutta niillä on merkitystä mm. aivojen gliasoluissa, hiki-, kyynel- ja sylkirauhasissa, keuhkoissa ja silmässä sarveiskalvon epiteelissä. AQP7 ja 9 kuljettavat glyserolia rasvasoluissa ja hepatosyyteissä. Silmän linssin MIP tunnetaan nykyään nimellä AQP0, ja sen tehtävä liittyy ilmeisesti linssin solujen väliseen adheesioon (Agre ja Kozono 2003). AQP0:n mutaatiot voivat aiheuttaa lapsuusiällä alkavan kaihin (kuva 2). Viime vuosien akvaporiinitutkimus on huipentunut rakenteen määritykseen (Fu ym. 2000, Murata ym. 2000, Sui ym. 2001, Savage ym. 2003). Rakenne koostuu kuudesta kalvon läpäisevästä alfakierteestä, joiden keskellä vesikanava sijaitsee (kuva 2). Kanava on enimmäkseen hydrofobinen, mutta sen selektiivisyyssuodattimessa on neljä hydrofiilista kohtaa, joihin kanavan läpi kulkevat vesimolekyylit hetkellisesti sitoutuvat. Tämä piirre selittää kanavan suuren johtokyvyn. Kanavan kapeus ja elektrostaattiset ominaisuudet estävät muun kuin neutraalin veden pääsyn sen läpi. Kanavan keskellä akvaporiineille tunnusomainen rakenne kääntää jokaista läpikulkevaa vesimolekyyliä 180 (kuva 2). Tämä on keskeinen osa mekanismia, joka estää protonien johtumisen kanavan läpi ja mahdollistaa protonien erityksen munuaisessa K. Mattila ja T. Haltia
3 Kuva 2. Akvaporiinin rakenne. Kanavan keskiosassa näkyvät vesimolekyylit ovat selektiivisyyssuodattimen hydrofiilisissa kohdissa. Usean vesimolekyylin yhtäaikainen sitoutuminen on osa mekanismia, joka estää kunkin molekyylin liian tiukan sitoutumisen ja mahdollistaa kanavan valtavan kapasiteetin. Keskellä näkyvät akvaporiineille tunnusomaisen NPA-sekvenssin asparagiinisivuketjut (Asn76 ja Asn192) ovat osa mekanismia, joka kääntää kutakin kanavan läpi kulkevaa vesimolekyyliä 180 estäen protonien johtumisen kalvon läpi. Sinisellä ja vaaleansinisellä merkityt lyhyet alfakierteet, jotka eivät ulotu kalvon läpi, ovat myös osa protonien kulun estävää mekanismia. Colton-veriryhmä aiheutuu AQP1:n polymorfiasta A45V: tavallisesti aminohappotähde 45 on alaniini (Co a ), mutta joillakin yksilöillä se on korvautunut valiinilla (Co b ). Kuvaan on merkitty silmän linssin AQP0:n mutaatiokohdat Glu Gly ja Thr Arg. Nämä mutaatiot aiheuttavat varhain alkavan kaihin. Ionikanavien rakenne ja mekanismi Ajattelu, aistit ja tunteet perustuvat hermosolukalvon ionikanavien synnyttämiin aktiopotentiaaleihin (Kaila 1985, Kandel ym. 2000). Myös useat muut prosessit, esimerkiksi sydämen syke ja insuliinineritys, ovat kytköksissä tiettyjen ionikanavien aktiivisuuteen. Ionikanavien toiminnasta on 50 vuoden aikana saatu valtava määrä tietoa, ensin klassisin sähköfysiologisin menetelmin, sitten mittaamalla yksittäisten ionikanavien toimintaa mikroelektrodein ja viimeksi molekyylibiologian ja genetiikan keinoin (Hille ym. 1999). Jo 1980-luvulla tiedettiin, että ionikanavissa täytyi olla ionisuodattimeksi kutsuttu rakenne, joka tekee niistä selektiivisiä vain tietylle ionille ja läpäisemättömiä muille. Kaliumkanavan ionisuodattimen arveltiin päästävän lävitseen vain vesiverhonsa menettäneitä ioneja; toisin sanoen proteiinissa pitää olla kemiallinen rakenne, joka riisuu kuljetettavan ionin vesivaipan. Tiedettiin myös, että kunkin kanavamolekyylin johtokyky on hyvin suuri, miljoonaa ionia sekunnissa. Tyypillisessä kanavassa on joko jänniteherkkä tai ligandin sitoutumiseen perustuva porttimekanismi, joka säätelee kanavan aukeamista ja sulkeutumista. Roderick MacKinnon ryhtyi tutkimaan K + -kanavia 1986, aluksi tohtoritutkijana Christopher Millerin ryhmässä Brandeisin yliopistossa ja sitten omassa laboratoriossaan Harvardin yliopistossa. Aika oli otollinen, sillä ensimmäisen K + -kanavageenin (banaanikärpäsen Shaker-geeni) emäsjärjestys julkaistiin MacKinnon pääsi mukaan tuntemattoman geenimaan kartoitukseen; uusia kanavageenejä ilmaantui vuosittain, ja niitä verrattaessa kaikille K + -kanavaproteiineille yhteiset piirteet alkoivat hahmottua. Tärkeitä kokeellisia menetelmä olivat kohdennettu mutageneesi ja sähköfysiologia. MacKinnon osoitti mm. että skorpionin myrkky tukkii K + -kanavan kanavaosan, jonka suun muodostavat neljän identtisen kalvoproteiinin silmukkarakenteet. Silmukoista MacKinnon löy- Kemian Nobelin palkinto vesi- ja ionikanavien tutkijoille 2425
4 si K + -kanaville tunnusomaisen sekvenssin treoniini-valiini-glysiini-tyrosiini-glysiini ja päätteli tämän olevan osa K + -ionille spesifistä selektiivisyyssuodatinta. Ionikanavien fysikaalis-kemiallisen mekanismin selvittämistä kuitenkin rajoitti pahasti se, ettei kanavan kolmiulotteista rakennetta tunnettu. Tämä vaivasi MacKinnonia, ja hän päätti ryhtyä opettelemaan kristallografiaa ja proteiinien kiteytystä menetelmiä, jotka mahdollistavat atomitason rakennemäärityksen. Vuonna 1996 hän sai professuurin Rockefelleryliopistosta. Muutto terästi laboratorion suunnanmuutosta. New Yorkiin syntyi uusi ryhmä, jonka tavoitteena oli K + -kanavan rakenteen määritys. MacKinnonin tavoite oli looginen, mutta siihen liittyi merkittävä epäonnistumisen riski. Kanavaproteiinit ovat kalvoproteiineja ja sellaise- naan veteen liukenemattomia, mutta ne saadaan vesiliukoiseksi lisäämällä jotain detergenttiä eli ainetta, jossa on sekä vesipakoinen että vesiliukoinen osa ja joka voi korvata proteiinin normaalin lipidiympäristön. Röntgenkristallografiassa rakenteen määrityksen edellytys on, että puhdistettu proteiini-detergenttikompleksi saadaan kiteytettyä. Proteiini-detergenttikomplekseja on kuitenkin erittäin vaikea kiteyttää; vain noin 50 kalvoproteiinin osalta tässä on onnistuttu, kun taas vesiliukoisten proteiinien rakenteita tunnetaan yli Lisäksi kanavaproteiinien pieni lukumäärä solussa hankaloittaa riittävän määrän puhdistamista kiteyttämistä varten. Kolmas ongelma liittyy kanavaproteiinien konformaatioihin: jotta proteiinimolekyylit kiteytyisivät, niiden tulisi olla konformaatioltaan identtisiä. Tämä ehto ei välttämättä ole A P + Ulkopuoli Solukalvo B Depolarisaatio S3a S2 S3b ++ S4 ++ N S1 S5 C P K + N K + S6 K + K + C Sisäpuoli + Ulkopuoli Solukalvo Sisäpuoli Jännitesensorin airo Kuva 3. A)»Inward-rectifier» -K + -kanava. Kanavan muodostaa neljä identtistä proteiinia, joissa kussakin on kaksi kalvon läpäisevää alfakierrettä. Jälkimmäiset kierteet muodostavat kanavan seinämät ja kierteiden välillä olevat P-silmukat kanavan suuosan ja ionisuodattimen. Streptomyces lividansin KcsA K + -kanava, jonka rakenteen MacKinnon ryhmineen määritti, muistuttaa kuvan proteiinia. B) Jänniteherkkä K + -kanava on neljän samanlaisen proteiinin kompleksi. Proteiinin C-terminaalinen kanavaosa (kalvon läpäisevät alfakierteet S5 ja S6) on kuin kuvassa A. N-terminaalinen osa (alfakierteet S1, S2, S3a, S3b ja S4) muodostaa kanavan jännitesensorin, joka laskostuu kuvan osoittamalla tavalla kalvon sisään. S3b ja S4 muodostavat jännitesensorin airon, jonka positiiviset varaukset reagoivat kalvopotentiaalin muutokseen eli depolarisaatioon. Depolarisaatio muuttaa S3b:n ja S4:n asentoa kalvon sisäpinnalta ulkopinnalle, jolloin kanavan portti (joka muodostuu lähellä kalvon sisäpuolta olevista S5:n ja S6:n osista) aukeaa. Jännitesensorit sijaitsevat rengasmaisesti kanavaosan ympärillä K. Mattila ja T. Haltia
5 A B Kuva 4. A) Aeropyrum pernixin jänniteriippuvaisen kaliumkanavan rakenne solun ulkopuolelta katsottuna. Proteiinien rakenteet on esitetty pääketjujen sijaintia kuvaavina nauhamalleina. Kuvan keskellä oleva K + -ioni (vihreä pallo) on kanavan suodatinosassa. Kanavan neljä identtistä proteiinia on esitetty eri väreillä (punainen, violetti, sininen ja vihreä). Kiteyttämisessä apuna käytetyt vasta-ainemolekyylit on värjätty harmaiksi. Jännitesensorien airot on ympyröity. B) K + -kanavan kanavaosan muodostavat kierteet S5 ja S6 sekä niiden välissä oleva suodatinosa (turkoosi). Kuvassa on esitetty selvyyden vuoksi vain kahden vastakkaisen alayksikön kanavaosan rakenne. Lähellä ulkopintaa oleva ionisuodatin ja sen kanssa limittäin oleva lyhyt turkoosi alfakierre ovat säilyneet miltei kaikissa kaliumkanavissa. Suodattimessa olevat karbonyylihapet vastaavat juuri K + -ionien vesikehää, mikä edistää vain K + -ionien siirtymistä vesiliuoksesta suotimeen. Toisaalta usean K + -ionin samanaikainen sitoutuminen johtaa ionienväliseen sähköiseen hylkimiseen, mikä edistää ionijonon kulkua kanavan läpi. Lisäksi lyhyiden turkoosien alfakierteiden dipoliluonne luo kanavan keskelle K + -ionien kulkeutumista helpottavan negatiivisen sähkökentän. Suodattimen alapuoliseen onteloon ionit voivat siirtyä vesikehänsä (punaiset pallot) säilyttäen. S5- ja S6-kierteiden liike toimii kanavan porttimekanismina. Kanavan jännitesensori (ei näkyvissä ) pystyy liikuttamaan S5- ja S6-kierteitä niin, että kierteiden päät sulkevat ionien pääsyn solusta kanavaan. Rakenteeseen on merkitty oranssilla kolme aminohappoa, joiden Suomesta löydetyt mutaatiot (D317N, T311I, HERG-1 Fin) altistavat pitkä QT -oireyhtymänä tunnetulle sydämen rytmihäiriölle (Saarinen ym. 1998, Piippo ym. 2000). On huomattavaa, että kaksi mutaatioista osuu ionisuodattimeen. Kaksi mutaatiota (keltainen väri S6-kierteessä), jotka aiheuttavat ajoittaista ataksiaa (episodic ataxia type 1), johtavat kanavan ennenaikaiseen sulkeutumiseen (Maylie ym. 2002). Kemian Nobelin palkinto vesi- ja ionikanavien tutkijoille 2427
6 merkityksetön kanavaproteiinien porttimekanismin ja konformationaalisesti joustavan jännitesensorin vuoksi luvulla havaittiin, että K + -kanavia esiintyy kaikissa elämänmuodoissa, myös arkkibakteereissa ja bakteereissa, jotka ilmaantuivat maapallolle yli miljardi vuotta ennen aitotumallisia. Prokaryoottien proteiinit ovat tavallisesti yksinkertaisempia kuin eukaryoottiset vastineensa. Tutkijalle tämä on usein etu. Lisäksi prokaryoottien geenejä voidaan helposti muokata esimerkiksi proteiinin ylituottoa varten. Näistä syistä MacKinnon päätti ryhtyä käyttämään prokaryoottien K + -kanavia. Hän valitsi kohteekseen juuri löydetyn Streptomyces lividans -bakteerin KcsA K + -kanavan, joka muistuttaa aitotumallisten ns. inward-rectifier- ja Shaker-kaliumkanavia (kuva 3A). Bakteerin K + -kanavan geeni kloonattiin, ja kolibakteerin avulla kanavaproteiinia pystyttiin tuottamaan runsaasti kiteytysyrityksiä varten. Nämä tuottivatkin tulosta ällistyttävän nopeasti. MacKinnonin työryhmän läpimurtoartikkelissa huhtikuulta 1998 (Doyle ym.) kuvataan KcsA K + -kanavan kartiomainen rakenne konformaatiossa, jossa sen portti on kiinni. Kanavan ionisuodatin siihen sitoutuneine K + -ioneineen ja kanavaosan veden täyttämä onkalo ovat sopusoinnussa monien aikaisempien tulosten kanssa (ks. kuva 4B). Läpimurtoa seurasivat saman kanavan rakenteen tarkempi määritys (Zhou ym. 2001), jossa käytettiin hyväksi kanavaproteiinia vastaan tehtyä monoklonaalista vasta-ainetta, ja erään termofiilisen arkkibakteerin Ca 2+ :sta riippuvaisella portilla varustetun K + -kanavan rakenteen selvitys portti auki -konformaatiossa (Jiang ym. 2002). Tärkein ja Nobelin palkinnon kannalta ehkä ratkaiseva voimannäyte oli kuitenkin vielä tulossa. KcsA K + -kanavan kussakin neljässä alayksikössä on vain kaksi kalvon läpäisevää alfakierrettä, jotka muodostavat ionikanavan seinämät. Kierteiden välinen silmukka sisältää kanavan ionisuodattimen. Hermoston toiminnassa keskeisten jänniteherkkien eli depolarisaation aktivoimien kanavien alayksikön on kuitenkin otaksuttu sisältävän kuusi kalvoheliksiä. Neljä ensimmäistä kierrettä muodostavat kanavan jännitesensorin ja kaksi viimeistä vastaavat KcsA K + -kanavan kahta kierrettä. Jännitesensorin positiiviset varaukset reagoivat depolarisaatioon, ja sensorin konformaatio muuttuu, mikä johtaa kanavan porttiosan aukeamiseen. K + -ionit virtaavat solusta ulos ja hermosolukalvo repolarisoituu. Miten jännitesensori avaa ja sulkee kanavaosan portin? MacKinnonin ryhmineen on vastannut tähän kysymykseen kahdessa Nature-lehden artikkelissa (Jiang ym. 2003a, b), joissa kuvataan 95 C:ssa elävän Aeropyrum pernix -arkkibakteerin jänniteherkän K + -kanavan (KvAP:n) rakenne ja mekanismi (kuva 3B ja 4). Myös tämä kanava kiteytettiin vasta-aineen avulla (kuva 4A). Rakenteen suuri yllätys on jännitesensorin rakenne: yksikään sen alfakierteistä ei läpäise kalvoa, kuten oli otaksuttu. Heliksejä onkin viisi (S1, S2, S3a, S3b ja S4), ja ne ovat kalvon tason suuntaisina lipidikaksoiskerroksen sisällä miltei kohtisuorassa kanavahelikseihin S5 ja S6 nähden (kuva 3B). S3b ja S4 arginiinisivuketjuineen muodostavat jänniteherkän airon, joka depolarisaatiossa liikkuu läheltä kalvon sisäpintaa kalvon ulkopinnalle. Tämä vipuliike avaa S5:stä ja S6:sta koostuvan portin, jolloin K + -ionit pääsevät ulos solusta ja palauttavat lepopotentiaalin (kuva 3B). Agren ja MacKinnonin tutkimukset ovat johtaneet kanavaproteiinien fysikokemiallisten toimintaperiaatteiden hahmottumiseen. Ioni- tai vesispesifinen suodatin, kanava, portti ja portin aukeamismekanismi voidaan nyt määrittää täsmällisinä kemiallisina rakenteina ja rakennemuutoksina. Rakenteet kertovat, miten kanavaproteiinit ovat ratkaisseet suuren johtokyvyn ja äärimmäisen spesifisyyden välisen näennäisen ristiriidan. Näiden kanavaproteiinien rakenteen selvittäminen valaa uskoa ja innostusta muitakin kalvoproteiineja tutkiviin rakennebiologeihin. Edessä ovat epäilemättä mielenkiintoiset ajat, ja ehkä jo lähitulevaisuudessa saamme selville, miten aktiopotentiaalin primus motor eli jänniteherkkä Na + -kanava eroaa toiminnaltaan K + -kanavasta K. Mattila ja T. Haltia
7 Kirjallisuutta Agre P, Kozono D. Aquaporin water channels: molecular mechanisms for human diseases. FEBS Lett 2003;555:72 8. Baker ME, Saier MH. A common ancestor for bovine lens fiber major intrinsic protein, soybean nodulin-26 protein, and E. coli glycerol facilitator. Cell 1990;60: Denker BM, Smith BL, Kuhajda FP, Agre P. Identification, purification, and partial characterization of a novel M r 28,000 integral membrane protein from erythrocytes and renal tubules. J Biol Chem 1988;263: Doyle DA, Morais-Cabral JH, Pfuetzner RA, ym. The structure of the potassium channel: molecular basis of K+ conduction and selectivity. Science 1998;280: Fu D, Libson A, Miercke LJ, ym. Structure of a glycerol-conducting channel and the basis for its selectivity. Science 2000;290: Gennis, RB. Biomembranes. Molecular structure and function. New York: Springer-Verlag, Guerrero FD, Jones JT, Mullet JE. Turgor-responsive gene transcription and RNA levels increase rapidly when pea shoots are wilted. Sequence and expression of three inducible genes. Plant Mol Biol 1990;15: Hille B, Armstrong CM, MacKinnon R. Ion channels: from idea to reality. Nat Med 1999;5: Jiang Y, Lee A, Chen J, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R. Crystal structure and mechanism of a calcium-gated potassium channel. Nature 2002;417: Jiang Y, Lee A, Chen J, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R. X-ray structure of a voltage-dependent K + -channel. Nature 2003(a);423: Jiang Y, Ruta V, Chen J, Lee A, MacKinnon R. The principle of gating charge movement in a voltage-dependent K + channel. Nature 2003(b);423:42 8. Kaila K. Hermoston ja käyttäytymisen biologiaa. Helsinki: Otava, Kandel ER, Schwarz JH, Jessell TM. Principles of neural science. 4. pianos. New York: McGraw-Hill, Maylie B, Bissonnette E, Virk M, Adelman JP, Maylie JG. Episodic ataxia type 1 mutations in the human Kv1.1 potassium channel alter hkvbeta 1-induced N-type inactivation. J Neurosci : Murata K, Mitsuoka K, Walz T, ym. Structural determinants of water permeation trough aquaporin-1. Nature 2000;407: Pao GM, Wu L-F, Johnson KD, ym. Evolution of the MIP family of integral membrane transport proteins. Mol Microbiol 1991;5:33 7. Piippo K, Laitinen P, Swan H, ym. Homozygosity for a HERG potassium channel mutation causes a severe form of long QT syndrome: Identification of an apparent founder mutation in the Finns. J Am Coll Cardiol 2000;35: Preston GM, Agre P. Isolation of the cdna for erythrocyte integral membrane protein of 28 kilodaltons: member of an ancient channel family. Proc Natl Acad Sci U S A 1991;88: Preston GM, Carrol TP, Guggino WB, Agre P. Appearance of water channels in Xenopus oocytes expressing red cell CHIP28 protein. Science 1992;256: Saarinen K, Swan H, Kainulainen K, Toivonen L, Viitasalo M, Kontula K. Molecular genetics of the long QT syndrome: two novel mutations of the KvLQT1 gene and phenotypic expression of the mutant gene in a large kindred. Hum Mutat 1998;11:158. Savage DF, Egea PF, Robles YC, O Connel JD, Stroud RM. PLoS Biol 2003 (painossa). Smith BL, Agre P. Erythrocyte Mr 28,000 transmemrane protein exists as a multisubunit oligomer similar to channel proteins. J Biol Chem 1991;266:6407 PloS Biol 15. Sui H, Han B-G, Lee JK, Walian P, Jap BK. Structural basis of waterspecific transport through the AQP1 water channel. Nature 2001;414: Wistow GJ, Pisano MM, Chepelinsky AB. Tandem sequence repeats on transmembrane proteins. Trends Biochem Sci 1991;16: Zhou Y, Morais-Cabral JH, Kaufman A, MacKinnon R. Chemistry of ion coordination and hydration revealed by a K + channel-fab complex at 2.0 Å resolution. Nature 2001;414:43 8. Zeidel ML, Ambudkar SV, Smith BL, Agre P. Reconstitution of functional water channels in liposomes containing purified red cell CHIP28 protein. Biochemistry 1992;31: KIMMO MATTILA, FM, tutkija TUOMAS HALTIA, dosentti, tohtoriassistentti haltia@cc.helsinki.fi Helsingin yliopiston biolääketieteen laitos, biokemia PL 63, Helsingin yliopisto 2429
Ma > GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING
Ma 5.12. -> GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Cell-Surface Receptors Relay Extracellular Signals via Intracellular Signaling Pathways Some Intracellular Signaling Proteins Act as Molecular Switches
LisätiedotNeuronifysiologia 2. Jänniteherkät ionikanavat
Neuronifysiologia 2 Jänniteherkät ionikanavat Jänniteherkät ionikanavat Tyyppi Na + kanavat K + kanavat Ca 2+ kanavat Merkitys aktiopotentiali aktiopotentiali inhibiitio transmitteri vapautuminen plastisiteetti
LisätiedotMAIDON PROTEIININ MÄÄRÄN SELVITTÄMINEN (OSA 1)
MAIDON PROTEIININ MÄÄRÄN SELVITTÄMINEN (OSA 1) Johdanto Maito on tärkeä eläinproteiinin lähde monille ihmisille. Maidon laatu ja sen sisältämät proteiinit riippuvat useista tekijöistä ja esimerkiksi meijereiden
LisätiedotENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)
ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava
LisätiedotReseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin
Haju- ja makuaisti Reseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin Reseptoristimulaatio lokaalinen sähköinen ärtyminen (melkein aina depolarisaatio) RP syntymekanismi vaihtelee aistimesta toiseen RP leviää
LisätiedotBiokemian perusteet 26.9.2012: Hemoglobiini, Entsyymikatalyysi
Biokemian perusteet 26.9.2012: Hemoglobiini, Entsyymikatalyysi Dos. Tuomas Haltia Sirppisoluanemia, Hb-mutaatio Glu-6 Val Hemoglobiini allosteerinen hapen kuljettajaproteiini (ei ole entsyymi!) Allosteerinen
LisätiedotVastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan
1 1) Tunnista molekyylit (1 piste) ja täytä seuraava taulukko (2 pistettä) a) b) c) d) a) Syklinen AMP (camp) (0.25) b) Beta-karoteeni (0.25 p) c) Sakkaroosi (0.25 p) d) -D-Glukopyranoosi (0.25 p) 2 Taulukko.
LisätiedotHEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET
HEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET Tunnin sisältö 2. Heikot vuorovaikutukset Millaisia erilaisia? Missä esiintyvät? Biologinen/lääketieteellinen merkitys Heikot sidokset Dipoli-dipolisidos
LisätiedotLääketiede Valintakoeanalyysi 2015 Fysiikka. FM Pirjo Haikonen
Lääketiede Valintakoeanalyysi 5 Fysiikka FM Pirjo Haikonen Fysiikan tehtävät Väittämä osa C (p) 6 kpl monivalintoja, joissa yksi (tai useampi oikea kohta.) Täysin oikein vastattu p, yksikin virhe/tyhjä
LisätiedotROMUMETALLIA OSTAMASSA (OSA 1)
ROMUMETALLIA OSTAMASSA (OSA 1) Johdanto Kupari on metalli, jota käytetään esimerkiksi sähköjohtojen, tietokoneiden ja putkiston valmistamisessa. Korkean kysynnän vuoksi kupari on melko kallista. Kuparipitoisen
LisätiedotKEMIA. Kemia on tiede joka tutkii aineen koostumuksia, ominaisuuksia ja muuttumista.
KEMIA Kemia on tiede joka tutkii aineen koostumuksia, ominaisuuksia ja muuttumista. Kemian työturvallisuudesta -Kemian tunneilla tutustutaan aineiden ominaisuuksiin Jotkin aineet syttyvät palamaan reagoidessaan
LisätiedotHermoimpulssi eli aktiopotentiaali
Hermoimpulssi eli aktiopotentiaali Piirrä opettajan johdolla kuvat hermoimpulssin etenemisestä 1. KAIKKI solut ovat sähköisesti varautuneita o sähköinen varaus solun sisäpuolella on noin 70 millivolttia
LisätiedotAurinko. Tähtitieteen peruskurssi
Aurinko K E S K E I S E T K Ä S I T T E E T : A T M O S F Ä Ä R I, F O T O S F Ä Ä R I, K R O M O S F Ä Ä R I J A K O R O N A G R A N U L A A T I O J A A U R I N G O N P I L K U T P R O T U B E R A N S
LisätiedotKEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 VESI
VESI KEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 Johdantoa: Vesi on elämälle välttämätöntä. Se on hyvä liuotin, energian ja aineiden siirtäjä, lämmönsäätelijä ja se muodostaa vetysidoksia, jotka tekevät siitä poikkeuksellisen
LisätiedotNeuronin Fysiologia. Lepojännite ja aktiopotentiaali
Neuronin Fysiologia Lepojännite ja aktiopotentiaali Molekyylitasolla hermosolun toiminnalliset yksiköt koostuvat hermovälittjä-reseptoreista sekä Receptors and channels Ionotropic G-protein coupled Enzyme
LisätiedotDNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio
CELL 411-- replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotPROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS
PROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS 1.1 Endoplasmakalvosto Endoplasmakalvosto on organelli joka sijaitsee tumakalvossa kiinni. Se on topologisesti siis yhtä tumakotelon kanssa. Se koostuu kahdesta osasta:
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does
LisätiedotHenkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe. Sukunimi Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20
elsingin yliopisto/tampereen yliopisto enkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe Sukunimi 24. 5. 2004 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 Solujen kalvorakenteet rajaavat solut niiden ulkoisesta ympäristöstä
LisätiedotYhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen
Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin
LisätiedotBioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30
Tampereen yliopisto Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe 21.5.2015 Henkilötunnus - Sukunimi Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 30 3. a) Alla on lyhyt jakso dsdna:ta, joka koodaa muutaman aminohappotähteen
LisätiedotGeenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL Juha Partanen
Geenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL 19.11.2016 Juha Partanen Geenisakset 2 2 N A T U R E V O L 5 2 2 4 J U N E 2 0 1 5 Sisältö Geenimuokkaus: historiallinen perspektiivi Geenisakset
LisätiedotKemian Nobelin palkinto Na +, K + -ATPaasin ja ATP-syntaasin tutkijoille. Moshe Finel ja Tuomas Haltia
NRO 24 PÄÄKIRJOIUS 1997 Kemian Nobelin palkinto Na, K -aasin ja -syntaasin tutkijoille Moshe Finel ja uomas Haltia Vuoden 1997 Nobelin kemian palkinnon saajat vasemmalta tanskalainen Jens Skou, englantilainen
LisätiedotHERMOSTON FYSIOLOGIA I
Hermoston fysiologia I 1 HERMOSTON FYSIOLOGIA I Biosähköiset ilmiöt Kalvopotentiaali Hermosolun lepopotentiaali Hermosolun aktiopotentiaali Ionikanavat Intrasellulaarinen/ekstrasellulaarinen mittaus Neuronin
LisätiedotBioteknologian perustyökaluja
Bioteknologian perustyökaluja DNAn ja RNAn eristäminen helppoa. Puhdistaminen työlästä (DNA pestään lukuisilla liuottimilla). Myös lähetti-rnat voidaan eristää ja muuntaa virusten käänteiskopioijaentsyymin
LisätiedotKäsitteitä. Hormones and the Endocrine System Hormonit ja sisäeritejärjestelmä. Sisäeriterauhanen
Käsitteitä Hormones and the Endocrine System Hormonit ja sisäeritejärjestelmä 1/2 Umpirauhanen vs. sisäeriterauhanen Endokrinologia Parakriininen Autokriininen Neurotransmitteri Reseptori Sisäeriterauhanen
LisätiedotAtomimallit. Tapio Hansson
Atomimallit Tapio Hansson Atomin käsite Atomin käsite on peräisin antiikin Kreikasta. Filosofi Demokritos päätteli (n. 400 eaa.), että äärellisen maailman tulee koostua äärellisistä, jakamattomista hiukkasista
LisätiedotKehitysbiologiassa käytetään lukuisia viekkaita kuvantamismenetelmiä
Kehitysbiologiassa käytetään lukuisia viekkaita kuvantamismenetelmiä Reportterigeenit ja reportterikonstruktiot? Monissa tilanteissa tarvitaan ilmaisinta (proobi, luotain, reportteri) kertomaan, mitä/missä/milloin
LisätiedotGeenitekniikan perusmenetelmät
Loppukurssikoe To klo 14-16 2 osiota: monivalintatehtäväosio ja kirjallinen osio, jossa vastataan kahteen kysymykseen viidestä. Koe on auki klo 14.05-16. Voit tehdä sen oppitunnilla, jolloin saat tarvittaessa
LisätiedotSolun perusrakenne I Solun perusrakenne. BI2 I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne
Solun perusrakenne I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne 1. Avainsanat 2. Solut koostuvat molekyyleistä 3. Hiilihydraatit 4. Lipidit eli rasva-aineet 5. Valkuaisaineet eli proteiinit rakentuvat
LisätiedotPUHDASTILA. Piilovetoketju. Pyöreä pääntie, jossa painonappi. Joustavat hihan- ja lahkeensuut. 100650 PUHDASTILAHAALARI, KIRISTYS LAHKEENSUISSA
PUHDASTILA 127 PUHDASTILA Merkittävimpiä hiukkaslähteitä puhdastiloissa ovat ihmiset. Ihmisestä irtoaa levossa noin 100 000 hiukkasta minuutissa ja liikkeessä kymmeniä miljoonia hiukkasia minuutissa. Puhdastilaan
LisätiedotDNA:n informaation kulku, koostumus
DNA:n informaation kulku, koostumus KOOSTUMUS Elävien bio-organismien koostumus. Vety, hiili, happi ja typpi muodostavat yli 99% orgaanisten molekyylien rakenneosista. Biomolekyylit voidaan pääosin jakaa
Lisätiedot"Geenin toiminnan säätely" Moniste sivu 13
"Geenin toiminnan säätely" Moniste sivu 13 Monisteen alussa on erittäin tärkeitä ohjeita turvallisuudesta Lukekaa sivu 5 huolellisesti ja usein Vaarat vaanivat: Palavia nesteitä ja liekkejä on joskus/usein
Lisätiedot782630S Pintakemia I, 3 op
782630S Pintakemia I, 3 op Ulla Lassi Puh. 0400-294090 Sposti: ulla.lassi@oulu.fi Tavattavissa: KE335 (ma ja ke ennen luentoja; Kokkolassa huone 444 ti, to ja pe) Prof. Ulla Lassi Opintojakson toteutus
LisätiedotLuku 20. Biotekniikka
1. Harjoittele käsitteitä Biotekniikkaa on tekniikka, jossa käytetään hyväksi fysiikkaa. tekniikka, jossa käytetään hyväksi puuta. tekniikka, jossa käytetään hyväksi eläviä eliöitä. puutarhakasvien siementen
LisätiedotEtunimi: Henkilötunnus:
Kokonaispisteet: Lue oheinen artikkeli ja vastaa kysymyksiin 1-25. Huomaa, että artikkelista ei löydy suoraan vastausta kaikkiin kysymyksiin, vaan sinun tulee myös tuntea ja selittää tarkemmin artikkelissa
LisätiedotPro Clean ja Ultrasnap pikatestien hyödynnettävyys ja luotettavuus rakenneavauksissa
Pro Clean ja Ultrasnap pikatestien hyödynnettävyys ja luotettavuus rakenneavauksissa Hanna Vierinen Polygon Finland Oy Ohjaajat: Kai Kylliäinen (Polygon Finland Oy) Maija Kirsi (TTL) JOHDANTO Rakenteissa
Lisätiedota. Mustan ja lyhytkarvaisen yksilön? b. Valkean ja pitkäkarvaisen yksilön? Perustele risteytyskaavion avulla.
1. Banaanikärpänen dihybridiristeytys. Banaanikärpäsillä silmät voivat olla valkoiset (resessiivinen ominaisuus, alleeli v) tai punaiset (alleeli V). Toisessa kromosomissa oleva geeni määrittää siipien
LisätiedotIhmiskeho. Ruoansulatus. Jaana Ohtonen Kielikoulu/Språkskolan Haparanda. söndag 16 februari 14
Ihmiskeho Ruoansulatus Ruoansulatus Keho voi ottaa talteen ja käyttää hyvin pieniä molekyylejä. Useimmat ravintoaineet ovat suuria molekyllejä. Ravintoaineet on hajotettava pieniksi osasiksi ennen kuin
LisätiedotKE-4.1100 Orgaaninen kemia 1
KE-4.1100 rgaaninen kemia 1 Tentti 27.10.2005, malliratkaisu ja mallipisteytys Kokeessa sallitut apuvälineet: Molekyylimallisarja, taskulaskin. Mikäli vastaat koepaperiin, palauta paperi nimelläsi ja opiskelijanumerollasi
LisätiedotVERIRYHMÄT JA VERIRYHMÄVASTA-AINEET
VERIRYHMÄT JA VERIRYHMÄVASTA-AINEET Raskaudenaikaiset veriryhmäimmunisaatiot 2018 Kati Sulin Biokemisti 12.4.2018 Sisältö Veriryhmät ABO Rh-veriryhmäjärjestelmä Sikiön veriryhmämääritykset äidin verinäytteestä
LisätiedotEliömaailma. BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma
Eliömaailma BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma Aitotumalliset l. eukaryootit Esitumalliset l. prokaryootit kasvit arkit alkueliöt sienet bakteerit eläimet Eliökunnan sukupuu Tumattomat eliöt
LisätiedotPeptidi ---- F ----- K ----- V ----- R ----- H ----- A ---- A. Siirtäjä-RNA:n (trna:n) (3 ) AAG UUC CAC GCA GUG CGU (5 ) antikodonit
Helsingin yliopisto/tampereen yliopisto Henkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe Sukunimi 24.5.2006 Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 20 Osa 1: Haluat selvittää -- F -- K -- V -- R -- H -- A peptidiä
LisätiedotSolukalvon kerrokset. Solukalvo. Solukalvon kerrostuminen. Solukalvon tehtävät. Solunsisäiset kalvot. Dawson-Danielli-malli
Solukalvon kerrokset Solukalvo Elektronimikroskoopilla solukalvossa erottuu kolme kerrosta Jokaista solua ympäröi solukalvo eli plasmamembraani eli plasmalemma 2 nm 3,5 nm 2 nm elektronitiheä, osmiofiilinen
LisätiedotSolukalvon tehtävät. Solukalvo. Solunsisäiset kalvot. Solukalvon kerrokset. Dawson-Danielli-malli. Solukalvon kerrostuminen
Solukalvon tehtävät Solukalvo Jokaista solua ympäröi solukalvo eli plasmamembraani eli plasmalemma 1. rajaa solun yksilöksi 2. säätelee soluun tulevien ja sieltä poistuvien aineiden määrää 3. ylläpitää
LisätiedotGenomi-ilmentyminen Genom expression (uttryckning) Nina Peitsaro, yliopistonlehtori, Medicum, Biokemia ja Kehitysbiologia
Genomi-ilmentyminen Genom expression (uttryckning) DNA RNA 7.12.2017 Nina Peitsaro, yliopistonlehtori, Medicum, Biokemia ja Kehitysbiologia Osaamistavoitteet Lärandemål Luennon jälkeen ymmärrät pääperiaatteet
LisätiedotJonne Seppälä. Lectio praecursoria
Jonne Seppälä Lectio praecursoria 22.5.2015 Structural Studies on Filamin Domain Interactions Rakennetutkimuksia filamiini-proteiinin domeenivuorovaikutuksilla Mitä solu- ja molekyylibioginen tutkimus
LisätiedotGenomin ilmentyminen
Kauppi 17/01/2014 Genomin ilmentyminen LH1, Molekyylibiologia 17.1.2014 Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma liisa.kauppi@helsinki.fi Huone C501b, Biomedicum 1 Transkriptiofaktorin mutaatio voi
LisätiedotSyöpä. Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka. EGF-kasvutekijä. reseptori. tuma. dna
Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka nämä solut ovat tietyssä mielessä meidän omiamme, ne polveutuvat itsenäisistä yksisoluisista elämänmuodoista, jotka ovat säilyttäneet monia itsenäisen
LisätiedotNON-CODING RNA (ncrna)
NON-CODING RNA (ncrna) 1. Yleistä NcRNA eli non-coding RNA tarkoittaa kaikkia proteiinia koodaamattomia rnamolekyylejä. Näistä yleisimmin tunnetut ovat ribosomaalinen RNA (rrna) sekä siirtäjä-rna (trna),
LisätiedotPOHDITTAVAKSI ENNEN TYÖTÄ
MUSTIKKATRIO KOHDERYHMÄ: Työ voidaan suorittaa kaikenikäisten kanssa, jolloin teoria sovelletaan osaamistasoon. KESTO: n. 1h MOTIVAATIO: Arkipäivän ruokakemian ilmiöiden tarkastelu uudessa kontekstissa.
LisätiedotCHEM-C2210 Alkuainekemia ja epäorgaanisten materiaalien synteesi ja karakterisointi (5 op), kevät 2017
CHEM-C2210 Alkuainekemia ja epäorgaanisten materiaalien synteesi ja karakterisointi (5 op), kevät 2017 Tenttikysymysten aihealueita eli esimerkkejä mistä aihealueista ja minkä tyyppisiä tehtäviä kokeessa
LisätiedotGenomin ilmentyminen Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma
Genomin ilmentyminen 17.1.2013 Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma liisa.kauppi@helsinki.fi Genomin ilmentyminen transkription aloitus RNA:n synteesi ja muokkaus DNA:n ja RNA:n välisiä eroja
LisätiedotEvoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä
Evoluutio ja luominen Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Väite: tiedemiehet ovat todistaneet evoluutioteorian todeksi Evoluutioteorialla tässä tarkoitan teoriaa, jonka mukaan kaikki elollinen on kehittynyt
LisätiedotPUTKIKAKSOISNIPPA MUSTA
Takorauta Tuote LVI-numero Pikakoodi 0753007 RU33 KESKIRASKAS KESKIRASKAS KESKIRASKAS KESKIRASKAS KESKIRASKAS KESKIRASKAS KESKIRASKAS KESKIRASKAS DN 65 KESKIRASKAS 0 KESKIRASKAS 0 KESKIRASKAS SK/UK SK/UK
LisätiedotVirukset Materiaalitieteiden Rakennusaineina Suomalainen Tiedeakatemia
Virukset Materiaalitieteiden Rakennusaineina Suomalainen Tiedeakatemia Mauri Kostiainen Molekyylimateriaalit-ryhmä Teknillisen fysiikan osasto Aalto-yliopisto Virukset materiaaleina Virus on isäntäsolussa
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA Verenkierto toimii elimistön kuljetusjärjestelmänä 6 Avainsanat fibriini fibrinogeeni hiussuoni hyytymistekijät imusuonisto iso verenkierto keuhkoverenkierto laskimo lepovaihe eli
LisätiedotKoiraihmiset ja ihmisten koirat eroja ja yhtäläisyyksiä
Eläinten hyvinvoinnin tutkimuskeskus Eläinten hyvinvointifoorumi 8.12.2015, Helsinki Koiraihmiset ja ihmisten koirat eroja ja yhtäläisyyksiä FT Miiamaaria Kujala miiamaaria.kujala@helsinki.fi Neurotieteen
Lisätiedotepiteeli endodermi Nisäkkään hampaan kehitys nisäkkään alkio:
-mesenkyymi-vuorovaikutukset, esimerkkinä hammas ja ihokarva elimiä muodostuu kaikista alkiokerroksista, usein epiteelin ja mesenkyymin vuorovaikutuksesta epiteeli ektodermi kumpi aloittaa elimen kehityksen:
LisätiedotTeesi, antiteesi, fotosynteesi
Teesi, antiteesi, fotosynteesi Mikko Tikkanen Nuorten Akatemiaklubi 18.03.2013 Kuka Suomen akatemian tohtoritutkija Turun yliopisto, Biokemian ja elintarvikekemian laitos, Molekulaarinen kasvibiologia,
LisätiedotEntrooppiset voimat. Entrooppiset voimat Vapaan energian muunnoksen hyötysuhde Kahden tilan systeemit
Entrooppiset voimat Entrooppiset voimat Vapaan energian muunnoksen hyötysuhde Kahden tilan systeemit Entrooppiset voimat 3 2 0 0 S k N ln VE S, S f ( N, m) Makroskooppisia voimia, jotka syntyvät pyrkimyksestä
LisätiedotDrosophila on kehitysgenetiikan mallilaji nro 1
Drosophila on kehitysgenetiikan mallilaji nro 1 replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA
LisätiedotKaikenlaisia sidoksia yhdisteissä: ioni-, kovalenttiset ja metallisidokset Fysiikan ja kemian perusteet ja pedagogiikka
Kaikenlaisia sidoksia yhdisteissä: ioni-, kovalenttiset ja metallisidokset Fysiikan ja kemian perusteet ja pedagogiikka Kari Sormunen Kevät 2012 Kertausta IONIEN MUODOSTUMISESTA Jos atomi luovuttaa tai
LisätiedotELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN
ELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN KYSYMYKSET: 1. Glomeruluksen rakenne. Mihin seikkoihin perustuu valikoiva läpäiseväisyys veri- ja virtsatilan välillä? 2. Glomerulusvaurion mekanismit A. Immunologiset
LisätiedotJulemor Juliane MATERIAALIT: LYHENTEET: Työn eteneminen. 1: Silmät (tee 2) 1: Pää
MATERIAALIT: Mayflower Hit-Ta-Too: V. persikka, punainen, v. harmaa, harmaa, musta, valkea Turvasilmät: 2 kpl (8mm) Virkkuukoukku: koko 2,5 Neula Sakset Vanua / täytettä LYHENTEET: tr = taikarengas krs
LisätiedotSoluhengitys + ATP-synteesi = Oksidatiivinen fosforylaatio Tuomas Haltia Elämälle (solulle) välttämättömiä asioita ovat:
Soluhengitys + ATP-synteesi = Oksidatiivinen fosforylaatio Tuomas Haltia 3.12.2012 Soluhengitys = Mitokondrioissa tapahtuva (ATP:tä tuottava) prosessi, jossa happi toimii pelkistyneiden ravintomolekyylien
Lisätiedot2.3 Voiman jakaminen komponentteihin
Seuraavissa kappaleissa tarvitaan aina silloin tällöin taitoa jakaa voima komponentteihin sekä myös taitoa suorittaa sille vastakkainen operaatio eli voimien resultantin eli kokonaisvoiman laskeminen.
LisätiedotJamboree villasukkien ohje
Jamboree villasukkien ohje Sen lisäksi että nämä sukat lämmittävät jalkoja, ne kuvastavat upeasti Suomen kaunista luontoa. Sukan varressa näkyvät revontulet ja lumiset kuuset. Suomi on maailmallakin tunnettu
LisätiedotL a = L l. rv a = Rv l v l = r R v a = v a 1, 5
Tehtävä a) Energia ja rataliikemäärämomentti säilyy. Maa on r = AU päässä auringosta. Mars on auringosta keskimäärin R =, 5AU päässä. Merkitään luotaimen massaa m(vaikka kuten tullaan huomaamaan sitä ei
LisätiedotKuva 1. Valon polarisoituminen. P = polarisaattori, A = analysaattori (kierrettävä).
P O L A R I S A A T I O VALON POLARISAATIO = ilmiö, jossa valon sähkökentän värähtelyt tapahtuvat vain yhdessä tasossa (= polarisaatiotasossa) kohtisuorasti etenemissuuntaa vastaan Kuva 1. Valon polarisoituminen.
LisätiedotPlasmid construction PCR reactions were carried out with Pfu or Pfu turbo polymerases (Stratagene) unless otherwise stated.
Expanding the Genetic Code of Yeast for Incorporation of Diverse Unnatural Amino Acids via a Pyrrolysyl-tRNA Synthetase/tRNA Pair Susan M. Hancock 1, Rajendra Uprety 2, Alexander Deiters 2 & Jason W. Chin
LisätiedotLataa Virus - Matti Jalasvuori. Lataa
Lataa Virus - Matti Jalasvuori Lataa Kirjailija: Matti Jalasvuori ISBN: 9789522911667 Sivumäärä: 187 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 39.86 Mb Mikä virus oikeastaan on? Miksi käytämme samaa termiä niin Iranin
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA KESKUS- JA ÄÄREISHERMOSTO SÄÄTELEVÄT ELIMISTÖN TOIMINTAA Elimistön säätely tapahtuu pääasiassa hormonien ja hermoston välityksellä Hermostollinen viestintä on nopeaa ja täsmällistä
LisätiedotPL 186, 01531 VANTAA, FINLAND, puh. 358 (0)9 4250 11, Faksi 358 (0)9 4250 2898
OPS M2-1, Liite 1 21.12.2007 PL 186, 01531 VANTAA, FINLAND, puh. 358 (0)9 4250 11, Faksi 358 (0)9 4250 2898 www.ilmailuhallinto.fi LENTOKONEEN VALOT Huom. Katso luku 6 1. MÄÄRITELMIÄ Kun tässä luvussa
LisätiedotYoshinori Ohsumille Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology
Lääketieteen Nobel-palkinto 2016 Yoshinori Ohsumille hänen autofagian mekanismeja koskevista löydöistään. Yoshinori Ohsumi 1945 Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology
LisätiedotEvoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio
Evoluutiopuu Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Välineet: loogiset palat, paperia, kyniä Kuvaus: Tehtävässä tutkitaan bakteerien evoluutiota.
LisätiedotSupporting Information for
Supporting Information for Analysis of Sogatella furcifera proteome that interact with P10 protein of Southern rice black-streaked dwarf virus Win Than*, Faliang Qin*, Wenwen Liu, Xifeng Wang ** State
Lisätiedotluku 1.notebook Luku 1 Mooli, ainemäärä ja konsentraatio
Luku 1 Mooli, ainemäärä ja konsentraatio 1 Kemian kvantitatiivisuus = määrällinen t ieto Kemian kaavat ja reaktioyhtälöt sisältävät tietoa aineiden rakenteesta ja aineiden määristä esim. 2 H 2 + O 2 2
LisätiedotArvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä
Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä Siirtogeenisiä organismeja käytetään jo nyt monien yleisten biologisten lääkeaineiden valmistuksessa. Esimerkiksi sellaisia yksinkertaisia
LisätiedotVESI JA VESILIUOKSET
VESI JA VESILIUOKSET KEMIAA KAIKKIALLA, KE1 Johdantoa: Vesi on elämälle välttämätöntä. Se on hyvä liuotin, energian ja aineiden siirtäjä, lämmönsäätelijä ja se muodostaa vetysidoksia, jotka tekevät siitä
Lisätiedot0, niin vektorit eivät ole kohtisuorassa toisiaan vastaan.
Tekijä Pitkä matematiikka 4 9.1.016 168 a) Lasketaan vektorien a ja b pistetulo. a b = (3i + 5 j) (7i 3 j) = 3 7 + 5 ( 3) = 1 15 = 6 Koska pistetulo a b 0, niin vektorit eivät ole kohtisuorassa toisiaan
LisätiedotFY6 - Soveltavat tehtävät
FY6 - Soveltavat tehtävät 21. Origossa on 6,0 mikrocoulombin pistevaraus. Koordinaatiston pisteessä (4,0) on 3,0 mikrocoulombin ja pisteessä (0,2) 5,0 mikrocoulombin pistevaraus. Varaukset ovat tyhjiössä.
LisätiedotAlikuoret eli orbitaalit
Alkuaineiden jaksollinen järjestelmä Alkuaineen kemialliset ominaisuudet määräytyvät sen ulkokuoren elektronirakenteesta. Seuraus: Samanlaisen ulkokuorirakenteen omaavat alkuaineen ovat kemiallisesti sukulaisia
LisätiedotValmiustaitoja biokemisteille
Valmiustaitoja biokemisteille - Power Point -ohjelman käyttö - seminaariesitelmän laatiminen ja esittäminen Tuomo Glumoff 1. Power Point -ohjelman käyttö - teksti - kuvat - tausta - valmiit pohjat * löytyy
Lisätiedot3.3 Paraabeli toisen asteen polynomifunktion kuvaajana. Toisen asteen epäyhtälö
3.3 Paraabeli toisen asteen polynomifunktion kuvaajana. Toisen asteen epäyhtälö Yhtälön (tai funktion) y = a + b + c, missä a 0, kuvaaja ei ole suora, mutta ei ole yhtälökään ensimmäistä astetta. Funktioiden
LisätiedotMyös normaali sadevesi on hieman hapanta (ph n.5,6) johtuen ilman hiilidioksidista, joka liuetessaan veteen muodostaa hiilihappoa.
sivu 1/5 Kohderyhmä: Aika: Työ sopii sekä yläasteelle, että lukion biologiaan ja kemiaan käsiteltäessä ympäristön happamoitumista. Lukion kemiassa aihetta voi myös käsitellä typen ja rikin oksideista puhuttaessa.
LisätiedotKäänteisestä rokotetutkimuksesta ratkaisu flavobakteeriongelmiin?
Käänteisestä rokotetutkimuksesta ratkaisu flavobakteeriongelmiin? 26.3.2015 Kalaterveyspäivät, Tampere Krister Sundell Akvaattisen patobiologian laboratorio Åbo Akademi Flavobacterium psychrophilum Aiheuttaa
LisätiedotVuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle
Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos) Sisäinen kello on tahdistin Aikasolut ovat suprakiasmaattisessa
LisätiedotAtomimallit. Tapio Hansson
Atomimallit Tapio Hansson Atomin käsite Atomin käsite on peräisin antiikin Kreikasta. Filosofi Demokritos päätteli (n. 400 eaa.), että äärellisen maailman tulee koostua äärellisistä, jakamattomista hiukkasista
LisätiedotKE4, KPL. 3 muistiinpanot. Keuruun yläkoulu, Joonas Soininen
KE4, KPL. 3 muistiinpanot Keuruun yläkoulu, Joonas Soininen KPL 3: Ainemäärä 1. Pohtikaa, miksi ruokaohjeissa esim. kananmunien ja sipulien määrät on ilmoitettu kappalemäärinä, mutta makaronit on ilmoitettu
LisätiedotBiologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)
Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla
LisätiedotMitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi
Mitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi Määritelmän etsimistä Lukemisto: Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 2010, issue 2., selaile kokonaan Perintteisesti: vaikeasti määriteltävä
LisätiedotBiopolymeerit. Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä.
Biopolymeerit Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä. Tärkeimpiä biopolymeerejä ovat hiilihydraatit, proteiinit ja nukleiinihapot. 1 Hiilihydraatit Hiilihydraatit jaetaan mono
LisätiedotSisällys. Vesi... 9. Avaruus... 65. Voima... 87. Ilma... 45. Oppilaalle... 4 1. Fysiikkaa ja kemiaa oppimaan... 5
Sisällys Oppilaalle............................... 4 1. Fysiikkaa ja kemiaa oppimaan........ 5 Vesi................................... 9 2. Vesi on ikuinen kiertolainen........... 10 3. Miten saamme puhdasta
LisätiedotLuento 8 6.3.2015. Entrooppiset voimat Vapaan energian muunoksen hyötysuhde Kahden tilan systeemit
Luento 8 6.3.2015 1 Entrooppiset voimat Vapaan energian muunoksen hyötysuhde Kahden tilan systeemit Entrooppiset voimat 3 2 0 0 S k N ln VE S, S f ( N, m) 2 Makroskooppisia voimia, jotka syntyvät pyrkimyksestä
LisätiedotTietoa sähkökentästä tarvitaan useissa fysikaalisissa tilanteissa, esimerkiksi jos halutaan
3 Sähköstatiikan laskentamenetelmiä Tietoa sähkökentästä tavitaan useissa fysikaalisissa tilanteissa, esimekiksi jos halutaan tietää missäläpilyönti on todennäköisin suujännitelaitteessa tai mikä on kahden
LisätiedotPerustelut HbA1c:n yksikön muutokseksi 1.1.2016 lähtien
Perustelut HbA1c:n yksikön muutokseksi 1.1.2016 lähtien Ilkka Penttilä Kuopion liikuntalääketieteen tutkimuslaitos 70100 Kuopio Ilkka.penttila@uef.fi HbA1c ja diabeteksen komplikaatioriski Hemoglobin heterotetramer,
LisätiedotMikrotila Makrotila Statistinen paino Ω(n) 3 Ω(3) = 4 2 Ω(2) = 6 4 Ω(4) = 1
76628A Termofysiikka Harjoitus no. 4, ratkaisut (syyslukukausi 204). (a) Systeemi koostuu neljästä identtisestä spin- -hiukkasesta. Merkitään ylöspäin olevien spinien lukumäärää n:llä. Systeemin mahdolliset
Lisätiedot