LIPIDIT. lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ:

Koko: px
Aloita esitys sivulta:

Download "LIPIDIT. lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ:"

Transkriptio

1 LIPIDIT lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ: Lipidit ovat rasvahappoja ja niiden johdannaisia sekä biosynteettisesti tai toiminnallisesti näiden kaltaisia yhdisteitä. Lipidit ovat öljymäisiä orgaanisia yhdisteitä, jotka eivät liukene veteen, mutta liukenevat joihinkin orgaanisiin liuottimiin. Reijo Käkelä Y, Biotieteiden laitos, Fysiologia ja neurotieteet Luennon teemat 1. Lipidien luokittelu ja rakenteet (nisäkkäät) 2. Lipidien tehtävät Kalvot ja niiden ominaisuudet (pääpaino) Energian varastointi ja kuljetus [ 3. Lipidien analysointi ] Massaspektrometria 1

2 1. Lipidien luokittelu Rasvahapot Glyserolipidit Glyserofosfolipidit Triasyyliglyserolit Sfingolipidit Sterolit (Vahat ja vahaesterit) Rasvahapot Steariinihappo (18:0) Öljyhappo (18:1n-9) 2

3 Luonnosta on löydetty yli 1000 erilaista rasvahappoa Kertatyydyttymättömiä Tyydyttyneitä Monityydyttymättömiä DA Lipidien yleisimpiä rasvahappoja: Lyhenne 14:0 16:0 16:1n-7 18:0 18:1n-9 18:2n-6 18:3n-3 20:4n-6 20:5n-3 22:6n-3 24:1n-9 Yleisnimet Myristiinihappo Palmitiinihappo Palmitoleiinihappo Steariinihappo Öljyhappo Linolihappo Alfa-linoleenihappo Arakidonihappo EPA DA Nervonihappo Systemaattiset nimet (engl.) n-tetradecanoic acid n-exadecanoic acid cis 9-exadecenoic acid n-ctadecanoic acid cis 9-ctadecenoic acid cis,cis 9, 12 ctadecadienoic acid all-cis- 9, 12, 15 ctadecatrienoic acid all-cis 5, 8, 11, 14-Eicosatetraenoic acid all-cis 5, 8, 11, 14, 17-Eicosapentaenoic acid all-cis 4, 7, 10, 13, 16, 19-Docosahexaenoic acid cis 15-Tetradocosanoic acid Solun koko rasvahappovalikoima on yleensä (10-30 pääkomponenttia). 3

4 mega-nimeämisjärjestelmä Öljyhappo (18:1n-9 eli 18:1 9) MEGA 9 -sarja Linolihappo (18:2n-6 eli 18:2 6) MEGA 6 sarja Välttämätön Alfa-linoleenihappo (18:3n-3 eli 18:3 3) MEGA 3 sarja Välttämätön Monia kirjoitustapoja: 18:3 3, 18:3n-3, etc Välttämätön = saatava ravinnosta Glyserofosfolipidit Esimerkkeinä: Fosfatidyylikoliini Fosfatidyylietanoliamiini Fosfatidyyliseriini Fosfatidyyli-inositoli 4

5 2C C C 2 P N Fosfatidyylikoliini Tyypilliset piirteet: -Iso polaarinen pää (sitoo n. 30 vesimolekyyliä) - Ei nettovarausta (±) -Tyydyttymäton rasvahappo sn-2 asemassa -Määrällisesti tärkein fosfolipidi nisäkässoluissa (50-60 mol%) P 2 C C C 2 N3 Fosfatidyylietanoliamiini Tyypilliset piirteet: -Pieni polaarinen pää -Ei nettovarausta (±) -Tyydyttymätön rasvahappo sn-2 asemassa -Toiseksi suurin fosfolipidiluokka (n. 25 mol%) 5

6 P 2 C C C 2 N 3 C Fosfatidyyliseriini Tyypilliset piirteet: -Negatiivinen nettovaraus (-) -Keskikokoinen polaarinen pää -Tyydyttymätön rasvahappo sn-2 asemassa mol% solun fosfolipideistä Fosfatidyyli-inositoli Tärkeä viestinnässä: fosfatidyyli-inositolia voidaan fosforyloida (inositolin hydroksyyliryhmiin) Muodostaa kalvoihin proteiiniankkureita 6

7 Kolesteroli (steroli) Tyypilliset piirteet: - Pieni pää - Jäykkä, levymäinen rakenne C 2 C N C C Sfingolipidit N P C 2 C C C N C 2 C C C N Tyypilliset piirteet: - Tyydytetyt ja pitkät rasvahapot - Polaarinen pää voi olla hyvin iso (glykosfingolipidit) Keramidi Sfingomyeliini Laktosyylikeramidi (glykosfingolipidi) 7

8 2. Lipidien tehtäviä 2.1. Muodostavat kaikkien biologisten kalvojen perusrakenteen eli lipidikaksoiskerroksen Lipidikalvojen yleiset ominaisuudet Solun lipidikalvojen erityisominaisuudet 2.2. Muodostavat elimistön tärkeimmän energiavaraston Lisäksi lipidit: vat keskeisiä tekijöitä erilaisissa biologisissa viestintäjärjestelmissä (toisiolähetit) Sallivat keuhkorakkuloiden avautumisen Estävät veden haihtumista ihon läpi 2.1. Lipidikalvot Fig/biocrawler 8

9 Fosfolipidit muodostavat vesiliuoksissa spontaanisti kaksoiskalvoja ja kalvorakkuloita. Kalvorakkula fosfolipidikalvo ydrofiiliset ns. polaariset päät (emäs & fosfaatti) ydrofobiset pitkät asyyliketjut (esteröidyt rasvahapot) Miksi näin? (a) Vesimolekyylit ovat normaalisti sitoutuneet toisiinsa heikoin vetysidoksin. (b) iilivetyketju vedessä pakottaa vesimolekyylejä järjestäytymään toisin => Entropia laskee (b) 9

10 iilivetyketjujen keräytyminen yhteen vapauttaa vesimolekyylejä näistä pakotetuista hiloista => Entropia kasvaa! Lipidiaggregaatin muoto riippuu lipidin muodosta. 10

11 Lipidimolekyylien erilaiset muodot mahdollistavat kalvojen kaareutumisen Lipidikalvojen yleiset ominaisuudet A) Kalvot ovat nestekiteitä Lipidimolekyylien pyörintä ja sivuliike on hyvin nopeaa. Siirtyminen kalvon lehdykältä toiselle (flip-flop) on hidasta! B) Kalvon nestemäisyys riippuu lipidien rasvahappojen: a) tyydyttymättömyyden asteesta b) ketjunpituuksista C) Kolesteroli lisää nestemäisen kalvon jähmeyttä ja jähmeän kalvon nestemäisyyttä D) Kalvolipidit voivat lautoittua 11

12 A) nestekide. Siirtyminen kalvon lehdykältä toiselle (flip-flop) on hidasta! Tehokas flip-flop on mahdollista flippaasien avulla. Lipidimolekyylien pyörintä ja sivuliike tasossa on hyvin nopeaa (jopa paikanvaihtoa/s) B) nestemäisyys. Kalvon sulamislämpötila riippuu rasvahappoketjujen tyydyttyneisyydestä Kaksoissidos pakottaa vierekkäiset Fosfolipidi Di-16:0-PC Di-16:1-PC Sulamislämpötila + 42 C - 20 C rasvahappoketjut kauemmaksi toisistaan heikentäen lyhyen kantaman vetovoimia. 12

13 C) kolesteroli. Kolesteroli säätelee kalvon fysikaalista tilaa Geelitila Nestetila T + Kolesteroli + Kolesteroli Järjestäytynyt nestetila Solun kalvot Soluja ja niiden organelleja ympäröi kalvo i.e. Lipidikaksoiskerros. 13

14 Kalvot osastoivat solun, koska Aineenvaihdunnan lähtöaineet ja tuotteet sekä entsyymit voidaan väkevöidä => reaktiot nopeutuvat sastoituminen mahdollistaa paremman kontrollin Synteettisten ja hajottavien reaktioiden haitallinen kilpailu voidaan eliminoida ym. Solun lipidikalvojen keskeisiä ominaisuuksia: a) Kalvo läpäisee valikoivasti. b) Soluorganellien lipidikoostumukset ovat erilaiset. c) Useimmat kalvot ovat asymmetrisia. d) Lipidit siirtyvät solun sisällä kalvosta toiseen. e) Kalvoissa on lauttoja. 14

15 a) Lipidikalvo läpäisee yhdisteitä valikoivasti elpoiten itse lipidikalvon läpäisevät yhdisteet ovat: -pieniä -rasvaliukoisia -varauksettomia MUTTA solukalvoissa on kanavia ja pumppuja... Solujen kalvolipidit: (vielä muistin virkistämiseksi) Fosfolipidit Sfingolipidit (sfingomyeliini ja glykosfingolipidit) Kolesteroli (hiivalla ergosteroli; prokaryooteilla ei sfingolipidejä eikä steroleja) 15

16 b) rganellikalvojen koostumukset ovat erilaiset Kalvojen proteiinikoostumukset ovat täysin erilaiset: -proteiinin rakenteeseen perustuva sijoittelu -valikoiva kuljetus Lipidit valtaosin samoja, mutta suhteelliset määrät vaihtelevat paljonkin: -valikoiva kuljetus (siirtäjäproteiinit/lipidilautat) -paikallisesti erilainen synteesi/hajotus? c) Kalvot ovat asymmetrisiä, Ihmisen punasolun kalvo: mol%, kustakin fosfolipidistä eli solun kalvojen ulko- ja sisälehdykän lipidikoostumukset ovat erilaiset Flippaasi pitää yllä aminofosfolipidien (PC, PE, PS) asymmetriaa mol%, kokonaisfosfolipidistä Zachowski (1993) Biochem J 16

17 Lipidien siirtyminen kalvon läpi; mekanismit: i) ii) iii) i) Spontaani siirtyminen ( Flip-flop, hidas) ii) Passiivinen siirtyminen (Lipidikanavat) iii) Aktiivinen kuljetus (Lipidipumput) Mikä on lipidiasymmetrian tarkoitus? Solukalvon ulkopinta inertti ja riittävän tiivis (sfingolipidi- ja kolesterolirikas) Sisäpinta reaktiivinen -Fosfatidyyliseriini aktivoi kalvoentsyyymejä -Apoptoosi => fosfatidyyliseriiniä ulkopinnalle => Solu tuhotaan -Fostatidyyliseriini verihiutaleiden pinnalla käynnistää veren hyytymisen 17

18 d) Lipidien solunsisäinen kuljetus? Useimmat lipidit syntetisoidaan solulimakalvostossa Niitä on kuitenkin kaikissa organelleissä => Kuinka siirtyminen tapahtuu??? i) Kalvorakkulavälitteinen kuljetus 18

19 ii) Diffuusio soluliman kautta? iii) Proteiinivälitteinen kuljetus? 19

20 iiii) Kalvofuusio/kontaktit? Tunnemmeko biologisten kalvojen rakenteen? NESTEMSAIIKKIMALLI Singer Nicolson 1972 Klassinen oppikirjamalli Riittämätön LIPIDILAUTTAMALLI (Rafts) Simons Ikonen - van Meer 1988 tai 1997 Muovautuu kaiken aikaa yvin tunnettu & runsaasti referoitu Saa paljon kritiikkiä SUPERILAMALLI (Superlattice) Somerharju Virtanen Cheng 1999 Tunnettu lipidibiokemistien parissa Vähän kritiikkiä 20

21 e) Kalvolautat (tarua vai totta?) Simons K, van Meer G (1988) Biochemistry 27, Vuonna 1988, Kai Simons ja Gerrit van Meer ehdottivat, että solukalvoilla on erityisiä mikroympäristöjä lipidilauttoja (lipid rafts), joissa on muuta kalvoa enemmän kolesterolia, glykolipidejä ja muita sfingolipidejä. Lipidilautat (vihreä alue) ovat muuta kalvoa paksumpia, järjestäytyneempiä ja viskoosimpia alueita Sprong (2001) Nat Rev Moll Cell Biol 2, Kalvolauttoja on helppo havaita mallikalvokokeissa enderson RM et al (2004) News Physiol Sci 19, Keltainen piikki = PLAP proteiini ranssi lautta = Sfingomyeliini-lautta AFM (Atomic Force Microscopy) paljastaa mallikalvojen lipidiseosten erottuvan lautoiksi, joille tietyt proteiinit asettuvat. Kuvassa istukan alkalinen fosfataasi (PLAP; GPI-akkuroitu proteiini) sfingomyeliinilautalla juoksevamman fosfatidyylikoliinin ympäröimänä. 21

22 Lipidilauttojen mahdollisesta merkityksestä Vuonna 1997 Kai Simons ja Elina Ikonen ymmärtävät lauttamallin merkityksen ja sen biologiset ja lääketieteelliset seuraukset: Lipidilauttojen uskotaan olevan signalointikeskuksia, proteiinien erotteluasemia ja tärkeitä kalvorakkuloiden muodostuksessa. An example for those interested: Activation of T cells by antigen presenting cells induces lipid raft dependent signaling (Zeyda M, Stulning TM, 2006) Lipid rafts in the resting state are dynamic assemblies that continuously associate and dissociate. resting activated Zeyda M, Stulning TM (2006) Progr Lipid Res 45, Lauttojen merkitys proteiinien lajittelussa ja kuljettamisessa??? Solukalvo GLGI Sfingomyeliini Kolesteroli 22

23 Raftit ovat erilaisia? Lipidilauttoja on erilaisia: Kaveolit (selvä morfologia) Glykosfingolipidi-rikkaat lautat Polyfosfoinositoli (PIP) -rikkaat lautat Simons K, Ikonen E (1997) Nature 387, Maguy A et al (2006) Cardiovasc Res 69, Uudet näkemykset (yhteenveto) Vaihtoehdot: Kullakin mikrodomeenilla on superhilansa (E min -tila) Satunnainen Segregaatio/lautat Superhila Kyllä, jonkinlaisia dynaamisia ja pieniä Täten superhila- ja lipidilauttateoriat eivät ole ristiriidassa keskenään. [uom! Lisätietoja superhilamallista kiinnostuneille lisäsivuilla] 23

24 2.1. Lipidit energian varastoinnissa ja kuljetuksessa: Energiasisältö/painoyksikkö on suurempi kuin muilla biomolekyyleillä. 1 g rasvaa = 6 g hiilihydraattia Triasyyliglyseroli on pääasiallisin varastolipidi. Rasvasolu 24

25 Lipoproteiinit vastaavat rasvojen kuljetuksesta elimistössä. apoproteiini 3. Lipidianalyysi 25

26 Solun kalvojen lipidiprofiili analysoidaan nykyisin sähkösumutus-massaspektrometrillä (ESI-MS) ESI tekniikka = käänteentekevä edistysaskel Nopea ja herkkä; yksityiskohtainen molekyylin analyysi mutta tarkka kvantitointi hankalaa Photo: National Research Council of Canada Sähkösumutusionisaatio-massaspektrometria (ESI-MS) Sähkösumutuksen periaate: Kapillaarin kärki: kv (tai kv) aihtuvia pisaroita; Varaustiheys kasvaa Lipidit ionipölynä MS:n sisäosiin Kuuma kaasuvirtaus ioneja sisältäviä pisaroita 26

27 Esimerkki: Solun lipidien massaspektri: A) Negatiivisesti ionisoituvat lipidit Intens. PE 18:0/18:2 BK-solu (Baby amster Kidney) 6000 PS 18:0/18:1 PE 18:0/20:4 PE 18:0/22: PE 16:0/18:1 PE 18:0/20:4 LBPA 18:1/18:1 PI 18:0/20: 2000 PA 18:0/18:2 PI!8:0/18: m/z B) Positiivisesti ionisoituvat lipidit Intens. x10 6 BK-solu (Baby amster Kidney) PC 16:/18:1 PC 18:0/18: SM 16:0 PC 16:0/16:1 0.2 SM 24: m/z 27

28 Erotuskykyä voidaan parantaa yhdistämällä nestekromatografi (LC) ja ESI-MS (on-line) Lipidit erottuvan retentioajan ja massan (m/z) suhteen; 3D-lipidikarttojen tietokoneavusteinen analyysi. iiren isojen aivojen lipidomi, LC-ESI-MS ermansson M et al (2005) Anal Chem 77, LIPIDMIIKKA? Lipidomiikka = Lipidien ja niiden kanssa vuorovaikuttavien molekyylien systeemitason analyysi. Genomiikka Proteomiikka Metabolomiikka DNA RNA Proteiinit Lipidit Sokerit Toksiinit Geneettinen perusta Vaikuttavien entsyymien ja proteiinien identifiointi Lipidomiikka Metabolisten reittien selvittäminen Tilastolliset monimuuttuja- ja verkkoanalyysit Yksityiskohtainen lipidiprofiili (ESI-MS) Lipidien uutto 28

29 Usein käytettyjä lipidien lyhenteitä: SM = sfingomyeliini PC = fosfatidyylikoliini LPC = lysofosfatidyylikoliini PE = fosfatidyylietanoliamiini PS = fosfatidyyliseriini PI = fosfatidyyli-inositoli PIP = fosforyloitu fosfatidyyli-inositoli (ns. fosfoinositidi) PA = fosfatidihappo Lisämateriaalia kiinnostuneille A)Miksi lipidilauttoja muodostuu? (in English) B) Lipidikalvojen rakentumista kuvaava superhilamalli (in English) C) Miksi lipidomiikkaa? 29

30 A) Why should lipid rafts exist?? Degree of unsaturation i.e. melting point missmatch Chain length i.e. hydrophobicity missmatch That is why separated lipid phases are easy to observe in low temperatures.. Why should lipid rafts exist? Lipids complementary in shape to each other go to the same phase e.g. Cholesterol and sphingolipids are complementary 30

31 B) SUPERLATTICE MDEL Somerharju P et al (1999) Biochim Biophys Acta 1440, In 1999, Pentti Somerharju, Jorma Virtanen and Kwan on Cheng reviewed their papers since 1995, and suggested that all lipid microdomains tend to adopt regular superlattice-like distributions, which idea was based on the physicochemical differences of different membrane lipids. Membrane phospholipids are: Negatively charged - Phosphatidylserine - Phosphatidylinositol - Phosphatidic acid - Phosphatidylglycerol - Cardiolipin Neutral (no net charge) Large-head lipids - Phosphatidylcholine - Sphingomyelin Small-head lipids - Phosphatidylethanolamine - (cholesterol; embedded) Towards superlattice: geometric fit When mixed with phosphatidylethanolamine rotation entrophy of phosphatidylcholine polar head group is increased. phosphatidylcholine phosphatidylcholine + phosphatidylethanolamine ne phosphatidylethanolamine molecule affects the rotations of six phosphatidylcholine molecules. 31

32 Towards superlattice: electric repulsion It is logic to assume that negatively charged lipids repel each other. Coulombic repulsion Negatively charged phospholipid Neutral phospholipid Superlattice: any evidence? uter membrane of red blood cell according to the superlattice model Inner membrane of red blood cell according to the superlattice model Choline phospholipid (large heads) 88.9 / 88.9 mol% Phosphatidylethanolamine (small heads) 11.1 / 11.1 mol% Choline phospholipid (large heads) 22.2 / 23.1 mol% Phosphatidylethanolamine (small heads) 44.4 / 43.9 mol% Negatively charged lipid Purple values: model Blue values: measured in human RBC Negatively charged lipid 33.3 / 32.9 mol% 32

33 Superlattice, and still free lateral movements Superlattice and fluid mosaic models both allow free lateral movements in large scale. Superlattice is NT rigid! T e.g. quick raising of the temperature induces disorganization until new superlattice is settled. In superlattice stretching, shrinking, and lateral sliding of the rows requires little energy, and thus no long distance order is expected. C) Missä korkean erotuskyvyn ESI-MS lipidianalyysiä ja lipidomiikkaa voidaan hyödyntää? Perustutkimuksessa Solukalvojen sekä niiden mikroympäristöjen lipidikoostumuksen säätely Lipidikuljetuksen mekanismit Kliinisessä lääketieteessä Taudin määritys ja hoidon seuranta Biotekniikassa Lipaasien spesifisyyden analyysi ja räätälöinti Rasvojen muokkauksen seuranta ( on-line ) Lue lipidomiikasta vielä lisää? Wenk MR (2005) The emerging field of lipidomics. Nat Rev Drug Discov 4,

LIPIDIT. lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ:

LIPIDIT. lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ: LIPIDIT lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ: Lipidit ovat rasvahappoja ja niiden johdannaisia sekä biosynteettisesti tai toiminnallisesti näiden kaltaisia yhdisteitä. Lipidit ovat öljymäisiä orgaanisia

Lisätiedot

Solun Kalvot. Kalvot muodostuvat spontaanisti. Biologiset kalvot koostuvat tuhansista erilaisista molekyyleistä

Solun Kalvot. Kalvot muodostuvat spontaanisti. Biologiset kalvot koostuvat tuhansista erilaisista molekyyleistä Solun Kalvot (ja Mallikalvot) Biologiset kalvot koostuvat tuhansista erilaisista molekyyleistä Biokemian ja Farmakologian erusteet 2012 Kalvot muodostuvat spontaanisti Veden rakenne => ydrofobinen vuorovaikutus

Lisätiedot

Henkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe. Sukunimi Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20

Henkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe. Sukunimi Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 elsingin yliopisto/tampereen yliopisto enkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe Sukunimi 24. 5. 2004 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 Solujen kalvorakenteet rajaavat solut niiden ulkoisesta ympäristöstä

Lisätiedot

Johdatus biofysiikkaan 30.10.2014

Johdatus biofysiikkaan 30.10.2014 Johdatus biofysiikkaan 30.10.2014 2. luento: Marja Hyvönen Yhteydenotot: marja.hyvonen@oulu.fi p. 0294 481119 huone 253-1 (porras J3 Fysiikan kadulta 2.kerrokseen) Kaikki elävät olennot koostuvat soluista,

Lisätiedot

Solun perusrakenne I Solun perusrakenne. BI2 I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne

Solun perusrakenne I Solun perusrakenne. BI2 I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne Solun perusrakenne I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne 1. Avainsanat 2. Solut koostuvat molekyyleistä 3. Hiilihydraatit 4. Lipidit eli rasva-aineet 5. Valkuaisaineet eli proteiinit rakentuvat

Lisätiedot

Johdatus biofysiikkaan 15.1.2013 Introduction to biophysics 15.1.2013

Johdatus biofysiikkaan 15.1.2013 Introduction to biophysics 15.1.2013 Johdatus biofysiikkaan 15.1.2013 Introduction to biophysics 15.1.2013 2nd lecture: Biophysics of biomolecules, by Marja Hyvönen please preferably contact me by email marja.hyvonen@oulu.fi p. 0294 481119

Lisätiedot

Biomolekyylit ja biomeerit

Biomolekyylit ja biomeerit Biomolekyylit ja biomeerit Polymeerit ovat hyvin suurikokoisia, pitkäketjuisia molekyylejä, jotka muodostuvat monomeereista joko polyadditio- tai polykondensaatioreaktiolla. Polymeerit Synteettiset polymeerit

Lisätiedot

Proteiinit eli valkuaisaineet. Makromolekyylit. Valkuaisaineet 2

Proteiinit eli valkuaisaineet. Makromolekyylit. Valkuaisaineet 2 Proteiinit eli valkuaisaineet Makromolekyylit polypeptidejä (us. 10 - us. 100 ah.) primaarirakenne = aminohappojärjestys useita korkeamman asteen konformaatiotasoja natiivi konformaatio kuumennus kemikaalit

Lisätiedot

Biopolymeerit. Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä.

Biopolymeerit. Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä. Biopolymeerit Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä. Tärkeimpiä biopolymeerejä ovat hiilihydraatit, proteiinit ja nukleiinihapot. 1 Hiilihydraatit Hiilihydraatit jaetaan mono

Lisätiedot

Solukalvon kerrokset. Solukalvo. Solukalvon kerrostuminen. Solukalvon tehtävät. Solunsisäiset kalvot. Dawson-Danielli-malli

Solukalvon kerrokset. Solukalvo. Solukalvon kerrostuminen. Solukalvon tehtävät. Solunsisäiset kalvot. Dawson-Danielli-malli Solukalvon kerrokset Solukalvo Elektronimikroskoopilla solukalvossa erottuu kolme kerrosta Jokaista solua ympäröi solukalvo eli plasmamembraani eli plasmalemma 2 nm 3,5 nm 2 nm elektronitiheä, osmiofiilinen

Lisätiedot

Solukalvon tehtävät. Solukalvo. Solunsisäiset kalvot. Solukalvon kerrokset. Dawson-Danielli-malli. Solukalvon kerrostuminen

Solukalvon tehtävät. Solukalvo. Solunsisäiset kalvot. Solukalvon kerrokset. Dawson-Danielli-malli. Solukalvon kerrostuminen Solukalvon tehtävät Solukalvo Jokaista solua ympäröi solukalvo eli plasmamembraani eli plasmalemma 1. rajaa solun yksilöksi 2. säätelee soluun tulevien ja sieltä poistuvien aineiden määrää 3. ylläpitää

Lisätiedot

Sukunimi 26. 05. 2005 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20

Sukunimi 26. 05. 2005 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 elsingin yliopisto/tampereen yliopisto enkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe ukunimi 26. 05. 2005 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 olujen kalvorakenteiden perusrakenteen muodostavat amfipaattiset

Lisätiedot

A - soveltaminen B - ymmärtäminen C - tietäminen 1 - ehdottomasti osattava 2 - osattava hyvin 3 - erityisosaaminen

A - soveltaminen B - ymmärtäminen C - tietäminen 1 - ehdottomasti osattava 2 - osattava hyvin 3 - erityisosaaminen 30250 Biokemian ja farmakologian perusteet A - soveltaminen B - ymmärtäminen C - tietäminen 1 - ehdottomasti osattava 2 - osattava hyvin 3 - erityisosaaminen Asiasisältö Keskeisyys Taso 1 2 3 A B C 1 Ymmärtää

Lisätiedot

Ruokinnan vaikutus naudanlihan rasvahappokoostumukseen. Helena Kämäräinen Kotieläinagronomi ProAgria Kainuu 16.3.2012

Ruokinnan vaikutus naudanlihan rasvahappokoostumukseen. Helena Kämäräinen Kotieläinagronomi ProAgria Kainuu 16.3.2012 Ruokinnan vaikutus naudanlihan rasvahappokoostumukseen Helena Kämäräinen Kotieläinagronomi ProAgria Kainuu 16.3.2012 Sisältö Rasvan kemiaa Rasva ihmisen ravitsemuksessa Karkearehujen Kuva Helena Kämäräinen

Lisätiedot

Massaspektrometria ja kliiniset proteiinibiomarkkerit

Massaspektrometria ja kliiniset proteiinibiomarkkerit Massaspektrometria ja kliiniset proteiinibiomarkkerit 1 Leena Valmu FT, Dosentti, R&D Manager The world leader in serving science MS ja kliiniset proteiinibiomarkkerit Biomarkkereiden massaspektrometria

Lisätiedot

Johdanto omega-3-rasvahappoihin. Mitä eroa on kala-omegoilla ja kasvi-omegoilla?

Johdanto omega-3-rasvahappoihin. Mitä eroa on kala-omegoilla ja kasvi-omegoilla? Johdanto omega-3-rasvahappoihin Mitä eroa on kala-omegoilla ja kasvi-omegoilla? Rasvat ja öljyt koostuvat rasvahapoista Erityyppisiä rasvahappoja: 1. Tyydyttyneet rasvahapot, yleisimmät: palmitiini- (C16:0)

Lisätiedot

BIOMOLEKYYLEJÄ. fruktoosi

BIOMOLEKYYLEJÄ. fruktoosi BIMLEKYYLEJÄ IMISEN JA ELINYMPÄ- RISTÖN KEMIAA, KE2 Ihminen on käyttänyt luonnosta saatavia, kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä eli biopolymeerejä jo pitkään arkipäivän tarpeisiinsa. Biomolekyylit

Lisätiedot

Vitamiinit. Tärkeimpiä lähteitä: maksa, maitotuotteet, porkkana, parsakaali ja pinaatti

Vitamiinit. Tärkeimpiä lähteitä: maksa, maitotuotteet, porkkana, parsakaali ja pinaatti Vitamiinit A-vitamiini Tärkeimpiä lähteitä: maksa, maitotuotteet, porkkana, parsakaali ja pinaatti Välttämätön näköaistimuksen syntyyn hämärässä, solujen kasvuun ja erilaistumiseen sekä ihmisen lisääntymiseen.

Lisätiedot

Ma > GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING

Ma > GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Ma 5.12. -> GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Cell-Surface Receptors Relay Extracellular Signals via Intracellular Signaling Pathways Some Intracellular Signaling Proteins Act as Molecular Switches

Lisätiedot

Capacity Utilization

Capacity Utilization Capacity Utilization Tim Schöneberg 28th November Agenda Introduction Fixed and variable input ressources Technical capacity utilization Price based capacity utilization measure Long run and short run

Lisätiedot

Eeva Kuusela Itä-Suomen yliopisto

Eeva Kuusela Itä-Suomen yliopisto Eeva Kuusela Itä-Suomen yliopisto Maitotuotteita on arvosteltu suhteellisen korkean tyydyttyneiden rasvahappopitoisuuden vuoksi, jotka liitetään sydänja verisuonitauteihin Viime aikoina maito on tunnustettu

Lisätiedot

2.1 Solun rakenne - Lisämateriaalit

2.1 Solun rakenne - Lisämateriaalit 2.1 Solun rakenne - Lisämateriaalit Tiivistelmä Esitumaisiset eli alkeistumalliset solut ovat pieniä (n.1-10µm), niissä on vähän soluelimiä, eikä tumaa (esim. arkeonit, bakteerit) Tumalliset eli aitotumalliset

Lisätiedot

Lääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe Tehtävä 1 Pisteet / 15

Lääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe Tehtävä 1 Pisteet / 15 Tampereen yliopisto Henkilötunnus - Lääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe 18.5.2018 Tehtävä 1 Pisteet / 15 1. Alla on esitetty urheilijan

Lisätiedot

VALINTA TERVEELLISEN RUOKAVALION PUOLESTA!

VALINTA TERVEELLISEN RUOKAVALION PUOLESTA! bonred.fi Punainen palmuöljy MIKSI PUNAINEN PALMUÖLJY ON NIIN RAVINTEIKAS? Ravintoaineiden VOIMANPESÄ! vuosituhansia.. kaytetty Bon Red Palm Oil. Punainen palmuöljy on puristettu öljypalmun hedelmästä.

Lisätiedot

ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)

ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava

Lisätiedot

Rasvat, lipidit ja kolesteroli

Rasvat, lipidit ja kolesteroli Rasvat, lipidit ja kolesteroli Rasva on yksi perusravintoaineista hiilihydraattien ja proteiinien ohella. Triglyseridit eli varsinaiset rasvat ovat muodostuneet rasvahappojen eli pitkäketjuisten karboksyylihappojen

Lisätiedot

FORMARE 2015. Ravinnon merkitys hyvinvoinnille - ja ohjeet terveelliseen ruokavalioon

FORMARE 2015. Ravinnon merkitys hyvinvoinnille - ja ohjeet terveelliseen ruokavalioon FORMARE 2015 Ravinnon merkitys hyvinvoinnille - ja ohjeet terveelliseen ruokavalioon Sisältö Kalorit ja kulutus Proteiini Hiilihydraatti Rasva Vitamiinit Kivennäis- ja hivenaineet Vesi ja nesteytys Ravintosuositukset

Lisätiedot

Isomerian lajit. Rakenne- eli konstituutioisomeria. Avaruus- eli stereoisomeria. Ketjuisomeria Funktioisomeria Paikkaisomeria

Isomerian lajit. Rakenne- eli konstituutioisomeria. Avaruus- eli stereoisomeria. Ketjuisomeria Funktioisomeria Paikkaisomeria Isomeria Isomeria Yhdisteellä on sama molekyylikaava, mutta eri rakenne: siksi eri isomeereillä voi olla erilaiset fysikaaliset ja kemialliset ominaisuudet!!!! Esim. yhdisteellä C2H6O on kaksi isomeeriä.

Lisätiedot

Pieni muna - suuri ravintoainesisältö

Pieni muna - suuri ravintoainesisältö Pieni muna - suuri ravintoainesisältö Jaakko Hiidenhovi MTT/Biotekniikka- ja elintarviketutkimus Elintarviketutkimus Alimentum, 31600 Jokioinen jaakko.hiidenhovi@mtt.fi Kananmunan varsinainen tarkoitus

Lisätiedot

Efficiency change over time

Efficiency change over time Efficiency change over time Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 14.11.2007 Contents Introduction (11.1) Window analysis (11.2) Example, application, analysis Malmquist index (11.3) Dealing with panel

Lisätiedot

Kananmunatutkimusta suomalaisessa väestötutkimuksessa

Kananmunatutkimusta suomalaisessa väestötutkimuksessa Kananmunatutkimusta suomalaisessa väestötutkimuksessa Helsinki, 27.11.2018 Jyrki Virtanen, FT, ravitsemusepidemiologian dosentti Laillistettu ravitsemusterapeutti Esityksen sisältö Kananmunan ravitsemuksellinen

Lisätiedot

ELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN

ELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN ELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN KYSYMYKSET: 1. Glomeruluksen rakenne. Mihin seikkoihin perustuu valikoiva läpäiseväisyys veri- ja virtsatilan välillä? 2. Glomerulusvaurion mekanismit A. Immunologiset

Lisätiedot

Yoshinori Ohsumille Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology

Yoshinori Ohsumille Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology Lääketieteen Nobel-palkinto 2016 Yoshinori Ohsumille hänen autofagian mekanismeja koskevista löydöistään. Yoshinori Ohsumi 1945 Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology

Lisätiedot

Tuma - nucleus. Tumahuokonen nuclear pore samanlaisia kasveilla ja eläimillä. Tuman rakenne. Solubiologian luennot 2003, kasvitiede

Tuma - nucleus. Tumahuokonen nuclear pore samanlaisia kasveilla ja eläimillä. Tuman rakenne. Solubiologian luennot 2003, kasvitiede Tuma - nucleus Solubiologian luennot 2003, kasvitiede Tuman rakenne kaksoiskalvo, joiden välissä perinukleaarinen tila huokoset (nuclear pores) ulkokalvo yhteydessä ER:ään sisäkalvossa kiinni 10 nm filamentteja

Lisätiedot

Koliini on ravintoaineissa esiintyvä yhdiste, joka luokitellaan välttämättömäksi tai ehdollisesti välttämättömäksi ravintoaineeksi.

Koliini on ravintoaineissa esiintyvä yhdiste, joka luokitellaan välttämättömäksi tai ehdollisesti välttämättömäksi ravintoaineeksi. Koliini ja terveys Koliini on ravintoaineissa esiintyvä yhdiste, joka luokitellaan välttämättömäksi tai ehdollisesti välttämättömäksi ravintoaineeksi. Rasvaliukoista koliinia esiintyy monissa kasveissa,

Lisätiedot

Säteilyannokset ja säteilyn vaimeneminen. Tapio Hansson

Säteilyannokset ja säteilyn vaimeneminen. Tapio Hansson Säteilyannokset ja säteilyn vaimeneminen Tapio Hansson Ionisoiva säteily Milloin säteily on ionisoivaa? Kun säteilyllä on tarpeeksi energiaa irrottaakseen aineesta elektroneja tai rikkoakseen molekyylejä.

Lisätiedot

Vastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan

Vastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan 1 1) Tunnista molekyylit (1 piste) ja täytä seuraava taulukko (2 pistettä) a) b) c) d) a) Syklinen AMP (camp) (0.25) b) Beta-karoteeni (0.25 p) c) Sakkaroosi (0.25 p) d) -D-Glukopyranoosi (0.25 p) 2 Taulukko.

Lisätiedot

Tarua vai totta: sähkön vähittäismarkkina ei toimi? 11.2.2015 Satu Viljainen Professori, sähkömarkkinat

Tarua vai totta: sähkön vähittäismarkkina ei toimi? 11.2.2015 Satu Viljainen Professori, sähkömarkkinat Tarua vai totta: sähkön vähittäismarkkina ei toimi? 11.2.2015 Satu Viljainen Professori, sähkömarkkinat Esityksen sisältö: 1. EU:n energiapolitiikka on se, joka ei toimi 2. Mihin perustuu väite, etteivät

Lisätiedot

Massaspektrometria. magneetti negat. varautuneet kiihdytys ja kohdistus

Massaspektrometria. magneetti negat. varautuneet kiihdytys ja kohdistus 11.5.2017 Massaspektrometria IHMISEN JA ELINYMPÄ- RISTÖN KEMIAA, KE2 Määritelmä Massaspektrometria on tekniikka-menetelmä, jota käytetään 1) mitattessa orgaanisen molekyylin molekyylimassaa ja 2) määritettäessä

Lisätiedot

Esim. ihminen koostuu 3,72 x solusta

Esim. ihminen koostuu 3,72 x solusta Esim. ihminen koostuu 3,72 x 10 13 solusta Erilaisia soluja Veren punasoluja Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja Pajun juurisolukko Bakteereja Malarialoisioita

Lisätiedot

ELEMET- MOCASTRO. Effect of grain size on A 3 temperatures in C-Mn and low alloyed steels - Gleeble tests and predictions. Period

ELEMET- MOCASTRO. Effect of grain size on A 3 temperatures in C-Mn and low alloyed steels - Gleeble tests and predictions. Period 1 ELEMET- MOCASTRO Effect of grain size on A 3 temperatures in C-Mn and low alloyed steels - Gleeble tests and predictions Period 20.02-25.05.2012 Diaarinumero Rahoituspäätöksen numero 1114/31/2010 502/10

Lisätiedot

Rasvat eli lipidit, kolesteroli ja lipoproteiinit

Rasvat eli lipidit, kolesteroli ja lipoproteiinit Rasvat eli lipidit, kolesteroli ja lipoproteiinit Rasvoihin liittyy paljon epäselvyyksiä ja myyttejä. Vasta viime aikoina rasvojen merkitys hyvinvoinnille on avautunut. Rasvahapot ovat välttämättömiä rakennuspalikoita

Lisätiedot

Rasvoissa on eroa! Työohje opettajalle

Rasvoissa on eroa! Työohje opettajalle Rasvoissa on eroa! Klaus Sippel Uusi kokeellinen työ Kokeellisuus kemian opetuksessa Kevät 2007 Työohje opettajalle Ravintoaineiden kemia on mielenkiintoista, motivoivaa ja ajankohtaista. Ravinnon määrällä

Lisätiedot

KASVISTEN ENERGIAPITOISUUDET

KASVISTEN ENERGIAPITOISUUDET LIITE 1. VIHANNEKSIEN RAVINTOKOOSTUMUS KASVISTEN ENERGIAPITOISUUDET Taulukko 1. Lehtivihannesten, sipulien, juuresten, palkokasvien ja mukulakasvien energiapitoisuudet. KASVISTEN ENERGIA KJ Kcal PITOISUUDET

Lisätiedot

PROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS

PROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS PROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS 1.1 Endoplasmakalvosto Endoplasmakalvosto on organelli joka sijaitsee tumakalvossa kiinni. Se on topologisesti siis yhtä tumakotelon kanssa. Se koostuu kahdesta osasta:

Lisätiedot

BIO-201 Molekyylit ja solut

BIO-201 Molekyylit ja solut BIO-201 Molekyylit ja solut Solun kemia, rakenne ja toiminta 3 op Reijo Käkelä, koordinoiva opettaja 1) Miten kurssi syntyi 2) Valittu toteutustapa Käänteinen opetus (flipped learning/classroom) Kaikki

Lisätiedot

Kemiallinen reaktio

Kemiallinen reaktio Kemiallinen reaktio REAKTIOT JA ENERGIA, KE3 Johdantoa: Syömme elääksemme, emme elä syödäksemme! sanonta on totta. Kun elimistömme hyödyntää ravintoaineita metaboliassa eli aineenvaihduntareaktioissa,

Lisätiedot

High Definition Body Lift selluliittigeeli

High Definition Body Lift selluliittigeeli High Definition Body Lift selluliittigeeli Lehdistötiedote helmikuu 2009 Paras tapa huolehtia vartalon virtaviivaisesta ulkonäöstä on syödä terveellisesti ja liikkua säännöllisesti. Liikunta ja runsaasti

Lisätiedot

Solun kemiallinen peruskoostumus eläinsolu. Solun kemia. Solun kemiallinen peruskoostumus bakteerisolu. Vesi 1

Solun kemiallinen peruskoostumus eläinsolu. Solun kemia. Solun kemiallinen peruskoostumus bakteerisolu. Vesi 1 Solun kemiallinen peruskoostumus eläinsolu Solun kemia paino-% Vesi 75-90 proteiinit 10-20 Lipidit 2 Hiilihydraatit 1 RNA/DNA 0,7/0,4 Epäorg. 1,5 Solun kemiallinen peruskoostumus bakteerisolu Vesi 1 paino-%

Lisätiedot

SOLUJEN RAKENTEET, ERI SOLUTYYPIT

SOLUJEN RAKENTEET, ERI SOLUTYYPIT 71 B SOLUJEN RAKENTEET, ERI SOLUTYYPIT 72 B1 Tuma miten aitotumallinen säilyttää ja käsittelee informaatiota Stenius, Hannele & Valli, Noora Solu-ja kehitysbiologian kurssin kirjoitelma Anatomian ja solubiologian

Lisätiedot

Aineenvaihdunta II -kurssin uudistaminen oppimistavoitteet mielessä

Aineenvaihdunta II -kurssin uudistaminen oppimistavoitteet mielessä Aineenvaihdunta II -kurssin uudistaminen oppimistavoitteet mielessä Tuomo Glumoff, FT, Dos. Yliopistonlehtori Oulun yliopisto, Biokemian laitos Opintori 13.12.2012 Kehittämisideana on aineenvaihdunnan

Lisätiedot

Anatomia ja fysiologia 1

Anatomia ja fysiologia 1 Anatomia ja fysiologia 1 Tehtävät Laura Partanen 2 Sisällysluettelo Solu... 3 Aktiopotentiaali... 4 Synapsi... 5 Iho... 6 Elimistön kemiallinen koostumus... 7 Kudokset... 8 Veri... 9 Sydän... 10 EKG...

Lisätiedot

Kondensaatio ja hydrolyysi

Kondensaatio ja hydrolyysi Kondensaatio ja hydrolyysi REAKTIOT JA ENERGIA, KE3 Määritelmä, kondensaatioreaktio: Kondensaatioreaktiossa molekyylit liittyvät yhteen muodostaen uuden funktionaalisen ryhmän ja samalla molekyylien väliltä

Lisätiedot

MAITO-INNO. Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot

MAITO-INNO. Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot MAITO-INNO Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot Raija Tahvonen, professori, Uudet liiketoimintamahdollisuudet Tuomo Tupasela, vanhempi tutkija, Uudet liiketoimintamahdollisuudet Sirja Viitala,

Lisätiedot

Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data

Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data Multi-drug use, polydrug use and problematic polydrug use Martta Forsell, Finnish Focal Point 28/09/2015 Martta Forsell 1 28/09/2015 Esityksen

Lisätiedot

KEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 VESI

KEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 VESI VESI KEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 Johdantoa: Vesi on elämälle välttämätöntä. Se on hyvä liuotin, energian ja aineiden siirtäjä, lämmönsäätelijä ja se muodostaa vetysidoksia, jotka tekevät siitä poikkeuksellisen

Lisätiedot

Fineli-tiedostojen sisältämät ravintotekijät

Fineli-tiedostojen sisältämät ravintotekijät Fineli-tiedostojen sisältämät ravintotekijät Release 16 (9.12.2013) FINE68-tiedosto: ALC alkoholi G ASH tuhka (kivennäisaineet) G CAROTENS karotenoidit UG CARTB beetakaroteeni UG CHOCDF hiilihydraatti

Lisätiedot

RASVAHAPPOJEN KVANTITATIIVINEN MÄÄRITYS

RASVAHAPPOJEN KVANTITATIIVINEN MÄÄRITYS Opinnäytetyö (AMK) Bio- ja elintarviketekniikka Laboratoriotekniikka 2012 Irene Jaakkola RASVAHAPPOJEN KVANTITATIIVINEN MÄÄRITYS OPINNÄYTETYÖ (AMK) TIIVISTELMÄ TURUN AMMATTIKORKEAKOULU Bio- ja elintarviketekniikka

Lisätiedot

Erilaisia soluja. Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja. Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta. Veren punasoluja

Erilaisia soluja. Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja. Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta. Veren punasoluja Erilaisia soluja Veren punasoluja Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja Pajun juurisolukko Bakteereja Malarialoisioita ihmisen puhasoluissa Hermosolu Valomikroskooppi

Lisätiedot

SUKLAA JA SYDÄNTERVEYS

SUKLAA JA SYDÄNTERVEYS SUKLAA JA SYDÄNTERVEYS terveystuote vai haitallinen herkku? Jaakko Mursu, TtM,, ravitsemusterapeutti Ravitsemusepidemiologian jatko opiskelija opiskelija Kansanterveyden tutkimuslaitos, Kuopion yliopisto

Lisätiedot

Luennon 5 oppimistavoitteet. Soluseinän biosynteesi. Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia. Solun organelleja. Elävä kasvisolu

Luennon 5 oppimistavoitteet. Soluseinän biosynteesi. Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia. Solun organelleja. Elävä kasvisolu Luennon 5 oppimistavoitteet Soluseinän biosynteesi Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia saat listata puuaineksen muodostumisen vaiheet. Ymmärrät, kuinka soluseinän tapahtuu. saat lyhyesti kuvata soluseinän

Lisätiedot

Mind Master. Matti Vire 11.5.2013

Mind Master. Matti Vire 11.5.2013 Stressi = ympäristön yksilöön kohdistava uhka tai vahingollinen vaikutus sympaattinen hermojärjestelmä ja hypotalamus-aivolisäke-lisämunuainen aktivoituvat Akuutissa stressissä sydämen syke nousee, hengitys

Lisätiedot

Mitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi

Mitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi Mitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi Määritelmän etsimistä Lukemisto: Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 2010, issue 2., selaile kokonaan Perintteisesti: vaikeasti määriteltävä

Lisätiedot

Oulun yliopiston biokemian koulutusohjelman valintakoe

Oulun yliopiston biokemian koulutusohjelman valintakoe Oulun yliopiston biokemian koulutusohjelman valintakoe 22.5.2015 Nimi: Ota henkilötodistus mukaasi jättäessäsi vastauspaperin. Kysymyksiin vastataan suomeksi. Osa 1 Aineistotehtävä. Vastaa vain varattuun

Lisätiedot

2. Täydennä seuraavat reaktioyhtälöt ja nimeä reaktiotuotteet

2. Täydennä seuraavat reaktioyhtälöt ja nimeä reaktiotuotteet /Tapio evalainen Loppukuulustelun..00 mallivastaukset. imi: vsk:. Piirrä karboksyylihapporyhmän ja aminoryhmän rakenteet ja piirrä näkyviin myös vapaat elektroniparit. soita mikä hybridisaatio karboksyyli-

Lisätiedot

EU:n lääketutkimusasetus ja eettiset toimikunnat Suomessa Mika Scheinin

EU:n lääketutkimusasetus ja eettiset toimikunnat Suomessa Mika Scheinin EU:n lääketutkimusasetus ja eettiset toimikunnat Suomessa 20.5.2016 Mika Scheinin Asetus vs. direktiivi EU-asetus no. 536/2014 korvaa aiemman direktiivin Directive 2001/20/EC on the approximation of the

Lisätiedot

HEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET

HEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET HEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET Tunnin sisältö 2. Heikot vuorovaikutukset Millaisia erilaisia? Missä esiintyvät? Biologinen/lääketieteellinen merkitys Heikot sidokset Dipoli-dipolisidos

Lisätiedot

The CCR Model and Production Correspondence

The CCR Model and Production Correspondence The CCR Model and Production Correspondence Tim Schöneberg The 19th of September Agenda Introduction Definitions Production Possiblity Set CCR Model and the Dual Problem Input excesses and output shortfalls

Lisätiedot

Nanoteknologian mahdollisuudet lääkesovelluksissa

Nanoteknologian mahdollisuudet lääkesovelluksissa Nanoteknologian mahdollisuudet lääkesovelluksissa Marjo Yliperttula 1,3 ja Arto Urtti 1,2 1 Farmaseuttisten biotieteiden osasto, Lääketutkimuksen keskus, Farmasian tiedekunta, Helsingin Yliopisto, Helsinki;

Lisätiedot

4/2007. Lipidilautat insuliinireseptorin toiminnassa Kansainvälinen kongressi diabeettisen jalan hoidosta Terveyskäyttäytymisen muuttaminen

4/2007. Lipidilautat insuliinireseptorin toiminnassa Kansainvälinen kongressi diabeettisen jalan hoidosta Terveyskäyttäytymisen muuttaminen 4/2007 VOL. 36 SYYSKUU SUOMEN DIABETESLIITTO Lipidilautat insuliinireseptorin toiminnassa Kansainvälinen kongressi diabeettisen jalan hoidosta Terveyskäyttäytymisen muuttaminen Kuva: Timo Saaristo d iabetes

Lisätiedot

Neuronifysiologia 2. Jänniteherkät ionikanavat

Neuronifysiologia 2. Jänniteherkät ionikanavat Neuronifysiologia 2 Jänniteherkät ionikanavat Jänniteherkät ionikanavat Tyyppi Na + kanavat K + kanavat Ca 2+ kanavat Merkitys aktiopotentiali aktiopotentiali inhibiitio transmitteri vapautuminen plastisiteetti

Lisätiedot

C++11 seminaari, kevät Johannes Koskinen

C++11 seminaari, kevät Johannes Koskinen C++11 seminaari, kevät 2012 Johannes Koskinen Sisältö Mikä onkaan ongelma? Standardidraftin luku 29: Atomiset tyypit Muistimalli Rinnakkaisuus On multicore systems, when a thread writes a value to memory,

Lisätiedot

Kotitehtävä. Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja?

Kotitehtävä. Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja? Kotitehtävä Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja? VÄLIPALA Tehtävä Sinun koulupäiväsi on venähtänyt pitkäksi etkä ehdi ennen illan harjoituksia

Lisätiedot

On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)

On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs

Lisätiedot

Tutkimuksellisia töitä biologian opetukseen

Tutkimuksellisia töitä biologian opetukseen Tutkimuksellisia töitä biologian opetukseen Justus / Biotieteiden opetuksen keskus BioPop 13.6.2017 1 Päivän ohjelma 16:00 16:25 Mitä tutkimuksellisuus on? 16:25 16:35 Johdatus päivän tutkimustyöhön 16:35

Lisätiedot

Massaspektrometria. magneetti negat. varautuneet kiihdytys ja kohdistus

Massaspektrometria. magneetti negat. varautuneet kiihdytys ja kohdistus Massaspektrometria IHMISEN JA ELINYMPÄ- RISTÖN KEMIAA, KE2 Määritelmä Massaspektrometria on tekniikka-menetelmä, jota käytetään 1) mitattessa orgaanisen molekyylin molekyylimassaa ja 2) määritettäessä

Lisätiedot

782630S Pintakemia I, 3 op

782630S Pintakemia I, 3 op 782630S Pintakemia I, 3 op Ulla Lassi Puh. 0400-294090 Sposti: ulla.lassi@oulu.fi Tavattavissa: KE335 (ma ja ke ennen luentoja; Kokkolassa huone 444 ti, to ja pe) Prof. Ulla Lassi Opintojakson toteutus

Lisätiedot

vauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit

vauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä

Lisätiedot

Valio Oy RAVITSEMUKSEN PERUSTEET

Valio Oy RAVITSEMUKSEN PERUSTEET RAVITSEMUKSEN PERUSTEET SISÄLTÖ Ravinnon tehtävät Ravintoaineet Ruokaryhmät Energia Rasvat Hiilihydraatit Proteiinit Vitamiinit Kivennäisaineet Vesi RAVINNON TEHTÄVÄT Energian tuottaminen - Työ - Liikunta

Lisätiedot

Avaruus- eli stereoisomeria

Avaruus- eli stereoisomeria Avaruus- eli stereoisomeria KEMIAN MIKRO- MAAILMA, KE2 Kolme alalajia: 1) cis-trans-isomeria, 2) optinen isomeria ja 3) konformaatioisomeria, Puhtaiden stereoisomeerien valmistaminen ja erottaminen toisistaan

Lisätiedot

EPIONEN Kemia 2015. EPIONEN Kemia 2015

EPIONEN Kemia 2015. EPIONEN Kemia 2015 EPIONEN Kemia 2015 1 Epione Valmennus 2014. Ensimmäinen painos www.epione.fi ISBN 978-952-5723-40-3 Painopaikka: Kopijyvä Oy, Kuopio Tämän teoksen painamiseen käytetty paperi on saanut Pohjoismaisen ympäristömerkin.

Lisätiedot

DNA:n informaation kulku, koostumus

DNA:n informaation kulku, koostumus DNA:n informaation kulku, koostumus KOOSTUMUS Elävien bio-organismien koostumus. Vety, hiili, happi ja typpi muodostavat yli 99% orgaanisten molekyylien rakenneosista. Biomolekyylit voidaan pääosin jakaa

Lisätiedot

Viral DNA as a model for coil to globule transition

Viral DNA as a model for coil to globule transition Viral DNA as a model for coil to globule transition Marina Rossi Lab. of complex fluids and molecular biophysics LITA (Segrate) UNIVERSITA DEGLI STUDI DI MILANO - PhD Workshop October 14 th, 2013 Temperature

Lisätiedot

The Viking Battle - Part Version: Finnish

The Viking Battle - Part Version: Finnish The Viking Battle - Part 1 015 Version: Finnish Tehtävä 1 Olkoon kokonaisluku, ja olkoon A n joukko A n = { n k k Z, 0 k < n}. Selvitä suurin kokonaisluku M n, jota ei voi kirjoittaa yhden tai useamman

Lisätiedot

Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen

Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen Luennon sisältö Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen RuoRa 2013 Pentti Somerharju Yleistä digestiosta Rasvat (Lipidit) Proteiinit Hiilihydraatit Vitamiinit (B12) Kalsium Rauta Mihin digestiota tarvitaan?

Lisätiedot

ORGAANINEN KEMIA. = kemian osa-alue, joka tutkii hiilen yhdisteitä KPL 1. HIILI JA RAAKAÖLJY

ORGAANINEN KEMIA. = kemian osa-alue, joka tutkii hiilen yhdisteitä KPL 1. HIILI JA RAAKAÖLJY ORGAANINEN KEMIA = kemian osa-alue, joka tutkii hiilen yhdisteitä KPL 1. HIILI JA RAAKAÖLJY Yleistä hiilestä: - Kaikissa elollisen luonnon yhdisteissä on hiiltä - Hiilen määrä voidaan osoittaa väkevällä

Lisätiedot

12. Amiinit. Ammoniakki 1 amiini 2 amiini 3 amiini kvarternäärinen ammoniumioni

12. Amiinit. Ammoniakki 1 amiini 2 amiini 3 amiini kvarternäärinen ammoniumioni 12. Amiinit Amiinit ovat ammoniakin alkyyli- tai aryylijohdannaisia. e voivat olla primäärisiä, sekundäärisiä tai tertiäärisiä ja lisäksi ne voivat muodostaa kvaternäärisiä ammoniumioneja. Ammoniakki 1

Lisätiedot

Nimi sosiaaliturvatunnus. Vastaa lyhyesti, selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan

Nimi sosiaaliturvatunnus. Vastaa lyhyesti, selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan 1. a) Mitä tarkoitetaan biopolymeerilla? Mihin kolmeen ryhmään biopolymeerit voidaan jakaa? (1,5 p) Biopolymeerit ovat luonnossa esiintyviä / elävien solujen muodostamia polymeerejä / makromolekyylejä.

Lisätiedot

Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen. RuoRa 2013 Pentti Somerharju

Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen. RuoRa 2013 Pentti Somerharju Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen RuoRa 2013 Pentti Somerharju Luennon sisältö Yleistä digestiosta Rasvat (Lipidit) Proteiinit Hiilihydraatit Vitamiinit (B12) Kalsium Rauta Mihin digestiota tarvitaan?

Lisätiedot

Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna. Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari

Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna. Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari Metsäpuiden vaivat Metsäpuiden eloa ja terveyttä uhkaavat monet taudinaiheuttajat: Bioottiset taudinaiheuttajat

Lisätiedot

Bioinformatiikan maisteriohjelman infotilaisuus Exactum D122

Bioinformatiikan maisteriohjelman infotilaisuus Exactum D122 Bioinformatiikan maisteriohjelman infotilaisuus 15.11.2007 Exactum D122 Bio- ja lääketieteiden opiskelu MBImaisteriohjelmassa Outi Monni, Dos, FT Biolääketieteen laitos 15.11.2007 Bioinformatiikan maisteriohjelma

Lisätiedot

7. Lohkominen ja sulautus 2 k kokeissa. Lohkominen (Blocking)

7. Lohkominen ja sulautus 2 k kokeissa. Lohkominen (Blocking) 7. Lohkominen ja sulautus 2 k kokeissa Lohkominen (Blocking) Lohkotekijät muodostuvat faktoreista, joiden suhteen ei voida tehdä (täydellistä) satunnaistamista. Esimerkiksi faktorikokeessa raaka-aine-erät

Lisätiedot

Ongelma(t): Mitä voimme oppia luonnosta? Miten voimme hyödyntää näitä oppeja?

Ongelma(t): Mitä voimme oppia luonnosta? Miten voimme hyödyntää näitä oppeja? Ongelma(t): Mitä voimme oppia luonnosta? Miten voimme hyödyntää näitä oppeja? 2 Evoluutio on muovannut eliöt ja biomolekyylit elinympäristöönsä sopiviksi. Elinympäristön pysyessä suhteellisen muuttumattomana

Lisätiedot

Ravitsemuksen ABC Energiaravintoaineet - proteiinin ja rasvan rooli

Ravitsemuksen ABC Energiaravintoaineet - proteiinin ja rasvan rooli Ravitsemuksen ABC Energiaravintoaineet - proteiinin ja rasvan rooli 8.11.2014 Kuopion Reippaan Voimistelijat Ry Ravitsemustieteen opiskelija Noora Mikkonen Aikataulu 25.10. Energiaravintoaineiden kirjo:

Lisätiedot

UUSI LÄHESTYMISTAPA VARHAISEN ALZHEIMERIN TAUDIN RAVITSEMUSHOITOON POTILASOPAS

UUSI LÄHESTYMISTAPA VARHAISEN ALZHEIMERIN TAUDIN RAVITSEMUSHOITOON POTILASOPAS UUSI LÄHESTYMISTAPA VARHAISEN ALZHEIMERIN TAUDIN RAVITSEMUSHOITOON POTILASOPAS ALZHEIMERIN TAUDIN OIREET Alzheimerin taudin ensimmäinen oire on yleensä päivittäisten tapahtumien unohtuminen. Usein muistetaan

Lisätiedot

On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)

On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs

Lisätiedot

VIIKKO I1 RUOKAVALION PERUSTEET

VIIKKO I1 RUOKAVALION PERUSTEET 1 VIIKKO I1 RUOKAVALION PERUSTEET 2 VIIKKO 1 - Johdanto Tällä ensimmäisellä viikolla käymme läpi ravitsemuksen perusteet. Käymme läpi kolme perusravintoainetta. Niitä kutsutaan usein nimellä makroravinteet.

Lisätiedot

Tammanmaidon koostumus laktaatiokauden eri vaiheissa

Tammanmaidon koostumus laktaatiokauden eri vaiheissa Tammanmaidon koostumus laktaatiokauden eri vaiheissa Lehtola, Katariina Department of Food and Environmental Sciences P.O. Box 66 (Agnes Sjöbergin katu 2) FI-00014 University of Helsinki, Finland Saastamoinen,

Lisätiedot

Liuottimien analytiikka. MUTKU-päivät 2016, 16.3.2016 Jarno Kalpala, ALS Finland Oy

Liuottimien analytiikka. MUTKU-päivät 2016, 16.3.2016 Jarno Kalpala, ALS Finland Oy Liuottimien analytiikka MUTKU-päivät 2016, 16.3.2016 Jarno Kalpala, ALS Finland Oy RIG H T S O L U T I O N S R IGH T PA RT N ER Sisältö Terminologia Näytteenoton ja analysoinnin suurimmat riskit ja niiden

Lisätiedot

Biotieteiden perusteet farmasiassa, syksy 2017

Biotieteiden perusteet farmasiassa, syksy 2017 Biotieteiden perusteet farmasiassa, syksy 2017 Maarit Kortesoja Farmaseuttisten biotieteiden osasto 23.8.2017 1 Opintojakson tavoitteet Opintojakson suoritettuaan opiskelija Osaa kuvata entsyymien rakenteen

Lisätiedot