Virukset ja eliökunta ovat kehittyneet rinnakkain
|
|
- Amanda Palo
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Virologia Miten virukset välttävät isännän puolustuksen? Aimo A. Salmi Virusten kehitystä on edistänyt niiden tarve heikentää elimistön puolustuskykyä. Virusten muuntautuminen on tehokkaampaa kuin niiden isäntien mahdollisuudet vastamuutokseen. RNA-virusten mutaatiotaajuus on suuri, ja DNA-virukset voivat poimia isäntäelimistön geenejä ja muokata niitä omiin tarpeisiinsa. Virusten evoluution aikana on kehittynyt monia proteiineja, jotka reagoivat spesifisesti elimistön jonkin puolustusmekanismin osan kanssa ja häiritsevät tai estävät sen toimintaa. Nämä virusten proteiinit voivat estää T-solujen toimintaa, häiritä solujenvälistä viestintää sekä lisätä tai vähentää ohjelmoitunutta solukuolemaa. Viruksen aiheuttama puolustusmekanismien häirintä johtaa muuntuneeseen patogeneesiin, mahdollisesti krooniseen infektioon ja joka tapauksessa viruksen parempaan säilymiseen elimistössä. Ilmeisesti tunnemme vielä vain osan keinoista, joita virukset käyttävät selviytymiseen elimistössä. Virukset ja eliökunta ovat kehittyneet rinnakkain ja eloon jäämisestä kilpaillen. Virusten olemassaolo on vaikuttanut nykyihmisten geenistön valikoitumiseen, ja geeniemme yksityiskohdat ovat toisaalta suunnanneet virusten evoluutiota. Virusten kehittymisen tärkeänä eteenpäin työntävänä voimana on sopeutuminen elimistön puolustusmekanismeihin. Vähäinenkin muuntelulla saavutettu etu voi olla viruksen säilymisen kannalta ratkaiseva. Viruksilla on valtava muuntumiskapasiteetti, ja uusien virusvarianttien synty on helppoa. RNA-virusten pistemutaatioiden määrä on suuri, ja DNA-virukset kykenevät poimimaan isäntäsoluistaan geenejä ja muokkaamaan niitä omiin tarkoituksiinsa. On arvioitu, että HIV-infektiossa syntyy yhden vuorokauden aikana kaikki mahdolliset pistemutaatiot, joista kuitenkin vain murto-osa selviytyy elimistön paineissa (Coffin 1995). Muunnosten elinkelpoisuus testautuu elimistössä, ja mahdollisen selviytymisedun sattumalta saaneet virusmuodot menestyvät ja voivat muodostua viruksen valtamuodoksi. Isäntäorganismi selviytyy useimmiten lopulta voittajana viruksen ja elimistön puolustusjärjestelmien välisessä kamppailussa. Virukselle on siksi hyödyllistä kehittää muunnoksia, jotka vähentävät näiden puolustusmekanismien mahdollisuutta taistella elimistöön tunkeutunutta vierasta nukleiinihapon ja valkuaisaineen tuhopakettia vastaan. Nämä virusmuunnokset syntyvät sattumanvaraisesti mutta valikoituvat elimistössä selviytymisetunsa ansiosta. Virusten antigeenimuuntelu on tärkeä mekanismi, jolla ne välttyvät isännän immunologisen puolustuksen tehokkaalta hyökkäykseltä. Influenssaviruskantojen geeninvaihto ja antigeenisten proteiinien jatkuva muuttuminen johtavat elimistön aikaisemmin tuottamien vasta-aineiden tehon katoamiseen. Samalla tavalla HI-viruksen proteiinien tavaton muuntelukapasiteetti pitää sekä vasta-ainevälitteisen että sytotoksisen immuniteetin häviöllä elimistön ja tämän viruksen kamppailussa (McMichael ja Phillips 1997). Viime vuosina on löydetty antigeenimuuntelun lisäksi muitakin mekanismeja, joilla viruk- 88 Duodecim 2000; 116: A. A. Salmi
2 set vähentävät elimistön omia mahdollisuuksia taistella niitä vastaan. Nämä mekanismit ovat hyvin erilaisia eri viruksilla ja jopa eri viruskannoilla. Mekanismit eivät ole ainoastaan immunologisia, vaan ne voivat vaikuttaa solujen toimintaan tai niiden hengissä selviytymiseen. Antigeenin esittelyn häirintä Immunologisen vasteen kehittymisessä ensimmäinen ja hyvin ratkaiseva vaihe on vieraan antigeenin esittely T-lymfosyyteille. Tätä varten on muodostunut monipolvinen mekanismi, jonka keskeisiä vaiheita ovat antigeenisen valkuaisaineen pilkkominen antigeenia esittelevän solun sisällä peptideiksi, niiden kiinnittäminen kudosantigeeneihin (MHC-antigeeneihin) ja kuljettaminen solun pinnalle. Tämä kompleksi, ei pelkästään vieras antigeenipeptidi, sitoutuu T-solun pinnalla olevaan reseptoriin. Tämä tapahtumasarja käynnistää spesifisen T-solutoiminnan ja sen avulla myös vasta-ainemuodostuksen B- soluissa. Ratkaiseva mekanismi elimistön tuhotessa virusten infektoimia soluja on ns. sytotoksisten T-solujen reaktio luokan I MHC-antigeeniin sitoutuneiden vieraiden peptidien kanssa. Koska näitä MHC-antigeeneja esiintyy lähes kaikissa elimistön soluissa, nämä T-solut voivat eliminoida tehokkaasti virusten infektoimia soluja. Eräät DNA-virukset ovat kehittäneet mekanismeja tämän T-solutunnistuksen estämiseksi. Jo 1970-luvulla havaittiin adenovirusproteiini gp19:n sitoutuminen luokan I MHC-kudosantigeeniin (Kvist ym. 1978). Koska gp19 ei kulkeudu solujen pinnalle, jää siihen tarttunut MHC-antigeenikin solun sisälle. Tästä syystä adenovirusten infektoimien solujen tunnistus on heikentynyt eivätkä sytotoksiset solut siksi pysty tehokkaasti tuhoamaan infektoituneita soluja (Rawle ym. 1989). Vaikka sytotoksisen reaktion heikentäminen lieneekin hyödyllinen adenoviruksen kannalta, ei tällä ilmiöllä yksinään näytä olevan tärkeää merkitystä ainakaan vaikeissa adenovirusinfektioissa (Grunhaus ym. 1994). Ihmisen herpesviruksista ainakin herpes simplex -virus, Epstein Barrin virus ja sytomegalovirus voivat adenovirusten tapaan heikentää sytotoksisten solujen tehoa. Herpes simplex -viruksen ICP47-proteiinin on osoitettu estävän luokan I MHC-molekyylien kulkeutumisen pois solulimakalvostosta. Perimmäisenä syynä tähän on virusproteiinin sitoutuminen peptidien kuljetusproteiineihin (Früh ym. 1995). Vaikutukset immunologisiin välittäjämolekyyleihin Immuniteetin kehittymisessä ja ilmenemisessä on keskeistä välittäjämolekyylien eli sytokiinien ja kemokiinien keskinäinen tasapaino ja toiminta. Virukset voivat säädellä elimistön immuunivastetta vaikuttamalla tähän monimutkaiseen säätelyn ja takaisinsäätelyn verkostoon (kuva 1). Viruksen kannalta optimaalisena lopputuloksena on spesifisen immuniteetin heikkeneminen ja siitä seuraava viruksen parempi menestys elimistössä. Kliinisesti tämä voi johtaa viruksen aiheuttaman taudin pahenemiseen ja pitkittymisen. Eräät virukset ovat onnistuneet kehittämään välittäjämolekyylien reseptorien kaltaisia molekyylejä (viroseptorit) tai välittäjäaineiden kaltaisia vaikuttajamolekyylejä (virokiinit). Nämä molekyylit ovat yleensä tarpeettomia viruksen lisääntymisessä mutta keskeisiä sen aiheuttaman taudin patogeneesissä. Siten laboratoriossa pitkään viljellyiltä viruksilta saattaa puuttua geenejä, joita esiintyy suoraan potilaista eristetyissä viruksissa (Cha ym. 1996). Solunpintaan jäävät tai liukoisiksi erittyvät viroseptorit vaikuttavat sitomalla immunologisia välittäjäaineita ja estävät siten niiden tehokkaan toiminnan. Viroseptoreita on erityisesti rokkoviruksilla. Tarkemmin tutkittuja ovat mm. tuumorinekroositekijää (TNF), interleukiini 1:tä ja gammainterferonia sitovat proteiinit (Upton ym. 1991, Spriggs ym. 1992, Alcami ja Smith 1995). Herpesryhmän viruksilla on myös viroseptorien tapaan vaikuttavia molekyylejä, mutta niistä on toistaiseksi julkaistu vain joitakin havaintoja (Hengel ym. 1998, Schulz ja Moore 1999). Virusproteiineilla voi olla interleukiineita muistuttava rakenne ja siten myös samanlaisia vaikutuksia. Hyvin tutkittu virokiini on esimerkiksi Epstein Barrin viruksen (EBV) BCRF1- Miten virukset välttävät isännän puolustuksen? 89
3 NORMAALI TOIMINTA Interleukiini (esim. IL-6) Interleukiinireseptori VIRUSTEN VAIKUTUS Viroseptorivaikutus (herpesvirus 8:vIL-6 proteiini) Virokiinivaikutus (EB-virus: BCRF1-proteiini) Solukalvo Signaalinvälitysketju Välityksen esto (polyoomavirus: T-antigeeni) Tumakalvo Geeniekspressio Transkription esto (adenovirus: E1A) DNA Kuva 1. Kaavio interleukiinisignaalien välityksestä solun pinnalta tumaan. Kuvaan on merkitty esimerkkejä virusten vaikutuksista tähän ketjuun. geenin tuottama proteiini, joka on homologinen IL-10:n kanssa ja jolla on samanlaisia sääteleviä vaikutuksia immuniteettiin kuin IL-10:llä (Ryon ym. 1993). Se on myös välttämätön EBV:n transformoimien B-solujen kasvulle (Miyazaki ym. 1993). Esimerkkinä monista muista virokiineista on herpesvirus 8:n tuottama IL-6:n kaltainen proteiini (Schulz 1998). Virukset voivat vaikuttaa sytokiiniverkostoon myös monilla muilla tavoilla, kuten estämällä signaalinvälitystä tai sytokiinien indusoimaa transkriptiota. Näistä ja muista mekanismeista on tiivistelmätietoa viime aikoina julkaistuissa artikkeleissa (Spriggs 1996, Kalvakolanu 1999). Joitakin esimerkkejä on lueteltu taulukossa 1. Apoptoosin säätely Ohjelmoitunut solukuolema eli apoptoosi on tärkeä immunologisessa puolustuksessa. Sen avulla elimistö eliminoi virusten infektoimia soluja ja vähentää viruksista aiheutuvaa kokonaisrasitusta. Toisaalta virusten aiheuttama apoptoosi immunologisen järjestelmän soluissa tai huonosti uusiutuvassa kudoksessa on haitallinen elimistön kannalta (Griffin ja Hardwick 1999). Viruksen kannalta on tärkeää, että elimistön solut säilyvät hengissä sen lisääntymissyklin alkuvaiheessa. Toisaalta uusien viruspartikkelien valmistuttua apoptoosi on virukselle hyödyllinen, koska sen loppuvaiheissa tuhoutuvan solun sisältöä siirtyy kalvopussien sisällä toisiin soluihin. Tämä edistää viruksen leviämistä ja menestymistä elimistössä, koska jo mahdollisesti syntyneet vasta-aineet eivät voi neutraloida viruksia. Taulukko 1. Esimerkkejä virusproteiinien erilaisista vaikutuksista sytokiiniverkoston toimintaan. Virus Virus- Vaikutusproteiini tapa Ihmisen herpesvirus 8 vil-6 IL-6-analogi Epstein Barrin virus LMP Reseptorihomologi Adenovirus E1A Estää geeniekspressiota Hepatiitti B -virus TP Estää IFN-vaikutusta Polyoomavirus T-antigeeni Estää signaalinvälitystä 90 A. A. Salmi
4 APOPTOOSITOIMINTOJA Apoptoosin induktio Solunulkoiset tekijät TNF-välitysketju Fas/Fas-ligandi VIRUSTEN VAIKUTUKSIA Apoptoosisignaalien esto (adenovirus: E proteiini) Apoptoosivasteen säätely Bcl-2-proteiiniperhe (lisää tai estää) Happiradikaalit, p53 Sytokromi c, lämpösokkiproteiinit Apoptoosin vastasäätely (Epstein Barrin virus: BHFR1-proteiini) Solun hajoaminen Kohdentunut proteolyysi / kaspaasit Nukleaasitoiminta Fagosytoosi Kaspaasiproteaasien esto (virukset: crma-proteiini) Kuva 2. Kaavio apoptoosin eri vaiheista ja esimerkkejä virusproteiinien vaikutuksista tähän ketjuun. Viruksilla on havaittu olevan sekä apoptoosia estäviä, että sitä lisääviä ominaisuuksia, jotka ilmeisesti kussakin tapauksessa ovat viruksen menestystekijöitä elimistön infektioissa (Everett ja McFadden 1999). Apoptoosia vähentävät tekijät näyttäisivät esiintyvän erityisesti suurilla DNA-viruksilla (rokko-, herpes- ja adenovirukset). Monet näistä viruksista voivat aiheuttaa kroonisia ja latentteja infektioita tai olla osallisina tuumorinmuodostuksessa. Koska nämä prosessit ovat aikaa vieviä, on edullista, että varhainen apoptoosi estyy. Se voi myös auttaa virusta aiheuttamaan kroonisen infektion akuutin infektion asemasta (Levine ym. 1993). Virusinfektioiden vaikutuksia apoptoosiin on kuvattu yksityiskohtaisesti viime aikoina julkaistuissa tiivistelmäartikkeleissa (Teodoro ja Branton 1997, Everett ja McFadden 1999, Griffin ja Hardwick 1999). Esimerkkeinä virusproteiineista, jotka vaikuttavat eri tasoilla apoptoosia estävästi, ovat Epstein Barrin viruksen BHRF1-proteiini (Henderson ym. 1993), rokkovirusten crma/spi-2- proteiini (Tewari ja Dixit 1995) ja adenoviruksen E3-14.7K/RID-proteiini (Gooding ym. 1988). BHFR1-proteiinin ja apoptoosin reaktioketjussa keskeisen proteiinin bcl-2:n rakenteet muistuttavat toisiaan, ja tämä virusproteiini katkaisee apoptoosiin johtavan ketjun tai häiritsee sitä. Rokkovirusten crma-proteiini estää apoptoosissa keskeisten kaspaasi-proteaasien toiminnan. Adenoviruksen E proteiini estää apoptoosiketjun Fas-proteiinia ja tuumorinekroositekijää. Virusproteiinit voivat vaikuttaa myös muihin ohjelmoituneen solukuoleman kohtiin (Everett ja McFadden 1999). Joitakin esimerkkejä apoptoosin säätelyyn osallistuvista virusproteiineista on lueteltu taulukossa 2 ja kuvassa 2. Apoptoosi lisääntyy virusinfektioiden myöhäisvaiheissa erilaisten mekanismien kautta. Lisääntymistä on havaittu esiintyvän useilla vaipallisilla RNA-viruksilla. Esimerkiksi HI-viruksen glykoproteiini gp120 ja tat-proteiini indusoivat apoptoosia, mikä selittää lymfosyyttien katoamista AIDS-potilailta (Westendorp ym. 1995). Miten virukset välttävät isännän puolustuksen? 91
5 Taulukko 2. Esimerkkejä virusten vaikutuksista apoptoosiin. Virus Virusgeeni/proteiini Vaikutustapa Herpesvirus 8 K13 Estää apoptoosisignaalia Herpesvirus saimiri ORF16 Estää apoptoosia kuten Bcl-2-proteiini Ortopoxvirukset CrmA/SPI-2 Estää apoptoosia vaikuttamalla kaspaasiproteaaseihin Papilloomavirukset E7 Lisää apoptoosia vaikuttamalla solusykliin Sytomegalovirus IE1, IE2 Estää TNF:n indusoiman apoptoosin Vacciniavirus E3L Estää interferonin indusoiman apoptoosin Molluskavirus MC066L Estää reaktiivisten oksidien aiheuttaman apoptoosin Muita tapoja vaikuttaa puolustusmekanismeihin Tunnemme ilmeisesti vain pienen osan virusten mahdollisuuksista heikentää elimistön immuunipuolustusta. Joillakin viruksilla on viime aikoina havaittu muitakin tapoja kiertää elimistön puolustusmekanismeja. Esimerkiksi ihmisen sytomegalovirus tuottaa solujen pinnalle luokan I MHC:n kaltaisen molekyylin, joka ei kuitenkaan pysty tarjoamaan peptidejä sytotoksisille soluille. NK-solut hyökkäävät niiden solujen kimppuun, joiden pinnalta MHC-rakenteet puuttuvat. Sytomegalovirus voi siten estää NKsolujen toiminnan (Reyburn ym. 1997). Toinen esimerkki viime aikoina löydetyistä uusista mekanismeista on molluscum contagiosum -viruksen kyky vähentää oksidatiivista stressiä. Tämä vaikutus johtaa myös apoptoosin vähenemiseen (Shisler ym. 1997). Kliininen merkitys Virusten kehittämät elimistön puolustusmekanismeja vastustavat tai pettävät keinot johtavat virusten parempaan menestykseen elimistössä. Tämä ei kaikissa tapauksissa kuitenkaan näy merkittävästi muuttuneena akuutin taudin kuvana, vaikka viruksesta johtuva puolustusmekanismien heikentyminen voikin johtaa kroonistuneeseen infektioon. Patogeneettisten prosessien yksityiskohdat saattavat kuitenkin muuttua merkittävästi. Tämä merkitsee virustautien mekanismien monimutkaistumista ja niiden ymmärtämisen vaikeutumista. Patogeneesin yksityiskohtainen ymmärtäminen ei kuitenkaan itsessään vaikuta virustautien hoitoon. On kuitenkin ilmeistä, että lisääntynyt tieto elimistön ja virusten vuorovaikutuksista avaa tulevaisuudessa mahdollisuuksia löytää myös uusia tapoja vaikuttaa puolustusprosesseihin elimistöä tukevalla tavalla. Virusten käyttämiä puolustukseen vaikuttavia mekanismeja ja virusperäisiä molekyylejä voitaneen hyödyntää myös kehiteltäessä immunosuppressiivisia lääkkeitä tai etsittäessä uusia keinoja apoptoosin säätelyyn. Immunosuppression yhteydessä tapahtuvat virusaktivaatiot hallittaneen nykyistä paremmin näistä tutkimuksista saatujen tietojen avulla. Myös kroonisiin virusinfektioihin johtavat mekanismit ja niiden estomahdollisuudet selvinnevät aktiivisena jatkuvan tutkimuksen avulla. Päätelmät Virusten kehittämät, elimistön puolustusta muuntavat ja heikentävät mekanismit ovat virusinfektion patogeneesiin ja kliiniseen kuvaan vaikuttavia tekijöitä. Monet niistä eivät ilmene koeputkitutkimuksissa. Toisaalta myöskään eräitä soluviljelmissä tehtyjä havaintoja ei ole voitu varmistaa koe-eläimissä. Tämä selittynee sillä, että patogeneesi voi olla myös hyvin lajispesifisinen joskus jopa yksilöspesifinen. Tällöin patogeneesin vähäisiä eroja ei välttämättä pystytä varmistamaan toisella eläinlajilla tehdyillä kokeilla. On todennäköistä, että tunnemme elimistöä huiputtavista virusten mekanismeista toistaisek- 92 A. A. Salmi
6 si vain murto-osan. Myös uusia, yllättäviäkin, viruksen elimistössä selviämistä edistäviä mekanismeja saattaa paljastua edelleenkin (Shisler ym. 1997). Jopa toisilleen hyvin läheistä sukua olevat virukset voivat kehittää hieman erilaisia tapoja vastustaa elimistön puolustusta (Alcami ym. 1999). Näyttää siltä, että on vaikea löytää yleistettävää yksityiskohtaista mekanismia, joka selittäisi kaikki tällaiset keinot. Yleinen päätelmä tähän mennessä tehdyistä havainnoista lienee kuitenkin tehtävissä: virusten ja niiden isäntien välillä vallitsee jatkuvasti etenevä hyökkäyksen ja vastahyökkäyksen dialogi. Sen kokonaiskuva hahmottunee vasta ensi vuosituhannen alkukymmeninä. Kirjallisuutta Alcami A, Khanna A, Paul N L, Smith G L. Vaccinia virus strains Lister, USSR and Evans express soluble and cell-surface tumour necrosis factor receptors. J Gen Virol 1999;80: Alcami A, Smith G L. Vaccinia, cowpox, and camelpox viruses encode soluble gamma interferon receptors with novel broad species specificity. J Virol 1995;69: Cha T A, Tom E, Kemble G W, Duke G M, Mocarski E S, Spaete R R. Human cytomegalovirus clinical isolates carry at least 19 genes not found in laboratory strains. J Virol 1996;70: Coffin J M. HIV population dynamics in vivo: implications for genetic variation, pathogenesis, and therapy. Science 1995;267: Everett H, McFadden G. Apoptosis: an innate immune response to virus infection. Trends Micorbiol 1999;7: Früh K, Ahn K, Djaballah H, ym. A viral inhibitor of peptide transporters for antigen presentation. Nature 1995;375: Gooding L R, Elmore L W, Tollefson A E, Brady H A, Wold W S. A 14,700 MW protein from the E3 region of adenovirus inhibits cytolysis by tumor necrosis factor. Cell 1988;53: Griffin D E, Hardwick J M. Perspective: virus inections and the death of neurons. Trends Microbiol 1999;7: Grunhaus A, Cho S, Horwitz M S. Association of vaccinia virus-expressed adenovirus E3-19K glycoprotein with class I MHC and its effects on virulence in a murine pneumonia model. Virology 1994;200: Henderson S, Huen D, Rowe M, Dawson C, Johnson G, Rickinson A. Epstein Barr virus-coded BHRF1 protein, a viral homologue of Bcl-2, protects human B cells from programmed cell death. Proc Natl Acad Sci USA 1993;90: Hengel H, Brune W, Koszinowski U H. Immune evasion by cytomegalovirus survival strategies of a highly adapted opportunist. Trends Microbiol 1998;6: Kalvakolanu D V. Virus interception of cytokine-regulated pathways. Trends Microbiol 1999;7: Kvist S, Östberg L, Persson H, Philipson L, Peterson P A. Molecular association between transplantation antigens and cell surface antigen in adenovirus-transformed cell line. Proc Natl Acad Sci USA 1978;75: Levine B, Huang Q, Isaacs J T, Reed C, Griffin D E, Hardwick J M. Conversion of lytic to persistent alphavirus infection by the bcl-2 cellular oncogene. Nature 1993;361: McMichael A J, Phillips R E. Escape of human immunodeficiency virus from immune control. Ann Rev Immunol 1997;15: Miyazaki I, Cheung R K, Dosch H M. Viral interleukin 10 is critical for the induction of B cell growth transformation by Epstein Barr virus. J Exp Med 1993;178: Rawle F C, Tollefson A E, Wold W S M, Gooding L R. Mouse antiadenovirus cytotoxic T lymphocytes. Inhibition of lysis by E3 gp19 but not E K. J Immunol 1989;143: Reyburn H T, Mandelboim O, Valés-Gómez M, Davis D M, Pazmany L, Strominger J L. The class I MHC homologue of human cytomegalovirus inhibits attack by natural killer cells. Nature 1997;386: Ryon J J, Hayward S D, MacMahon E M, ym. In situ detection of lytic Epstein Barr virus infection: expression of the NotI early gene and viral interleukin-10 late gene in clinical specimens. J Infect Dis 1993;168: Schulz T. Kaposi s sarcoma-associated herpesvirus (human herpesvirus- 8). J Gen Virol 1998;79: Schulz T F, Moore P S. Kaposi s sarcoma-associated herpesvirus: a new human tumor virus, but how? Trends Microbiol 1999;7: Shisler J L, Senkevich T G, Berry M J, Moss B. Ultraviolet-induced cell death blocked by a selenoprotein from a human dermatotropic poxvirus. Science 1997;279: Spriggs M K, Hruby D E, Maliszewski C R, ym. Vaccinia and cowpox viruses encode a novel secreted interleukin-1-binding protein. Cell 1992;71: Spriggs M K. One step ahead of the game: viral immunomodulatory molecules. Annu Rev Immunol 1996;14: Teodoro J G, Branton P E. Regulation of apoptosis by viral gene products. J Virol 1997;71: Tewari M, Dixit V M. Fas- and tumor necrosis factor-induced apoptosis is inhibited by the poxvirus crma gene product. J Biol Chem 1995; 270: Upton C, Macen J L, Schreiber M, McFadden G. Myxoma virus expresses a secreted protein with homology to the tumor necrosis factor receptor gene family that contributes to viral virulence. Virology 1991;184: Westendorp M O, Frank R, Ochsenbauer C, ym. Sensitization of T cells to CD95-mediated apoptosis by HIV-1 Tat and gp 120. Nature 1995;375: AIMO A. SALMI, professori aimo.salmi@utu.fi Turun yliopisto, virusoppi Kiinamyllynkatu Turku Miten virukset välttävät isännän puolustuksen? 93
KandiakatemiA Kandiklinikka
Kandiklinikka Kandit vastaavat Immunologia Luonnollinen ja hankittu immuniteetti IMMUNOLOGIA Ihmisen immuniteetti pohjautuu luonnolliseen ja hankittuun immuniteettiin. Immunologiasta vastaa lymfaattiset
LisätiedotHerpesvirukset ja immuunijärjestelmä
Katsaus Anne Lehtonen ja Päivi M. Ojala Herpesvirukset ja immuunijärjestelmä virusperäisen syövän alkulähteillä Viruksen ja isännän yhteiselo synnyttää evoluutiopaineita molemmille osapuolille, jolloin
Lisätiedotvauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit
vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä
Lisätiedot? LUCA (Last universal common ancestor) 3.5 miljardia v.
Mitä elämä on? - Geneettinen ohjelma, joka kykenee muuttamaan ainehiukkaset ja molekyylit järjestyneeksi itseään replikoivaksi kokonaisuudeksi. (= geneettistä antientropiaa) ? LUCA (Last universal common
LisätiedotConflict of interest: No! VH has no association with companies mentioned! VH has authored reviews on virus vectors in Suomen Lääkärilehti and
Conflict of interest: No! VH has no association with companies mentioned! VH has authored reviews on virus vectors in Suomen Lääkärilehti and Duodecim, and a textbook chapter on viral gene therapy for
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA MITÄ ROKOTUKSIA? Muistatko mitä rokotuksia olet saanut ja minkä viimeiseksi? Miten huolehdit koulun jälkeen rokotuksistasi? Mikrobit uhkaavat elimistöä Mikrobit voivat olla bakteereita,
LisätiedotTulehdusreaktio (yksinkertaistettu malli) The Immune System Immuunijärjestelmä. Septinen shokki. Tulehdusreaktio 1/2
Tulehdusreaktio (yksinkertaistettu malli) The Immune System Immuunijärjestelmä 1/2 Tulehdusreaktio Septinen shokki Tiettyjen bakteeri-infektioiden aikaansaama suunnaton immuunijärjestelmän tulehdusvaste
LisätiedotImmuunipuutokset. Olli Vainio OY Diagnostiikan laitos OYS Kliinisen mikrobiologian laboratorio 17.10.2008
Immuunipuutokset Olli Vainio OY Diagnostiikan laitos OYS Kliinisen mikrobiologian laboratorio 17.10.2008 Immuunijärjestelm rjestelmän n toiminta Synnynnäinen immuniteetti (innate) Välitön n vaste (tunneissa)
Lisätiedot11. Elimistö puolustautuu
11. Elimistö puolustautuu Taudinaiheuttajat Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotIMMUUNIPUUTOKSET. Olli Vainio Turun yliopisto
IMMUUNIPUUTOKSET Olli Vainio Turun yliopisto 130204 IMMUNOLOGIA Oppi kehon puolustusmekanismeista infektiota vastaan Immuunijärjestelmä = kudokset, solut ja molekyylit, jotka muodostavat vastustuskyvyn
LisätiedotLäpimurto ms-taudin hoidossa?
Läpimurto ms-taudin hoidossa? Läpimurto ms-taudin hoidossa? Kansainvälisen tutkijaryhmän kliiniset kokeet uudella lääkkeellä antoivat lupaavia tuloksia sekä aaltoilevan- että ensisijaisesti etenevän ms-taudin
LisätiedotMiten rokottaminen suojaa yksilöä ja rokotuskattavuus väestöä Merit Melin Rokotusohjelmayksikkö
Miten rokottaminen suojaa yksilöä ja rokotuskattavuus väestöä Merit Melin Rokotusohjelmayksikkö 1 ESITYKSEN SISÄLTÖ Miten rokottaminen suojaa yksilöä? Immuunijärjestelmä Taudinaiheuttajilta suojaavan immuniteetin
LisätiedotHHV8-virus: infektio ja diagnostiikka
HHV8-virus: infektio ja diagnostiikka (Kaposin sarkooma -herpesvirus, KSHV) Anne Lehtonen, FT Suomen Akatemian tutkijatohtori Genomibiologian tutkimusohjelma Biomedicum Helsinki, HY Esityksen sisältö 1.
LisätiedotMaapallolla on ollut elämää nelisen miljardia
Immunologia Immuunijärjestelmän huijaajien uusimmat metkut Matti K. Viljanen Mikrobit ovat joutuneet sopeutumaan hyvin rajuihin fysikaalisiin ja kemiallisiin muutoksiin elinympäristössään. Monisoluisten
LisätiedotAutoimmuunitaudit: osa 1
Autoimmuunitaudit: osa 1 Autoimmuunitaute tunnetaan yli 80. Ne ovat kroonisia sairauksia, joiden syntymekanismia eli patogeneesiä ei useimmissa tapauksissa ymmärretä. Tautien esiintyvyys vaihtelee maanosien,
LisätiedotElimistö puolustautuu
Elimistö puolustautuu Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin Miten elimistö
LisätiedotIMMUNOLOGIAN PERUSTEET Haartman-instituutti
IMMUNOLOGIAN PERUSTEET Petteri.Arstila@helsinki.fi 2012 Haartman-instituutti Immuunijärjestelmän tarkoituksena on torjua vieraita taudinaiheuttajia. Immuunipuolustus on organisoitu siten, että perifeerisissä
LisätiedotHPV-infektion ja kohdunkaulan syövän esiasteiden luonnollinen kulku
HPV-infektion ja kohdunkaulan syövän esiasteiden luonnollinen kulku Olli Carpén VARSINAIS-SUOMEN SAIRAANHOITOPIIRI HOSPITAL DISTRICT OF VARSINAIS-SUOMI Kohdunkaulan syöpä ja esiasteet HPV ja kohdunkaulan
LisätiedotJukka Hytönen Kliinisen mikrobiologian erikoislääkäri UTULab Bakteeriserologia
Bordetella pertussis Laboratorion näkökulma Jukka Hytönen Kliinisen mikrobiologian erikoislääkäri UTULab Bakteeriserologia SIDONNAISUUDET Asiantuntija Labquality Ammatinharjoittaja Mehiläinen Apurahoja:
LisätiedotTartuntatautirekisterin mikrobiluettelo Osa: Virukset suppea lista
1 (7) Merkintöjen selitys N:ro Nimet Lääkärin ilmoitus Mikrobin tunnus. Tunnus on luku väliltä 1000 _ 9999, lisäksi tunnukseen on liitetty kaksinumeroinen tarkistusosa. Tartuntatauti-ilmoituslomakkeeseen
LisätiedotElimistö puolustautuu
Elimistö puolustautuu Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin Mistä taudinaiheuttajat
LisätiedotMitä virustutkimuksia lastenlääkäri haluaa? Harri Saxén HUS/LKL
Mitä virustutkimuksia lastenlääkäri haluaa? Harri Saxén HUS/LKL Kuumeinen 11 v poika edellisenä iltana (23.10. 2009) alkanut korkea kuume ei nuhaa tai yskää ei matkoja väsynyt ja korkeakuumeinen (39.6C)
LisätiedotVirus-mediated gene delivery for human gene therapy KURT NURMI
Virus-mediated gene delivery for human gene therapy KURT NURMI 23.10.2017 Sisältö Lyhyesti geeniterapiasta, yleisimmistä virusvektoreista ja niiden ominaispiirteistä Kliininen käyttö ja ongelmat Johdanto
LisätiedotTulehdus ja karsinogeneesi. Tulehduksen osuus syövän synnyssä. Tulehdus ja karsinogeneesi. Tulehdus ja karsinogeneesi. Tulehdus ja karsinogeneesi
Tulehduksen osuus syövän synnyssä Ari Ristimäki, professori Patologia Helsingin yliopisto esiasteissa ja useissa eri syöpäkasvaintyypeissä. 1 A Mantovani, et al. NATURE Vol 454 24 July 2008 Figure 15.22d
LisätiedotMeeri Apaja-Sarkkinen. Aineiston jatkokäyttöön tulee saada lupa oikeuksien haltijalta.
Meeri Apaja-Sarkkinen Aineiston jatkokäyttöön tulee saada lupa oikeuksien haltijalta. HODGKININ LYMFOOMA IAP Tampere 4.-5.5.2006 Dosentti Meeri Apaja-Sarkkinen OYS/Patologian osasto Hodgkinin lymfooma/alatyypit
LisätiedotBioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30
Tampereen yliopisto Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe 21.5.2015 Henkilötunnus - Sukunimi Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 30 3. a) Alla on lyhyt jakso dsdna:ta, joka koodaa muutaman aminohappotähteen
LisätiedotEssential Cell Biology
Alberts Bray Hopkin Johnson Lewis Raff Roberts Walter Essential Cell Biology FOURTH EDITION Chapter 18 The Cell-Division Cycle Copyright Garland Science 2014 CHAPTER CONTENTS OVERVIEW OF THE CELL CYCLE
LisätiedotGenetiikan perusteiden toisen jakson kaavailua
Genetiikan perusteiden toisen jakson kaavailua Tiedämme kaiken siitä, miten geenit siirtyvät sukupolvelta seuraavalle solun ja yksilön tasolla Toisen jakson sisältö: Mitä geenit ovat? Miten geenit toimivat?
LisätiedotVirustautien immunologia
Virustautien immunologia Kalle Saksela L3 luento 4.11.2013 Yleistä virusimmunologiasta Virusten ja niiden isäntälajien pitkä yhteiselo evoluutiossa on tehnyt viruksista immuunipuolustuksen mestareita sekä
LisätiedotSylvant (siltuksimabi) RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
EMA/198014/2014 Sylvant (siltuksimabi) RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO Tämä on Sylvant-valmistetta koskevan riskienhallintasuunnitelman yhteenveto, jossa esitetään toimenpiteet, joiden
LisätiedotBiologiset immunovasteen alentajat reuman lääkehoidossa
Biologiset immunovasteen alentajat reuman lääkehoidossa Seppo Lapinjoki UEF, Farmasian laitoksen johtaja, prof. (Ei kaupallisia sidonnaisuuksia) Lahti, 19. 3. 2015 Autoimmuunireaktio: Puolustusjärjestelmä
LisätiedotTartuntatautirekisterin mikrobiluettelo Osa: Virukset laaja lista
1 (8) Merkintöjen selitys N:ro Nimet Lääkärin ilmoitus Mikrobin tunnus. Tunnus on luku väliltä 1000 _ 9999, lisäksi tunnukseen on liitetty kaksinumeroinen tarkistusosa. Tartuntatauti-ilmoituslomakkeeseen
LisätiedotGeenimonistus -ongelmia
Geenimonistus -etuja nopeus spesifisyys herkkyys ei tarvitse elävää virusta tunnistetaan viruksia, joita ei voida viljellä hitaasti kasvavien virusten tunnistus nopeutuu kvantitaatio, genotyypitys Geenimonistus
LisätiedotSynnynnäisen immuniteetin merkitys lasten infektiosairauksissa. Mika Rämet
Katsaus Synnynnäisen immuniteetin merkitys lasten infektiosairauksissa Mika Rämet Ihmisen immuniteetti muodostuu synnynnäisestä ja hankinnaisesta immuniteetista. Synnynnäinen immuniteetti on erityisen
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotVirukset Materiaalitieteiden Rakennusaineina Suomalainen Tiedeakatemia
Virukset Materiaalitieteiden Rakennusaineina Suomalainen Tiedeakatemia Mauri Kostiainen Molekyylimateriaalit-ryhmä Teknillisen fysiikan osasto Aalto-yliopisto Virukset materiaaleina Virus on isäntäsolussa
Lisätiedot22. Ihmiselimistön ulkoiset uhat
Helena Hohtari Pitkäkurssi I 22. Ihmiselimistön ulkoiset uhat Immuunipuolustus Taudinaiheuttajat Erilaisia mikrobeja: - Bakteerit - Virukset - Sienet - Parasiitit Mikro-organismit elimistölle vieraita,
LisätiedotImmuunijärjestelmän eri komponentit voidaan jakaa luonnolliseen ja adaptiiviseen immuniteettiin:
1 IMMUUNIVASTEEN KULKU Petteri Arstila (2011) Immuunijärjestelmän tehtävä on torjua ulkoisia taudinaiheuttajia. Immuunipuolustukseen osallistuu iso joukko erilaisia soluja, jotka kuuluvat elimistön valkosoluihin
LisätiedotDNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio
CELL 411-- replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi
LisätiedotLääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe Tehtävä 1 Pisteet / 15
Tampereen yliopisto Henkilötunnus - Lääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe 18.5.2018 Tehtävä 1 Pisteet / 15 1. Alla on esitetty urheilijan
LisätiedotSpesifinen immuniteetti - Lymfosyyttityypit. 3. Puolustuslinja (hankittu ja spesifinen immuniteetti) Kahdenlaisia imusoluja (lymfosyyttejä):
Eläinfysiologia ja histologia Luento X Kitarisat Nielurisat. Puolustuslinja (hankittu ja spesifinen immuniteetti) Spesifinen immuniteetti - Lymfosyyttityypit Lymfosyytti Kahdenlaisia imusoluja (lymfosyyttejä):
LisätiedotSyöpä. Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka. EGF-kasvutekijä. reseptori. tuma. dna
Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka nämä solut ovat tietyssä mielessä meidän omiamme, ne polveutuvat itsenäisistä yksisoluisista elämänmuodoista, jotka ovat säilyttäneet monia itsenäisen
LisätiedotTunnin sisältö. Immuunijärjestelmä Luonnollinen immuniteetti Hankittu immuniteetti Rokotukset Allergiat HIV / AIDS
Immuunipuolustus Tunnin sisältö Immuunijärjestelmä Luonnollinen immuniteetti Hankittu immuniteetti Rokotukset Allergiat HIV / AIDS Lymfaattinen elinjärjestelmä Muodostuu imukudoksesta imusuonet imusolmukkeet
LisätiedotHevosten rokottaminen. Eläinlääkäri Martti Nevalainen Intervet Oy, osa Schering-Plough konsernia
Hevosten rokottaminen Eläinlääkäri Martti Nevalainen Intervet Oy, osa Schering-Plough konsernia Miksi rokotuttaa hevosia? Pyritään ennaltaehkäisemään tai lieventämään tartuntatauteja, jotka saattavat aiheuttaa
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does
LisätiedotMa > GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING
Ma 5.12. -> GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Cell-Surface Receptors Relay Extracellular Signals via Intracellular Signaling Pathways Some Intracellular Signaling Proteins Act as Molecular Switches
LisätiedotEtunimi: Henkilötunnus:
Kokonaispisteet: Lue oheinen artikkeli ja vastaa kysymyksiin 1-25. Huomaa, että artikkelista ei löydy suoraan vastausta kaikkiin kysymyksiin, vaan sinun tulee myös tuntea ja selittää tarkemmin artikkelissa
LisätiedotMikrobiologian. toisen välitentin tärpit. Cursus Peteri & DC Halonen 2009. Mikrobiologia & infektiosairaudet - välitentti II
Mikrobiologian toisen välitentin tärpit Cursus Peteri & DC Halonen 2009 Mikrobiologia & infektiosairaudet - välitentti II SISÄLLYS- LUETTELO 03 Virusten lisääntyminen 03 Th2-solujen aktivaatio ja toiminta
LisätiedotHoitotehoa ennustavat RAS-merkkiaineet Tärkeä apuväline kolorektaalisyövän lääkehoidon valinnassa Tämän esitteen tarkoitus Tämä esite auttaa ymmärtämään paremmin kolorektaalisyövän erilaisia lääkehoitovaihtoehtoja.
LisätiedotPienryhmä 3 immuunipuolustus, ratkaisut
Pienryhmä 3 immuunipuolustus, ratkaisut 1. Biologian yo 2013 mukailtu. Merkitse onko väittämä oikein vai väärin, Korjaa väärien väittämien virheet ja perustele korjauksesi. a. Syöjäsolut vastaavat elimistön
LisätiedotVirusten leviämistä karjaan voi estää pohjoismaista todistusaineistoa
Virusten leviämistä karjaan voi estää pohjoismaista todistusaineistoa Vaali viisaasti vasikkaa koulutus 17.1.2017 Salla Ruuska, Savonia Ammattikorkeakoulu Oy RS- ja koronavirus RS (respiratory syncytial)
Lisätiedot3i Innova*ve Induc*on Ini*a*ve Fixing the broken heart Heikki Ruskoaho Farmakologian ja lääkehoidon osasto Farmasian *edekunta
3i Innova*ve Induc*on Ini*a*ve Fixing the broken heart Heikki Ruskoaho Farmakologian ja lääkehoidon osasto Farmasian *edekunta www.helsinki.fi/yliopisto 1 Sydänlihasvaurion yleisin syy on sydäninfark*
LisätiedotTARTUNTATAUDIT Ellen, Olli, Maria & Elina
TARTUNTATAUDIT Ellen, Olli, Maria & Elina ELIMISTÖN PUOLUSTUSKYKY Immuniteetti eli vastutuskyky on elimistön kyky suojautua tarttuvilta taudeilta Jos tauteja aiheuttavat mikrobit uhkaavat elimistöä, käynnistyy
LisätiedotHLA alueen geenit ja niiden funktiot. Maisa Lokki, dosentti Transplantaatiolaboratorio Haartman Instituutti
HLA alueen geenit ja niiden funktiot Maisa Lokki, dosentti Transplantaatiolaboratorio Haartman Instituutti 29.1.2014 Vieras versus oma Immuunijärjestelmä puolustaa elimistöä haitallisia organismeja vastaan
LisätiedotKEESHONDIEN MONIMUOTOISUUSKARTOITUS
KEESHONDIEN MONIMUOTOISUUSKARTOITUS 2 3. 0 1. 2 0 1 1 K A A R I N A Marjut Ritala DNA-diagnostiikkapalveluja kotieläimille ja lemmikeille Polveutumismääritykset Geenitestit Serologiset testit Kissat, koirat,
LisätiedotEpstein-Barr-virukselle herkistetyt autologiset T- solut ja MS-taudin hoito
Epstein-Barr-virukselle herkistetyt autologiset T- solut ja MS-taudin hoito MS-UK kirjoitti 11.5.2017, että puolet Epstein-Barr-virukselle herkistetyillä T-soluilla hoidetuista etenevää ms-tautia sairastavista
LisätiedotEndoteelisolut. Kantasolut ja solujen erilaistuminen. Kantasolun määritelmä. Angiogenesis. Hapentarve ohjaa kapillaarien kasvua.
Endoteelisolut Kantasolut ja solujen erilaistuminen Alberts et al. 2002 luku 22 Eri kudosten kantasoluja muodostavat verisuonet säätelevät vaihtoa verisuonten ja ympäröivien kudosten välillä endoteelisoluista
LisätiedotIMMUUNIJÄRJESTELMÄN KEHITYS Petteri Arstila (2011)
1 IMMUUNIJÄRJESTELMÄN KEHITYS Petteri Arstila (2011) Immuunipuolustukseen osallistuvien solujen kehitys jakautuu kahteen päälinjaan, myeloidiseen ja lymfoidiseen, jotka molemmat saavat alkunsa hematopoieettisista
LisätiedotDrosophila on kehitysgenetiikan mallilaji nro 1
Drosophila on kehitysgenetiikan mallilaji nro 1 replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA
LisätiedotSolun tuman rakenne ja toiminta. Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2012
Solun tuman rakenne ja toiminta Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2012 Hermosolun rakkulamainen tuma Monenlaisia tumia Valkosolujen tumien monimuotoisuutta Lähde: J.F.Kerr, Atlas of Functional Histology
LisätiedotTaLO-tapaukset Virusoppi. Vastuuhenkilöt: Tapaus 1: Matti Varis Tapaus 2: Veijo Hukkanen Tapaus 3: Sisko Tauriainen Tapaus 4: Ilkka Julkunen
TaLO-tapaukset Virusoppi Vastuuhenkilöt: Tapaus 1: Matti Varis Tapaus 2: Veijo Hukkanen Tapaus 3: Sisko Tauriainen Tapaus 4: Ilkka Julkunen TaLO-tapaus 1 Uusi uhkaava respiratorinen virusinfektio Tapaus
LisätiedotENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)
ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava
LisätiedotSytomegalovirus (CMV)
Sytomegalovirus (CMV) Ilkka Helanterä Erikoislääkäri HYKS Elinsiirto- ja maksakirurgia Herpesvirukset Herpes simplex virus 1,2 (HSV) Varizella zoster virus (VZV) Epstein-Barr virus (EBV) Cytomegalovirus
LisätiedotBiologian tehtävien vastaukset ja selitykset
Biologian tehtävien vastaukset ja selitykset Ilmainen lääkiksen harjoituspääsykoe, kevät 2017 Tehtävä 2. (20 p) A. 1. EPÄTOSI. Ks. s. 4. Menetelmää käytetään geenitekniikassa geenien muokkaamisessa. 2.
LisätiedotVirukset lääketieteen apuvälineinä. Veijo Hukkanen, Veli-Matti Kähäri ja Timo Hyypiä
Kuvat kertovat Veijo Hukkanen, Veli-Matti Kähäri ja Timo Hyypiä Virusten molekyylitasoinen tuntemus on tehnyt mahdolliseksi hyödyntää viruksia niiden luonnollisessa tehtävässä geenien kuljettimina eli
LisätiedotEssential Cell Biology
Alberts Bray Hopkin Johnson Lewis Raff Roberts Walter Essential Cell Biology FOURTH EDITION Chapter 18 The Cell-Division Cycle Copyright Garland Science 2014 4.12.2017: 1 CHAPTER CONTENTS OVERVIEW OF THE
LisätiedotVastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan
1 1) Tunnista molekyylit (1 piste) ja täytä seuraava taulukko (2 pistettä) a) b) c) d) a) Syklinen AMP (camp) (0.25) b) Beta-karoteeni (0.25 p) c) Sakkaroosi (0.25 p) d) -D-Glukopyranoosi (0.25 p) 2 Taulukko.
LisätiedotSiedätyshoidon immunologiset vaikutukset
SKLY:n syyskokous 11.11.2016. Siedätyshoidon immunologiset vaikutukset Johannes Savolainen Turun yliopisto SIDONNAISUUDET Viimeisten 2 vuoden ajalta Luento- tai asiantuntijapalkkioita: ALK-Abello, Abigo
LisätiedotDNA:n informaation kulku, koostumus
DNA:n informaation kulku, koostumus KOOSTUMUS Elävien bio-organismien koostumus. Vety, hiili, happi ja typpi muodostavat yli 99% orgaanisten molekyylien rakenneosista. Biomolekyylit voidaan pääosin jakaa
LisätiedotVasta-aineiden merkitys elinsiirroissa
Vasta-aineiden merkitys elinsiirroissa Jouni Lauronen Elinsiirtojen perusteet kurssi 29.1.14 1 1 1 1 1 Vasta-aineiden merkitys elinsiirroissa Vasta-aineet voivat johtaa elinsiirtotarpeeseen Autoimmuunitaudit
LisätiedotLOPPURAPORTTI. NK-solujen merkitys työperäisessä astmassa
LOPPURAPORTTI NK-solujen merkitys työperäisessä astmassa Minna Anthoni Karolinska Institutet, Stockholm Elokuu 2010 Abstract Asthma is a common occupational disease caused by exposure to sensitizing agents
LisätiedotKipu. Oleg Kambur. Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT 23.6.2015
Katekoli-O-metyylitransferaasi ja kipu Oleg Kambur Kipu Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT 1 Katekoli-O-metyylitransferaasi (COMT) proteiini tuotetaan
LisätiedotPeittyvä periytyminen. Potilasopas. Kuvat: Rebecca J Kent www.rebeccajkent.com rebecca@rebeccajkent.com
12 Peittyvä periytyminen Muokattu allamainittujen instanssien julkaisemista vihkosista, heidän laatustandardiensa mukaan: Guy's and St Thomas' Hospital, London, United Kingdom; and the London IDEAS Genetic
LisätiedotMikä on ns. multiplex-pcr tutkimus?
Sidonnaisuudet kahden viimeisen vuoden ajalta Multiplex-PCR ym. uudet monianalyyttimenetelmät - Laboratorion näkökulma Dos., osastonylilääkäri Maija Lappalainen HUSLAB, Virologian ja immunologian osasto
LisätiedotMiten mikrobit tarttuvat? Markku Koskela, yl NordLab Oulu, mikrobiologia
Miten mikrobit tarttuvat? Markku Koskela, yl NordLab Oulu, mikrobiologia Mistä ihminen saa mikrobitartunnan? Omasta normaalista mikrobifloorasta (iho, suu, suolisto, genitaalit) Normaalifloora suojaa haitallisemmilta
LisätiedotMikrobiologian tenttitärpit Lyhyet kysymykset Toinen osatentti. Sisällys
Mikrobiologian tenttitärpit Lyhyet kysymykset Toinen osatentti Sisällys Sivu 2 Antigeeni Antigeeniä esittelevä solu Antigenic drift Antigenic shift Aviditeetti Hemagglutiini Hereditäärinen angioödeema
LisätiedotBiologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)
Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla
LisätiedotRISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
TicoVac ja TicoVac Junior 29.12.2015, Versio 2.0 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO VI.2 Julkisen yhteenvedon osiot VI.2.1 Tietoa sairauden esiintyvyydestä Puutiaisaivotulehdus (TBE) on keskushermostoon
LisätiedotAKKREDITOITU VERTAILUMITTAUSJÄRJESTÄJÄ ACCREDITED PROFICIENCY TESTING PROVIDER
1(10) AKKREDITOITU VERTAILUMITTAUSJÄRJESTÄJÄ ACCREDITED PROFICIENCY TESTING PROVIDER LABQUALITY OY ULKOISET LAADUNARVIOINTIPALVELUT PT02 (EN ISO/IEC 17043) LABQUALITY LTD. EXTERNAL QUALITY ASSESSMENT SERVICES
LisätiedotGeenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL Juha Partanen
Geenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL 19.11.2016 Juha Partanen Geenisakset 2 2 N A T U R E V O L 5 2 2 4 J U N E 2 0 1 5 Sisältö Geenimuokkaus: historiallinen perspektiivi Geenisakset
LisätiedotTuberkuloosin immunodiagnostiset testit. Dosentti Tamara Tuuminen, kliinisen mikrobiologian erl HY, HUSLAB Labquality 02.11.2007
Tuberkuloosin immunodiagnostiset testit Dosentti Tamara Tuuminen, kliinisen mikrobiologian erl HY, HUSLAB Labquality 02.11.2007 HUSLAB:n testivalikoima ELISPOT= Ly-TbSpot Mittaa IFNγ tuottavien solujen
LisätiedotTIETOA HUULIHERPEKSESTÄ
TIETOA HUULIHERPEKSESTÄ MEDIVIR LEHDISTÖMATERIAALI Lisätietoja: Tuovi Kukkola, Cocomms Oy, puh. 050 346 2019, tuovi.kukkola@cocomms.com Lehdistökuvia voi ladata osoitteesta www.mynewsdesk.com/se/pressroom/medivir
LisätiedotNarkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset
Narkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset Outi Vaarala, Immuunivasteyksikön päällikkö, THL Narkolepsian kulku - autoimmuunihypoteesiin perustuva malli Hypokretiinia Tuottavat neuronit
LisätiedotHIV ja tuberkuloosi Hoidon erityiskysymykset. Matti Ristola HYKS Infektiosairauksien klinikka
HIV ja tuberkuloosi Hoidon erityiskysymykset Matti Ristola HYKS Infektiosairauksien klinikka Tuberkuloosi HIV-potilaiden kuolinsyynä Afrikassa: obduktiotutkimus Obduktio 108 HIV-potilaasta Botswanassa
LisätiedotEssential Cell Biology
Alberts Bray Hopkin Johnson Lewis Raff Roberts Walter Essential Cell Biology FOURTH EDITION Chapter 16 Cell Signaling Copyright Garland Science 2014 1 GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Signals Can Act
LisätiedotVaaralliset uudet lintuinfluenssaja koronavirusinfektiot ihmisillä
Vaaralliset uudet lintuinfluenssaja koronavirusinfektiot ihmisillä Ilkka Julkunen Virologian yksikkö, THL, Helsinki ja Virusoppi, Turun yliopisto 07.02.2014 Lintuinfluenssa/MERS-infektiot/Julkunen 1 Respiratoriset
Lisätiedot, versio V1.0 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
Entecavir STADA 0,5 mg ja 1 mg kalvopäällysteiset tabletit 14.6.2016, versio V1.0 RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO VI.2 Julkisen yhteenvedon osiot Entecavir Stada 0,5 mg kalvopäällysteiset
LisätiedotOlysio (simepreviiri) RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
Olysio (simepreviiri) RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO Tämä on yhteenveto Olysio-valmisteen riskienhallintasuunnitelmasta (risk management plan, RMP), jossa esitetään yksityiskohtaisesti
LisätiedotViekirax-valmisteen (ombitasviiri/paritapreviiri/ritonaviiri) riskienhallintasuunnitelman yhteenveto
EMA/775985/2014 Viekirax-valmisteen (ombitasviiri/paritapreviiri/ritonaviiri) enhallintasuunnitelman yhteenveto Tämä on Viekirax-valmisteen enhallintasuunnitelman yhteenveto, jossa esitetään toimenpiteet,
LisätiedotAutoimmunity. Autoimmune Disease
Autoimmunity Reactivity to self antigens: T cells B cells Autoimmune Disease Autoreactivity: Leading to tissue damage or dysfunction Occurring in the absence of ongoing infection 1 SLE Pathogenesis Immune
LisätiedotHepatiitti E -viruksen esiintyminen ihmisissä ja eläimissä Suomessa
Hepatiitti E -viruksen esiintyminen ihmisissä ja eläimissä Suomessa Tuija Kantala ELL, yliopisto-opettaja, jatkotutkinto-opiskelija Elintarvikehygienian ja ympäristöterveyden osasto Eläinlääketieteellinen
LisätiedotVIERITESTI VAI SPESIFIT VASTA-AINEET Jukka Suni
EBV-infektio VIERITESTI VAI SPESIFIT VASTA-AINEET Jukka Suni KLIINISIÄ LÖYDÖKSIÄ I SUURENTUNEET IMUSOLMUKKEET KLIINISIÄ LÖYDÖKSIÄ II KATTEISET NIELURISAT NIELUN VERENPURKAUMAT KLIINISIÄ LÖYDÖKSIÄ III
LisätiedotHUSLAB Immunologian osasto Labquality-päivät Vasta-aineet
Ilkk S älä Ilkka Seppälä HUSLAB Immunologian osasto Labquality-päivät 2010 Vasta-aineet Fab Fab Fc IgG, IgD J IgA IgE J IgM IgM:n monomeeriyksikkö ja IgD ovat käytössä B-lymfosyyttien yy antigeenia tunnistavina
Lisätiedot- Jakautuvat kahteen selvästi erottuvaan luokkaan,
Syöpä, osa II Syöpäkriittiset geenit - Geenejä, joiden mutaatiot usein havaitaan syöpien kanssa korreloituneena - Jakautuvat kahteen selvästi erottuvaan luokkaan, - dominoiviin onkogeeneihin - resessiivisiin
LisätiedotModerni virusdiagnostiikka pystyy vastaamaan
Virologia Mitä lääkärin on hyvä tietää virusdiagnostiikasta Raija Vainionpää, Klaus Hedman ja Timo Hyypiä Virusdiagnostiikan käyttömahdollisuudet ovat viime vuosina merkittävästi laajentuneet menetelmien
LisätiedotFarmasian tutkimuksen tulevaisuuden näkymiä. Arto Urtti Lääketutkimuksen keskus Farmasian tiedekunta Helsingin yliopisto
Farmasian tutkimuksen tulevaisuuden näkymiä Arto Urtti Lääketutkimuksen keskus Farmasian tiedekunta Helsingin yliopisto Auttaako lääkehoito? 10 potilasta 3 saa avun 3 ottaa lääkkeen miten sattuu - ei se
LisätiedotSanna Nikunen ELL 4.10.2012
Sanna Nikunen ELL 4.10.2012 Kuuluu heimoon Orthomyxoviridae, joka jaetaan kahteen sukuun; Influenssa A- ja B- virukset sekä influenssa C-virukset A-virukset eläimillä ja ihmisillä, B- virukset harvinaisempia,
Lisätiedot