Pohjois-Suomen vanhojen metsien suojelun ekologinen kestävyys

Transkriptio

1

2

3 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277 Hanna Heikkilä (toim.) Pohjois-Suomen vanhojen metsien suojelun ekologinen kestävyys

4 ISBN (PDF) ISSN Kansikuva: Näytteenottoa Kivatsussa. Kuva: Reijo Penttilä Layout: Martti Salo Kuhmo Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

5 Sisällys Vanhojen metsien monimuotoisuus ja sen suojelu Raimo Heikkilä...8 Hankekokonaisuus ja käytetyt resurssit... 8 Tärkeimmät osahankkeet... 8 Tärkeimmät tulokset... 9 Tulosten soveltaminen... 9 Tuotokset Jatko Yhteistyön merkitys Vanhojen metsien pirstoutuminen Hanna Heikkilä, Reijo Penttilä & Gergely Várkonyi Tausta ja tavoitteet Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineistot Tulokset Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Käytetyt resurssit Tutkimuksen jatko Hankkeen toteuttajat Kirjallisuusviitteet Haavan ja raidan biologia ja epifyyttilajisto Hanna Heikkilä, Reijo Penttilä, Tarja Salmi & Leena Suvanto...21 Tausta ja tavoitteet Tutkimusalue, -menetelmät ja aineisto Tulokset Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Käytetyt resurssit Tutkimuksen jatko Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuusviitteet Puuta lahottavien sienten leviäminen Reijo Penttilä & Hanna Heikkilä...31 Tausta ja tavoitteet Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineisto Tulokset Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Käytetyt resurssit Tutkimuksen jatko Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuusviitteet Korpikolvan biologia ja suojelu Gergely Várkonyi, Ilkka Hanski & Hanna Heikkilä...36 Tausta ja tavoitteet Aineisto ja menetelmät Tulokset ja johtopäätökset Alueelliset ympäristöjulkaisut 277 5

6 Korpikolvan maisemaekologia Korpikolvan geneettisen monimuotoisuuden tutkimus Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Periodisesti esiintyvien harmoyökkösten ja niiden loisten ekologia Gergely Várkonyi...40 Tausta ja tavoitteet Aineisto ja menetelmät Tulokset ja johtopäätökset Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Fennoskandialle uuden jäytiäislajin taksonomia ja ekologia Gergely Várkonyi...51 Tausta ja tavoitteet Aineisto ja menetelmät Tulokset ja johtopäätökset Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Metsäpalojen vaikutus lahottajasienilajistoon Reijo Penttilä & Hanna Heikkilä...53 Tausta Tutkimusalueet ja aineisto Tulokset Tutkimuksen jatko Käytetyt resurssit Tutkimukseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Kääpälajiston monimuotoisuus vanhoissa kuusivaltaisissa talous- ja luonnonmetsissä Etelä-Suomessa Hanna Heikkilä & Reijo Penttilä...56 Tausta ja tavoitteet Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineisto Tulokset Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Boreaalisten kääpälajien geneettinen ja lajistollinen monimuotoisuus jääkauden aikaisessa refugiossa Koillis-Kiinassa Hanna Heikkilä & Reijo Penttilä...60 Tausta ja tavoitteet Aineisto ja menetelmät Tuloksia Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

7 Pikipallon populaatioiden geneettinen erilaisuus Euraasiassa Hanna Heikkilä & Reijo Penttilä...63 Tausta Aineisto ja menetelmät Tulokset Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot: Kirjallisuus Hakkuun ja metsän reuna Hanna Heikkilä...65 Tausta ja tavoitteet Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineisto Tulokset Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Vodlajärven kansallispuiston metsien lajisto Kainuun vanhoihin metsiin verrattuna Hanna Heikkilä...68 Tausta ja tavoitteet Aineisto ja menetelmät Tulokset Johtopäätökset Käytetyt resurssit Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Metsän rakenne ja dynamiikka luonnontilaisessa ja käsitellyssä metsämaisemassa Hanna Heikkilä...71 Tausta ja tavoitteet Tutkimusalueet, aineisto ja menetelmät Tulokset Tulosten soveltaminen käytännössä Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen osuus työssä Hankkeeseen osallistuneet tahot Kirjallisuus Maisemarakenne kaukokartoitusmenetelmin kuvattuna Hanna Heikkilä...80 Ilmakuvien käyttö soiden ennallistamistutkimuksessa Kumulatiiviset vaikutukset metsämaisemassa Metsämosaiikki Kuhmon länsiosassa ja Venäjän Karjalassa satelliittikuvatulkintojen perusteella Suomen ja Venäjän raja-alueiden metsämaiseman erot Alueelliset ympäristöjulkaisut 277 7

8 Vanhojen metsien monimuotoisuus ja sen suojelu Raimo Heikkilä Hankekokonaisuus ja käytetyt resurssit Kainuun ympäristökeskuksen Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa käynnistettiin vuonna 1997 ympäristöministeriön vanhojen metsien suojelun kompensoimiseksi osoittamalla rahoituksella tutkimushanke, jonka otsikkona alkuvaiheessa oli Pohjois-Suomen vanhojen metsien suojelun kestävyys. Ympäristöministeriö rahoitti hanketta viiden vuoden ajan miljoonalla markalla vuodessa, yhteensä 5 miljoonalla markalla. Hanke kytkettiin alusta asti tiiviiseen yhteistyöhön samaan aikaan alkaneeseen Suomen Akatemian luonnon monimuotoisuuden tutkimusohjelmaan vuosina (FIBRE) kuuluvien professori Ilkka Hanskin (Helsingin yliopisto, ekologian ja systematiikan laitos) ja dosentti Timo Kuuluvaisen (Helsingin yliopisto, metsäekologian laitos) johtamien hankkeiden kanssa. Lisäksi kääpien leviämistutkimusta on tehty yhteistyössä Ilmatieteen laitoksen, VTT:n ja SYKE:n sekä eräiden muiden tahojen kanssa TEKES:n rahoituksella. Lähinnä tiedonvaihdon ja käytännön asioissa avustamisen muodossa on yhteistyötä tehty myös professori Risto Kalliolan (Turun yliopisto, maantieteen laitos), professori Mikko Mönkkösen (Oulun yliopisto, biologian laitos) ja professori Kimmo Tolosen (Joensuun yliopisto, biologian laitos) johtamien FIBRE-hankkeiden, tutkija Juha Siitosen (Metsäntutkimuslaitos) sekä tutkija Paula Siitosen (SYKE/LUM) toteuttaman maa- ja metsätalousministeriön vanhojen metsien suojelun kompensaatiovaroin rahoittaman hankkeen kanssa. Hankkeen toteutuksen runkona on ollut ympäristöministeriön myöntämä projektirahoitus. Sillä on tehty yhteensä n. 30 htv. Sen lisäksi on hankkeeseen käytetty Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen vakinaisen henkilöstön työpanosta yhteensä n. 13 htv (toimintamenomomentilta n. 2 milj. mk) sekä työllistämistuella palkatun henkilöstön työpanosta yhteensä n. 55 htv (n. 6 milj. mk). Yhteensä siis hankkeen toteuttamiseen on Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa käytetty varoja n. 13 milj. mk, jolla on tehty n. 98 htv. Keskeisimmillä yhteistyökumppaneilla on hankkeeseen ollut rahoitusta n. 9 milj. mk, jolla on tehty n. 40 htv, eli kaikkiaan vanhojen metsien monimuotoisuuden tutkimukseen Kuhmossa ja Vienan Karjalan lähialueella sekä vertailualueilla Hämeessä, Keski-Lapissa, Vodlajärven kansallispuistossa ja eräillä muilla alueilla on käytetty varoja n. 22 milj. mk ja työtä tehty yhteensä lähes 140 htv. Tärkeimmät osahankkeet Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen kannalta merkittävimmät osahankkeet, joissa sillä on ollut aktiivinen tutkimuksellinen rooli, ovat olleet metsien pirstoutumistutkimus, haapatutkimukset, kääpien leviämistutkimus, metsän puustorakenteen tutkimus, ekologisten käytävien tutkimus ja uhanalaisten metsälajien tutkimus. Taustana Kuhmossa tehdyille tutkimuksille on jatkettu aiemmin aloitettuja tutkimuksia täpläverkkoperhosen metapopulaa- 8 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

9 tiodynamiikasta sekä harmoyökkösten (Xestia spp.) populaatiobiologiasta. Lisäksi yhteistyökumppanit ovat tutkimuksissaan käsitelleet metsäluonnon kaukokartoitusmenetelmiä, maisemarakennetta, liito-oravan ja vanhan metsän lintujen ekologiaa sekä luonnontilaisen ja käsitellyn metsän reunan problematiikkaa. Joensuun yliopiston hankkeissa on tutkittu metsän palohistoriaa ja luontaista metsäpalofrekvenssiä sekä suoekosysteemien toimintaa ja ekologisten tekijöiden suhdetta suoluonnon monimuotoisuuteen. Tärkeimmät tulokset Useita eliöryhmiä koskevat vanhojen metsien pirstoutumistutkimukset ovat osoittaneet, että talousmetsissä jätettävät muutaman hehtaarin vanhan metsän laikut uudistusalojen välissä eivät pysty kovinkaan pitkään turvaamaan vanhan metsän lajiston säilymistä. Hyönteislajisto muuttuu merkittävästi jo muutamassa vuodessa, jäkälälajisto köyhtyy vähitellen parin vuosikymmenen aikana, ja vanhan metsän lintulajien populaatiot romahtavat n. 20 vuotta metsän pirstoutumisen jälkeen. Kääpien leviämistutkimukset osoittavat, että vanhan metsän sienten populaatioiden turvaamiseksi tarvitaan joko suuria suojelualueita tai melko tiheä verkosto sopivia elinympäristölaikkuja. Kaukolevinnällä ei ole suurta merkitystä lajien populaatioiden säilymiselle pirstoutuneissa ympäristöissä. Venäjän puolella laajoilla yhtenäisillä vanhan metsän alueilla esimerkiksi kääpien ja kovakuoriaisten lajisto on monipuolisempi kuin suomalaisissa vanhan metsän sirpaleissa. Lisäksi monet Suomessa uhanalaiset lajit ovat esim. Vodlajärven kansallispuiston laajoissa metsissä paljon runsaslukuisempia kuin Suomessa. Tutkimukset ovat myös osoittaneet, että haavalla on metsämaisemassa hyvin suuri merkitys lukuisille lajeille tärkeänä substraattina. Monet haavalla elävät lajit eivät sinänsä vaadi vanhaa metsää, vaan järeän lahoavan haavan jatkuvaa saatavuutta. Tämä ei pääse toteutumaan nykymenetelmin hoidetuissa talousmetsissä, ja vanhoissa metsissä haavan uusiutuminen on ongelmallista mm. metsäpalojen vähyyden ja hirvien runsauden vuoksi. Metsän rakennetutkimusten mukaan vanhat harsitut metsät eivät eroa merkittävästi luonnonmetsistä. Sekä luonnonmetsät että harsitut metsät ovat metsän rakenteellisen monimuotoisuuden perusteella parempia ympäristöjä lajistollisen monimuotoisuuden kannalta kuin vanhat talousmetsät. Siten myös harsittuja metsiä voidaan yleensä pitää boreaalisina luonnonmetsinä. Nykyisen metsätalouden ja luonnontilaisen metsän dynamiikan aiheuttamat rakenteet ja prosessit sekä maiseman, metsikön että elinympäristöjen tasolla poikkeavat melko paljon toisistaan. Toisin sanoen hakkuilla ei pystytä jäljittelemään kovin hyvin luonnon prosesseja missään mittakaavassa. Lahopuun määrä on olennainen tekijä lajiston monimuotoisuudelle, ja 20 m 3 /ha on todettu monien uhanalaisten lajien esiintymiselle selväksi kynnysarvoksi. Uusien metsänkäsittelymenetelmien avulla ei olennaisesti paranneta uhanalaisten lajien elinolosuhteita talousmetsissä, koska lahopuun määrä ei niiden mukaan toimittaessakaan nouse riittävän korkealle tasolle. Tulosten soveltaminen Tutkimusten tuloksia on käytetty valtion maiden metsien alue-ekologisen suunnittelun menetelmien kehittämisessä. Erityisesti hankkeissa saadut uudet tulokset puustorakenteen merkityksestä ja pirstoutumisen vaikutuksista monimuotoisuudelle ovat olleet käytännön kannalta tärkeitä. Alueelliset ympäristöjulkaisut 277 9

10 Tuotokset Tutkimusten tuloksia on jo julkaistu laajasti kymmenissä tieteellisissä raporteissa, opinnäytetöissä ja kongressiesitelmissä. Tämän yhteenvedon eri osioiden julkaisuluettelot antavat melko kattavan kuvan tähänastisista aikaansaannoksista. Tuloksia on myös esitelty lehdistössä sekä sähköisissä viestimissä. On kuitenkin selvää, että vasta pieni osa tutkimusten tuloksista on ehditty raportoida ja julkistaa. Kaikissa tärkeimmissä osahankkeissa on vielä lähivuosina tulossa runsaasti tietoa eri muodoissa. Jatko Tulevina vuosina jatketaan hankkeen tulosten käsittelyä ja raportoimista eri tahoilla. Jo nyt hankkeen tuloksena on käynnistetty uusi laaja vanhojen metsien aluetason rakenteen merkitystä linnuston ja hyönteisten monimuotoisuudelle Kainuun, Pohjois-Karjalan ja Vienan Karjalan rajaseudulla käsittelevä tutkimushanke Karjala Interreg III ohjelman puitteissa. Tulevina vuosina on hyvin tärkeää popularisoida tutkimusten tuloksia siten, että ne saadaan mahdollisimman tehokkaasti käyttöön maankäytön suunnittelussa, luonnonsuojelun kehittämisessä ja ympäristökasvatuksessa. Yhteistyön merkitys Tutkimuksen tuloksellisuuden kannalta yhteistyö SYKE:n, yliopistojen ja muiden tutkimuslaitosten kanssa on ollut ensiarvoisen tärkeää. Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen tutkijaresurssit ovat olleet liian pienet, jotta se olisi voinut itsenäisesti tuottaa läheskään saavutettuihin verrattavia tuloksia. Yhteistyö yliopistojen kanssa, erityisesti opinnäytetöiden tekeminen hankkeessa, on mahdollistanut korkeatasoisen tieteellisen ohjauksen tutkijoille. Opinnäytetöissä on myös tekijän panos käytettyyn rahoitukseen verrattuna ollut hyvin suuri. Hankkeen myötä laajentunut verkostoituminen eri tutkijatahojen (sekä kotimaiset että kansainväliset tahot) ja tiedon käyttäjien kanssa on merkittävästi parantanut tutkimuksen jatkokehittämismahdollisuuksia Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa. Ohessa on kahden tärkeän yhteistyöprojektin vetäjien käsitys yhteistyön merkityksestä. Ilkka Hanski, Helsingin yliopisto: Yhteistyö Kainuun ympäristökeskuksen Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen ja Helsingin yliopiston Metapopulaatiobiologian tutkimusryhmän kesken on ollut poikkeuksellisen tehokasta ja mutkatonta. Kuhmossa työskennelleet opiskelijat ja tutkijat ovat poikkeuksetta kiittäneet sitä myönteistä asennetta, mikä tutkimuskeskuksessa vallitsee ja mikä näkyy henkilökunnan valmiudessa ja motivaatiossa olla yhteistyöhankkeissa mukana. On selvä, että kuluneina vuosina tehty työ olisi ollut täysin mahdotonta toteuttaa ilman kummankin osapuolen vilpitöntä halua työskennellä yhteisesti asetettujen päämäärien saavuttamiseksi. Käsitykseni on, että kun runsaan vuoden kuluttua viimeisetkin aineistot on analysoitu, tutkimus on tuonut merkittävän lisän metsälajien populaatiobiologiaan ja tuloksilla on huomattavaa merkitystä suojelubiologialle ja metsätaloudelle. Timo Kuuluvainen, Helsingin yliopisto: Vetämäni Suomen akatemian FIBRE ohjelmaan kuuluva tutkimushanke Boreaalisen metsän rakenne ja dynamiikka: lajidiversiteetin yhteydet maisema- ja metsikkörakenteeseen luonnontilaisessa ja talousmetsässä on vuodesta 1998 alkaen keskeisesti tukeutunut Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen tarjoamiin palveluihin. Ystävyyden puiston 10 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

11 tutkimuskeskus tarjoaa sijainniltaan ainutlaatuisen mahdollisuuden luonnonmetsätutkimukselle. Kuhmon ympäristön metsät tarjoavat tutkimuksen kannalta mielenkiintoisen mosaiikin talousmetsistä lähes luonnontilaisiin metsäalueisiin. Tutkimuskeskuksen sijainti itärajan tuntumassa on ollut tärkeää kun olemme järjestäneet tutkimusretkiä Venäjälle. Ilman Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen panosta suorittamaamme tutkimusprojektia olisi ollut vaikea ellei lähes mahdoton toteuttaa nykyisessä laajuudessaan. Tutkimuskeskus antoi myös merkittävän panoksen kesällä 2000 Kuhmossa järjestämäämme kansainväliseen kokoukseen Häiriödynamiikka boreaalisissa metsissä, johon osallistui yli 200 tutkijaa ympäri maailman. Kaikkiaan näen, että Kuhmon Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen panos on ollut keskeisen tärkeä luonnonmetsien ja niihin liittyvien biodiversiteettikysymysten tutkimuksen kehitykselle Suomessa. Alueelliset ympäristöjulkaisut

12 Vanhojen metsien pirstoutuminen Hanna Heikkilä, Reijo Penttilä & Gergely Várkonyi Tausta ja tavoitteet Intensiivisen metsätalouden harjoittaminen on muuttanut Suomen metsäluontoa. Monet metsien elinympäristöt, kuten vanhat luonnonmetsät ja paloalueet, ovat vähentyneet huomattavasti. Varsinkin Suomen eteläpuoliskossa, hemiboreaalisessa ja eteläboreaalisessa vyöhykkeessä, pirstoutuminen on ollut voimakasta ja vaikuttanut jo pitkään. Suuri määrä Suomen metsissä elävistä eliölajeista on sopeutunut olosuhteisiin, joita harvoin tavataan hoidetuissa talousmetsissä, varsinkaan ensimmäisen päätehakkuun jälkeen. Tällaiset lajit voivat olla yhtä hyvin vanhan metsän tasaisiin oloihin sopeutuneita eliöitä kuin esimerkiksi palon jälkeisen sukkession alkuvaiheen lajeja. Tämänhetkisen tiedon mukaan 566 metsien lajia on luokiteltu uhanalaisiksi. Noin 60 metsälajia on kuollut Suomesta sukupuuttoon. Metsätalouden vaikutuksesta luonnonmetsäalueet pienenevät ja pirstoutumisen edetessä joutuvat yhä kauemmas toisistaan. Tässä tilanteessa luonnonmetsien olosuhteisiin sopeutuneiden lajien populaatiot eristyvät toisistaan. Näiden erillisten populaatioiden muodostamaa kokonaisuutta kutsutaan metapopulaatioksi, jonka säilyminen maisemassa riippuu paikallispopulaatioiden häviämisen ja uudelleenasuttamisen välisestä suhteesta. Pienissä laikuissa populaatiot ovat pakostakin pieniä. Niiden geneettinen muuntelu voi olla pientä, ja lajin todennäköisyys hävitä laikusta erilaisten satunnaistekijöiden vaikutuksesta on suuri. Lajit, jotka ovat riippuvaisia tietyn ikäisestä lahopuusta, ovat erityisen haavoittuvia, koska ne tarvitsevat jatkuvasti uutta sopivan lahonnutta puuta, jota pienessä laikussa ei välttämättä synny. Lajin säilyminen alueella on tällöin riippuvainen siitä, kuinka suuret mahdollisuudet sillä on siirtyä toiseen laikkuun. Lajit, joiden leviämiskyky on heikko, ovat huonoimmassa asemassa. Kunkin populaation säilymiseen vaikuttavat täten lajin biologia, laikun koko ja laatu, laikkujen välisen alueen laatu ja laikkujen etäisyys toisistaan. Metapopulaatioteorian mukaan lajien pitkäaikainen selviäminen alueella edellyttää, että ne pystyvät jatkuvasti asuttamaan uusia laikkuja korvatakseen paikalliset häviämiset. Jos leviämistä ei tapahdu riittävän paljon ja riittävän nopeasti, laji häviää väistämättä. Elinympäristöjen pirstoutumisen ja sukupuuttojen välillä on aikaviive. Sukupuuttovelalla kuvataan sitä lajien määrää, joka on tuomittu häviämään tietyltä alueelta, mikäli mihinkään ennallistamistoimiin ei ryhdytä. Pirstoutuneet vanhan metsän alueet ovat yleensä edelleen tilassa, jossa pirstoutuminen jatkuu. Elinympäristöjen pirstoutumisen vaikutusta eri eliöryhmien populaatioihin selvitetään tutkimuksessa, joka on osa akatemiaprofessori Ilkka Hanskin vetämää hanketta Biodiversity in Boreal Forests ecology and dynamics of species in complex landscapes. Tutkimuksen hypoteesi on, että laikkujen lajimäärät tai yksittäisten lajien runsaudet pienenevät eristyneisyysajan kasvaessa. Kuhmo on otollinen paikka vanhojen metsien pirstoutumistutkimuksille, koska siellä on runsaasti valtion maita, joiden metsänkäyttöhistoria voidaan tutkia tarkasti. Luonnonmetsien jakautumisen suhteen Kuhmo on jo melko pitkälle pirstoutunut. Laajamittainen avohakkuumetsätalous on Kuhmossa alkanut 1950-luvulla. Kuhmossa on vielä suhteellisen runsaasti vanhoja metsiä verrattuna Suomen eteläpuoliskon tilanteeseen keskimää- 12 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

13 rin. Alueella voidaan löytää eri pituisia aikoja eristyksissä olleita metsälaikkuja, joiden tilannetta voidaan verrata. Voidaan myös olettaa, että lähellä olevat Vienan Karjalan laajat vanhan metsän alueet toimivat ainakin jossain määrin lajiston leviämislähteenä Kuhmon suuntaan. Kuhmo sijaitsee keskiboreaalisessa vyöhykkeessä, jossa lajiston monimuotoisuus on ilmastollisista syistä suurempi kuin pohjoisemmilla alueilla. Vertailukohteena monissa osatutkimuksissa on käytetty Hämettä, jossa pirstoutuminen on edennyt pitemmälle ja on kestänyt kauemmin kuin Kuhmossa. Metapopulaatioiden pitkäaikaista säilymistä ennustamaan kehitetyt mallit ovat tähän asti olettaneet pirstoutuneen maiseman olevan staattinen. Tällaisessa maisemassa voidaan olettaa lajien esiintymisen edustavan dynaamista tasapainotilaa sukupuuttojen ja kolonisaatioiden välillä. Jos maisema on dynaaminen, lajien esiintymiseen vaikuttaa myös alueen historia. Tällöin mallin täytyy ottaa huomioon sekä tarkastelun aikainen fragmentaatiorakenne että muutokset sinä aikana, kun muutokset ovat oleellisesti vaikuttaneet elinympäristön määrään ja laatuun. Tässä tutkimuksessa esitetään spatiotemporaalinen metapopulaatiomalli, joka liittää historiallisen aineiston tämänhetkiseen fragmentaatiorakenteeseen. Mallia sovelletaan Kuhmon fragmenttitutkimusalueeseen, ja testataan, kuinka hyvin malli selittää eri eliöryhmien lajimääriä sekä joidenkin esimerkkilajien esiintymistä eri puolilla tutkimusaluetta. Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineistot Tutkimusalueet Tutkimukseen valittiin 15 pientä vanhan metsän saareketta. Ne ovat kuusivaltaisia, melko tasaisia ja kooltaan 3-13 hehtaaria. Nykyhetken eristyneisyyden tuli olla vähintään muutamien satojen metrien etäisyydellä lähimmästä suurehkosta (>100 ha) vanhan metsän alueesta. Nämä fragmentit ovat joutuneet eri aikoina eristetyiksi laajemmasta vanhan metsän kokonaisuudesta. Tutkimusta varten käytettiin kolmea isolaatioaikaluokkaa: 2-7 vuotta sitten eristyksiin joutuneet fragmentit, vuotta sitten eristyneet ja vuotta sitten eristyneet. Kaikkiin luokkiin valittiin 5 fragmenttia. Niiden ympäristön metsänkäyttöhistoria 5 kilometrin säteellä selvitettiin käyttämällä hyväksi Metsähallituksen metsätalouskarttoja ja hakkuutietoja vuodesta 1945 vuoteen Yksityismaiden osalta käytettiin vanhoja veroluokitusilmakuvia, joihin on merkitty kasvupaikkatyypit. Kontrollina käytettiin viittä 9 ha aluetta laajan vanhan metsän sisällä. Lisäksi tutkittiin kolme soiden keskellä olevaa vanhan metsän saareketta (6-10 ha), jotka ovat olleet pysyvästi eristyksissä muista vanhan metsän alueista. Hämeen fragmenttien lukumäärä oli 18 ja koko 1,8 390 hehtaaria. Hämeessä verrattiin erikokoisten vanhan metsän fragmenttien lajistoa keskenään, ja saatuja tuloksia verrattiin Kuhmossa saatuihin tuloksiin. Lajisto- ja ympäristömuuttujaselvitykset olivat samanlaiset kuin Kuhmossa, mutta isolaatiohistorian selvitystä ei tehty. Kaikki Hämeen tutkimusalueet ovat olleet eristyneinä saarekkeina vähintään 100 vuotta. Siksi niissä ei todennäköisesti enää ole kovin paljon sukupuuttovelkaa, vaan lajisto lienee saavuttanut alueellisen eristyneisyyden määräämän tasapainotilan. Fragmenteilta ja kontrollialueilta selvitettiin runsaasti ympäristömuuttujia. Puusto mitattiin tarkasti, lahopuun määrä ja laatu selvitettiin, haavan ja raidan tiheys määritettiin. Käsittelyhistoriaa selvitettiin laskemalla hakkuukantojen määrä kullakin alueella. Lisäksi mitattiin alueen aukkoisuus ja soisuus. Näiden tekijöiden suhteen fragmentit poikkesivat jonkin verran toisistaan, mikä otetaan huomioon tulosten tarkastelussa. Alueelliset ympäristöjulkaisut

14 Spatiotemporaalisen eristyneisyyden mittaaminen Tutkimuksen yhteydessä tuli tarpeelliseksi kehittää menetelmä lajien esiintymisen mallintamiseksi spatiotemporaalisesti muuttuvassa ympäristössä (Gu et al. 2002). Menetelmän ideana on ennustaa lajin esiintyminen metapopulaatiomallilla tutkittavan ympäristön eri osissa ja huomioiden ympäristön ajallinen muutos. Kuten edellä on selvitetty, ympäristön ajallinen muutos oli selvitetty kunkin tutkittavan vanhan metsän saarekkeen ympäriltä 5 km säteellä 50 vuoden ajalta. Mallissa huomioidaan myös lajin kannanvaihtelun alueellinen korrelaatio. Vanhat kuusivaltaiset metsät (keltainen) tutkimusfragmentilla 142 vuosina 1945 ja 1995 Hyönteiset Hyönteisiä kerättiin ikkuna-, valo- ja syöttirysien avulla kesäkuulta syyskuulle. Tarkasteltavia ryhmiä ovat vanhan metsän kovakuoriaiset, perhoset, loispistiäiset, vesiperhoset, luteet, jäytiäiset ja eräät kaksisiipisheimot. Kullakin fragmentilla oli 5 ikkuna-, 1 valo- ja 2 syöttipyydystä. Ravintoketjujen typistyminen Vanhoille metsille ominaisten lahopuusta riippuvaisten ravintoketjujen selvittämiseksi tarkasteltiin pursukäävällä (Amylocystis lapponica) ja rusokantokäävällä (Fomitopsis rosea) esiintyviä hyönteisiä. Lajien itiöemiä kerättiin Kuhmosta, Hämeestä ja Kostamuksen luonnonsuojelualueelta Venäjän Karjalasta. Niistä löytyvät hyönteiset kerättiin ja määritettiin. Jäkälät Boreaalisille vanhoille havumetsille tyypillinen piirre on runsas ja monimuotoinen puilla kasvava jäkälälajisto. Vanhoissa luonnonmetsissä esiintyy monia sellaisia erikoistuneita lajeja, jotka eivät menesty talousmetsässä. Tällaisia indikaattorilajeja on käytetty metsien luonnontilaisuutta ja suojeluarvoa arvioitaessa. 30 indikaattorijäkälän esiintymistä tutkittiin Kuhmon ja Hämenn metsäfragmenteilta. Lisäksi tarkasteltiin kuusen tyvien epifyyttijäkälälajistoa kokonaisuudessaan näytealoilta. 14 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

15 Linnut Fragmenteilta tehtiin lintulaskennat linjalaskentoina kaksi kertaa kesässä. Kääväkkäät Puita lahottavista sienistä selvitettiin kääpälajisto ja muutama vanhaa metsää indikoiva orvakkalaji kultakin fragmentilta ja kontrollialueilta. Tutkimusalueiden lajisto ja lajien runsaudet selvitettiin melko kattavasti inventointimenetelmällä, jossa kullakin alueella käytetty inventointiaika oli sidoksissa alueen kuolleen puuston määrään. Tulokset Spatiotemporaalisen eristyneisyyden mittaaminen Tutkimusalueen vanhoista kuusimetsistä hakattiin keskimäärin 6,8 % viidessä vuodessa. Kokonaishävikki 50 vuoden kuluessa oli 75 % alkuperäisestä pinta-alasta. Kahdella viiden vuoden jaksolla ( ja ) hävikki oli erityisen suuri. Maisemarakenteen mittareista laikkujen määrä laski tarkasteluaikana asteittain ja laski vain n. 50 prosenttiin alkuperäisestä, joten se ei anna kovin hyvää kuvaa elinympäristön muutoksesta. Reunan ja koko pinta-alan suhde nousi nopean muutoksen aikoina, vaikka sen muutokset kokonaisuutena eivät olleet kovin suuria. Ydinalueiden määrä ja kolonisaatiopotentiaali muuttuivat selvimmin tutkimusaikana. Molemmat puolittuivat vuosien aikana, ja seuraavan suuren muutoksen aikana ne laskivat prosenttiin alkuperäisistä arvoistaan. Tässä vaiheessa sekä yhtenäisen elinympäristön määrä että elinympäristöjen yhteydet toisiinsa vähenivät jopa enemmän kuin elinympäristöjen määrän vähenemisestä voisi päätellä. Mallin ennustama asuttujen elinympäristöjen määrä vuonna 1995 vaihteli 90 prosentista nollaan riippuen käytetyistä parametreista. Korreloituneiden sukupuuttojen ottaminen malliin mukaan alueellisena stokastisuutena vähensi selvästi asutustasoa, vaikka se ei vaikuttanut ennustettuun esiintymien rakenteeseen. Mallissa, jossa leviämismatka oli lyhyt ja paikallisten sukupuuttojen riski oli suuri, alueellinen stokastisuus aiheutti metapopulaation nopean häviämisen, kun ilman sitä noin laji säilyi n. 20 prosentissa elinympäristöistä. Maisemaindeksien muutokset 50 vuoden aikana vanhan metsän vähentyessä ja pirstoutuessa Alueelliset ympäristöjulkaisut

16 Niillä fragmenteilla, jotka olivat vähimmin isoloituneita, lajin säilymistodennäköisyys oli suuri, paitsi skenaariossa, jossa leviämiskyky oli huono, sukupuuttoriski suuri ja alueellinen stokastisuus suurimittaista. Muilla fragmenteilla ennustettu esiintyminen vaihteli suuresti parametrien valinnan mukaisesti. Esiintymistodennäköisyys oli kuitenkin pienin fragmentilla, joka oli täysin isoloitunut. Kolmen vanhoja kuusimetsiä indikoivan kääväkäslajin ennustettu esiintyminen laskettiin 18 fragmentille ja viidelle kontrollialueelle. Hyönteiset Koko Kuhmon hyönteisaineisto ja valtaosa Hämeen aineistosta on määritetty, ja tulokset on siirretty tietokantaan. Kuhmon aineistosta määritettiin 1650 lajia, yli yksilöä. Hämeen aineistossa lajeja on löytynyt 1227 ja yksilöitä n Kovakuoriaiset luokiteltiin aiemman tiedon valossa vanhan metsän lajeihin, yleislajeihin, aukkoa suosiviin lajeihin sekä kaikkialla harvinaisiin lajeihin. Asiantuntijat ovat luokitelleet myös perhoset ja sienisääsket vanhaa metsää suosiviin, muuhun elinympäristöön erilaistuneisiin lajeihin tai yleisesti esiintyviin lajeihin. Ravintoketjujen typistyminen Tutkimuksessa selvitettiin ravintoketjuja, jotka muodostuvat vanhojen metsien indikaattorikäävistä ja niitä käyttävistä hyönteisistä. Tyypillinen vanhan metsän laji on rusokantokääpä (Fomitopsis rosea), jolla elää mm. pikkuperhonen Agnathosia mendicella. Tämä taas on erään loiskärpäsen (Elfia cingulata) isäntälaji. Mitä korkeammalla ravintoketjussa laji on, sitä vähemmän sille on tarjolla substraattia hyvälaatuisissakin elinympäristöissä. Substraatti on myös hajanaisesti jakautunutta sekä paikallisesti että alueellisesti, jolloin sen löytäminen tarvittaessa on vaikeaa. Vanhan metsän sisällä olevilta kontrollialoilta löytyi kaikilta rusokantokääpä. Kaikilta alueilta löytyi perhosen toukka, ja suurimmalta osalta löytyi myös loiskärpänen. 2-7 vuotta sitten eristyksiin joutuneilta fragmenteilta täysi ravintoketju löytyi n. 25 % aloista. Puolelta aloista löytyi käävän lisäksi perhostoukka, ja 25 % löytyi vain rusokantokääpä. Pisimpään vuotta eristyksissä olleilta näytealoilta ei löytynyt enää mistään koko ravintoketjua. Kaksi lajia löytyi 25 % alueista, ja pelkkä rusokantokääpä 50 % alu- 16 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

17 eista. Lopuilta alueilta koko ravintoketju oli hävinnyt. Monet muutkin käävillä elävät hyönteiset löytyivät kontrollialueilta, mutta eivät fragmenteilta. Niistä ei kuitenkaan voitu tehdä tilastollisia testejä, koska yksilömäärät olivat liian pieniä. Kaikkiaan tulokset näyttävät, että pitkään eristyksissä olleet fragmentit eivät pysty ylläpitämään pitkälle erikoistuneita vanhan metsän lajeja. Syynä on ilmeisesti osittain sopivan substraatin puute, osittain eristyneisyyden takia estynyt lajien leviäminen syystä tai toisesta tyhjentyneisiin fragmentteihin. Jäkälät Hämeessä indikaattorijäkäliä löytyi selvästi vähemmän metsäfragmenttia kohden kuin Kuhmon metsäfragmenteilta. Tulosten alustava tarkastelu viittaa siihen, että Hämeen kauemmin eristyksissä olleiden alueiden jäkälälajisto on köyhtynyt pitemmälle kuin Kuhmon kohteiden lajisto. Linnut Fragmenteilta selvitettiin 13 tyypillisesti vanhoissa metsissä elävän lintulajin runsaudet. Näiden tulosten mukaan lintulajien runsaudet olivat suunnilleen samat sekä vanhan metsän sisällä olevilla kontrollialueilla että 2-7 vuotta eristyksissä olleilla fragmenteilla. Suurimmat runsaudet löytyivät vuotta eristyksissä olleilta fragmenteilta. Tätä tulosta voi selittää sattuman lisäksi sekin, että ympäristön sopivien elinympäristöjen loppuessa lajit väliaikaisesti siirtyvät fragmentille. Laikun koko ja laatu määräävät kuitenkin katon sille, kuinka paljon lintuja siihen mahtuu. Yli 20 vuotta eristyksissä olleiden fragmenttien lintumäärät olivat erittäin pieniä. Kääväkkäät Kuhmon kääväkäsaineiston analyysiä varten tutkimusaineistossa esiintyvät kääpälajit jaettiin eri ryhmiin sen perusteella, kuinka voimakkaasti lajien esiintyminen on painottunut joko luonnontilaisiin, vanhoihin metsiin tai talousmetsiin. Lajit luokiteltiin eri ryhmiin aikaisempien, aarniometsistä ja talousmetsistä kerättyjen aineistojen perusteella. Luokittelun lopputuloksena saatiin viisi eri ryhmää, joiden yhteenlaskettuja lajimääriä ja runsauksia selitettiin askeltavan regressioanalyysin avulla. Selittäviä muuttujia olivat isolaatiomallin ennustama lajien esiintymistodennäköisyys, fragmentin koko, lahopuun määrä, nykyinen isolaatioetäisyys, kantojen määrä, isolaatioaika ja maapohjan kosteus. Lahopuun määrä selitti oletetusti merkitsevästi lähes kaikkien ryhmien lajimääriä ja lajien runsauksia. Muiden muuttujien selitysarvo oli varsin vähäinen. Merkittävää oli kuitenkin se, että lajiryhmässä 1 (joka edusti oletusarvoisesti kaikkein vaativimpia vanhan metsän lajeja, jotka vanhoissa luonnontilaisissa metsissä voivat olla jopa runsaita, mutta puuttuvat talousmetsistä lähes täysin) lahopuun määrän lisäksi isolaatiomallin ennustama lajien esiintymistodennäköisyys ja kantojen määrä nousivat merkitseviksi lajien yhteenlasketun runsauden selittäjiksi. Tulos viittaa siihen, että herkimmät kääväkäslajit ovat jo kärsineet metsien pirstoutumisesta Kainuussakin, missä vanhoja metsiä on kuitenkin selvästi enemmän kuin muualla Etelä-Suomessa. Isolaatiomalli selitti merkittävästi joidenkin yksittäisten vanhan metsän indikaattorilajien kuten pursukäävän (Amylocystis lapponica) ja ruostekäävän (Phellinus ferrugineofuscus) esiintymistä Kuhmossa. Kun vanhoja metsiä indikoivien kääväkäslajien esiintymistä verrattiin Kuhmossa ja Hämeessä, selvisi, että valtaosalla indikaattorilajeista esiintymisfrekvenssi on paljon suurempi ja että ne ovat paljon runsaampia Kuhmossa kuin Hämeessä. Edellämainittu havainto osoit- Alueelliset ympäristöjulkaisut

18 taa, että Hämeessä, missä vanhojen metsien pirstoutuminen on pidempiaikaista ja laajaalaisempaa kuin Kuhmossa, monien vanhoja metsiä suosivien kääväkäslajien kannat ovat selvästi taantuneet jopa alueen kaikkein edustavimmissakin vanhoissa metsissä. Kääväkkäiden esiintymistä 18 vanhan metsän laikussa ja 5 kontrollialueella tutkittiin metapopulaatiomallin avulla. Mallin ennustaman esiintymistodennäköisyyden lisäksi selittävinä tekijöinä käytettiin fragmentin kokoa, kuusilahopuun määrää, nykyistä isolaatioetäisyyttä, kantojen määrää, isolaatioaikaa ja maapohjan kosteutta. Kuusilahopuun määrä oli kaikilla lajeilla tärkein lajien esiintymistä selittävä tekijä. Isolaatiomallin mukainen ennustettu todennäköisyys selitti pursukäävän esiintymistä merkittävästi ja pohjanrypykän esiintymistä lähes merkittävästi, kun taas nykyinen isolaatio ja isolaatioaika eivät selittäneet minkään lajin esiintymistä merkittävässä määrin. Lisäksi pursukäävällä kantojen määrä ja pohjanrypykällä maapohjan kosteus olivat merkittäviä lajien esiintymisen selittäjiä. Rusokantokääpä (Fomitopsis rosea) (Reijo Penttilä) Tutkittavat eliöt poikkeavat toisistaan huomattavasti leviämiskyvyltään ja häviämisalttiudeltaan, mikä vaikeuttaa metapopulaatiomallin parametrisointia. Simulaatioissa esiintymistodennäköisyyksien järjestys laikkujen kesken ei kuitenkaan ollut riippuvainen parametriarvoista. Hyödyllistä tietoa voidaan siten saada käyttämällä mitä tahansa biologisesti järkevää parametriyhdistelmää, tai käyttämällä useiden parametriyhdistelmien avulla laskettujen todennäköisyyksien keskiarvoa. Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Tulokset osoittavat, että pirstoutumisella on huomattava vaikutus vanhojen metsien lajistoon jopa Kuhmossa, jossa vanhojen metsien verkosto on kuitenkin Suomen tiheimpiä. Ajan kuluessa on odotettavissa monien lajien kuolemista sukupuuttoon. Mikäli tämä halutaan välttää, on kannattavinta keskittää resurssit joidenkin alueiden metsien laadun 18 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

19 parantamiseen. Suurin hyöty saavutetaan ennallistamalla metsiä, jotka sijaitsevat lähellä jäljellä olevia monimuotoisia metsiä. Etelä-Suomessa tarvitaan laajaa metsien ennallistamisohjelmaa, jos aiotaan säästyä vanhan metsän lajiston sukupuuttoaallolta. Käytetyt resurssit Fragmentaatiotutkimusta on rahoitettu pääasiassa Suomen Akatemian varoilla (FIBRE) osana projektia Biodiversity of Boreal Forests. Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa kompensaatiovaroilla on rahoitettu yhteensä n. 90 htkk, joista osa on ollut maastotyötä, osa karttojen GIS-työstämistä ja osa tutkijoiden palkkamenoja. Tämän lisäksi tutkimusalueiden valitsemiseen ja karttojen manuaaliseen työstämiseen on käytetty n. 170 htkk verran työvoimahallinnon resursseja. Toimintamenomomentilta palkattujen henkilöiden osuus hankkeessa on ollut n. 40 htkk. Tutkimuksen jatko Kuhmon ja Hämeen hyönteisaineistojen analyysit tehdään vuonna Samaan aikaan valmistellaan tärkeimmät käsikirjoitukset koko projektin yleistuloksista. Yksittäisten hyönteisryhmien osalta käsikirjoitukset valmistuvat vuosina 2002 ja Hankkeen toteuttajat Helsingin yliopisto Ilkka Hanski (tutkimuksen vastuullinen johtaja) Weidong Gu Laura Kivistö Atte Komonen Mikko Kuusinen Mariko Lindgren Otso Ovaskainen Vesa Selonen Metsäntutkimuslaitos Juha Siitonen Suomen ympäristökeskus Raimo Virkkala Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Raimo Heikkilä Mikko Kuussaari Harri Lappalainen Reijo Penttilä Gergely Várkonyi (hankkeen koordinaattori) Kirjallisuusviitteet Gu, W., Heikkilä, R. & Hanski, I. 2002: Estimating the consequences of habitat fragmentation on extinction risk in dynamic landscapes. - Landscape Ecology (painossa). Gu, W., Heikkilä, R. & Hanski, I. 2001: Estimating the consequences of habitat fragmentation on extinction risk in dynamic landscapes. - The First Workshop on Information Technologies Application to Problems of Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA 2001). Russian Academy of Sciences, Siberian Branch. Joint Scientific Counsil on Biological Sciences. Institute of Cytology and Genetics. Novosibirsk, Russia. Abstracts:362. Alueelliset ympäristöjulkaisut

20 Hanski, I. 1999: Boreaalisten metsien biodiversiteetti. Suomen Akatemian Julkaisuja 5/99:8-9. Hanski, I. 2000: Survival of species in small fragments of old-growth forest. - Teoksessa: Heikkilä, R. (toim.). Biodiversity and conservation of boreal nature. Nature Reserve Friendship 10 years anniversary symposium. Kuhmo, Finland Abstracts: Hanski, I. 2000: Extinction debt and species credit in boreal forests: modelling the consequences of different approaches to biodiversity conservation. - Ann. Zool. Fennici 38: Hanski, I. & Ovaskainen, O. 2002: Extinction debt at extinction threshold. Conservation Biology (painossa). Kivistö, L. 2000: Effect of old-growth forest fragmentation on epiphytic lichens. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:72. Kivistö, L. & Kuusinen, M. 1999: The effect of old-growth forest fragmentation on epiphytic lichens. - Teoksessa: Habitat Loss: Ecological, Evolutionary and Genetic Consequences. Helsinki, 7-12 September 1999, s. 30. Komonen, A., Penttilä, R., Lindgren, M. & Hanski, I. 2000: Forest fragmentation truncates a food chain based on an old-growth forest bracket fungus. Oikos 90: Komonen, A., Siitonen, J. & Mutanen, M. 2001: Insects inhabiting two old-growth forest polypore species. - Entomologica Fennica 12:3-14. Ovaskainen, O. 2000: Persistence of threatened species in fragmented landscapes. - Teoksessa: Heikkilä, R. (toim.). Biodiversity and conservation of boreal nature. Nature Reserve Friendship 10 years anniversary symposium. Kuhmo, Finland Abstracts:35. Várkonyi, G. 2000: Impact of forest fragmentation on population survival. - Teoksessa: Gustafsson, T. (toim.). Metapopulation Research Group. Annual Report University of Helsinki. S Várkonyi, G., Kuussaari, M., Lappalainen, H., Heikkilä, R., Siitonen, J. & Hanski, I. 1999: Species richness in small fragments of old-growth forest. - Teoksessa: Habitat Loss: Ecological, Evolutionary and Genetic Consequences. Helsinki, 7-12 September 1999, s. 39. Várkonyi, G., Kuussaari, M., Lappalainen, H., Heikkilä, R., Gu, W. & Hanski, I. 2000: Species richness in small fragments of old-growth forest. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts: Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

21 Haavan ja raidan biologia ja epifyyttilajisto Hanna Heikkilä, Reijo Penttilä, Tarja Salmi & Leena Suvanto Tausta ja tavoitteet Tausta Haapa on pioneeripuulaji, joka on yleisimmillään metsän nuorissa sukkessiovaiheissa. Suuria yksittäisiä puita on myös vanhoissa luonnonmetsissä. Monet eliöt, kuten kolopesijät, eräät selkärangattomat, puuta lahottavat sienet, sammalet ja jäkälät ovat haavasta riippuvaisia. Haavan lehtikarike on tärkeä ravinnon lähde maaperäeliöille. Ilmeisesti yli sata eliölajia on täysin haavasta riippuvaisia. Raita on yleisimmillään kosteissa metsissä ja soiden reunamilla. Vanhoissa metsissä kasvavat iäkkäät raidat ovat hyvin tärkeitä epifyyttilajiston kannalta. Suuren raidan kuorella on runsaasti erilaisia mikrohabitaatteja, joten lajisto on usein monipuolinen. Haavan populaatiobiologia Haapa on sekä kasvullisesti juurivesojen että suvullisesti siementen avulla leviävä kaksikotinen puu. Suvuton lisääntyminen on huomattavasti yleisempää kuin suvullinen, vaikka haapa tuottaa lähes joka vuosi suuret määrät siementä, jonka itävyysprosentti on korkea. Siemenestä lisääntyminen on kuitenkin erittäin harvinaista. Siemen on pieni, vararavinnoton ja valmis itämään heti maahan laskeuduttuaan. Itääkseen siemen tarvitsee runsaasti kosteutta ja tarpeeksi lämpöä. Haavan suvullista lisääntymistä tutkitaan maastossa jotta saadaan selville, itääkö siemen lainkaan maastossa ja minkälaisissa olosuhteissa. Myös pikkutaimien kuolleisuutta ja talvenkestävyyttä selvitetään. Puu- ja metsikkötasolla tutkitaan haavan uudistumista. Tavoitteena on selvittää, voiko haapa säilyä vanhassa metsässä ilman laajoja häiriötekijöitä. Elävien haapojen lisäksi selvitetään haavan lahopuun määrää. Talousmetsien ja luonnontilaisten metsien eroja tarkastellaan, ja selvitetään, ovatko uusien metsän käsittelyohjeiden vaikutukset nähtävissä. Maisema- ja metsikkötasolla tarkastellaan haavan spatiaalista jakautumista. Maisematasolla voidaan myös nähdä, koostuvatko metsiköt useissa erilaisissa sukkessiovaiheissa olevista populaatioista, vai ovatko laajojen alueiden haavikot yhden ison häiriön jälkeen syntyneitä. Haavan genetiikka Juurivesoista syntyvät haavat muodostavat laajojakin ryhmiä, klooneja, jonka jäsenet (yksittäiset rungot) ovat geneettisesti samanlaisia. Haavalla yksilö ei siis ole yksittäinen runko tai puu vaan klooni. Klooneja on aikaisemmin tunnistettu lähinnä morfologisin, ulkomuo- Alueelliset ympäristöjulkaisut

22 toon perustuvin menetelmin. Morfologisten menetelmien ongelmana on samanlaisen ympäristön aiheuttama ilmiasun samankaltaisuus, vaikka kyse olisi eri klooneista. Tämän vuoksi käyttöön on otettu DNA-pohjaisia menetelmiä, jotka tutkivat nimenomaan perinnöllisen aineksen samankaltaisuutta. Haavan geneettisten tutkimusten tavoitteena on selvittää haavan suvullisen leviämisen yleisyyttä, kloonien rakennetta erityyppisissä metsissä ja geneettistä monimuotoisuutta Suomessa. Haapakoekylvö (Tarja Salmi) Haavan ja raidan seuralaislajisto Epifyyttijäkälien tutkimuksen tavoitteena oli selvittää haavalla ja raidalla kasvavien vanhan metsän jäkälien ja yhden sammalen levinneisyyttä ja runsautta erityyppisissä luonnonmetsissä ja talousmetsässä. Raidankeuhkojäkälä (Lobaria pulmonaria) on hyvin tunnettu syanobakteerijäkälä, jonka tiedetään esiintyvän suojelullisesti arvokkailla paikoilla. Se on pitkäikäinen, ja sekovarret voivat kasvaa samassa puussa niin kauan kuin puu pysyy pystyssä. Laji lisääntyy pääasiassa kasvullisesti, ja seksuaalinen lisääntyminen on Suomessa erittäin harvinaista. Haapakartoitusalueen raidankeuhkojäkälän levinneisyystutkimuksella pyrittiin selvittämään, onko lajin levinneisyysrakenne erilainen talousmetsissä ja vanhan metsän alueilla. Suomessa tavataan n. 20 kovakuoriaislajia, jotka elävät ainoastaan tai lähes ainoastaan kuolleilla tai kuolevilla haavoilla. Näiden lajien elinmahdollisuudet ovat selvästi heikentyneet tehostuneen metsätalouden aiheuttamien muutosten vuoksi. Useimmat lajit onkin luokiteltu uhanalaisiksi ja useat ovat hävinneet Suomesta. Toisaalta Venäjän Karjalassa haavalla elävä kovakuoriaislajisto on edelleen hyvin säilynyt. Lajien kantojen säilyttämiseen Suomessa tarvitaan tietoa lajien ympäristövaatimuksista ja pitkäaikaiseen säilymiseen vaikuttavista tekijöistä. Haapakartoituksen alueella tehtävän tutkimuksen tavoitteena oli tutkia kuolleen haavan määrän vaikutusta kovakuoriaisten esiintymiseen samanaikaisesti paikallisella ja alueellisella tasolla sekä metsämaiseman laajuisesti. 22 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

23 Puuta lahottavien sienten määrä on kaiken kaikkiaan vähentynyt huomattavasti metsätalouden vuoksi, ja haapaa lahottavat sienet ovat yksi uhanalaisimmista ryhmistä. Lehtipuistamme haapa onkin tammen ohella tärkein uhanalaisten kääväkkäiden isäntäpuu. Haavan lahottajasieniyhteisöjä tutkittiin Kuhmossa, missä vertailtiin luonnonmetsien ja talousmetsien lajistoa ja selvitettiin, kuinka eri ympäristötekijät ja metsänkäsittely vaikuttavat kääväkkäiden esiintymiseen ja runsauteen. Kuhmon laajalla haapa-raitatutkimusalueella kartoitettiin myös kolmen ensisijaisesti vanhoissa metsissä esiintyvän kääpälajin esiintyminen. Kartoitetuista haavan lajeista haavanpökkelökääpä (Polyporus pseudobetulinus) on Suomessa erittäin uhanalainen, koko maailmassa harvinainen laji ja haavanarinakääpä (Phellinus populicola) harvalukuinen, pääosin elävissä haavoissa kasvava laji. Suomessa tällä hetkellä silmälläpidettäviin lajeihin kuuluva raidantuoksukääpä (Haploporus odorus) kasvaa elävillä ja kuolevilla, useimmiten isokokoisilla raidoilla. Edellä mainittujen lajien kartoituksen tavoitteena oli toisaalta selvittää millaisilla puilla ko. lajit kasvavat, ja toisaalta saada tietoa siitä, miten lajit hyödyntävät alueellisella tasolla niille sopivaa habitaattia. Lisäksi Savonrannassa selvitettiin, miten hakkuuaukoille jääneiden haapojen lajisto eroaa läheisten vanhojen metsien kääpälajistosta. Tavoitteena oli selvittää, voivatko hakkuiden yhteydessä aukoille jätettävät jättöpuut olla potentiaalinen habitaatti uhanalaisille lajeille. Tutkimusalue, -menetelmät ja aineisto Tutkimusalue Tutkimusalueeksi valittiin 114 km 2 alue Kuhmon eteläosasta. Siihen sisältyy sekä vanhan metsän alueita että talousmetsiä. Tämä alue jaettiin ilmakuvatulkinnan, Metsähallituksen kuviotietojen ja maastovarmennusten mukaan sellaisiin hehtaariruutuihin, joilla haapaa ja/tai raitaa on runsaasti, ja alueisiin, joilla niitä on vähän. Kaikista ruuduista merkittiin maastossa muistiin kaikkien etukäteen määritellyn rinnankorkeusläpimitan täyttävien haapojen ja raitojen sijainti. Sekä elävät että kuolleet pystypuut ja maapuut, jopa pinoista löydetyt puut ovat mukana tarkastelussa. Puista mitattiin normaalien puustotunnusten lisäksi esim. kaarnan ominaisuuksia, haaraisuutta ja kuolleista puista lahoaste. Lisäksi selvitettiin joidenkin lajien (raidankeuhkojäkälä Lobaria pulmonaria, haavanarinakääpä Phellinus populicola, raidantuoksukääpä Haploporus odorus, haavanpökkelökääpä Polyporus pseudobetulinus) esiintyminen rungoilla. Tiedoista muodostettiin tietokanta paikkatietojärjestelmään myöhempää käyttöä varten. Alueen sisältä on lisäksi kartoitettu 30 yhden hehtaarin näytealaa talousmetsässä ja 65 hehtaaria luonnontilaisessa metsässä. Näiltä alueilta inventoitiin kaikki yli 1 cm:n paksuiset haavat. Haavan populaatiobiologia Haavan määrällistä ja laadullista vaihtelua tarkastellaan neljässä luokassa: isoissa yhtenäisissä luonnontilaisissa metsissä, fragmentoituneissa luonnonmetsissä, talousmetsissä ja epätyypillisissä, luonnonmetsän kaltaisissa talousmetsissä. Runkolukusarjoja vertailemalla voidaan tehdä joitakin johtopäätöksiä metsikön historiasta. Niistä voidaan myös nähdä, mihin suuntaan metsikön kehitys on menossa. Spatiaalista vaihtelua mm. elävän puuston ja lahopuun määrän sekä laadun suhteen tutkitaan semivarianssianalyysillä. Haavan siemenet kerättiin Kuhmosta keväällä 2001 ennen luontaista siementen varisemisajankohtaa. Siemeniä kerättiin yhteensä kahdeksasta erillisestä metsiköstä. Siemenet loppukypsytettiin ja niiden itävyydet testattiin laboratorio-oloissa. Itämiskokeiden alueiksi Alueelliset ympäristöjulkaisut

24 valittiin kulotettu ja kulottamaton avohakkuualue. Kylvö tehtiin pyöreään koealaan, halkaisijaltaan n. 7 cm. Näitä koealoja on yhdessä neliön kokoisessa ruudussa 16 kappaletta. Ruudulla oleville pikkukoealoille arvottiin käsittelyt. Käsittelyitä olivat kastelu, kylvösuoja ja kylvöpäivämäärä 1 tai 2. Tälläisia 16 kylvöympyrän ruutuja kokeessa oli 25 kappaletta. Viisi ruutua asetettiin linjaan rinteen suuntaisesti. Näin ollen kokeessa oli yhteensä 5 linjaa. Jokaiseen pikkuruutuun kylvettiin 0,1 g siementä. Lisäksi jokaisesta ruudusta otettiin maanäytteet, joista tutkitaan raekokojakauma. Näyte otettiin rikastumiskerroksen yläosasta, sillä tämän kerroksen raekokojakaumalla on suurin merkitys maaperän vedenpidätyskyvyn kannalta. Kokeen aikana aloilla seurattiin myös sademääriä. (Reijo Penttilä) Haavanpökkelökääpä (Polyporus pseudabetulinus) kuolleella haavalla Sotkamon Heinävaarassa Haavan genetiikka Geneettistä tutkimusta varten valittiin 13 paljon haapaa sisältävää vanhan metsän hehtaariruutua eri puolilta tutkimusaluetta. Näiltä hehtaariruuduilta tunnistettiin morfologisin perustein 1-4 klooniehdokasta eli morfotyyppiä/ha ja 1-4 puuta/morfotyyppi. Lisäksi Iso-Korkean alueelta tunnistettiin kolmen hehtaariruudun alueelta kaikki rinnankorkeusläpimitaltaan yli 15cm olevat elävät haavat. Ne jakaantuivat hehtaariruudusta riippuen 7-11 morfotyyppiin. Talousmetsästä kerättiin näytteitä seitsemältä hehtaarilta 3-4 morfotyypistä/ha ja 1-4 puusta/morfotyyppi sekä kahdelta hehtaarilta kaikista puista (toisella kuusi, toisella kymmenen morfotyyppiä). Kloonintunnistus tehtiin lehtien kevätväritykseen sekä puiden runkomuotoon, oksakulmaan ja kaarnan kuviointiin perustuen. Kaiken kaikkiaan näytteitä otettiin 63 morfotyypistä ja 196 puusta vanhalta metsältä sekä 41 morfotyypistä ja 125 puusta talousmetsästä. Lehtinäytteiden keruu suoritettiin haulikolla ampumalla. Lehdistä eristettiin DNA ja se monistettiin PCR-menetelmällä. Kloonien tunnistukseen käytettiin yhdeksää eri mikrosatelliittiversiota. Mikrosatelliitit ovat DNA:n lyhyitä toistojaksoja, jotka koostuvat kahdesta neljään erilaisesta emäksestä. Ne ovat neutraaleja merkkigeenejä ja esiintyvät tasaisesti ympäri genomia. Mikrosatelliitit ovat yleensä hyvin muuntelevia, mikä mahdollistaa niiden käytön populaatioiden tutkimuksessa. Tämän vuoksi ne ovat myös hyvä menetelmä kloonintunnistukseen. Haavalla kasvavat kääväkkäät Kääväkkäiden lajistoa ja ekologiaa selvitettiin kahdella erikokoisella alueella haapakartoitusalueella: Teeri-Lososuon vanhan metsän alueella (3 km 2 ) ja Saarijärven talousmetsäalueella (6 km 2 ). Näillä alueilla tutkittiin kääväkäslajisto kuolleilta haavoilta. Lisäksi selvitettiin eri ympäristömuuttujien, kuten puun koon, puun lahoasteen, jäljellä olevan kuoren määrän ja ympäristön kosteuden vaikutusta lajistoon. Savonrannassa Pohjois-Savossa selvitettiin jättöpuiden merkitystä uhanalaisille kääväkäslajeille ja lajiston monimuotoisuudelle vertailemalla kahta vanhan metsän aluetta kahteen avohakkuualueeseen. Savonrannassa kääpäla- 24 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

25 jisto ja joitakin orvakkalajeja selvitettiin yhteensä yli sadalta järeältä haapamaapuulta. Samoilla tutkimusalueilla on myös selvitetty kovakuoriaislajiston eroja vanhoissa metsissä ja hakkuuaukoilla. Haavan epifyyttisammalet Haapakartoitusalueelta selvitettiin kahden haavan epifyyttisammalen, tikanhiippasammalen (Orthotrichum speciosum) ja haapahiippasammalen (Orthotrichum obtusifolium) esiintymistä kolmelta 3 km 2 alueelta. Näistä tikanhiippasammal tuottaa yleisesti sporofyyttejä. Haapahiippasammal tuottaa sporofyyttejä harvoin, mutta sen sijaan se tuottaa usein aseksuaalisia leviäimiä lehden pinnalle. Paikoista, joilla lajit esiintyivät, mitattiin sekä ympäristöön liittyviä tekijöitä, kuten avoimuus ja kosteus, että alustaan liittyviä tekijöitä, kuten puun kuoren rakenne. Haavan ja raidan epifyyttijäkälät Haavan ja raidan epifyyttijäkälien tutkimusta varten valittiin kaksi 9 km 2 aluetta haapakartoitusalueilta. Teeri-Lososuon alue on suhteellisen yhtenäistä vanhaa metsää, kun taas Jauhovaarassa on talousmetsiä, joiden ympäröiminä on pieniä vanhan metsän pirstaleita. Tutkimuksessa selvitettiin kahdeksan jäkälälajin ja yhden sammalen esiintyminen haavalla ja raidalla näytealoilla. Niillä ruuduilla, joilla haapaa ja raitaa oli runsaasti, etsittiin lajeja myös muilta puulajeilta. (Reijo Penttilä) (Reijo Penttilä) Raidankeuhkojäkälä luonnon- ja talousmetsissä Haavanarinakääpä (Phellinus populicola) Raidankeuhkojäkälän levinneisyyttä tutkittiin Jauhovaarassa 5x2 kilometrin alueella ja Teeri-Lososuolla 3x4 kilometrin alueella. Jäkälän esiintymistä verrattiin isäntäpuiden, haavan ja raidan, esiintymiseen. Muiden isäntäpuiden merkitystä selvitettiin 2 x 2 km alueella kummallakin tutkimuskohteella. Haavalla elävät kovakuoriaiset Kovakuoriaistutkimukseen valittiin haapakartoitusprojektin alueelta hehtaarin kokoisia näytealoja kuolleiden haapojen määrän perusteella. Paikallista runsautta tutkittiin hehtaarin ruudun sisällä, ja alueellista haapojen määrää selvitettiin ruutua ympäröivän neliökilometrin alueelta. Tutkimukseen valittiin ruutuja, joissa sekä paikallinen että alueellinen runsaus ovat suuria, molemmat pieniä, ja toinen pieni ja toinen suuri. Ruutuja on mukana 21 Jauhovaarasta ja 35 Teeri-Lososuolta. Hyönteisiä kerättiin ikkunapyydyksillä, joita oli neljä kutakin ruutua kohti. Pyydyspuista mitattiin ympäristömuuttujia, esim. lahoaste, lahotta- Alueelliset ympäristöjulkaisut

26 jasienten esiintyminen ja kuoriprosentti. Vertailumateriaalina kerättiin vastaavalla tavalla kovakuoriaisia Kivatsun suojelualueelta. Aineisto on osittain määrittämättä, joten tuloksia ei ole vielä käytettävissä. Tulokset Haavan populaatiobiologia Lisääntymisbiologia Maastossa tehtyjen itämiskokeiden tulosten analysointi on kesken. Aineistossa on melko paljon ruutuja, joissa siemenet eivät itäneet lainkaan. Alustavien tulosten mukaan riittävä kosteus on erittäin tärkeää haavan siemenen itämiselle. Eniten itämistä on tapahtunut ruuduilla, joilla käsittelyinä olivat sekä kastelu että kylvösuoja. Haavan itämistä ei ilmeisesti ole aiemmin tutkittu maastossa. On kuitenkin oletettu, että karistuaan siemen on itämiskykyinen vain kahden viikon ajan. Tämän tutkimuksen mukaan näyttää siltä, että siemen on itämiskykyinen jopa kuukauden ajan kylvöstä. Spatiaalinen populaatiorakenne Kaikkia suunniteltuja laskentoja ja analyysejä ei ole vielä tehty. Alustavat tulokset osoittavat kuitenkin, että luonnontilaisen metsän ja talousmetsän haavikoiden rakenteet ovat selvästi erilaiset. Luonnontilaisessa metsässä noin 70 % haavoista on eläviä ja neljännes kuolleita. Talousmetsässä luvut ovat päinvastoin. Luonnontilaisessa metsässä järeää haapaa (sekä kuollutta että elävää) on keskimäärin 5,5 m 3 /ha, kun talousmetsässä vastaava luku on 0,76 m 3 /ha. Alustavassa tarkastelussa on havaittavissa, että haavan esiintymisessä on selkeästi spatiaalista autokorrelaatiota. Tämä johtuu luonnollisesti haavan suvuttomasta lisääntymisestä. Tulokset viittaavat siihen, että luonnontilaisen metsän haapapopulaatiot ovat taantumassa ilman riittävän laajoja häiriöitä. Runkolukusarjat sekä kuolleille että eläville puille ovat hyvin normaalijakautuneita. Vanhassa metsässä ei siis ole tulossa tarpeeksi taimia kuolevien puiden tilalle. Haavan genetiikka Tähän mennessä vasta osa näytteistä on analysoitu. Alustavat tulokset kuitenkin viittaavat siihen, että morfologinen tunnistus ei ole täysin luotettava kloonintunnistusmenetelmä. Mikrosatelliitit ovat paljastaneet eroja myös morfologisesti samanlaisissa morfotyypeissä, jotka siten ovat todennäköisesti eri klooneja. Täten kloonien määrä olisi suurempi kuin morfologisin perustein arvioituna. Haavalla kasvavat kääväkkäät Kuhmossa suoritetussa tutkimuksessa kuolleiden haapojen kääväkäslajisto oli suppea. Yli puolelta tutkituista rungoista ei löytynyt yhtään lajia. Tutkimuksessa löytyi 59 puuta lahottavaa lajia. Näistä 15 on uhanalaisia. Tärkein yksittäinen alueen kääväkäslajistoon vaikuttava tekijä oli puun lahoaste. Tosin lahoasteen määrittäminen haavasta on usein hankalaa, koska puun eri osat voivat olla eri lahoamisvaiheessa. Yleensä lahoamisen keskivaiheessa olevat puut olivat runsaslajisimpia. Puun koko, maaperän kosteus ja ympäröivän metsän tila vai- 26 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

27 kuttivat lajien runsauksiin mutta eivät niiden läsnäoloon. Uhanalaiset lajit esiintyivät järeämmillä ja pidemmälle lahonneilla puilla kuin muut lajit keskimäärin. Valtaosa uhanalaisista lajeista esiintyi ainoastaan vanhoissa metsissä ja uhanalaiset lajit olivatkin selkeästi yleisempiä vanhoissa metsissä. Toisaalta aineiston uhanalaisimmat lajit, erittäin uhanalaisiksi luokitellut keltarihmakääpä (Anomoporia albolutescens), harjaskääpä (Funalia trogii) ja keltakerroskääpä (Perenniporia tenuis) löytyivät ainoastaan talouskäytössä olevilta metsäalueilta. Tutkimuksen kaikki talousmetsäalueet ovat ennen hakkuita olleet luonnonmetsiä, ja niiltä löytyi suhteellisen runsaasti kuolleita haapoja. Näyttääkin siltä, että vanhojen metsien pirstoutuminen ei vielä tässä vaiheessa ole kovinkaan tärkeä lajiston koostumusta määräävä tekijä tutkimusalueella. Kuhmon laajalta haapa-raitakartoitusalueelta löytyi yhteensä 19 havaintoa sekä haavanpökkelökäävästä että raidantuoksukäävästä ja yli 100 havaintoa haavanarinakäävästä. Erittäin uhanalaisen haavanpökkelökäävän havainnot tehtiin Sotkamon Heinävaarasta n. 2 km 2 :n suuruiselta alueelta, ja havaittu esiintymä onkin runsain tiedossa oleva esiintymä koko maailmassa. Haavanpökkelökäävän, harjaskäävän ja keltakerroskäävän uusien havaintojen tarkastelussa selvisi, ettei mikään näistä lajeista vaadi vanhan luonnonmetsän pienilmastoa, vaikka esimerkiksi valtaosa haavanpökkelökäävän havainnoista on tehty vanhoista metsistä. Lajeista harjaskääpä suosii avoimia lämpimiä alueita, joilta se on löydetty sekä tutkimuskohteissa että Kivatsun suojelualueella ja Vodlajärven kansallispuistossa. Sitä on löytynyt sekä luontaisesti kuolleilta että kaulatuilta ja taskutetuilta maapuilta. Se myös suosii suhteellisen vähän lahonnutta puuainesta. Lajin on jatkuvasti löydettävä uusia isäntäpuita, koska se häviää liian pitkälle lahonneista haavoista. Keltakerroskääpä löytyi myös pelkästään hakkuuaukeilta tai taimikoista. Puun koolla ei ollut vaikutusta sen esiintymiseen, vaan se löytyi jopa oksalta. Sen sijaan se vaatii melko pitkälle lahonnutta puuta. Kaikki löydöt ovat melko kosteassa paikassa olevista puista. Laji on mahdollisesti leviämiskyvyltään heikko: kaikki löydöt olivat hyvin haaparikkaista paikoista. Haavanpökkelökääpää löytyi vanhojen metsien lisäksi myös hakkuuaukeilta. Valtaosa havainnoista on kuolevilta tai kuolleilta pystyhaavoilta, mutta muutama havainto on myös kaatuneilta maapuilta. Noin puolet havainnoista on luontaisesti kuolleilta ja puolet taskutetuilta tai kaulatuilta haavoilta. Haavanpökkelökääpä vaatii kasvualustakseen isokokoisia vanhoja haapoja, joiden esiintyminen on painottunut vanhoihin luonnonmetsiin. Elinympäristöt ovat myös melko reheviä, kuusivaltaisia metsiä. Haavan epifyyttisammalet Alustavat tulokset osoittavat, että kummankaan hiippasammalen esiintyminen ei riipu lähistöllä olevien haapojen määrästä. Sen sijaan tikanhiippasammalen esiintyminen on sitä todennäköisempää, mitä enemmän lähistöllä on haapoja, joilla tikanhiippasammal kasvaa. Laji siis näyttää olevan leviämiskyvyltään rajoittunut, jolloin ympäristön pirstoutuminen vaikuttaa sen pitkän ajan selviämismahdollisuuksiin suuresti. Haapahiippasammal leviää ympäristöönsä paremmin. Ilmeisesti sen leviäimiä kulkeutuu pitemmälle jonkin tuntemattoman tekijän avulla. Haavan ja raidan epifyyttijäkälät Yhtenäisen vanhan metsän alueella Teeri-Lososuolla oli ainakin yksi tutkituista lajeista 70 prosentilla niistä ruuduista, joilla oli vanhoja puita. Jauhovaaran pirstaleisella vanhan metsän alueella 55 prosentilla ruuduista oli ainakin yksi laji. Talousmetsässä ainakin yksi laji löytyi vain 24 prosentilta soveltuvista ruuduista. Alueelliset ympäristöjulkaisut

28 Lajit eivät jakautuneet näytealoilla tasaisesti. Erityisesti Jauhovaarassa lajit keskittyivät vaaran rinteille. Raidankeuhkojäkälä oli yleinen Teeri-Lososuolla. Myös pirstaloituneessa vanhassa metsässä ja talousmetsässäkin laji löytyi joka kolmannesta sopivasta neliökilometriruudusta. Uhanalaiset lajit kalliokeuhkojäkälä (Lobaria scrobiculata) ja haapariippusammal (Neckera pennata) löytyivät vain yhtenäisestä vanhasta metsästä, jossa ne olivat harvinaisia. Kaiken kaikkiaan lajien määrä korreloi selvästi haavan ja raidan määrän kanssa. Vanhassa metsässä sekä isäntäpuita että epifyyttijäkäliä oli huomattavasti enemmän kuin talousmetsässä. Uusien metsänkäsittelyohjeiden mukaan haavat ja raidat jätetään yleensä pystyyn hakkualueilla. Niiden rungoilta löytyy usein epifyyttijäkäliä, jotka kuitenkin tyypillisesti häviävät suhteellisen pian. Jäkälät kestävät yleensä kuivuutta, mutta lisääntynyt valon määrä on niille haitallinen. Toisaalta pystyyn jätetyt puut ovat sopivia isäntäpuita jäkälille jos ne ovat vielä pystyssä metsän kasvettua ympärille. Raidankeuhkojäkälä luonnon- ja talousmetsissä (Reijo Penttilä) Raidankeuhkojäkälä (Lobaria pulmonaria) ja raidantuoksukääpä (Haploporus odorus) Haavat olivat raitaa yleisempiä molemmilla tutkimusalueilla. Kuitenkin raidankeuhkojäkälä oli runsaampi raidalla, varsinkin talousmetsässä, jossa haavalla oli vain vähän raidankeuhkojäkälää. Tulokset osoittavat, että lajia on talousmetsissä yleisesti ottaen vähemmän ja sen esiintymisrakenne on hajanaisempi kuin luonnonmetsässä. Talousmetsässä oli runsaasti haapoja, mutta suurin osa niistä oli nuoria ja pienissä ryhmissä, eikä raidankeuhkojäkälä kasvanut niillä. Raidankeuhkojäkälää löytyi koivuilta, pihlajalta ja kuuselta. Alle 10 % esiintymistä oli muilla puilla kuin haavalla tai raidalla, ja löytöpaikat olivat alueilla, joilla raidankeuhkojäkälä oli runsas joko haavalla tai raidalla. Koska raidankeuhkojäkälän kolonisaatioprosessi on ilmeisesti hidas, tarvitaan vanhojen puiden jatkumo, jotta laji säilyisi. Talousmetsässä raidat ovat voimakkaasti keskittyneitä ryhmiin, joissa raidankeuhkojäkälänkin määrä on suuri. Nämä laikut helpottavat suuresti kolonisaatiota. Osa laikuista on alueella, joka on suhteellisen luonnontilaista metsää Jauhovaaran lakiosassa. Osa raidankeuhkojäkälän esiintymistä talousmetsässä on pienissä, eristyneissä ja laadultaan huonoissa laikuissa, jotka ovat äskettäin hakattuja. Näissä laikuissa lajin säilyminen on melko epätodennäköistä. Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Haavan uhanalaisten kääväkkäiden ja kovakuoriaisten esiintyminen sekä vanhoissa metsissä että talousmetsäalueiden kuolleissa haavoissa osoittaa, että osa lajistosta on sopeutunut lämpimiin ja aurinkoisiin oloihin, kun taas osa suosii vanhan metsän kosteaa ja suojaista pienilmastoa. Osa lajistosta voidaan ilmeisesti säilyttää, jos hakkuissa jätetään jäljelle riittävästi kuolleita ja eläviä haapoja, jotta lajiston säilyminen voidaan turvata sekä lyhyellä että keskipitkällä tähtäyksellä. Paras tulos uhanalaisen lajiston suojelussa saavutetaan varmaan- 28 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

29 kin silloin, kun tulevat suojelualueet ja jättöpuut keskitetään sellaisten alueiden lähettyville, joilla uhanalaisten lajien kannat ovat elinkykyisiä. Tällöin lajien siirtyminen uusille alueille ei muodostu liian vaikeaksi. Toisaalta lisää tietoa tarvittaisiin lajien leviämiskyvystä sekä siitä, kuinka tiheä potentiaalisten kasvupaikkojen verkko voi turvata uhanalaisten lajien elinkykyisten kantojen säilymisen. Pitkällä tähtäyksellä haavan uusiutuminen hakkuualueilla todennäköisesti turvaisi riittävän isäntäpuiden määrän, mikäli haapaa ei poistettaisi metsänhoidon yhteydessä. Raidankeuhkojäkälän säilyminen edellyttää ilmeisesti vanhojen haapojen ja raitojen jatkumoa, joka parhaiten pystytään turvaamaan luonnonmetsissä. Talousmetsissä lajin säilyminen edellyttää suhteellisen suurten haapa- ja raitapopulaatioiden jättämistä koskemattomiksi. Epifyyttisammalten osalta alustavat tulokset vahvistavat näkemystä, jonka mukaan pitkälle erikoistuneet vanhan metsän lajit muodostavat elinympäristön pirstoutuessa metapopulaatioita. Osapopulaatioiden kohtalo riippuu lajin leviämiskyvystä, laikkujen koosta, laadusta ja etäisyydestä toisistaan. Haapapopulaatioiden tutkimustulosten mukaan haapa lisääntyy nykytilanteessa huonosti luonnonmetsissä. Ilmeisesti hirven laidunnus on tässä tärkeä tekijä, vaikka sitä ei ole tässä hankkeessa erityisesti tarkasteltu. Haavan genetiikan tutkimustulokset voivat osaltaan lisätä hybridihaavan viljelyssä tarvittavaa tietoa. Hybridihaavan (risteymä Populus tremulan ja pohjoisamerikkalaisen P. tremuloidesin välillä) viljely on Suomessa lisääntymässä paperiteollisuuden tarpeisiin. Perinteisesti viljelyssä on käytetty vain muutamaa kloonia, mikä on lisännyt mm. tautiriskiä. Tämän tutkimuksen tuoma tieto luontaisesta haapakloonien määrästä metsissä voi auttaa hybridihaavan viljelyn ohjeistamisessa. Käytetyt resurssit (Reijo Penttilä) Haavanpökkelökääpä (Polyporus pseudabetulinus) Tutkimusalueen haapojen kartoitus, mittaus ja kartografinen käsittely on tehty Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa. Työvoimahallinnon rahoituksella on tehty 324 htkk. Kompensaatiorahaa on projektissa käytetty n. 94 htkk:n verran, ja toimintamenomomentilta palkattujen henkilöiden osuus on 49 htkk. Tutkimuksen jatko Haavan populaatiobiologian ja genetiikan tutkimus jatkuu vuoden 2003 loppuun, jolloin tulokset ovat käytettävissä. Kun kaikki näytteet on saatu analysoitua, voidaan tarkemmin vertailla morfologista ja mikrosatelliitteihin pohjautuvaa kloonintunnistusmenetelmää. Tarkoitus on myös selvittää haapakloonien spatiaalista rakennetta. Tämän mahdollistaa se, että kaikki tutkitut puut on paikannettu GPS-järjestelmällä. Tutkimuksessa selvitetään, miten monta haapakloonia hehtaarilla keskimäärin on, miten ne ovat jakautuneet ja onko talousja vanhojen metsien välillä eroja kloonien määrässä. Lisäksi aineistoa käytetään hyväksi vertaillessa haavan populaatioiden geneettistä muuntelua Pohjois- ja Etelä-Suomessa. Haavan hyönteisten tutkimus on vielä lajien määritysvaiheessa, ja sitä jatketaan. Alueelliset ympäristöjulkaisut

30 Jatkossa tutkitaan myös haavan epifyyttisammalten geneettistä erilaistumista. Näillä tutkimuksilla pyritään todentamaan lajien erilainen leviämiskyky ja pääasialliset leviämistavat. Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Ilkka Hanski (tutkimuksen vastuullinen johtaja) Weidong Gu Laura Kivistö Tuija Konttinen Otto Miettinen Tarja Salmi Leena Suvanto Mikko Kuusinen Metsäntutkimuslaitos Juha Siitonen Uppsalan yliopisto Tord Snäll Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Mikko Kuussaari Reijo Penttilä (hankkeen koordinaattori) Kirjallisuusviitteet Gu, W., Kuusinen, M., Konttinen, T. & Hanski, I. 2001: Spatial pattern in the occurrence of the lichen Lobaria pulmonaria in managed and virgin boreal forests. - Ecography 24: Konttinen, T. 1998: Distribution of epiphytic lichens on Populus tremula and Salix caprea in old-growth and managed forests of middle boreal Finland. - Master s thesis. University of Helsinki, Department of Ecology and Systematics, Division of Environmental Biology. 66 s. Martikainen, P. & Penttilä, R. 2000: Retained aspens on clearcuts: important habitats for threatened beetles and polypores. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:33. Martikainen, P., Penttilä, R., Kotiranta, H. & Miettinen, O. 2000: New records of Funalia trogii, Perenniporia tenuis and Polyporus pseudobetulinus from Finland, with notes on their habitat requirements and conservation implications. - Karstenia 40: Miettinen, O. 2001: Wood-rotting Aphyllophorales (Basidiomycetes) on aspen (Populus tremula) in managed and old-growth forests of Kainuu, eastern Finland. - Master s thesis. University of Helsinki, Department of Ecology and Systematics, Division of Systematic Botany. 61 s. Salmi, T., Suvanto, L., Hanski, I., Heikkilä, R., Kuusinen, M., Penttilä, R. & Siitonen, J. 2000: Population biology and genetics of Populus tremula and the taxa associated with it. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:86. Snäll, T. 2000: Factors influencing the spatial distribution of two obligate aspen epiphytes with different dispersal strategies. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:50. Väisänen, P. 2000: Haapa- ja raitaprojekti Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa Kuhmossa tietotekninen näkökulma. - Pohjois-Karjalan ammattikorkeakoulu. Metsä- ja puutalousalan tietotekniikan erikoistumisopinnot. Projektityö. 21 s. + 6 liitettä. 30 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

31 Puuta lahottavien sienten leviäminen Reijo Penttilä & Hanna Heikkilä Tausta ja tavoitteet Metsämaiseman pirstoutuessa vanhojen metsien lajien yksittäiset populaatiot joutuvat yhä kauemmaksi toisistaan. Populaatiot ovat myös usein niin pieniä, että ne helposti häviävät satunnaistekijöiden vaikutuksesta. Lajien suojelun pitkän aikavälin tavoitteena on, että yksittäiset suojelualueet tai niitä yhdistävät ekologiset käytävät ja askelkivet olisivat riittävän lähellä, jotta lajien leviäminen alueelta toiselle olisi mahdollista. Tällöin ajoittain tyhjiksi jääneet lajille sopivat laikut saisivat täydennystä ympäröiviltä alueilta. Toistaiseksi on ollut käytettävissä hyvin vähän tutkimustietoa boreaalisen vanhan metsän lajien leviämiskyvystä, joten alue-ekologista suunnittelua on jouduttu tältä osin tekemään lähinnä valistuneiden arvailujen pohjalta. Tutkimuksen tavoitteena on selvittää pohjanrypykän (Phlebia centrifuga) leviämiskykyä ja kehittää malli sen leviämisestä pirstoutuneessa metsämaisemassa. Lisäksi tutkitaan itiöiden tuotantoa ja sään vaikutusta siihen. Hanke selvittää säähän liittyvien muuttujien sekä metsän ja maiseman rakenteen merkitystä vanhan metsän indikaattorilajien leviämiselle. Tuloksena on itiöiden leviämismalli, jota voidaan käyttää puuta lahottavien sienten leviämispotentiaalin arvioimisessa. Hankkeen käytännön sovellutuksena saadaan tietoa luonnonsuojelualueverkoston sekä alue-ekologisen suunnittelun tarpeisiin. Lisäksi saadaan arvokasta tietoa uhanalaisten sienilajien esiintymistä ennustavien (meta)populaatiomallien tekemistä varten. Pohjanrypykkä on puuta lahottava kääväkäslaji, joka elää paksuilla kuorellisilla kuusimaapuilla korpikuusikoissa ja on vanhojen metsien indikaattorilaji. Itiöiltään laji on hyvin samanlainen kuin useimmat käävät ja muut kääväkkäät. Niinpä leviämistulosten yleistettävyys on hyvä: mitä todennäköisimmin useimmat maapuilla kasvavat vanhan metsän kääväkäslajit leviävät samojen periaatteiden mukaisesti kuin pohjanrypykkä. Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineisto Pohjanrypykän leviämistä on selvitetty sekä maastossa Kuhmossa että tuulitunnelissa laboratoriossa. Leviämis- ja itiötuotantokokeita on tehty vuosina Näistä 1997 oli testausvaihetta, jonka aikana selvitettiin menetelmien käyttökelpoisuutta ja kehitettiin niitä. Vuosina 1998 ja 1999 leviämiskokeita tehtiin suhteellisen mäkisessä ja melko runsaasti vanhaa metsää sisältävässä metsämaisemassa. Jotta leviämismallinnukseen saataisiin riittävästi aineistoa erilaisista ympäristöolosuhteista, vuonna 2000 tutkimuskohteeksi valittiin tasainen, kohtuullisesti vanhaa metsää sisältävä metsämaisema, ja vuonna 2001 tasainen, vain vähän vanhaa metsää sisältävä talousmetsäalue. Alueelliset ympäristöjulkaisut

32 Pohjanrypykkä (Phlebia centrifuga) (Reijo Penttilä) Itiöiden leviämistä on selvitetty yksittäisestä, pistemäisestä kohteesta ympäröivään metsämaisemaan, ja kokeita varten maastosta on etsitty puu, jolla kasvaa pohjanrypykkää. Mikäli tällaista puuta ei ole löytynyt, sopivalle paikalle on siirretty yksi tai useampia pohjanrypykkärunkoja. Ennen leviämiskokeita kaikki pohjanrypykän esiintymät koealueella ja sen ympäristössä on etsitty ja peitetty, jotta taustalevintä häiritsisi mahdollisimman vähän tulosten tulkintaa. Vuodesta 1998 alkaen koepuiden vieressä on ollut Vaisalan kenttäoloihin tarkoitettu sääasema, jolla on mitattu tuulen voimakkuutta ja suuntaa, ilman suhteellista kosteutta ja lämpötilaa, sademäärää ja kasvualustan lämpötilaa. Lisäksi toinen sääasema on ollut viereisellä aukkopaikalla, jotta voitaisiin vertailla tuuliolosuhteita metsän sisällä ja aukolla. Pohjanrypyköiden itiötuotannon määrää on mitattu kahdella tavalla. Koko itiöemän itiötuotantoa on selvitetty itiöemien alle sijoitettavien agar-maljojen avulla, joita on käytetty aina ennen ja jälkeen leviämiskokeiden sekä pitkäkestoisissa leviämiskokeissa myös Leviämiskokeissa käytettyjä runkoja (Reijo Penttilä) 32 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

33 kokeiden aikana. Itiöiden tuotannon riippuvuutta säästä on selvitetty automaattisella, volumetrisella itiökerääjällä. Sillä itiötuotantoa on mitattu aina tunnin välein kolmen minuutin jakso, ja aineistoa on kertynyt jo yli kolmen kuukauden ajalta. Leviämiskokeissa maastoon on sijoitettu agarmaljoja, joissa on haploidia pohjanrypykän itiörihmastoa. Kokeiden jälkeen maljoja on viljelty 2-3 viikkoa. Tämän jälkeen voidaan todeta, onko niihin kehittynyt diploidia rihmastoa, joka osoittaa, että itämiskykyisiä itiöitä on laskeutunut maljaan. Maljojen määrä on vaihdellut eri vuosina. Ne on sijoitettu eri ilmansuuntiin säteittäisesti metrin etäisyydelle itiöemistä. Kaukaisemmilla paikoilla on ollut pääsääntöisesti enemmän maljoja kuin lähellä sijaitsevilla. Leviämiskokeita on tehty erilaisissa tuuli- ja itiötuotanto-olosuhteissa ja kokeiden kesto on vaihdellut tunnista vuorokauteen. (Reijo Penttilä) Itiötuotannon mittauksissa käytetty pienhiukkasimuri Tulokset Tulokset vuosilta osoittavat, että huomattavan suuri osa pohjanrypykän itiöistä jää itiöemän lähiympäristöön muutaman kymmenen metrin säteelle. Kokeiden keston pidetessä itiöitä alkoi löytyä jo hieman kauempaa ja vuorokauden kokeessa jopa kilometrin päässä päästökohteesta, mutta itiöiden määrät kauempana (yli 200 m) itiöemästä olivat erittäin vähäiset pitkäkestoisissakin kokeissa Itiöiden mahdollisuutta kulkeutua kauas itiöemästä on kuitenkin suhteellisen vaikea osoittaa, koska se tapahtunee harvoin, ja kokeiden aikana ei välttämättä kertaakaan. Toisaalta kaukokulkeuman harvinaisuus merkitsee myös sitä, että pohjanrypykän onnistunut leviäminen sopivalle kasvupaikalle ja alustalle, etenkin silloin kun populaatiot ovat pieniä ja sijaitsevat kaukana toisistaan, on melko epätodennäköistä. Itiötuotannon mittausten perusteella pohjanrypykkä tuottaa syksyisin itiöitä suhteellisen runsaasti niin kauan kuin ei ole pakkasta. Itiötuotanto alkaa myös uudestaan, mikäli sää vielä lämpenee kylmän kauden jälkeen. Lämpötilan lisäksi myös muut sääolot vaikuttavat itiötuotantoon, mutta tulosten analysointi on vielä kesken. Itiöiden totaali- Alueelliset ympäristöjulkaisut

34 tuotantokokeissa pohjanrypykän itiöemä tuotti parhaimmillaan n itiötä/cm 2 itiöemän pintaa. Pohjanrypykän itiöemät ovat usein melko laaja-alaisia ja esim. suurehko n cm 2 :n itiöemä voi tuottaa jopa 200 miljoonaa itiötä tunnissa. Itiöiden totaaliltuotannon mittaukseen käytettyjä maljoja (Reijo Penttilä) Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Tutkimuksen tässä vaiheessa tulokset näyttävät osoittavan, että puuta lahottavien, ja etenkin tiukat elinympäristövaatimukset omaavien sienten (kuten pohjanrypykkä) populaatioiden turvaamiseksi tarvittaisiin melko tiheä verkosto sopivia elinympäristölaikkuja. Kaukolevinnän todennäköisyys näyttää kokeiden perusteella liian pieneltä, jotta sillä pystyttäisiin turvaamaan lajien siirtyminen uusille paikoille ennen vanhojen populaatioden häviämistä sellaisessa ympäristössä, missä populaatiot ovat melko pieniä ja sijaitsevat kaukana tai melko kaukana toisistaan. Käytetyt resurssit Reijo Penttilän ja muiden kompensaatiovaroilla palkattujen henkilöiden osuus leviämistutkimuksessa on n. 76 htkk. Työvoimahallinnon varoilla tutkimusta on tehty n. 100 htkk:n verran. Toimintamenomomentin osuus on 5 htkk. Tutkimuksen jatko Maastotutkimukset jatkuvat vuonna Vuosien kuluessa Ilmatieteen laitoksella laaditaan tuloksista itiöiden leviämismalli, jossa otetaan huomioon maaston, sääolojen ja itiötuotannon vaikutus pohjanrypykän leviämiseen. 34 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

35 Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Riina Ala-Risku Ilmatieteen laitos Bob O Hara Leena Kangas Risto Pesonen Harri Pietarila Risto Varjoranta Metsäntutkimuslaitos Sanna Kannelsuo Kari Korhonen Suomen ympäristökeskus Paula Siitonen Timo Kurkela Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Reijo Heikura Reijo Penttilä Kirjallisuusviitteet Penttilä, R., Siitonen, P., Korhonen, K., Kurkela, T., Kannelsuo, S., Rantakrans, E., Pesonen, R. 1999: Dispersal of Phlebia centrifuga, a wood rotting fungus specialized in old-growth forests. - Nordic symposium on the ecology of coarse woody debris in boreal forests. Umeå Abstract: Siitonen, P., Penttilä, R., Korhonen, K., Kurkela, T., Kannelsuo, S., Rantakrans, E., Pesonen, R., Miquel, J., & Tuokkola, Y. 1999: Gone with the wind-spore dispersal study for landscape ecological forest planning. - Vaisala News 149: Alueelliset ympäristöjulkaisut

36 Korpikolvan biologia ja suojelu Gergely Várkonyi, Ilkka Hanski & Hanna Heikkilä Korpikolvan elinympäristövaatimukset ja populaatiorakenne Tausta ja tavoitteet Metsätalouden kielteinen vaikutus metsäluonnon monimuotoisuuteen näkyy muun muassa sukkession myöhäisvaiheen lajien elinmahdollisuuksien vähenemisenä. Yksi tärkeimmistä syistä on sopivan lahopuun puuttuminen metsistä. Tällainen laji on kovakuoriaisiin kuuluva korpikolva (Pytho kolwensis), jonka toukat elävät kosteisiin tai varjoisiin paikkoihin kaatuneiden kuusten kuoren alla nilaa syöden. Toukkavaihe kestää boreaalisessa vyöhykkeessä ilmeisesti ainakin 4-5 vuotta. Laji on tunnettu Suomen lisäksi Ruotsista, Venäjältä, Kiinasta, Virosta ja Puolasta. Ruotsissa laji on luokiteltu erittäin uhanalaiseksi. Venäjällä korpikolvalle sopivia elinympäristöjä on paikoin runsaasti tallella. Niinpä laji on esimerkiksi Kivatsun luonnonpuistossa yksi yleisimmistä ja runsaimmista kuusimaapuulla elävistä kovakuoriaisista. Korpikolvan ekologisten vaatimusten selvittämiseksi tutkittiin populaatioita Kuhmossa, jossa on suhteellisen paljon lajille sopivia elinympäristöjä. Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, rajoittaako korpikolvan esiintymistä elinympäristön kosteus, puuston rakenne tai maapuiden määrä. Aineisto ja menetelmät Kuhmosta tunnettiin vain yksi korpikolvapopulaatio Elimyssalolta ennen vuotta Niinpä lajin biologian tutkimus aloitettiin etsimällä uusia esiintymiä. 15 korpea tutkittiin, ja kuudesta löytyi korpikolvia. 3 uusista esiintymistä sijaitsee Teeri-Lososuon alueella, 2 Hiidenportin-Lehtopuron alueella Sotkamossa ja 1 Louhivaarassa Nurmeksessa. Näiltä paikoilta tutkittiin yhteensä 150 kuusimaapuuta. Kuusten kovakuoriaislajisto määritettiin, ja rungoilta mitattiin useita eri alustan laatua kuvaavia tekijöitä. Lisäksi mitattiin puustotunnukset jokaisesta korvesta sekä kahdesta vieressä olevasta kivennäismaakuusikosta. Tulokset ja johtopäätökset Maapuun rungon koolla on merkitystä sen laatuun korpikolvan kannalta. Mitä suurempi puu on, sitä enemmän siinä on syötävää nilaa. Nila ja kuori ovat myös yleensä paksumpia, ja toukkakehitykselle suotuisat olot säilyvät todennäköisesti pitempään paksun kuoren alla. 36 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

37 Tutkimuksessa selvisi, ettei elinympäristön kostea pienilmasto ole välttämätöntä korpikolvalle. Joitakin asuttuja puita löytyi korpia ympäröiviltä kivennäismailtakin. Lajin leviämiskyky on heikko, ja siksi se vaatinee ympäristöltään katkeamatonta II lahoasteen kuusimaapuun saatavuutta. Kivennäismaiden metsät ovat palaneet luonnontilassa sen verran usein, ettei tarvittavaa lahopuujatkumoa ole päässyt syntymään. Kaskeaminen ja harsintahakkuut ovat entisestään heikentäneet lajin elinmahdollisuuksia kivennäismailla. Tutkimusten mukaan korvet ovat usein niin pitkään palamatta, että niissä pääsee syntymään puuston tasainen kokoluokkajakauma ja lahopuujatkumo. Korvet ovat usein muodostaneet verkkomaisia jonoja mineraalimaiden väleihin, ja tällaisissa oloissa leviäminen laikusta toiseen on ollut mahdollista. Sopivien elinympäristöjen määrä on vähentynyt erittäin suuresti soiden ojituksen ja metsien hakkuiden seurauksena, joten korpikolva on taantunut selvästi. Korpikolvan maisemaekologia Tavoitteet Tutkimus jakaantuu kahteen osaan. Ensimmäisessä vaiheessa selvitettiin, kuinka yleisenä korpikolva esiintyy Kuhmossa sille sopivissa korvissa luonnontilaisilla metsäalueilla ja toisaalta talousmetsäalueilla. Samalla kartoitettiin alun perin lajille sopivien elinympäristöjen määrä ja se, kuinka suuri osa niistä on hävitetty nykypäivään mennessä. Lisäksi tutkittiin, esiintyykö korpikolva luonnontilastaan muutetuissa elinympäristöissä, jos sopivia isäntäpuita on jäljellä. Ensimmäisessä vaiheessa ei tutkittu korpikolvan esiintymistiheyttä habitaattilaikuilla vaan todettiin pelkästään lajin läsnäolo tai puuttuminen. Tutkimuksen toisessa vaiheessa selvitetään niitä ympäristö-ja maisematekijöitä, jotka selittävät korpikolvapopulaatioiden esiintymistä metsikkö- ja maisematasolla. Kainuun ja Vienan Karjalan esiintymispaikkoja vertailemalla päästään tarkastelemaan myös alueidenkäytön historian vaikutusta korpikolvan kantojen kehitykseen. Tuloksia voidaan käyttää korpikolvan ja muidenkin II-lahoasteen järeisiin kuusimaapuihin erikoistuneiden eliölajien suojelun kokonaisvaltaisessa suunnittelussa. Aineisto ja menetelmät Tutkimuksen ensimmäisessä vaiheessa arvottiin kolme 5 x 5 km 2 talousmetsäaluetta ja yksi vastaavan kokoinen luonnonmetsäalue. Kaikilta alueilta rajattiin peruskartalle karttamerkintöjen ja ilmakuvien perusteella korpikolvalle oletettavasti soveltuvat nykyiset ja entiset habitaattilaikut. Nämä alueet käytiin inventoimassa. Jokaisen laikun ojitus- ja hakkuutilanne sekä lahopuusto luokiteltiin, jälkimmäinen myös kvantitatiivisesti. Korpikolvaa etsittiin optimaaliselta näyttävästä rungosta, mikäli niin monta löytyi laikulta. Luonnonmetsäalueella sopivia runkoja etsittiin myös korpilaikkujen ympärillä olevalta kivennäismaalta. Tulokset ja johtopäätökset Etelä-Kuhmosta löydettiin 6 uutta korpikolvan esiintymää, jotka luultavasti muodostavat melko yhtenäisen populaation. Talousmetsäalueelta korpikolva ei ole löytynyt sille sopivistakaan rungoista. Voidaan siksi olettaa, että lajin esiintymiseen vaikuttavat paitsi substraatin määrä ja saatavuus myös metsikkö- ja maisematason muuttujat. Kangasmet- Alueelliset ympäristöjulkaisut

38 sien käsittely ja puronvarsi-korpikuusikkoverkoston katkominen hakkuin lienee estänyt korpikolvan leviämisen, ja lyhytaikainenkin lahopuujatkumon katkeaminen näin eristyneillä habitaattilaikuilla on paikallisesti hävittänyt korpikolvan. Tutkimuksen jatko Hankkeen toisessa vaiheessa tutkimusalueiksi valitaan Kainuusta suojeltuja ja suojelemattomia vanhan metsän alueita sekä Vienan Karjalan vanhoja metsiä, kustakin luokasta vähintään 10 toistoa. Tutkimusalueet valitaan siten, että ne muodostavat gradientin metsänkäytön intensiteetin suhteen. Maastossa mitataan sopivien isäntäpuiden tiheyksiä ja todetaan korpikolvan läsnäolo/puuttuminen. Maisemamuuttujien laskennassa käytetään hyväksi VMI puustotulkintatietoja sekä Metsähallituksen paikkatietoja. Maastossa inventoidaan samalla korpikolvan seuralaislajeja kuten eräitä kovakuoriaisia ja kääväkkäitä. Toisen osatyön tutkimukset käynnistyvät kesällä Korpikolva (Pytho kolwensis) (Martti Salo) Korpikolvan geneettisen monimuotoisuuden tutkimus Korpikolvan geneettistä monimuotoisuutta on selvitetty kattavilla näytteillä Suomesta, Ruotsista, Venäjältä ja Koillis-Kiinasta. Alustavien tulosten mukaan korpikolvan geneettinen monimuotoisuus Suomessa, Ruotsissa ja Venäjän Karjalassa on hyvin vähäistä. Tämä johtuu mitä ilmeisimmin siitä, että jääkauden jälkeen tapahtuneen leviämisen yhteydessä vain pieni osa lajin geneettisestä materiaalista kulkeutui Fennoskandiaan. Lajin geneettinen monimuotoisuus on monin verroin suurempaa Koillis-Kiinassa, missä jäätiköt eivät ole peittäneet metsäalueita. Tutkimuksista valmistuu kattava selvitys vuoden 2002 aikana. Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Jäljellä olevien korpien suojeleminen on erittäin kiireellinen tehtävä. Sekä korpikolva että monet muut eliöt voivat säilyä mikäli jäljellä olevat korvet säästetään. Monen lajin osalta yksittäiset erilliset laikut eivät kuitenkaan riitä pitemmän ajan säilymiseen, vaan ympäröivään metsään on luotava varsinkin lahopuusta riippuvaisille lajeille sopivia kohtia. Metsäpalojen ehkäiseminen on edistämässä riittävän pitkäaikaisen lahopuujatkumon syntyä, mikäli alue-ekologisessa suunnittelussa jätetään riittävän suuria määriä lahopuuta sopiville etäisyyksille nykyisistä elinympäristöistä. Käytetyt resurssit Kompensaatiovaroja on käytetty tutkimuksen lähinnä tutkijoiden palkkaukseen eri vaiheissa n. 18 htkk. Avustavaa henkilökuntaa on palkattu työllistämistuella yhteensä 7 htkk:n verran. Toimintamenomomentin varoja on käytetty 2 htkk:n verran. 38 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

39 Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Ilkka Hanski Timo Kosonen Jodie Painter Lauri Saaristo Metsäntutkimuslaitos Juha Siitonen Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Gergely Várkonyi Mikko Kuussaari Harri Lappalainen Kirjallisuus Saaristo, L. 1998: Korpikolvan elinympäristövaatimukset ja populaatiorakenne. - Pro gradu tutkielma. Helsingin yliopisto. Ekologian ja systematiikan laitos. Systemaattisen biologian osasto. 51s. + 3 liitettä. Siitonen, J. & Saaristo, L. 2000: Habitat requirements and conservation of Pytho kolwensis, a beetle species of old-growth boreal forest. - Biological Conservation 94: Alueelliset ympäristöjulkaisut

40 Periodisesti esiintyvien harmoyökkösten ja niiden loisten ekologia Gergely Várkonyi Tausta ja tavoitteet Harmoyökköset (Lepidoptera, Noctuidae, Xestia spp.) ovat laajalle levinneet holarktisella alueella, ja esiintyvät paikoin erittäin runsaslukuisina. Suvun pohjoisen alasuvun (Pachnobia s.l., mukaan lukien Anomogyna-alasuku) lajeille on tyypillistä kaksivuotinen ja paikallisesti synkronissa tapahtuva yksilönkehitys. Tästä syntyy lajeille ominainen periodinen esiintymisdynamiikka: ns. lentovuosien, kun suurin osa yksilöistä kuoriutuu, ja välivuosien, kun vain harvoja perhosia on lennossa, säännöllinen vuorottelu. Useimmilla alueilla paikallisten harmoyökköslajien lentovuodet ovat synkronissa myös keskenään, jolloin harmoyökkösten kaksivuotinen periodisuus on todella silmiinpistävää. Edelleen samassa periodin vaiheessa olevat alueet muodostavat tyypillisesti valtavia parillisten tai parittomien lentovuosien alueita. Onkin ehdotettu, että tällainen parittomien lentovuosien alue ulottuu Suomen keskiosista itään läpi Venäjän, Alaskan ja Kanadan boreaalisia ja tundra-alueita aina Hudsoninlahdelle saakka. Parillisten lentovuosien alue puolestaan kattaa Suomen Länsi-Lapista Kölin vuoriston ja Skotlannin Ylämaan kautta Itä- Kanadaan asti ulottuvan alueen. Suomessa ainakin 10 harmoyökköslajin on todettu esiintyvän periodisesti. Useimmat lajit ovat erikoistuneet vanhoihin luonnonmetsiin ja ovat siten hyviä vanhan metsän ilmentäjiä. Kuitenkin väljempiä elinympäristövaatimuksia omaavat lajit ovat nekin runsaimmillaan vanhoissa metsissä. Periodiset harmoyökköset soveltuvat siten myös metsätalouden vaikutusten arviointi- ja seurantatutkimuksiin. Hankekokonaisuudessa tutkitaan harmoyökkösten ja niiden parasitoidien l. hyönteisloisten ekologiaa melko kokonaisvaltaisesti. Seuraavaksi käsitellään eri osahankkeiden taustaa ja tavoitteita. Harmoyökkösten periodinen dynamiikka Tässä osatutkimuksessa tarkastellaan harmoyökkösten periodisen esiintymisdynamiikan selittämiseksi esitettyjä hypoteeseja. Populaatiodynaamisessa mielessä kiinnostavin kysymys onkin juuri se, miksi harvalukuinen, välivuosina kuoriutuva kohortti ei kasva toisen kohortin, ts. ympäristön kantokyvyn, tasolle pitkälläkään aikavälillä. Kaksi tärkeintä selitysehdotusta ovat kohorttien välinen kilpailu sekä vuorovaikutus harmoyökkösten ja niiden luontaisten vihollisten välillä. Tutkimuksen toisena päämääränä oli laatia populaatiomalli harmoyökkösten ja niiden hyönteisloisten vuorovaikutuksesta. Spatiaalinen isäntä-loinen malli Toisessa osatutkimuksessa kehitetään isäntä-loinen malli kuvaamaan populaatioiden dynamiikkaa kahden ulottuvuuden tilassa. Tutkitaan miten spatiaalinen heterogeenisuus, kuten ympäristön kantokyvyn vaihtelu tilassa tai ajassa, vaikuttaa lentovuosidynamiikan eri vaiheessa olevien alueiden sijoittumiseen. Tarkastellaan myös samanaikai- 40 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

41 sesti ja samalla intensiteetillä tapahtuvien muutosten vaikutusta harmoyökkösten populaatiodynamiikkaan. Lisäksi kootaan olemassa oleva empiirinen tieto harmoyökkösten spatiaalisesta dynamiikasta. Populaatiokoon estimointi Kolmannessa osahankkeessa arvioidaan harmoyökkösten ja niitä loisivien pistiäisten populaatiotiheyksiä Itä-Lapissa harmoyökkösten kaksivuotisen elinkaaren eri vaiheissa. Tarkoituksena on käyttää näin saatuja populaatioestimaatteja isäntä-loinen mallin parametrisoinnissa. Laskemalla loispistiäisnaaraiden munamääriä lentokauden eri vaiheissa parittomina ja parillisina vuosina voitaneen arvioida loisnaaraan tehokkuutta löytää munintaan sopivia isäntätoukkia. Populaatiotiheyden arviointimenetelmillä saadaan edelleen arvokasta tietoa loispistiäisten liikkumiskäyttäytymisestä luonnonoloissa. Harmoyökkösten spatiaalinen dynamiikka Lapissa Paitsi teoreettista myös empiiristä tutkimuskenttää laajennetaan yksittäisestä paikallispopulaatiosta usean populaation ensi vaiheessa yksiulotteiseen tilaan. Tutkitaan harmoyökkösten ja loispistiäisten populaatiotiheyksiä Keski-Lapissa 250 km pitkän itä-länsi transektin varrella. Eritysen kiinnostuneita ollaan parittoman ja parillisen lentovuosialueen välillä ulottuvan vaihettumisvyöhykkeen ominaisuuksista sekä lois- ja isäntäkantojen suhteesta eri osissa linjaa. Harmoyökkösten elinkaari ja toukkaloiset Hankkeen puitteissa on jo useamman vuoden ajan kasvatettu harmoyökköstoukkia. Toukat ovat peräisin suurimmaksi osaksi Itä-Lapista, mutta osa myös Länsi-Lapista ja muualta Pohjois-Suomesta. Keräämällä toukkia eri vaiheissa kasvukautta ja kasvattamalla niitä ulko-oloissa saadaan pohjatietoa harmoyökkösten elinkaaresta ja toukkaloisista. Kasvatustietojen pohjalta kuvataan harmoyökkösten varhaisissa toukkavaiheissa loisiva parasitoidiyhteisö ja pohditaan eri lajien vaikutusta isäntiensä populaatiodynamiikkaan. Ruskoharmoyökkösen populaatiogenetiikka Ruskoharmoyökkönen (Xestia tecta) on Lapin yleisimpiä harmoyökkösiä. Se esiintyy avarissa mäntyvaltaisissa vanhoissa metsissä lähellä tunturien puurajaa mutta myös tunturikankailla ja varsinaisella tundravyöhykkeellä. Muiden saman suvun lajien tavoin ruskoharmoyökkönen kuoriutuu runsain luvuin Itä-Lapissa parittomina ja Länsi-Lapissa parillisina vuosina. Koska vastakkaisissa vaiheissa olevien alueiden välillä kannat ovat jatkuvasti pieniä, on luultavaa etteivät itäiset ja läntiset populaatiot ole kosketuksissa toisiinsa. Voidaan myös olettaa, ettei tietyn alueen eri vuosina kuoriutuvien kohorttien välillä ole merkittävää geenivirtaa. Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, ovatko ajallisesti tai paikallisesti eristäytyneet kannat eriytyneet toisistaan myös geneettisesti. Geneettisen eriytymisen määrää tutkittiin allotsyymielektroforeesin ja mitokondriaalisen DNA:n sekvensoinnin avulla. Alueelliset ympäristöjulkaisut

42 Ilmakuva käytävätutkimusalueesta. Punainen tähti: vapautuspaikka, keltainen ympyrä: jälleenpyyntiin käytetty syöttipyydys. Metsienkäsittelyn vaikutus harmoyökkösten ekologiaan Keskiboreaalisen vyöhykkeen pohjoisosissa Suomessa metsät ovat voimakkaasti pirstoutuneet viimeisen 50 vuoden aikana ja vanhoja metsiä on jäljellä nykyään enää murtoosa niiden alkuperäisestä pinta-alasta. Maiseman rakenne on erilainen kuin Metsä-Lapissa, missä on vielä säilynyt suuria yhtenäisiä luonnonmetsiä. Harmoyökkösten reagointia niitä ympäröivään suhteellisen äskettäin pirstoutuneeseen maisemaan tutkitaan Kainuussa eri näkökulmista ja useammassa mittakaavassa. Metsikkötasolla tarkastellaan ns. vanhan metsän ekokäytävien merkitystä harmoyökkösten leviämiskäyttäytymisessä. Maisematasolla selvitetään, vaikuttavatko metsikön koko, laatu ja käsittelyhistoria harmoyökköskantojen kokoon, loisintatasoon sekä harmoyökkösissä loisivan parasitoidiyhteisön rakenteeseen. Hanke yhdistää populaatio-, yhteisö- ja maisemaekologisia näkökulmia. Tämä osahanke käynnistyy alkukesällä Alueellisella tasolla tutkitaan, onko Vienan Karjalan laajojen ja yhtenäisten erämaiden ja Kainuun vanhan metsän saarekkeiden harmoyökköskantojen välillä lähde-nielu dynamiikkaa, ts. saako Kainuu jatkuvasti kannanlisäystä Venäjän puolelta. Kyseinen tutkimus toteutetaan EU:n Interreg III A Karjala ohjelman hankkeena v loppuun mennessä. Aineisto ja menetelmät Harmoyökkösten periodinen dynamiikka Tutkimuksessa analysoitiin Helsingin yliopiston Värriön tutkimusasemalla Itä-Lapissa 22 vuoden aikana 11 valorysän vakiolinjalla kerättyä materiaalia. Aineistosta laskettiin harmoyökkösten ja sirppipistiäisten (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ophion luteus) vuo- 42 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

43 sittaisia lukumääriä. Sirppipistiäisten oletetaan loisivan harmoyökköstoukkia, mutta varmaa kasvatustietoa ei ole olemassa. Sirppipistiäisten elinkaaresta ja isännistä tiedetään hyvin vähän, mikä johtuu aikuisten pistiäisten yöaktiivisuudesta ja lajin piilossa tapahtuvasta yksilönkehityksestä. Valopyydysaineiston lisäksi käytettiin Värriön tutkimusaseman 16 vuoden päästäisseurannan tuloksia. Päästäiset ovat ympäri vuoden aktiivisia hyönteissyöjiä, jotka todennäköisesti käyttävät harmoyökköstoukkia ja koteloita ravintonaan. Spatiaalinen isäntä-loinen malli Tutkimuksen empiirisessä osiossa käytettiin sekä aiemmin julkaistuja tietoja harmoyökköskantojen lentovuosidynamiikasta (Mikkola, K Ann. Ent. Fenn. 42: ) että v aloitetun valtakunnallisen yöperhosseurannan tuloksia 5 vuoden ajalta. Molempia tietoja on saatavana monista harmoyökköspopulaatioista ympäri Suomea. Seurantatietojen etuna on eri vuosina saatujen tiheysarvioiden vertailukelpoisuus. Aiemmin julkaistu tieto sen sijaan kattaa pitkän, usean kymmenen vuoden, havaintojakson. Mikkolan kokoaman tiedon käyttömahdollisuuksia rajoittaa kuitenkin se, että varsinkin välivuosien kantojen runsaudesta tietoa ei ole kerätty systemaattisesti. Vertailimme seurantatutkimuksen pohjalta piirrettyä harmoyökkösten periodisuutta kuvaavaa karttaa Mikkolan karttaan, ja pohdimme mallin ennustusten ja empiiristen tietojen yhtymäkohtia. Populaatiokoon estimointi Harmoyökköskantojen tiheyksiä arvioitiin usealla menetelmällä. Tärkein niistä joka antoi absoluuttisia kannantiheysestimaatteja on ns. poistopyynti. Tässä rajatun alueen harmoyökköstoukat poistettiin peräkkäisinä öinä haavimalla, ja saaliin vähenemisestä arvioitiin alueen populaatiokoko. Lisäksi laskettiin talvehtivien toukkien tiheyttä sammalikosta ja kuoriutuvien perhosten tiheyksiä kuoriutumispyydysten avulla. Toukkakannan vähenemistä kesän aikana seurattiin haavinnalla. Harmoyökkösten jälkeläistuotantoa arvioitiin munittamalla maastosta kerättyjä naaraita ja kasvattamalla toukkia munaryppäistä. Sirppipistiäisten populaatiokokoa arvioitiin merkkaus-jälleenpyynti menetelmällä. Jälleenpyyntiin käytettiin valvontavaloja ja Värriön tutkimusaseman vakiovalorysälinjaa. Samalla kerättiin tietoja sirppipistiäisten liikkumisesta vaihtelevissa sääoloissa. (Gergely Várkonyi) Nuoliharmoyökkönen (Xestia rhaetica) Harmoyökkösten spatiaalinen dynamiikka Lapissa Tutkimus alkoi v pilottijaksolla, jolloin kesän aikana arvioitiin harmoyökköstoukkien suhteellinen populaatiotiheys eri osissa itä-länsi transektia, ja saman vuoden syksynä kerättiin sirppipistiäisiä samoissa pisteissä valvontavalolla. Vuosina 1999 ja 2000 käytettiin 18 vakiopistettä, jotka kaikki sijaitsivat vanhoissa luonnonmetsissä. Pyyntipisteet jaettiin 9 pyyntipariin, joiden välimatkat pyrittiin vakioimaan. Parin sisällä toinen pyyntipiste sijoitettiin kuusivaltaiseen ja toinen mäntyvaltaiseen kuvioon. Jokaisessa Alueelliset ympäristöjulkaisut

44 pyyntipisteessä kerättiin harmoyökkösiä kahdella syöttipyydyksellä, ja v myös yhdellä mustavalopyydyksellä. Harmoyökköstoukkia kerättiin myös vuosina 1999 ja 2000, mutta pyynti rajoittui enimmäkseen itäisen lentovuosirytmin alueeseen sekä vaihettumisvyöhykkeeseen. Harmoyökkösten elinkaari ja toukkaloiset Toukkia kerättiin useampana vuonna Värriön tutkimusaseman ympäristössä, muualla Itä-Lapissa, Muoniossa sekä Kuusamossa. Toukat kerättiin haavimalla pääsääntöisesti niiden huippuaktiivisuuden aikana yöllä klo välisenä aikana. Suurin osa otostetuista toukista kuului lajeihin Xestia tecta, X. alpicola ja X. speciosa, mutta joukossa oli myös X. rhaetica ja X. gelida. Lisäksi löydettiin toukkana luonnosta aiemmin ei lainkaan tai hyvin harvoin tavattuja lajeja kuten X. laetabilis ja X. borealis. Toukkia kerättiin läpi kasvukauden ja niitä kasvatettiin mahdollisimman kauan. Kuoriutuneet loiset määritetään lajitasolle tutkimuksen seuraavassa vaiheessa. Yhdistämällä isäntätoukan keruuaika- ja kehitysvaihetietoja keruuhetkellä ja loisen kuoriutumishetkellä rekonstruoidaan loisen elinkaari. Värriöllä kasvatettiin myös harmoyökköstoukkien elinympäristössä esiintyviä muita perhostoukkia. Näistä kuoriutuneita loisia verrataan harmoyökkösten loisiin, ja siten arvioidaan harmoyökkösten toukkaloisten isäntäspesifisyyttä. Ruskoharmoyökkösen populaatiogenetiikka Aineisto kerättiin Värriön luonnonpuiston alueelta sekä Muonion Olostunturin seudulta. Värriöllä otostettiin sekä parittomina vuosina lentävää runsaslukuista kohorttia että parillisina vuosina kuoriutuvaa harvalukuista kohorttia. Muoniosta kerättiin vain runsaslukuisen (parillisten lentovuosien) kohortin yksilöitä. Värriön ison kohortin yksilöitä kerättiin valorysillä (aikuisia) ja haavinnalla (toukkia), muut näytteet pelkästään haavinnalla. Homogenisoiduista ruskoharmoyökkösnäytteistä testattiin 34 entsyymilokusta useilla eri puskuriliuoksilla ja ajoaikojen pituutta muuttamalla. Värjäämällä saatiin näkyviin 6 polymorfista lokusta, joista neljä (PepA, GPI, MPI ja PGM) pystyttiin tulkitsemaan luotettavasti joka ajossa. Mitokondriaalisesta DNA:sta etsittiin muuntelevia alueita kolmesta eri geenistä (COI, 12S rdna, ND2) sekä kontrollialueelta. DNA:ta monistettiin PCR-menetelmällä käyttäen tunnettuja yleisalukkeita (nk. universaaleja primereita) sekä itsekehitettyjä lajispesifisiä alukkeita. Eri kohorttien sisäsiittoisuutta ja geneettistä etäisyyttä toisistaan arvioitiin allotsyymidatan pohjalta. Vanhan metsän käytävien merkitys harmoyökkösten leviämiskäyttäytymisessä Tutkimusalueena oli Etelä-Kuhmossa sijaitseva Hamara-aho, jossa vanhan kuusimetsän saarekkeita yhdistää kaksi vanhan metsän kaistaletta l. käytävää. Koealueen koko oli n. 2 km X 1 km. Harmoyökköset kerättiin elävänä pyytävillä syöttipyydyksillä ja ns. irtosyöteillä useilta vanhan metsän alueilta ympäri Kuhmoa. Yökköset merkattiin yksilöllisesti ja vapautettiin 4 pisteessä käytävien sisällä. Yhteensä 2577 harmoyökköstä vapautettiin. Ne edustivat kolmea lajia (kirjo-, nuoli- ja puneharmoyökkönen). Vapautettujen perhosten lajisuhteet eivät tilastollisesti eronneet vapautuspaikkojen kesken. Jälleenpyyntiä varten tutkimusalueelle sijoitettiin 60 syöttipyydystä sekä käytäviä pitkin että niiden ulkopuolelle eri elinympäristöihin ja eri etäisyyksille vapautuspisteistä. 44 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

45 Tulokset ja johtopäätökset Harmoyökkösten periodinen dynamiikka Harmoyökkösten periodisuutta saattaisi periaatteessa ylläpitää kohorttien välinen kilpailu. Se on tosin mahdollista ainoastaan muutaman viikon aikana alku- ja loppukesällä täysikasvuisten ja pienten toukkien ruokaillessa varvikossa samaan aikaan. Käytännössä kilpailun olemassaolo on kuitenkin epätodennäköistä, eivätkä useamman vuoden havainnot tue sitä. Harmoyökköstoukat tuskin kilpailevat tilasta tai ravinnosta, koska lajit ovat polyfageja tai muuten käyttävät erittäin runsaita kasveja ravinnokseen, eivätkä toukat huipputiheyden vuosinakaan aiheuta näkyvää vahinkoa isäntäkasvilleen. Periodisten harmoyökkösten lentovuosidynamiikka Pohjois-Euroopassa: vihreällä alueet missä suurin osa perhosista kuoriutuu parittomina vuosina, ruskealla vastaavasti parillisten lentovuosien alueet. Harmailla alueilla ei ole havaittavissa selkeää periodista dynamiikkaa. Sen sijaan esitämme vahvoja todisteita, jotka tukevat hypoteesia loispistiäisten ja niiden harmoyökkösisäntien välisestä vuorovaikutuksesta. Hypoteesin mukaan runsaslukuisessa isäntäkohortissa vuodessa kehittyvät lukuisat sirppipistiäiset kohdistavat suurta loispainetta harvalukuiseen kohorttiin joka toinen vuosi. Pieni isäntäkohortti ei siten pääse runsastumaan. Loiset siis säätelevät harvalukuista kohorttia, ja myös harvalukuinen kohortti rajoittaa loiskannan kasvua joka toinen vuosi. Vuorovaikutuksesta seuraa loiskannan voimakas ja säännöllinen vuorottelu vuodesta toiseen, jolloin pistiäiset kuoriutuvat runsain määrin aina isäntänsä välivuosina. Tällainen vuorovaikutus pystyttiin osoittamaan Värriön aineistossa 8 harmoyökköslajin ja keltasirppipistiäisen välillä. 22 vuoden aikasarjassa harmoyökköskannan suuruus vuonna t selittää pistiäisen kannan kasvua vuodesta t vuoteen t+1, ja myös naaraspistiäisten määrä vuonna t selittää harmoyökköskannan vähenemistä sukupolven yli vuodesta t vuoteen t+2. Sirppipistiäiset kaikin tavoin myös biologialtaan sopivat harmoyökkösten loisiksi, vaikka suoraa Alueelliset ympäristöjulkaisut

46 kasvatustietoa ei olekaan olemassa. Vahvasta vuorovaikutuksesta kertoo myös se, että Länsi-Lapissa missä Itä-Lapista poiketen harmoyökköset lentävät parillisina vuosina myös sirppipistiäiskannat ovat vastakkaisessa vaiheessa kuin Itä-Lapissa. Yhtenä tuloksenamme on isäntä-loinen malli, joka pohjautuu Rickerin populaatiomalliin. Malliin sisältyy isäntäkohorttien riippuvuus kannan tiheydestä. Malli tuottaa erityyppisiä dynamiikkoja loisen etsintätehokkuuden (a) vaihdellessa. Tietyn minimikynnysarvon jälkeen isäntäkohortit ovat yhtäsuuria eikä loiskantakaan vaihtele. Keskisuurilla a-arvoilla tapahtuu tuttu periodinen dynamiikka, ja suurilla etsintätehokkuuksilla periodisuus ja syklisyys ovat päällekkäin. Sirppipistiäisten sukupuolijakauman vaihtelu parillisten ja parittomien vuosien välillä kertoi myös lajin biologiasta. Sirppipistiäisten välivuosina kannan tiheys on niin pieni, että suuri osa naaraista ei pääse parittelemaan. Tästä seuraa koirasvaltaisuus lentovuosina johtuen pistiäisten haplodiploidisesta sukupuolen määräytymisestä. Ilmiö on selitettävissä vain jos pistiäisten elinkaari on tutkimushypoteesin edellyttämällä tavalla yksivuotinen. Hankkeessa saatiin tietoja harmoyökkösten muistakin luontaisista vihollisista. Yökköstoukista kasvatetun Meloboris-loispistiäisen tiheys ruskoharmoyökkösen toukissa oli paljon suurempi isännän harvinaisessa kuin runsaslukuisessa kohortissa, mikä tukee isäntä-loinen hypoteesia. Valitettavasti kasvatustietoja ei ole pitkältä ajalta eikä Meloborispistiäinen päiväaktiivisena esiinny valorysämateriaalissa. Saalistajista tarkastelimme Sorex-suvun päästäisten vuosittaisia määriä Värriöllä. Harmoyökkösten lentovuosina päästäistiheydet olivat suurempia kuin välivuosina, ja korrelaatio saaliin ja saalistajan kantojen välillä oli merkitsevä. Yhteys selittyy ilmeisesti sillä, että iso kohortti toukkaja kotelovaiheessa on niin tärkeä ravinto päästäisille, että näiden talvisäilyvyys ja seuraavan vuoden poikastuotanto kohenevat. Päästäiset tuskin kuitenkaan säätelevät harvinaista kohorttia, koska polyfageina mitä ilmeisimmin vaihtavat saaliseläinlajia harmoyökköstoukkien ollessa harvinaisia. Tämä on ensimmäinen kerta periodisten hyönteisten tutkimuksessa, kun loisten roolia pystytään osoittamaan empiirisellä aineistolla. Vastaavanlaiset vuorovaikutussuhteet periodisten hyönteisten ja loispistiäisten välillä saattavatkin olla luultua yleisempiä. Spatiaalinen isäntä-loinen malli Tutkimuksen tärkeimpänä tuloksena on spatiaalisesti laajennettu versio edellä esitetystä isäntä-loinen mallista. Kaksiulotteisessa mallitilassa saadaan vastaikkaisissa periodin vaiheissa olevia alueita, aivan kuten todellisuudessakin esimerkiksi Itä- ja Länsi-Lapin tapauksessa. Jos tila on homogeeninen, lopulta toinen dynamiikoista korvaa toisen. Heterogeenisessä tilassa matalan kantokyvyn alueet muodostavat rajan dynamiikan leviämiselle. Mallin ennusteen mukaan vaihettumisvyöhykkeellä sekä molemmat isäntäkohortit että loispopulaatio ovat harvalukuisia. Yleisesti ottaen ympäristön kantokyvyn vaihtelu ajassa tai tilassa näyttää kiinnittävän eri vaiheiden rajat. Sen sijaan homogeenisessa tilassa tapahtuvat kantokyvyn ajalliset muutokset synkronisoivat periodisen dynamiikan laajoillakin alueilla. Tällaisia voisivat olla laaja-alaiset luonnonkatastrofit kuten ilmastolliset heilahtelut tai hyönteisinvaasion aiheuttama ravinnonpula. Toiseksi, tarkastelimme Mikkolan (1976) ja valtakunnallisen yöperhosseurannan 5- vuotisjakson antamaa kuvaa periodisten harmoyökkösten spatiaalisesta dynamiikasta. Kartat muistuttavat toisiaan hyvin paljon, vaikka käytettyjen aineistojen koko ja laatu poikkesivat toisistaan huomattavasti. Parittomien ja parillisten lentovuosien alueiden raja Lapissa on sekä jyrkkä että pysyvä, ja tämän selittänevät laajat koillis-lounassuuntaiset vesistöt ja suot. Etelä-Lapin eteläpuoleinen Suomi kuulunee uuden tiedon valossa 46 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

47 pääsääntöisesti parittomien lentovuosien vyöhykkeeseen. Tosin metsien pirstominen lienee vaikuttanut negatiivisesti harmoyökkösten tiheyksiin, lisännyt huomattavasti vaihtelua ympäristön kantokyvyssä ja siten aiheuttanut paikalliskantojen eristymisen. Populaatiokoon estimointi Tutkimusaineiston analysointi on osittain tekeillä etenkin sirppipistiäisten liikkuvuuden ja populaatiokoon estimoinnin osalta. Poistopyynnin avulla arvioitiin pienten, kerran talvehtineiden, ruskoharmoyökköstoukkien alkukesän tiheyksiä eri metsätyypeissä. Toukkia oli neliömetriä kohti peräti n. 2,5-7,4 ( kpl/ha). Muiden lajien tiheyksiä ei voitu luotettavasti arvioida. Toukkien määrä kesän aikana laski jyrkästi tautien, loisten ja saalistajien vaikutuksesta. Haavinnoissa kolmen harmoyökköslajin tiheydet vähenivät kuukaudessa alkukesän luvuista peräti prosentilla. Sammalikkoon talvehtimaan kertyneiden kaikkien harmoyökkösten tiheys oli enää 1,9 toukkaa/m 2. Haavintojen perusteella tuoreilla kankailla kirjoharmoyökkönen on yhtä runsaslukuinen kuin ruskoharmoyökkönenkin. Tämä metsätyyppi seuraa alueella lähinnä puronvarsia ja rinnesoita, joten sen suhteellisen pieni osuus Värriön maisemassa selittänee puneharmoyökkösen runsautta valopyydyksissä. Aiheesta valmistuu käsikirjoitus vuoden 2002 aikana. Jo mainittujen osatutkimusten lisäksi tässä hankkeessa kokeillaan uutta menetelmää sirppistiäisnaaraiden munintatehokkuuden arvioimiseksi. (Gergely Várkonyi) Nuoliharmoyökkösen (Xestia rhaetica) III-asteen toukka Harmoyökkösten spatiaalinen dynamiikka Lapissa Tutkimustuloksia ei ole vielä alustavastikaan analysoitu. Aiheesta valmistuu artikkeli vuonna Harmoyökkösten elinkaari ja toukkaloiset Kasvatusdataa ei ole vielä analysoitu. Osa kuoriutuneista loisista on preparoitu ja määritetty, osa on vielä käsittelemättä. Analyysit tehdään vuonna 2002, ja käsikirjoitus valmistuu vuonna Silmälläpidettäväksi luokitellun pohjanharmoyökkösen (Xestia borealis) toukkahavainnosta julkaistiin artikkeli vuonna Pohjanharmoyökkösen on todistettu kehittyvän kahdessa vuodessa ja talvehtivan kaksi kertaa toukkavaiheessa muiden periodisten harmoyökkösten tavoin. Ensimmäisen, III-IV toukka-asteessa vietetyn diapaussin jälkeen, toukka syö pääsääntöisesti kuusen silmuja ja kerkkiä. Pohjanharmoyökkösen elinkierto ja toukkabiologia ovat siten hyvin samankaltaiset kuin vaaleaharmoyökkösen (X. sincera). Artikkelissa lyhyesti mainitaan vielä uutena tietona mitkä periodiset harmoyökköset talvehtivat pienenä (I-II aste) ja keskikokoisena (III-IV) toukkana, mutta aihetta tarkastellaan syvällisemmin tulevassa artikkelissa. Aiheeseen löyhästi kytkeytyy tekeillä oleva artikkeli Euroopan sirppipistiäislajien (suku Ophion) isäntälajeista, jossa käsitellään myös suvun taksonomiaa sekä kuvataan tieteelle uusi laji Suomesta (yhteistyö J. P. Brock in kanssa). Alueelliset ympäristöjulkaisut

48 Ruskoharmoyökkösen populaatiogenetiikka Eniten vaihtelua oli PGM ja MPI allotsyymilokuksissa. Näissä oli viitteitä yökköskohorttien eriytymisestä, mutta erot eivät olleet tilastollisesti merkitseviä. Kaikista 4 lokuksesta laskettu populaatioiden geneettistä eriytymistä kuvaava arvo (F ST ) ja Nein geneettinen etäisyysmitta olivat kuitenkin selvästi pienempiä kuin eräillä muilla paikallisilla perhoslajeilla, mukaan lukien myös kahta pohjoisamerikkalaista ei-periodista harmoyökköslajia. Tämä tarkoittaa, että ruskoharmoyökkösen koko Suomen kanta näyttää olevan perimältään odotettua paljon homogeenisempi. Tätä näkemystä tukevat myös mtdna-sekvensoinnin tulokset. Koko harmoyökkösaineistosta löydettiin yhteensä vain 3 polymorfista jaksoa ja 5 erilaista haplotyyppiä. Mitokondiaalisen DNA:n kontrollialue on hyvin mutaatioaltis, joten näin pienen vaihtelun löytyminen viittaa vahvasti äskettäiseen pullonkaulaan Suomen ruskoharmoyökköskannan historiassa. Tulokset voitaneen selittää lajin lähihistoriassa esiintyneellä yhteisellä kantaisällä ( recent common ancestor hypothesis ). Tämän hypoteesin mukaan harmoyökköskanta, joka jääkauden jälkeen seurasi havumetsien leviämistä Kaukoidän Beringian refugiosta, on leviämisen myötä menettänyt valtaosan geneettisestä vaihtelustaan. Merkittävää uutta vaihtelua ei ole vielä ehtinyt syntyä muutamassa tuhannessa vuodessa. Vaihtelun syntymistä saattaa lisäksi rajoittaa kohorttien välinen geenivirta. Geenivirtaa voisi esiintyä paikallisten kohorttien välillä jos jotkin toukat talvehtivat kolme kertaa ennen kotelovaihetta, jolloin ne kuoriutuvat samana vuonna kuin toisen kohortin perhoset ja pariutuvat näiden kanssa. Kolmevuotista kehitystä esiintyy kuitenkin hyvin harvoin jos lainkaan luonnossa. Luultavasti yksilöiden liikkuminen myös Itä- ja Länsi-Lapin välillä on vähäistä, koska näitä selkeän vuorovuotisen lennon alueita erottava vaihettumisvyöhyke on leveämpi kuin harmoyökkösten tavallinen dispersaalietäisyys. Välialueen harmoyökköstiheydet ovat lisäksi hyvin alhaisia. Vanhan metsän käytävien merkitys harmoyökkösten leviämiskäyttäytymisessä Yhteensä 93 merkattua harmoyökköstä saatiin jälleenpyydetyksi syöttirysien avulla. Puneharmoyökkösiä oli näistä vain yksi, joten laji jätettiin pois analyyseista. Kirjoharmoyökkösen jälleenpyyntiosuus oli 1,9 %, nuoliharmoyökkösen vastaava 8,5%. Ero johtunee kirjoharmoyökkösen paremmasta lentokyvystä ja nuoliharmoyökköstä väljemmistä elinympäristövaatimuksista. Kirjoharmoyökköset liikkuivatkin keskimäärin pidemmälle kuin nuoliharmoyökköset, ja oletettavasti suurimmaksi osaksi lensivät pois tutkimusalueelta. Lisäksi edellisen lajin vaste runsaaseen ravinnonlähteeseen poikkesi selvästi jälkimmäisen vasteesta. Näin alun perin syöttirysillä kerättyjen kirjoharmoyökkösten jälleenpyydettävyys oli irtosyöteillä saatujen vastaavaa selkeästi pienempi, kun taas nuoliharmoyökkösen käyttäytymiseen ei vaikuttanut aiemmin tarjolla olleen ravinnon määrä. Syöttirysissähän perhosilla oli aikaa ruokailla koko yön, kun taas irtosyöteille kertyneet perhoset kerättiin talteen 1,5-2 tunnin välein. Kirjoharmoyökkösen vaste lienee sopeuma selviytymiseen vaihtelevissa elinympäristöissä. Sen sijaan nuoliharmoyökkönen on suljettujen (ja etenkin vanhojen) kuusikoiden laji, joiden suhteellisen vakaissa olosuhteissa erinomaisesta lentokyvystä tai ravinnon hamstraamisesta ei ole lajille hyötyä. Suurin osa (91%) jälleenpyynneistä tapahtui vanhan metsän sisällä sijaitsevissa pyydyksissä. Tämä johtunee sekä vanhan metsän ydinalueiden aukeita paikkoja vakaammista tuuliolosuhteista että harmoyökkösten habitaatinvalinnasta. Nuoliharmoyökköset palasivat keskimäärin vapautuspistettä lähempänä oleviin rysiin kuin kirjoharmoyökköset, ts. jälkimmäisen jälleenpyyntikuvio oli hajanaisempi. Harmoyökkösnaaraiden vapaana viettämä jakso (l. aika vapautuspäivästä jälleenpyyntiin) oli merkitsevästi pitempi kuin koiraiden vastaava periodi. Koiraat myös lensivät merkitsevästi naaraita 48 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

49 Syöttipyydys Vapautuspaikka ,5 1 km Yhdestä vapautuspisteestä jälleenpyydettyjen nuoliharmoyökkösten liikkeet käytäväalueella. Numerot merkitsevät siirtyneiden yksilöiden määriä.neljän yksilön siirtymistä kokonaan toiselle vanhan metsän saarekkeelle saattoi edesauttaa saarekkeen ja käytävän välillä ulottuva hakkuuaukon ja taimikon välinen raja (vrt. kuva s.43) pitempiä matkoja. Nämä erot voidaan tulkita koiraiden lisääntymiskäyttäytymisen valossa. Koiraat partioivat varvikon yllä etsien parittelukumppania, ja lentävät naaraita pidemmälle, kuluttavat energiavarastonsa naaraita nopeammin ja palaavat syötille näitä aikaisemmin. Käytävien merkitystä harmoyökkösten leviämisessä testattiin luokittelemalla yksittäiset lentotapahtumat sekä matkan pituuden että sen mukaan, pitikö yökkösen ylittää vanhan metsän rajaa päästääkseen jälleenpyyntirysään. Tämän jälkeen vertailtiin etäisyysluokittain käytävälentojen ja ylityslentojen lukumääriä. Alle 250 m matkoilla molemmat lajit selvästi välttivät jättämästä vanhaa metsää, ts. dispersaali tapahtui käytäviä pitkin. Pitemmillä matkoilla ei ollut merkitsevää eroa käytävä- ja ylityslentojen välillä. Tämä saattaa johtua aineiston pienestä koosta, mutta myös siitä että käytäviä ympäröivä maisema ei ollut homogeeninen. Esimerkiksi harmoyökköset saattavat levitä vanhan metsän saarekkeelta toiselle myös nuoren metsän ja aukon rajaa pitkin, ja siirtynevät vanhasta metsästä nuoreen helpommin kuin metsästä aukolle. Jälleenpyydettyjen perhosten pieni määrä ei kuitenkaan sallinut pidemmälle meneviä tarkasteluja. Kaiken kaikkiaan näyttää siltä, että vaikka harmoyökköset eivät mielellään jätä vanhan metsän suojaa, tutkimusalueella pieni osa populaatiosta pystyi kuitenkin siirtymään saarekkeelta toiselle myös ilman käytäväyhteyttä. Tulosten tulkinnassa on kuitenkin muistettava, että Etelä-Kuhmossa vanhan metsän saarekkeita ja käytäviä on vielä suhteellisen runsaasti. Metsien pirstoutuneisuuden kasvaessa jopa verraten hyvien levittäytyjien kuten harmoyökkösten jäljelle jääneillä metsäsaarekkeilla asustavat kannat eristäytyvät toisistaan ja ennemmin tai myöhemmin vääjäämättä häviävät. Alueelliset ympäristöjulkaisut

50 Käytetyt resurssit Kompensaatiovaroija on käytetty tutkijoiden palkkaamiseen n. 22 htkk ja avustavan henkilöstön palkkaamiseen n. 11 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Ilkka Hanski Maaria Kankare The Horniman Museum and Gardens, Lontoo James P. Brock Kainuun ympäristökeskus, Kajaani Reima Leinonen Oulun yliopisto Juhani Itämies Karoliina Koskinen Panu Välimäki University of Liverpool Ilik Saccheri Universität zu Köln Martin Rost Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Mikko Kuussaari Gergely Várkonyi Kirjallisuus Kankare, M., Várkonyi, G. & Saccheri, I.: Genetic differentiation between alternate-year cohorts of Xestia tecta (Lepidoptera, Noctuidae) in Finnish Lapland. Hereditas (hyväksytty). Rost, M., Várkonyi, G. & Hanski, I. 2001: Patterns of two-year population cycles in spatially extended host-parasitoid systems. Theoretical Population Biology 59: Várkonyi, G. 2000: Vanhan metsän saarekkeiden ja käytävien merkitys: säilyvätkö aarniometsälajit Kuhmon maisemamosaiikissa? Valtion ympäristöhallinnon luonnonsuojelubiologian päivä Finnish Ministry of the Environment, Helsinki, 14 December Abstract. Várkonyi, G. 2001: Kaivataan tietoja periodisten Xestia-lajien esiintymisestä Suomessa. Baptria 26(1):8. Várkonyi, G. & Ahola, M. 2001: Notes on the larval biology of Xestia borealis (Lepidoptera, Noctuidae). - Entomol. Fennica 12(1): Várkonyi, G., Hanski, I., Rost, M. & Itämies, J. 2000: Host-parasitoid dynamics drive periodic occurrence of boreal moths. Biodiversity and conservation of boreal nature: Nature Reserve Friendship 10 years anniversary symposium, Kuhmo, Finland, October Abstract. Várkonyi, G., Hanski, I., Rost, M. & Itämies, J. 2001: Periodic occurrence of boreal Xestia moths (Lepidoptera: Noctuidae) and a host-parasitoid hypothesis. Parasitic Hymenoptera: Taxonomy and biological control May 2001, Köszeg, Hungary. Abstract. Várkonyi, G., Hanski, I., Rost, M. & Itämies, J. 2002: Host-parasitoid dynamics in periodic boreal moths. Oikos (hyväksytty). Várkonyi, G., Kuussaari, M. & Lappalainen, H. 2000: Dispersal behaviour of boreal Xestia moths in old-growth forest corridors. Disturbance dynamics in boreal forests: Restoration and management of biodiversity Kuhmo, Finland, August Abstract. Várkonyi, G., Kuussaari, M. & Lappalainen, H.: Dispersal behaviour of boreal Xestia moths in oldgrowth forest corridors. Käsikirjoitus. 50 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

51 Fennoskandialle uuden jäytiäislajin taksonomia ja ekologia Gergely Várkonyi Tausta ja tavoitteet Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen toiminnan ja akatemiaprofessori Ilkka Hanskin johtaman FIBRE-hankkeen Biodiversity in boreal forests yhtenä keskeisenä tavoitteena on ollut saada lisää pohjatietoa vanhojen metsien eliöiden levinneisyydestä ja biologiasta. Tästä syystä kaikista vanhoista metsistä kerätyistä materiaaleista on pyritty määrittämään lajitasolle mahdollisimman monta eliöryhmää. Määrityksissä käytettiin kotimaisia ja osittain ulkomaisiakin asiantuntijoita. Jäytiäsaineistomme (Insecta: Psocoptera) on määrittänyt Juhani Kanervo Turun yliopistosta. Hän löysi Kuhmon vanhojen metsien pirstoutumistutkimuksen materiaalistamme tuntemattoman jäytiäisyksilön, jolle sopi v Viron Peipusjärveltä tieteelle uutena selitetyn lajin Psocus flavonimbatus lajinkuvaus. Ongelmia oli kuitenkin kaksi. Ensiksi että lajista tunnetaan vain sittemmin kadonnut holotyyppi, joten ei ole pystytty vertailemaan uutta löytöä P. flavonimbatus lajin tyyppiyksilöön. Toisena ongelmana oli, että v ryhmästä tuoreimman revision tehnyt alan kansainvälisesti tunnustettu ekspertti Charles Lienhard oli synonymisoinut lajin Loensia variegata lajin kanssa. Uuden havainnon määrityksen varmistamiseksi ryhdyttiin yhteistyöhön C. Lienhardin kanssa. Aineisto ja menetelmät Vanhan metsän aineistojen tarkan seulomisen tuloksena löytyi kymmeniä uuden lajin yksilöitä lisää. Runsaimmillaan yksilöitä saatiin v suurien elävien haapojen rungolle asennetuista ikkunapyydyksistä Etelä-Kuhmosta (ks. osio Haapa- ja raitatutkimukset). Näytteet määritettiin ja edustava otos aineistosta lähetettiin C. Lienhardille tutkittavaksi. Koska näytteissä ei ollut ehjiä koirasyksilöitä, joiden genitaalimorfologiaan jäytiäisten sukutaksonomia nykyään pitkälti perustuu, otostaminen parhailla uuden lajin löytöpaikoilla toistettiin samalla menetelmällä v Valitettavasti ei uudestakaan aineistosta löytynyt varmoja koiraita, mutta toisaalta saatiin lisää aineistoa lajin habitaatinvalinnan tutkimiseen. Tulokset ja johtopäätökset Näytteiden perusteella Charles Lienhard pitää Kuhmon yksilöitä Psocus flavonimbatus lajiin kuuluvina. On myös selvää, että Psocus flavonimbatus on ns. hyvä laji, ts. lajin nimi ei ole Loensia variegata nimen nuorempi synonyymi. Kuhmon yksilöitä ei ole kuitenkaan voitu varmuudella sijoittaa yhteenkään tunnettuun moderniin jäytiäissukuun koirasyksilön puuttuessa. Kuhmon yksilöistä voidaan käyttää nimeä Psocus flavonimbatus, mutta lopullinen varmuus suvusta saadaan vasta koirasgenitaalien perusteella. Lajin tarkka uudelleenkuvaus valmistui v (Lienhard & Kanervo 2002). Alueelliset ympäristöjulkaisut

52 Psocus flavonimbatus on selvästi vanhojen kuusivaltaisten metsien laji. Lajia ei ole koskaan aiemmin havaittu Fennoskandiassa, ja Virostakin tunnettiin vain tyyppiyksilö. Suomen jäytiäisfauna ja lajien levinneisyys tunnetaan suhteellisen hyvin, joten Suomen ja koko Fennoskandian faunalle uuden lajin löytäminen runsain luvuin oli yllätys alan asiantuntijoille. Ekologisessa mielessä löydön tekee mielenkiintoiseksi se, että valtaosa yksilöistä saatiin vanhojen haapojen rungoilta. Seuraavaksi tutkitaankin, onko haapojen runsauden ja Psocus flavonimbatus lajin esiintymisen välillä yhteyttä, ja jos on, millä mittakaavalla tarkasteltuna. Aiheesta valmistuu käsikirjoitus v Lajin taksonomian tutkimus jatkuu lyhytaikaisella tehokkaalla valvontavalopyynnillä parhaissa esiintymissä. Menetelmällä saataneen ehjiä koirasyksilöitä, joiden avulla lajin taksonominen asema varmistuu. Käytetyt resurssit Kompensaatiovaroja on käytetty tutkimuksessa yhteensä n. 3 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Muséum d histoire naturelle, Genève Charles Lienhard Suomen ympäristökeskus Mikko Kuussaari Turun yliopisto Juhani Kanervo Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Gergely Várkonyi Kirjallisuus Lienhard, C. & Kanervo, J Redescription of Psocus flavonimbatus Rostock (Psocoptera: Psocidae) from Finland. - Entomol. Fennica 13, Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

53 Metsäpalojen vaikutus lahottajasienilajistoon Reijo Penttilä & Hanna Heikkilä Tausta Metsäpalot olivat ennen nykyaikaista metsätaloutta ja siihen liittyvää palontorjuntaa tärkein metsien kehitystä säätelevä tekijä pohjoisen pallonpuoliskon havumetsissä. Metsissä oli paljon enemmän lehtipuita, vanhoja puita ja ennen kaikkea kuollutta puustoa kuin nykyisissä talousmetsissä. Myöskään hiiltyneitä puita, jollaisia jotkin hyönteisja sienilajit näyttävät suosivan tai jopa tarvitsevan, ei nykyisistä metsistämme juurikaan löydy. Selvityksiä metsäpalojen vaikutuksista sienilajeihin on niukasti, sillä sopivia tutkimusalueita etenkään Pohjoismaissa ei ole juurikaan ollut. Pääosa tehdyistä tutkimuksista on painottunut maassa kasvaviin sienilajeihin. Puita lahottavilla sienillä on tutkittu etupäässä, miten metsäpalot vaikuttavat taloudellisesti merkittäviin, eläviä puita lahottaviin sieniin. Kokonaisvaltaisia lahopuulla elävien lajien kartoituksia metsäpaloalueilta on hyvin vähän, ja olemassa oleva tutkimustieto on etupäässä satunnaisia havaintoja lajien esiintymisestä palaneella puuaineksella tai palaneilla metsäalueilla. Tutkimusalueet ja aineisto Metsäpalojen vaikutusta lahottajasienilajistoon on selvitetty kahdella alueella Etelä-Suomessa. Patvinsuon kansallispuistossa Lieksassa poltettiin vuonna 1989 kaksi hehtaarin kokoista metsäsaareketta ja Lammin Evolla vuonna 1992 yhdentoista hehtaarin suuruinen metsäalue tutkimustarkoituksia varten. Kummallakin alueella puusto paloi voimakkaasti ja palot olivat tehokkaita. Sekä Patvinsuolla että Evolla osa tutkimusalueesta oli vanhaa, runsaasti lahopuuta sisältävää metsää. Kummallakin alueella lahopuilla kasvava sienilajisto, etupäässä käävät ja orvakat, selvitettiin vuosi ennen polttoja, ja lajiston sukkessiota palon jälkeen on seurattu kummallakin alueella kuusi vuotta. Tulokset Metsäpalojen lyhytaikainen vaikutus (0-2 vuotta palon jälkeen) puilla kasvaviin lahottajasieniin oli kummallakin tutkimusalueella melko tuhoisa. Sekä kokonaislajimäärä että uhanalaisten ja vanhoja metsiä indikoivien lajien määrä vähenivät selvästi. Lajien runsaudet olivat selvästi paloa edeltäviä alhaisemmat. Poltoissa havupuut ja voimakkaasti lahonneet puut paloivat yleensä tehokkaammin kuin lehtipuut ja vähän lahonneet puut, ja havupuiden ja vahvasti lahonneiden puiden lajisto kärsikin paloissa voimakkaasti. Lehtipuilla, etenkin koivulla, kuori suojasi puun sisäosia ja siellä kasvavia sienirihmastoja palon tuhoisilta vaikutuksilta. Pääosin maapuiden pintaosia lahottavilla, useimmiten lyhytikäisillä orvakoilla (Corticiaceae-heimo) lajisto muuttui palon jälkeen paljon enem- Alueelliset ympäristöjulkaisut

54 män kuin puita kokonaisvaltaisemmin lahottavilla ja pitempi-ikäisillä käävillä. Kääpien rihmasto voikin säilyä elävänä ja jatkaa kasvuaan puiden ydinosissa, jonne liekkien kuumuus ei yllä yhtä voimakkaana kuin pintaosiin. Kuusi vuotta palokokeiden jälkeen kerättyjä aineistoja ei ole vielä kokonaisuudessaan määritetty ja analysoitu, mutta alustavat tulokset osoittavat, että lajiston palautuminen metsäpalojen haitallisista vaikutuksista on yllättävän nopeaa. Patvinsuon kansallispuiston paloalueilta on kääpälajisto määritetty kokonaisuudessaan. 5-6 vuotta palon jälkeen kääpien lajimäärä on jo yhtä suuri ja lajien kokonaisrunsaus paljon suurempi kuin ennen paloa. Myös uhanalaisia ja vanhoja metsiä indikoivia lajeja on jo yhtä paljon kuin ennen paloa, ja näidenkin lajien kokonaisrunsaus on suurempi kuin ennen paloa. Suurimpana syynä lajimäärän ja runsauksien elpymiseen lienee se, että palon yhteydessä valtaosa elävästä puustosta kuoli ja samalla lahottajasienille muodostui runsaasti uusia resursseja, joilla 5-6 vuotta palon jälkeen kasvaa jo melko paljon sieniä. Yllättävää oli kuitenkin se, että muutamat vanhan metsän indikaattoreina pidetyt lajit ilmestyivät paloalueelle, eräät jopa varsin runsaslukuisina. Tulokset viittaavatkin siihen, että jotkin vanhojen metsien lajeina pidetyt lahottajasienet selviytyvät myös nuorissa ja avoimissa metsän sukkessiovaiheissa, kunhan vain lajeille sopivia lahopuita on riittävästi tarjolla. (Reijo Penttilä) Yhtään ehdottomasti metsäpaloista riippuvaista, puita lahottavaa sienilajia ei tunneta Pohjoismaista, mutta metsäpalot ja niiden luomat olosuhteet näyttävät suosivan monia lajeja. Joitakin näistä löytää hyvin harvoin muilta kuin metsäpaloalueilta. Lähes yksinomaan paloalueilta löytyviä lajeja ovat esimerkiksi kotelosieniin kuuluva pikipallo (Daldinia loculata) ja orvakoihin kuuluva hammasorvakka (Phanerochaete raduloides). Paloalueita ja hiiltyneitä puita suosivia, selvästi paloalueilla runsastuvia lajeja ovat esimerkiksi katkokääpä (Antrodia xantha) ja kelokääpä (Antrodia sinuosa) sekä harvinaiset salokääpä (Dichomitus squalens) ja talikääpä (Physisporinus rivulosus). Vanhoja metsiä suosivista lajeista esimerkiksi istukkakääpä (Postia placenta) ja peikonnahka (Crustoderma dryinum) näyttävät viihtyvän hyvin paloalueilla. Paloalueita ja palaneita puita suosivissa lajeissa, etenkin orvakoissa, on paljon nopeakasvuisia ruderaattilajeja, jotka pystyvät hyödyntämään uusia, kilpailuvapaita resursseja. Lisäksi paloalueilla on paljon nk. termofiilisiä lajeja, jotka viihtyvät avoimilla ja paahteisilla alueilla. 54 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

55 Tutkimuksen jatko Syksyllä 2002 molemmilla tutkimusalueilla tehdään taas lajistoinventoinnit, jolloin lajiston sukkessiota palon jälkeen on seurattu kummallakin alueella vähintään kymmenen vuotta. Aineistojen määrityksen ja analysoinnin jälkeen aineistoista kirjoitetaan artikkeli, jossa keskitytään metsäpalojen pitkäaikaisiin vaikutuksiin lahottajasienilajistolle. Lisäksi tulevina vuosina on tarkoitus inventoida lisää eri-ikäisiä paloalueita sekä Suomessa että Venäjän Karjalassa, jotta saataisiin lisätietoa metsäpalojen pitkäaikaisista vaikutuksista puita lahottaville sienille. Käytetyt resurssit Reijo Penttilän osuus tutkimuksessa on n. 1 htkk, joka on maksettu kompensaatiovaroista. Tutkimukseen osallistuneet tahot Suomen ympäristökeskus Heikki Kotiranta Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Reijo Penttilä Kirjallisuus Penttilä, R. & Kotiranta, H. 1996: Short-term effects of prescribed burning on wood-rotting fungi. - Silva Fennica 30: Alueelliset ympäristöjulkaisut

56 Kääpälajiston monimuotoisuus vanhoissa kuusivaltaisissa talous- ja luonnonmetsissä Etelä-Suomessa Hanna Heikkilä & Reijo Penttilä Tausta ja tavoitteet Intensiivinen metsätalous on voimakkaasti muokannut boreaalista havumetsälajistoa etenkin Pohjoismaissa. Metsikkörakenteen yksipuolistuminen, häiriödynamiikan muuttuminen (esim. metsäpalojen estäminen) ja vanhojen metsien häviäminen ja pirstoutuminen ovat kaikki metsätalouden aiheuttamia muutoksia, joiden vaikutus metsälajistoon on ollut ensisijaisesti negatiivinen. Erityisesti ovat kärsineet lajit, jotka ovat riippuvaisia lahopuusta, sillä talousmetsissä lahopuun määrä on hyvin vähäinen verrattuna luonnonmetsiin. Esimerkiksi käävistä lähes 40 % lajeista (82 lajia) on luokiteltu joko uhanalaisiksi tai silmälläpidettäviksi. Valtaosa näistä lajeista esiintyy nykyään lähes yksinomaan vanhoissa luonnontilaisissa tai luonnontilaisen kaltaisissa metsissä. Vanhojen metsien lajeille sopivaa habitaattia, etenkin Etelä-Suomessa, on todella vähän. Hemija eteläboreaalisessa vyöhykkeessä yli 140-vuotiaan, luonnontilaisen metsän piirteitä omaavan metsämaan osuus koko metsämaasta on vain 0,2 %. Toisaalta vanhojen talousmetsien osuus koko metsämaasta on viime vuosikymmeninä koko ajan kasvanut. Etelä- Suomessa, vuotiaita metsiä on 7,8 %, ja yli 120-vuotiaita metsiä on 4,9 % koko metsäpinta-alasta. Onkin ehdotettu, että vanhojen ja yli-ikäisten talousmetsien suurehko osuus kompensoisi vanhojen luonnonmetsien puutetta. Tämän mahdollisuuden oikeaksi tai vääräksi arvioimiseen on vielä liian vähän tutkimusaineistoa. Vanhojen ja yliikäisten talousmetsien ja niiden lajiston tutkimus onkin tärkeää, jotta voitaisiin kunnolla arvioida, mikä niiden merkitys uhanalaisen metsälajiston suojelussa on. Tutkimuksen tavoitteena oli verrata vanhojen ja yli-ikäisten talousmetsien kääpälajistoa ja sen rakennetta luonnontilaisten tai luonnontilaisen kaltaisten aarniometsien kääpälajistoon. Erityisesti haluttiin selvittää, miten uhanalaiset ja vanhojen metsien indikaattorilajit esiintyvät talousmetsissä ja luonnonmetsissä. Lisäksi tutkittiin, miten erilaiset metsikkötunnukset, kuten lahopuun määrä ja laatu, selittävät lajimäärää, lajikoostumusta ja vaateliaan lajiston esiintymistä. Tutkimus on osa laajempaa tutkimushanketta, jossa on vertailtu metsikkörakennetta (Siitonen ym. 2000), kovakuoriaislajistoa (Martikainen ym. 1999, 2000) ja epifyyttijäkäliä (Kuusinen & Siitonen 1998) vanhojen talousmetsien ja luonnonmetsien välillä. Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineisto Tutkimusalue sijaitsee Hämeessä Ruovedellä, Kurussa ja Parkanossa etelä- ja keskiboreaalisen metsäkasvillisuusvyöhykkeen rajalla. Yhteensä 30 yhden hehtaarin suuruista koealaa perustettiin kuusivaltaisiin, vähintään 90-vuotiaisiin metsiköihin. Koealoilta selvitettiin puuston ikä kairaamalla kymmenen valtapuustoon kuuluvaa kuusta ja viisi mäntyä eri osista koealaa. Koealoilla kaikki yli 5 cm paksut elävät puut etsittiin puolen hehtaarin kokoiselta alalta, ja kaikki yli 5 cm paksut kuolleet puut selvitettiin koko hehtaarilta. Kuolleista puista määritettiin puulaji, läpimitta, lahoaste ja laatu. Lisäksi metsien käyttöhistoriaa selvitettiin laskemalla kaikki yli 10 cm läpimitaltaan olevat hakkuukan- 56 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

57 not hehtaarin koealalta. Koealat jaettiin kolmeen eri luokkaan seuraavin perustein: 1) vanhat talousmetsät (ikä < 120 vuotta, hakkuukantoja runsaasti) 2) yli-ikäiset talousmetsät (ikä = 120 vuotta, hakkuukantoja runsaasti) 3) luonnonmetsät (ikä vuotta, hakkuukantoja ei lainkaan tai vain muutamia kantoja). Kääpätutkimuksia varten koealoista valittiin yhteensä 16 metsikköä, joista 5 edusti vanhoja talousmetsiä (puuston keski-ikä 101 vuotta, hakkuukantoja keskimäärin 465 kpl/ha, lahopuuta keskimäärin 13 m 3 /ha), 5 yli-ikäisiä talousmetsiä (puuston keski-ikä 134 vuotta, hakkuukantoja keskimäärin 247 kpl/ha, lahopuuta keskimäärin 22 m 3 /ha) ja 6 luonnonmetsiä (puuston keskiikä 164 vuotta, hakkuukantoja keskimäärin 2 kpl/ha, lahopuuta keskimäärin 121 m 3 /ha). Kääpäinventoinnit tehtiin kullakin koealalla ja sen ympäristössä yhteensä 4 hehtaarin suuruisella alueella, jotta saataisiin mahdollisimman hyvin selville lajiston koostumus ja lajien runsaudet metsikkötasolla. Kullakin alueella selvitettiin lajistoa yhteensä 7 tuntia. Vanhoissa ja yli-ikäisissä talousmetsissä aika oli riittävä kaiken tai lähes kaiken lahopuuston tarkkaan läpikäymiseen, mutta luonnonmetsissä lahopuun määrä oli niin suuri, että kaikkia lahopuita ei ehditty käymään perusteellisesti läpi. Kaikissa metsiköissä kiinnitettiin erityistä huomiota uhanalaisten ja vanhan metsän indikaattorilajien potentiaalisiin isäntäpuihin. Kaikki koealalta löydetyt kääpälajit määritettiin ja laskettiin. Yhdeksi havainnoksi laskettiin yksi tai useampi itiöemä samassa lahopuukappaleessa. Kultakin koealalta löytyneestä lajistosta tarkasteltiin erikseen kokonaislajimäärää, uhanalaisten lajien määrää, silmälläpidettävien lajien määrää ja vanhan metsän indikaattorilajien määrää. Kokonaislajimäärän ja uhanalaisten lajien määrän suhdetta metsikkömuuttujiin (esim. lahopuun määrä tai laatu) tarkasteltiin regressioanalyysin ja yleistettyjen lineaaristen mallien avulla. Tulokset Koealoilta tehtiin yhteensä 5978 kääpähavaintoa 86 lajista. Keskimääräinen lajimäärä metsikköä kohden oli pienin vanhoissa talousmetsissä (25 lajia/koeala) ja suurin luonnonmetsissä (46 lajia/koeala). Yli-ikäisissä talousmetsissä lajeja oli keskimäärin 33 per koeala. Luonnonmetsissä oli siis keskimäärin 84 % enemmän lajeja kuin vanhoissa ja 39 % enemmän kuin yli-ikäisissä talousmetsissä; ero vanhoihin talousmetsiin oli tilastollisesti merkitsevä. Käävistä 51 % lajeista esiintyi kaikissa kolmessa metsäluokassa ja 21 % kahdessa metsäluokassa. Ainoastaan vanhoissa talousmetsissä esiintyi 1,2 % lajeista, yliikäisissä 8 % ja luonnonmetsissä 19 % lajeista. Ainoa kääpälaji, joka oli talousmetsissä selvästi yleisempi ja runsaampi kuin luonnonmetsissä, oli kuusenjuurikääpä (Heterobasidion parviporum), joka onkin merkittävin taloudellisia tappioita aiheuttava sienilaji Etelä- Suomen talouskuusikoissa. Koealojen metsikkömuuttujista lähes kaikki lahopuun määrään ja laatuun liittyvät muuttujat korreloivat positiivisesti ja tilastollisesti erittäin merkitsevästi kääpien kokonaislajimäärän kanssa. Parhaiten lajimäärän kanssa korreloivat koealan lahopuiden kappalemäärä ja lahopuun diversiteetti, joka kuvaa lahopuuston monimuotoisuutta ja jatkuvuutta koealalla. Regressiomallissa lahopuun diversiteetti selitti yksinään peräti 85 % kääpien lajimäärän vaihtelusta, eikä mikään muu muuttuja lahopuun diversiteetin jälkeen selittänyt enää merkittävästi lajimäärän vaihtelua. Myös lahopuun tilavuus selitti yksinään 80 % lajimäärän vaihtelusta. Kun lahopuun tilavuus oli ensimmäisenä selittäjänä regressiomallissa, lehtilahopuun määrä selitti erittäin merkitsevästi ja lahopuun diversiteetti melkein merkitsevästi jäljelle jäänyttä vaihtelua lajimäärässä. Suuri osa etenkin vanhojen talousmetsien ja luonnonmetsien lajistoeroista selittyy lehtilahopuun määrällä. Luonnonmetsissä järeän lehtilahopuun, etenkin haapojen, määrä oli jopa 30-kertainen vanhoihin talousmetsiin verrattuna. Tästä johtuen vanhoista talousmetsistä löytyi keskimäärin 4 lehtipuun kääpälajia metsikköä kohden kun taas luonnonmetsissä lajeja oli keskimäärin 16 metsikköä kohden. Alueelliset ympäristöjulkaisut

58 Koealoilta löytyi yhteensä 11 uhanalaista ja 11 silmälläpidettävää kääpälajia. Uhanalaisten lajien esiintyminen painottui erittäin selvästi luonnonmetsiin. Vanhoista talousmetsistä löytyi yhteensä 2 uhanalaista kääpälajia (yhteensä 7 havaintoa), yli-ikäisistä 3 lajia (5 havaintoa) ja luonnonmetsistä 11 lajia (118 havaintoa). Silmälläpidettävät lajit eivät olleet yhtä selvästi sitoutuneet luonnonmetsiin. Yhdestätoista silmälläpidettävästä lajista yhdeksän löytyi joko vanhoista tai yli-ikäisistä tai molemmista talousmetsätyypeistä. Silmälläpidettävät lajit olivat kuitenkin selvästi runsaampia luonnonmetsissä kuin talousmetsissä. Niistä tehtiin yhteensä 14 havaintoa vanhoista talousmetsistä, 26 havaintoa yli-ikäisistä talousmetsistä ja 130 havaintoa luonnonmetsistä. Metsikkömuuttujista metsiköiden käsittelyhistoriaa kuvaava hakkuukantojen määrä hehtaarilla, selitti parhaiten uhanalaisten lajien esiintymistä aineistossa. Kun hakkuukantojen määrä otettiin yleistettyyn lineaariseen malliin ensimmäiseksi selittäjäksi, järeiden (= 20 cm) lahopuiden määrä ja maapuiden tilavuus lisäsivät hieman mallin selitysvoimaa. Tässä aineistossa uhanalaisia lajeja alkoi esiintyä metsiköissä, joissa lahopuun määrä oli n m 3 / ha, mutta runsaammin uhanalaisia lajeja oli vasta luonnonmetsissä, joissa lahopuun määrä oli vähintään 100 m 3 /ha. Esimerkiksi kaikki vanhojen talousmetsien uhanalaishavainnot tehtiin yhdessä metsikössä, jossa lahopuuta oli 28 m 3 /ha, mikä on huomattavasti enemmän kuin keskimäärin talousmetsissä (2,44 m 3 /ha yli 10 cm runkopuuta 9. valtion metsien inventoinnin perusteella) Etelä-Suomessa. Kyseisessä metsikössä uhanalaiset lajit (sirppikääpä, Skeletocutis lenis ja välkkyludekääpä, Skeletocutis stellae) kasvoivat pitkälle lahonneilla, nykypuustoa selvästi järeämmillä mäntymaapuilla, jotka olivat kymmeniä vuosia sitten tehdyissä harsintahakkuissa syntyneitä tyveyksiä tai latvuksia. Tulosten soveltaminen käytännön tarpeisiin Tutkimuksen tulokset osoittavat, että talousmetsissä sekä lahopuun määrä että laatu ovat yleisesti ottaen aivan liian alhaiset, jotta uhanalaiset kääpälajit menestyisivät niissä. Perustalousmetsistä puuttuu lähes kokonaan järeä lahopuu, jota uhanalainen lajisto ensisijaisesti suosii. Tutkimuksessa havaittu lahopuun määrän kynnysarvo (n. 20 m 3 lahopuuta hehtaarilla) uhanalaisten lajien esiintymiselle on paljon suurempi kuin talousmetsien lahopuumäärä keskimäärin on, tai mitä sen suositusten mukaan pitäisi olla. Näyttääkin siltä, ettei uusien pehmeiden metsänkäsittelymenetelmien avulla uhanalaisten lajien elinolosuhteita olennaisesti paranneta talousmetsissä. Myöskään metsien iän kasvaminen ei sinällään auta, jos lahopuuta jää metsiin liian vähän. Toisaalta kokonaislajimäärän ja joidenkin silmälläpidettävien lajien kannalta uudet, aikaisempaa enemmän lahopuuta tuottavat käsittelymenetelmät ovat varmasti hyödyllisiä. Uhanalaisten lajien kohdalla tarvitaan järeämpiä menetelmiä, esimerkiksi talousmetsien ennallistamista ja uusia suojelualueita Etelä-Suomeen. Käytetyt resurssit Hankkeessa on käytetty kompensaatiovaroja tutkijan palkaamiseen n. 2 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Reijo Penttilä Metsäntutkimuslaitos Juha Siitonen Ympäristöministeriö Mikko Kuusinen 58 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

59 Kirjallisuus Kuusinen, M., Siitonen, J., Epiphytic lichen diversity in old-growth and managed Picea abies stands in southern Finland. Journal of Vegetation Science 9: Martikainen, P., Siitonen, J., Kaila, L., Punttila, P., Rauh, J., Bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) and associated beetle species in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Forest Ecology and Management 116: Martikainen, P., Siitonen, J., Punttila, P., Kaila, L., Rauh, J., Species richness of Coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation 94: Penttilä, R., Siitonen, J. and Kuusinen, M Polypore diversity in mature managed and old-growth boreal Picea abies forests in southern Finland. Käsikirjoitus lähetetty sarjaan Biological Conservation. Siitonen, J., Martikainen, P., Punttila, P., Rauh, J., Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland. Forest Ecology and Management 128: Siitonen, J., Kaila, L., Kuusinen, M., Martikainen,P., Penttilä, R., Punttila, P., Rauh, J., Vanhojen talousmetsien ja luonnonmetsien rakenteen ja lajiston erot Etelä-Suomessa. Kirjassa: Siitonen, J. (toim.) Monimuotoinen metsä. Metsäluonnon monimuotoisuuden tutkimusohjelman loppuraportti. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja s. Alueelliset ympäristöjulkaisut

60 Boreaalisten kääpälajien geneettinen ja lajistollinen monimuotoisuus jääkauden aikaisessa refugiossa Koillis- Kiinassa Hanna Heikkilä & Reijo Penttilä Tausta ja tavoitteet Suomessa on selvitetty joidenkin vanhan metsän lajien geneettistä muuntelua. Esimerkiksi korpikolvan (Pytho kolwensis), ruskoharmoyökkösen (Xestia tecta), ja pursukäävän (Amylocystis lapponica) geneettinen muuntelu näyttää olevan Suomen ja Venäjän Karjalankin osalta hyvin vähäistä. Yhtenä syynä on esitetty, että lajit ovat säilyneet harvoissa pienissä refugioissa jääkauden ajan. Niistä ne ovat jääkauden jälkeen levinneet nykyisille alueilleen, ja geneettinen materiaali on ollut alun perin hyvin kapea. Tämän hypoteesin testaamiseksi tutkitaan Koillis-Kiinasta laajaa boreaalista metsäaluetta, jossa ei ole ollut jääkautta, minkä vuoksi lajit ovat saaneet kehittyä ilman suurempia häiriöitä hyvin pitkiä aikoja. Häiriöttömän kehityksen, päinvastoin kuin Fennoskandiassa, tulisi ilmetä geneettisenä ja lajistollisena monimuotoisuutena. Tutkimuksellisesti on arvokasta, että Koillis-Kiinan tutkimusalueen lajisto on paljolti samankaltaista kuin Fennoskandian lajistokin. Tässä yhteydessä selvitettiin kääpälajistoa ja kerättiin aineistoa geneettistä tutkimusta varten. Maisema Koillis-Kiinasta (Reijo Penttilä) 60 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

61 Aineisto ja menetelmät Fenglinin luonnonsuojelualueella Koillis-Kiinassa inventoitiin kääpälajisto kahdelta, 3 ja 4 hehtaarin kokoiselta, erittäin runsaslahopuiselta näytealalta. Inventoinneissa käytettiin samaa aikaan sidottua menetelmää (ks. fragmenttihankkeen kääpäinventoinnit) kuin monilla vanhan metsän alueilla Suomessa. Näytealat olivat kuusi- ja pihtavaltaisia, tuoreita tai soisia kangasmetsiä, ja niiden puulajisto oli vain vähän runsaslukuisempi kuin suomalaisessa kuusivaltaisessa mäntyjä ja lehtipuita sisältävässä aarniometsässä. Lisäksi lyhyitä lisäinventointeja tehtiin alueilta, joissa puulajisto poikkesi olennaisesti kahden edellämainitun näytealan lajistosta. Samalta alueelta kerättiin myös pursukääpää (Amylocystis lapponica), rusokantokääpää (Fomitopsis rosea) ja pohjanrypykkää (Phlebia centrifuga) ja yhtä juurikääpälajia (Heterobasidion insulare) geneettisiä tutkimuksia varten. Kolmesta ensinmainitusta lajista on saatavana jo osittain analysoitua aineistoa Suomesta, Ruotsista ja Venäjältä ja viimeisenä mainitusta lajista on geneettistä materiaalia eri puolilta maailmaa. (Reijo Penttilä) Koillis-Kiinalaista metsää Tuloksia Fenglinin luonnonsuojelualueella inventoiduilta alueilta löytyi yhteensä 148 kääpälajia. Näistä lajeista 11 on uusia koko Kiinalle, ja lisäksi 7 lajia/näytettä on pystytty määrittämään vasta suvulleen; ainakin yksi näistä lajeista on uusi tieteelle. Valtaosa (67 %, 99 lajia) Fenglinistä löydetyistä kääpälajeista esiintyy myös Suomessa. Kahdelta kuusi- ja pihtavaltaiselta näytealalta löytyi 91 ja 89 (yhteensä 117) kääpälajia, ja kuusella kasvaneita kääpälajeja näillä kahdella alalla oli kaikkiaan 70. Suomen vanhoissa ja edustavimmissa luonnonmetsissä sekä kokonaislajimäärä että kuusella kasvavien lajien määrä on ollut paljon alhaisempi kuin Fenglinissä, kun niitä on inventoitu samalla menetelmällä. Fenglinistä löytyneet paljon suuremmat lajimäärät antavatkin tukea sille hypoteesille, että alueilla, joilla ei ole ollut jääkautta, ja joilla lajisto on saanut kehittyä pitkiä aikoja ilman suuria häiriöitä, lajistollinen monimuotoisuus on suurempaa kuin alueilla, joilla on ollut jääkausi. Fenglinistä kerättyä geneettistä kääpämateriaalia ei ole vielä analysoitu, joten vielä ei voida sanoa, näkyykö jääkauden puute siellä myös suurempana geneettisenä monimuotoisuutena kuin Suomessa. Alueelliset ympäristöjulkaisut

62 Rikkikääpä (Laetiporus sulphureus) (Reijo Penttilä) Käytetyt resurssit Kompensaatiovaroja on käytetty tutkijan palkkaamiseen n. 2 htkk. Reijo Penttilä on ollut Kiinassa kääpäinventointia suorittamassa ja geneettistä materiaalia keräämässä 3 viikkoa. Aineiston määrittäminen ja artikkeleiden kirjoittaminen lajistovertailun osalta ovat hänen vastuullaan. Lisäksi hän osallistuu geneettistä muuntelua käsitteleviin tutkimuksiin. Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Yu-Cheng Dai Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Reijo Penttilä 62 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

63 Pikipallon populaatioiden geneettinen erilaisuus Euraasiassa Hanna Heikkilä & Reijo Penttilä Tausta Monet boreaalisten metsien lajit, mm. sienet, ovat sopeutuneet metsäpaloihin. Pikipallo (Daldinia loculata) on saprotrofinen kotelosieni, jolla on sirkumboreaalinen levinneisyys. Sen suvullinen lisääntyminen liittyy metsäpaloihin siten, että se tuottaa palaneissa kuolleissa lehtipuissa kasvaessaan itiöemiä, jotka lisääntyvät suvullisesti, metsäpalon jälkeen useiden vuosien ajan. Monet palonsuosijahyönteiset käyttävät pikipallon konidioita ja itiöemiä ravintonaan, ja on mahdollista, että laji leviää paloalueilta toiselle hyönteisten levittäminä. Toisaalta lajin rihmastoa on piilevänä myös palamattomilla paikoilla elävissä koivuissa. Lajin populaatiodynamiikka on siten melko monimutkaista. Tutkimuksessa selvitettiin pikipallon populaatioiden geneettistä vaihtelua Fennoskandiassa ja Kamtsatkan niemimaalla. Tarkoituksena oli selvittää, eroavatko populaatiot toisistaan geneettisesti sen mukaisesti, kuinka erillisiä ne ovat, ja noudattaako vaihtelu metapopulaatiomallia. (Reijo Penttilä) Pikipallo (Daldinia loculata) Alueelliset ympäristöjulkaisut

64 Aineisto ja menetelmät Pääosa aineistosta kerättiin Ruotsista paloalueilta. Suomesta kohteena oli Patvinsuon kansallispuisto, jossa on poltettu suosaarekkeita. Kamtsatkan niemimaalta kerättiin aineistoa useista paikoista. Pikipallon geneettistä muuntelua selvitettiin useiden eri menetelmien avulla. Tulokset Pikipallo on tulosten mukaan voimakkaasti risteytyvä laji, jolla on suhteellisen suuri geneettinen vaihtelu. Sillä näyttää olevan vanha euraasialainen taustapopulaatio, jonka muodostaa palamattomissa metsissä elävä rihmasto, eivätkä paikallispopulaatiot ole rakentuneet metapopulaatiomallin mukaisesti. Eri menetelmät osoittivat, että pikipallon paikallispopulaatiot ovat jonkin verran geneettisesti erilaistuneita, mutta kokonaisuudessaan melko vähän. Kaksi Ruotsin paikallispopulaatiota osoitti muita suurempaa erilaistuneisuutta. Toisessa näistä löytyi myös merkkejä sisäsiittoisuudesta. Tämä voi johtua perustajavaikutuksesta, mutta perustajapopulaatio ei ole voinut olla kovin pieni, koska paikallispopulaation sisäinen geneettinen vaihtelu on melko suurta. Pikipallon elämänkierron mallin mukaan latentti rihmasto alkaa tietyllä paikalla tuottaa aikaisin keväällä suvuttomia konidioita palon jälkeen. Palonsuosijahyönteiset käyttävät konidioita ravinnokseen, ja levittävät samalla suvuttomia itiöitä puusta toiseen. Tämä saa aikaan suvullisen lisääntymisen, joka tapahtuu kesällä. Suvulliset koteloitiöt leviävät tuulen mukaan ympäröiviin palamattomiin metsiin. Alueilla, joilla palofrekvenssi on hyvin matala, paikallispopulaatiot erilaistuvat perustajavaikutuksen vuoksi. Myös hyvin pienet populaatiot osoittavat geneettistä erilaistumista. Alueilla, joilla pyrofiilisia hyönteisiä on vähän, voi olla sisäsiittoisuutta. Käytetyt resurssit Reijo Penttilä keräsi materiaalin Suomesta. Hän on mukana julkaisun osakirjoittajana. Yhteensä tämä tekee noin 2 henkilötyökuukautta, joka on maksettu kompensaatiovaroista. Hankkeeseen osallistuneet tahot: Swedish University of Agricultural Sciences H. Johannesson R. Vasiliauskas A. Dahlberg J. Stenlid Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Reijo Penttilä Kirjallisuus Johannesson, H., Vasiliauskas, R., Dahlberg, A., Penttilä, R. & Stenlid, J. 2001: Genetic differentiation in Eurasian populations of the postfire ascomycete Daldinia loculata. - Molecular Ecology 10: Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

65 Hakkuun ja metsän reuna Hanna Heikkilä Tausta ja tavoitteet Erilaisten luonnonmetsien väheneminen, pieneneminen ja pirstoutuminen ovat keskeinen luonnonsuojeluongelma Suomessa ja laajalti boreaalisessa vyöhykkeessä. Oleellisesti metsien pirstoutumiseen liittyvä piirre on, että metsän reunojen määrä ja reunavaikutusten piirissä olevan pystyyn jääneen metsän pinta-ala suhteessa ydinalueisiin kasvavat. Metsän reunoissa on monia pienilmastollisia vaikutuksia. Tieto reunavaikutuksista on tarpeen pyrittäessä suojelemaan erityisesti vanhojen metsien lajistoa, ja toisaalta selvitettäessä, mitkä lajit selviävät sekä reunojen että jopa aukkojen oloissa. Alue-ekologisessa suunnittelussa reunavaikutuksen määrä ja laatu on ensiarvoisen tärkeää suojeltavien alueiden, askelkivien ja käytävien kokoa suunniteltaessa. Tässä esiteltävissä tutkimuksissa on pyritty selvittämään sekä metsän ja hakkuun reunan ilmastoon liittyviä piirteitä että eri eliöiden suhtautumista reunaan. Tutkimusalueet, -menetelmät ja aineisto Sääolot Vanhan metsän ja hakkuuaukean reunan ilmasto-oloja tutkittiin 10 avoimen hakkuualan ja vanhan luonnonmetsän reunalla. Reunoille perustettiin 100 m linjat kohtisuoraan reunaa vastaan. Näistä viisi oli etelän ja lännen välisillä reunoilla, viisi sijaitsi pohjoisen ja idän välisillä reunoilla. Vanhan metsän keskiosiin perustettiin kolme kontrollilinjaa. Linjoilta mitattiin lämpötilaa ja ilman suhteellista kosteutta termohygrografeilla. Lisäksi lämpötilan äärevyyksien mittaamiseen käytettiin minimi-maksimilämpömittareita. Linjoilta mitattiin puusto ja tehtiin kasvillisuuskuvaukset kenttä- ja pohjakerroksesta. Epifyyttijäkälät Kuusen epifyyttijäkäläkasvillisuutta tutkittiin kuudella vanhan metsän kohteella, joiden koko oli 5-14 hehtaaria. Reunan muodosti 12 vuotta nuorempi avohakkuu. Neljä linjaa sijoitettiin pohjoisreunoille ja kolme linjaa eteläreunoille. Kohteilla tutkittiin rinnankorkeusläpimitaltaan yli 14-senttisiä kuusia linjoilla, jotka sijoitettiin reunan suuntaisesti. Yksi linja sijaitsi metsän reunassa, ja muut 10, 20 ja 50 metriä reunasta metsään. Puita tutkittiin kappaletta linjaa kohti. Lisäksi tutkittiin viisi kontrollipuuta vähintään 100 metrin päässä reunasta. Tutkimuksessa tarkasteltiin kaikkia epifyyttijäkäliä kahdelta näytealalta kultakin puulta. Alueelliset ympäristöjulkaisut

66 Erilaisten reunojen merkitystä vanhojen metsien kääväkkäiden ja sammalten esiintymiseen tutkittiin viidessä vanhassa metsässä, joita ympäröivät eri-ikäiset talousmetsät kuusimaapuuta ja niiden lajisto kartoitettiin. Läpimitta, lahoaste ja ympäristön laatu selvitettiin. Reunavyöhykkeen leveyttä selvitetään mittaamalla maapuiden etäisyys reunasta, ympäröivistä maapuista ja maapuiden esiintymisen rakennetta. Tulokset Sääolot Selkeällä säällä hakkuulla on selvästi äärevämpi ilmasto kuin metsän sisässä: vuorokauden minimilämpötila on alhaisempi ja maksimilämpötila korkeampi. Vaikutus ulottuu kummassakin noin 30 metriä metsän sisäosaan. Ero riippuu mittauskorkeudesta. 0,2 metrin korkeudessa lämpötilaerot hakkuun ja metsän välillä ovat suurempia kuin 1,5 metrin korkeudessa. Minimilämpötilojen ero 0,2 metrin korkeudessa on n. 5, kun taas maksimilämpötilojen ero on muutamia asteita. Kaiken kaikkiaan vuorokauden lämpötilaäärevyys oli esimerkiksi yhdellä linjoista , kun metsän sisällä se oli 11. Ilman suhteellisen kosteuden minimiarvot mitattiin metsässä keskimäärin 40 m reunasta. Etelä- ja pohjoisreunojen osalta ei mittauksissa näkynyt eroja. Kosteusmittausten tulkinnassa on kuitenkin oltava varovainen, koska mittarit olivat melko epäluotettavia. Vanhan metsän ja hakkuuaukon reuna Kuhmossa (Gergely Várkonyi) Kasvillisuudessa reunan vaikutus näkyi lähinnä puiden tainten erilaisena määränä ja kasvuna. Varsinkin etelänpuoleisilla reunoilla oli tyypillisesti tiheä kuusialikasvos. Taimet hyötyvät selvästi lisääntyneestä valosta reuna-alueilla. 66 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

67 Epifyyttijäkälät Pohjoisreunat eivät poikenneet lajistoltaan metsän keskiosista. Reunavaikutus ei ole aina suoralinjainen, kuten aiemmin on oletettu. Gradientissa reunasta keskustaan on usein painumia tai piikkejä, jotka johtuvat useiden ympäristötekijöiden yhteisvaikutuksesta. Tässä tutkimuksessa eteläreunoilla epifyyttijäkälien määrä ja runsaus oli pienempi kuin pohjoisreunoilla tai metsän keskustassa. Kainuun suhteellisen kosteassa ilmastossa reunavaikutus on ilmeisesti pienempi kuin etelämpänä. On myös mahdollista, että tutkittujen reunojen epifyyttijäkälät eivät olleet vielä reagoineet suhteellisen tuoreisiin muutoksiin elinympäristössään. Vain ne jäkälien sekovarret, jotka joutuvat suoraan auringonvaloon ja hyvin kuiviin oloihin häviävät nopeasti avohakkuun jälkeen. Suuri osa yleisistä jäkälistä on ilmeisesti sopeutunut vaihteleviin olosuhteisiin metsässä. Vanhan metsän indikaattorijäkälät ovat herkempiä valon määrän lisääntymiselle, mutta tässä tutkimuksessa ei ollut mukana tällaisia lajeja. Käytetyt resurssit Reunavaikutustutkimuksia on rahoitettu kompensaatiovaroin 4 htkk:n verran. Toimintamenomomentilta rahoitettu osuus on n. 1 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Laura Kivistö Mikko Kuusinen Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Petteri Tolvanen Kirjallisuus Kivistö, L. & Kuusinen, M. 2000: Edge effect on the epiphytic lichen flora of Picea abies in middle boreal Finland. - Lichenologist 32: Tolvanen, P. 1997: Reunavaikutus hakkuuaukkoon rajoittuvassa vanhassa luonnonmetsässä. - Käsikirjoitus, 23 s. Kainuun ympäristökeskus, Ystävyyden puiston tutkimuskeskus. Alueelliset ympäristöjulkaisut

68 Vodlajärven kansallispuiston metsien lajisto Kainuun vanhoihin metsiin verrattuna Hanna Heikkilä Tausta ja tavoitteet Vanhalle luonnonmetsälle tyypillinen piirre on suuri lahopuun määrä, jota on käytetty luonnontilaisuuden yhtenä indikaattorina. Talousmetsien ja samanikäisten luonnonmetsien välillä on viime aikoina todettu suuria eroja lahopuun määrässä ja laadussa. Tämä ero vaikuttaa myös lahopuusta riippuvaisiin eliöihin, kuten kääväkkäisiin, epifyyttisammaliin ja hyönteisiin. Vodlajärven kansallispuisto Venäjän Karjalan ja Arkangelin raja-alueella on yksi suurimpia lähes koskemattomia metsäalueita Euroopassa. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää lahopuun määrää ja laatua kuusivaltaisissa vanhoissa metsissä, jotka sijaitsevat laajan metsämaiseman ympäröiminä. Kääväkkäiden ja lahopuukovakuoriaisten lajistoa ja runsauksia selvitettiin samalla alueella. Aineisto ja menetelmät Vodlajärven kansallispuiston alueella (kooltaan hehtaaria) Venäjän Karjalassa tutkittiin lahopuun määrää ja laatua, kääpälajistoa ja puulla elävien kovakuoriaisten lajistoa laajalla luonnontilaisella metsäalueella. Kääpäinventoinnin tuloksia verrattiin Kainuussa aiemmin tehtyihin inventointeihin, jotka koskevat erikokoisia vanhan metsän alueita melko pirstoutuneessa metsämaisemassa. Yhden neliökilometrin kokoinen tutkimusalue sijaitsee Novgudassa keskiboreaalisen vyöhykkeen eteläosassa. Alueelle sijoitettiin 9 näytealaa, joilta selvitettiin metsikön ominaispiirteitä. Mitattuja puustotunnuksia olivat puulaji, pohjapinta-ala ja mediaanipuun korkeus lajeittain. Kuolleista puista määritettiin laji, rinnankorkeusläpimitta, lahoaste ja kuoren määrä. Lahopuun tilavuus ja pinta-ala laskettiin mittausten perusteella. Kääväkäsinventointia tehtiin koko tutkimusalueella. Menetelmä oli sama, jota on käytetty Itä-Suomen vanhojen metsien inventoinnissa. Lajin esiintymä yhdellä rungolla laskettiin aina yhdeksi, vaikka itiöemiä olisi ollut enemmän kuin yksi. Erityisen tarkasti käytiin läpi potentiaaliset runsaslajiset elinympäristöt, kuten korvet, puronvarret ja alueet, joilla oli poikkeuksellisen runsaasti lahopuuta. Lajit luokiteltiin neljään ryhmään: kaikki lajit, uhanalaiset lajit, kuusella elävät uhanalaiset ja indikaattorilajit ja kuusen sukkessiolajit. Lahopuulla elävien hyönteisten lajistoa selvitettiin neljän päivän aikana samalla tavoin kuin kääväkäslajistoa. Kunkin lajin runsautena käytettiin niiden puiden määrää, joilta laji tavattiin. Tässä tutkimuksessa käsitellään vain uhanalaista lajistoa. 68 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

69 Tulokset Vodlajärven Novgudan alueella lahopuuta oli keskimäärin n. 90 m 3 /ha; lahopuun osuus koko puustosta oli %. Neljän päivän aikana 100 hehtaarin inventointialalta löytyi 79 kääväkäslajia. Näistä 21 on luokiteltu Suomessa uhanalaiseksi tai hävinneeksi. Suuri osa lajeista kasvoi lehtipuilla. Monet kuusen indikaattorikäävät olivat erityisen runsaita. Sekä uhanalaisten, kuusen uhanalaisten ja indikaattorilajien että seuraajalajien määrä inventointipäivää kohden oli noin kolme kertaa suurempi kuin Kainuun vanhan metsän kohteilla. Alueelta löytyi yhteensä 18 uhanalaista hyönteislajia. Suuri osa lajeista elää pääasiassa haavalla. Monet Suomessa uhanalaiset lajit, esimerkiksi isopehkiäinen (Peltis grossa) ovat alueella melko yleisiä. Suomessa monista näistä lajeista on vain yksittäisiä hajahavaintoja. Kainuun ja Vodlajärven kasvimaantieteelliset, ilmastolliset ja kasvistolliset erot ovat vähäisiä. Kääväkkäiden ja hyönteisten lajistolliset erot näyttävätkin johtuvan siitä, että Vodlajärvellä fragmentaatio ei estä lajien leviämistä sopiviin lahopuihin. Alueella vanhan metsän osuus pinta-alasta on 41 %, kun Kainuun tutkimusalueilla vanhojen metsien osuus on keskimäärin 19 % 10 kilometrin säteellä ja keskimäärin 9 % 30 kilometrin säteellä. (Reijo Penttilä) Keltakerroskääpä (Perenniporia tenuis) Johtopäätökset Kääpälajistoa ja sen rakennetta on selvitetty usean henkilön toimesta Venäjän Karjalan vanhoissa metsissä vuosina Näiden selvitysten tuloksena on löytynyt yhteensä 143 kääpälajia, joista 12 on uusia lajeja Venäjän Karjalalle. Lajimäärä on varsin korkea, kun otetaan huomioon alueilla vietettyjen inventointipäivien määrä ja inventoitujen alueiden koko. Lisäksi aineistossa on useita jopa maailmanlaajuisesti hyvin harvinaisia kääpälajeja. Samoin useat Suomessa uhanalaiset lajit näyttävät Venäjän Karjalan vanhoissa metsissä olevan paljon runsaslukuisempia kuin Suomessa. Erityisesti lehtipuilla ja rehevillä kasvupaikoilla viihtyvät lajit näyttävät menestyvän Venäjän Karjalassa paljon paremmin kuin Suomessa. Alueelliset ympäristöjulkaisut

70 Kääpäinventointien tulokset osoittavat, että Suomen itäpuolella Venäjän Karjalassa sijaitsevat vanhat metsät ovat lajistollisesti erittäin arvokkaita, paljon arvokkaampia kuin vastaavat vanhat metsät Suomessa. Lajiston rikkauteen Venäjän Karjalassa on varmastikin useita syitä, mutta vanhojen metsien laajuus ja luonnontilaisuus sekä metsänhoitotoimenpiteiden suurpiirteisyys verrattuna Suomeen lienevät tärkeimmät tekijät. Venäjän Karjalan vanhat metsät muodostavatkin tärkeän taigalajiston lähdealueen, mistä monilla lajeilla on mahdollisuus levitä Suomeen ja kasvattaa kantojaan Suomessa, jos näiden lajien elinympäristöiden suojeluun vain kiinnitetään täällä riittävää huomiota. Käytetyt resurssit Reijo Penttilän osuus Vodlajärvellä tehdyistä maastotöistä, aineiston käsittelystä ja artikkeleiden kirjoittamisesta on yhteensä n. 3 htkk, joka on maksettu kompensaatiovaroista. Hankkeeseen osallistuneet tahot Metsäntutkimuslaitos Juha Siitonen Suomen ympäristökeskus Heikki Kotiranta Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Reijo Penttilä Kirjallisuus Penttilä, R., Siitonen, J. & Kotiranta, H. 1999: Loss of polyporous fungi from fragments of old-growth boreal forest. - Teoksessa: Habitat Loss: Ecological, Evolutionary and Genetic Consequences. Helsinki, 7-12 September Abstracts:34. Penttilä, R., Siitonen, J. & Kotiranta, H. 2000: Comparison of polypore flora in old-growth forests of eastern Finland and Russian Karelia. - Teoksessa: Heikkilä, R. (toim.). Biodiversity and conservation of boreal nature. Nature Reserve Friendship 10 years anniversary symposium. Kuhmo, Finland Abstracts:39. Siitonen, J., Penttilä, R. & Kotiranta, H. 2001: Coarse woody debris, polyporous fungi and saproxylic insects in an old-growth spruce forest in Vodlozero National Park, Russian Karelia. - Ecological Bulletins 49: Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

71 Metsän rakenne ja dynamiikka luonnontilaisessa ja käsitellyssä metsämaisemassa Hanna Heikkilä Tausta ja tavoitteet Metsien monimuotoisuuden säilyttäminen edellyttää sitä, että metsien luonnolliset rakenteet ja prosessit säilyvät. Metsänkäsittelymenetelmien kehittämiseksi tarvitaan tietoa näistä rakenteista ja prosesseista sekä lajien pienympäristön, metsikön että metsämaiseman tasolla. Tässä tutkimuksessa on tavoitteena selvittää miten luonnontilainen metsä ja talousmetsä eroavat toisistaan eri mittakaavatasoilla, ja mitkä luonnonmetsän piirteet on säilytettävä talousmetsissä, jos luonnon monimuotoisuus halutaan turvata. Tutkimus tehdään kahdella metsänkäsittelyhistorialtaan erilaisella alueella Suomessa: Kainuussa ja Hämeessä. Luonnontilaisen metsän rakenteita ja prosesseja tutkitaan Venäjän Karjalassa, jossa on vielä jäljellä riittävän laajoja yhtenäisen luonnonmetsän alueita nuorista sukkessiovaiheista vanhoihin metsiin. Eri tyyppisten metsien rakennepiirteitä ja lajistollista monimuotoisuutta verrataan toisiinsa elinympäristöjen, metsiköiden ja maiseman tasolla. Metsien rakennepiirteiden yhteyttä lajiston monimuotoisuuteen selvitetään samoilla tasoilla. Luonnontilaisen metsän ja talousmetsän häiriödynamiikkaa verrataan toisiinsa ja mallinnuksen avulla yleistetään saadut tulokset suuria alueita ja pitkiä ajanjaksoja koskeviksi. Tämän Suomen Akatemian rahoittaman tutkimushankkeen lisäksi metsien rakenteesta on tehty muita läheisesti asiaan liittyviä erillisiä tutkimuksia, jotka esitellään tässä yhteydessä. Suomen vanhojen metsien rakennetta ja lajistoa (kääväkkäät, kovakuoriaiset) verrataan laajempialaisiin vanhoihin metsiin Venäjän Karjalassa. Tavoitteena on selvittää, onko lajisto Suomessa yhtä monipuolinen kuin Karjalassa, ja jos eroja on, millä tekijöillä niitä mahdollisesti voidaan selittää. Metsäpalojen vaikutusta metsän ikärakenteeseen maisematasolla on selvitetty simulaatioiden ja matemaattisten mallien avulla. Yksinkertaisin malli olettaa palojen olevan satunnaisia ja puuston kokonaan poistavia. Se ei kuitenkaan ole useinkaan käyttökelpoinen. Tarkemmissa malleissa otetaan huomioon se, ettei koko puusto välttämättä kuole, ja kuolemisen todennäköisyys riippuu paikan olosuhteista. Tämän tutkimuksen yhtenä tavoitteena on saada aikaan malli, joka ottaa huomioon metsäpalojen ja muiden häiriötekijöiden erilaiset vaikutukset maisemassa ja antaa kuvan luonnontilaisen metsän rakenteesta laajoilla alueilla. Tutkimusalueet, aineisto ja menetelmät Kahden Kuhmon hakkuuaukean metsikkörakenne ja palohistoria Kahden vasta hakatun hakkuuaukon kantojen tutkimuksella selvitettiin vanhojen metsiköiden rakennetta ja palohistoriaa. Liimatanvaaran alue on tuoreella kankaalla, ja siinä vallitseva puulaji oli kuusi. Alueen koko on 3,3 ha. Saunajärven hakkuu on 6,3 ha, se sijaitsee kuivalla kankaalla, ja hakatun puuston valtalaji oli mänty, joskin kuusta oli myös suhteellisen paljon. Alueilta sahattiin kiekko kaikista kannoista. Kunkin kannon sijainti määritettiin senttimetrin tarkkuudella. Kannoista sahatuista kiekoista määritettiin laboratoriossa ikä, palokorojen määrä ja palojen ajankohta. Alueelliset ympäristöjulkaisut

72 Kuhmon erityyppisten vanhojen mäntymetsien rakenne Luonnontilaisia metsiä, harsittuja metsiä ja talouskäyttöön harvennettuja vanhoja metsiä verrattiin toisiinsa Kuhmossa. Metsäkuviot olivat tuoreita tai kuivahkoja mäntyvaltaisia metsiä, joiden puusto oli keskimäärin yli 100-vuotiasta. Kuvioilta tehtiin transektit, joilta mitattiin elävä ja kuollut puusto. Puista määritettiin laji, rinnankorkeusläpimitta ja rungon rakenteelliset monimuotoisuustekijät, esimerkiksi lenkous, kallistuneisuus ja monirunkoisuus. Järeä pystypuusto mitattiin 40x100 m alalta, muuta puustotunnukset 20x100 m alalta. Taimet mitattiin 2x100 m laajuiselta alalta. Kuolleista puista määritettiin lahoaste ja kuoriprosentti. Kääpien lajisto ja runsaus Koillis-Suomessa ja Venäjän Karjalassa Kääpälajiston tutkimuksen kohteena olivat Koillismaan ja Kainuun alueen valtionmaiden vanhat metsät, joiden on oletettu toimivan lajiston lähteinä pienemmille vanhan metsän laikuille. Vanhojen metsien suojelualueista muodostettavan verkoston yhdessä alue-ekologisen suunnittelun askelkivien ja käytävien kanssa on toivottu estävän lajiston alueellisen häviämisen. Vertailualueena olivat Vienan Karjalan vanhan metsän alueet, jotka ovat Suomen puolen metsiä laajempia ja yhtenäisempiä. Kultakin näytealalta laskettiin kääväkkäät kaikilta kuolleilta rinnankorkeusläpimitaltaan yli 5 cm paksuilta ja yli metrin pituisilta puilta. Vain itiöemät olivat mukana tarkastelussa. Yksivuotisista kääväkkäistä mukaan otettiin vain elävät itiöemät, mutta monivuotisista otettiin mukaan myös kuolleet, mikäli ne olivat tunnistettavia. Näytealoilta mitattiin ympäristömuuttujina kuolleiden puiden puustotunnusten lisäksi haapojen ja raitojen sekä hyvin vanhojen mäntyjen määrä. Purojen ja turvepeitteisten alueiden sijainti näytealoilla selvitettiin. Näytealat luokiteltiin kosteusluokkiin kangasmaa soistunut maa puronvarsi suon reuna-alue. Kääväkkäät ryhmiteltiin paitsi uhanalaisuutensa myös Kotirannan ja Niemelän kehittämän indikaattoriarvonsa mukaan, jolloin kuusi- ja mäntyvaltaisten metsien indikaattorilajit käsitellään erikseen. Vienansalon tutkimukset Vienansalolta valittiin satelliittikuvan avulla 24 km 2 suuruinen alue tietöntä vanhan metsän aluetta, jonka puusto ja lajisto selvitettiin monipuolisesti. Alueelle perustettiin kuusi linjaa. Aineistoa kerättiin 27 näytealalta (0,2 ha) ja neljältä transektilta (40x1000 m). Nämä sijoitettiin linjoille satunnaisesti. Näytealoilta mitattiin sekä elävän että kuolleen puuston tunnukset, kuten puulaji, rinnankorkeusläpimitta ja monimuotoisuustunnukset. Transekteilta laskettiin kaikki kuolleet puut, jotka olivat rinnankorkeusläpimitaltaan ennalta määrätyn kokoisia, ja niiden sijainti transektilla määritettiin. Kelomäntyjen kovakuoriaislajisto Vienansalolla, Kainuussa ja Hämeessä Tietynlainen kovakuoriaislajisto seuraa kaarnakuoriaisia äskettäin kuolleissa kelomännyissä. Tällaisia keloja on myös talousmetsissä, mutta erittäin harvassa. Isäntäpuiden tiheyden vaikutusta lajistoon tutkittiin kolmella alueella. Materiaalia on toistaiseksi 8 vanhan metsän kohteesta Vienansalolta, 13 vanhasta talousmetsäkohteesta Kuhmosta ja 11 vanhasta talousmetsästä Hämeestä. Kultakin kohteelta tutkittiin korkeintaan 10 keloa 5-20 hehtaarin alueelta, mutta talousmetsissä keloja oli yleensä alle 10. Kunkin kelon tyveltä poistettiin 1 m 2 alalta kaarna, ja toukkia sekä aikuisia etsittiin tältä alalta. Sopivat kelot (rinnankorkeusläpimitta >15 cm, enintään 4 vuotta aiemmin kuolleita) laskettiin kultakin alueelta. 72 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

73 Kuusimaapuiden kovakuoriaislajisto Suomessa ja Venäjällä Kuusimaapuiden kaarnan alla elävää kovakuoriaislajistoa tutkittiin Vienansalolla, Vepsässä, Kainuussa, Pirkanmaalla ja Uudellamaalla. Tutkimushypoteesinä oli, että sopivien puiden saatavuuden lisäksi maiseman laatu vaikuttaa pitkälle erikoistuneiden lajien määrään. Kohteina oli 32 mustikkatyypin metsikköä. Niiltä mitattiin lahopuun määrä ja laatu sekä sopivien isäntäpuiden tiheys. Kultakin näytealalta tutkittiin satunnaisotannalla enintään 10 runkoa, joista poistettiin kuori 1,88 m 2 alalta. Onegan niemen kuusivaltaisten metsien ikä ja palohistoria Onegan niemellä Äänisen itärannalla tutkittiin kuusivaltaisen luonnontilaiset metsän ikärakennetta ja metsäpalojen määrää 43 satunnaisesti sijoitetulla näytealalla. Näytealoilta määritettiin puiden korkein ikä, ja tätä käytettiin metsikön ikänä. Puustosta ja maaperästä etsittiin palojen merkkejä, kuten palokoroja ja turpeen hiilikerroksia. Metsien rakenteen ja häiriödynamiikan simulaatio Ulvinsalolla Pohjois-Amerikassa kehitetyn LANDIS simulaatiomallin pohjalta kehitettiin FIN-LAN- DIS simulaatiomalli, jossa otetaan huomioon lievät, puuston osittain eloon jättävät metsäpalot ja puuston harveneminen vanhenemisen seurauksena. Mallissa käsitellään kutakin puulajia erikseen, ja lajeille on määritetty useita parametreja, kuten maksimi-ikä, varjonsieto ja palonkestävyys. Eri maapohjilla eri lajien mahdollisuus muodostaa puustoa on erilainen. Tätä mallia testattiin selvittämällä, kuinka sen avulla tuotettu metsän rakennemalli vastaa Ulvinsalon luonnonpuiston metsien tunnettua rakennetta. Kasvillisuustyypit ja metsikkörakenne saatiin Metsähallituksen paikkatietojärjestelmästä. Ulvinsalosta tunnetaan myös metsien palohistoria, jonka palojen laajuus ja tiheys toistettiin simulaatioissa. Ulvinsalon metsärakenteen tulevaisuuden ennustamiseksi simulaatiot ulotettiin vuoteen (Reijo Penttilä) Alueelliset ympäristöjulkaisut

74 Tulokset Kahden Kuhmon hakkuuaukean metsikkörakenne ja palohistoria Hakkuuaukeiden metsien rakenne ja historia olivat erilaiset. Kuusivaltainen metsä, joka ei kestä metsäpaloa kovin hyvin, oli palanut useita kertoja perusteellisesti, ja useimmat puut olivat kuolleet paloissa. Mäntyvaltainen metsä kestää metsäpaloa paremmin, ja siellä palot ovat olleet voimakkuudeltaan vaihtelevia. Yleensä osa männyistä ja jopa kuusistakin oli jäänyt eloon. Mäntyvaltaisen hakkuuaukean puusto oli koostunut kahdesta mäntykohortista, jotka olivat syntyneet palojen jälkeen, sekä myöhemmästä kuusialikasvoksesta. Kuusivaltaisella alalla oli neljä palohistorialtaan erilaista osaa. Vanhimmassa osassa puuston ikärakenne oli unimodaalinen, eikä selvästi erottuvia kohortteja ollut. Muissa osissa yksi palon jälkeen syntynyt kohortti oli vallitsevana. Molemmilla hakkuualoilla elävien ja kuolleiden puiden spatiaalinen ikärakenne oli satunnainen, ja puiden iässä oli vain heikkoa spatiaalista autokorrelaatiota. Täten eri-ikäiset puut kasvoivat sekaisin metsässä muodostamatta samanikäisiä ryhmiä. Kuhmon erityyppisten vanhojen mäntymetsien rakenne Elävää puustoa oli eniten luonnontilaisissa metsissä ja harsituissa metsissä. Luonnontilaisissa ja harsituissa metsissä elävä puusto jakautui tasaisesti eri latvuskerroksiin. Talousmetsissä runsaimmat kerrokset olivat valta- ja lisävaltapuut. Elävää järeää havu- ja lehtipuustoa oli eniten luonnontilaisissa metsissä. Mänty ja kuusi olivat kaikissa ryhmissä valtapuuna, mutta kuusen ja lehtipuiden osuus oli selvästi pienin talousmetsissä. Kuollutta puustoa oli eniten luonnontilaisissa metsissä, keskimäärin 98 m 3 /ha. Harsintametsissä määrä oli 55 m 3 /ha ja talousmetsissä 27 m 3 /ha. Palanutta elävää ja kuollutta puustoa oli huomattavasti enemmän kuin harsituissa ja talousmetsissä. Puiden rakenteellinen monimuotoisuus, esimerkiksi lengot, katkeilleet ja kallistuneet rungot, olivat yleisimpiä luonnonmetsissä ja harsituissa metsissä. Rakennepiirteiltään vanhat harsitut metsät eivät tämän tutkimuksen mukaan eroa merkittävästi luonnonmetsistä. Sekä luonnonmetsät että harsitut metsät ovat metsän rakenteellisen monimuotoisuuden perusteella parempia ympäristöjä lajistollisen monimuotoisuuden kannalta kuin vanhat talousmetsät. Kääpien lajisto ja runsaus Koillis-Suomessa ja Venäjän Karjalassa Tutkimusalueilta löytyi yhteensä 72 lajia. Näistä 33 löytyi sekä Suomesta että Vienan Karjalasta, 27 vain Vienan Karjalasta ja 12 vain Suomesta. Vain kolme lajia löytyi kaikilta näytealoilta, ja 39 % lajeista löytyi vain yhdeltä näytealalta. Lajimäärä Vienan Karjalan näytealoilla oli keskimäärin suurempi kuin Suomessa, ja ero oli tilastollisesti lähes merkitsevä. 15 tutkimuksessa löydetyistä lajeista on luokiteltu Suomessa uhanalaisiksi. Silmälläpidettäviä lajeja oli 13. Vienan Karjalan kaikilla näytealoilla, yhtä lukuun ottamatta, oli uhanalaisia lajeja. Suomen näytealoista 56 prosentilla oli uhanalaisia lajeja. Sekä uhanalaisten lajien lukumäärä että niiden runsaudet olivat suuremmat Vienan Karjalassa kuin Suomessa. Sama koskee vanhan metsän indikaattorilajeja. Kotiranta-Niemelä indeksi oli Vienan Karjalan mäntyvaltaisilla näytealoilla 22 ja Suomessa 9. Kuusivaltaisten metsien indeksi Vienan Karjalassa oli 23 ja Suomessa Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

75 Tässä tutkimuksessa saadut tulokset viittaavat siihen, että Vienan Karjalan vanhoissa metsissä kääväkkäiden lajirunsaus on pienillä aloilla suurempi kuin vastaavilla aloilla Suomessa. Lisäksi Vienan Karjalassa on enemmän uhanalaisia ja indikaattorilajeja, ja niiden runsaudet ovat suurempia kuin Suomessa. Tieto on merkittävä, koska kyseessä ovat vanhan metsän alueet, joiden periaatteessa pitäisi toimia lajiston leviämislähteinä ympäristöönsä. Vienansalon tutkimukset Kaikilla Vienansalon näytealoilla oli yli 250-vuotiaita mäntyjä, jotka ovat melko tasaisesti jakautuneet alueella. Palohistorian ja puiden ikäjakauman perusteella metsäpalot eivät ole olleet koko puuston tuhoavia. Palot ovat kuitenkin tappaneet kuuset ja lehtipuut, ja männyn uudistuminen on helpottunut. Palon jälkeisenä aikana kuusen ja lehtipuiden uudistuminen on voimakasta. Taimien kasvu on kuitenkin hyvin hidasta. Lahopuustoa näytealoilla on keskimäärin n. 70 m 3 /ha. Tästä 61 % oli maapuustoa ja 39 % kuollutta pystypuustoa. Mänty oli yleisin lahopuu. Lahopuiden lahoaste ja järeys vaihtelivat suuresti pienillä pinta-aloilla, mutta laajemmilla aluilla vaihtelu tasaantui. Maisematasolla lahopuun esiintyminen oli lähes jatkuvaa, eikä se näytä olevan verrannollinen kasvupaikan ravinteisuuteen. Puiden nykyinen kuolleisuus on keskimäärin 1,4 m 3 /ha vuodessa. Koivu on kuolevista puista lukuisin, mutta mänty muodostaa suurimman osan tilavuudesta. Maisematasolla puiden kuolleisuus on jatkuvaa mutta pienemmässä mittakaavassa esiintyy ryhmittäisyyttä. Kuitenkaan kuolevat puut eivät sijaitse niin suurina ryhminä, niin että ne jättäisivät metsään selkeitä pienaukkoja. Kelomäntyjen kovakuoriaislajisto Vienansalolla, Kainuussa ja Hämeessä Kovakuoriaisille sopivien kelojen määrä vaihteli (Reijo Penttilä) Vienansalolla 0,8-3,3 hehtaaria kohti. Kuhmossa kelojen tiheys oli 0-1,5 paikan käsittelyhistoriasta riippuen. Hämeessä keskitiheys oli alle 0,1 ke- Louhivaara, Kuhmo loa hehtaaria kohti. Alustavat tulokset osoittavat, että erikoistuneet lajit, mm. neljä uhanalaista kovakuoriaista (lovikerri Cerylon impressum, lahokapo Boros schneideri, isohukka Corticaeus fraxini ja pitkähukka C. longulus) löytyivät kukin % rungoilta Vienansalolla. Hämeessä ja Kuhmossa lajeja ei joko ollut lainkaan tai niitä löytyi korkeintaan 5 % tutkituista rungoista. Generalistilajien esiintyminen ei ollut riippuvaista isäntäpuiden määrästä. Alueelliset ympäristöjulkaisut

76 Kuusimaapuiden kovakuoriaislajisto Suomessa ja Venäjällä Tutkimuksessa keskityttiin neljään lajiin: korpikolva (Pytho kolwensis), murroskolva (P. abieticola), viiruliekolyhytsiipi (Olisthaerus substriatus) ja aaltoseppä (Harminius undulatus), jotka kaikki ovat erikoistuneita lajeja. Aiemmassa tutkimuksessa oli selvinnyt, että isäntäpuiden määrän laskiessa alle tietyn arvon nämä lajit puuttuvat talousmetsistä. Tässä tutkimuksessa ilmeni, että lajilöytöjen määrä suhteessa mahdollisten isäntäpuiden määrään vaihtelee huomattavasti riippuen maiseman laadusta. Kolme lajeista on hävinnyt kokonaan Uudeltamaalla sijaitsevalta tutkimusalueelta, jossa lahopuuta oli vähiten ja vanhojen metsien osuus maisemassa pienin. Kaksi lajia oli hävinnyt tai oli läsnä hyvin pieninä määrinä Pirkanmaan ja Kainuun tutkimusalueilta. Kaikki neljä lajia löytyivät kaikilta Venäjän tutkimusalueilta. Onegan niemen kuusivaltaisten metsien ikä ja palohistoria Suurin osa näytealoista oli vuotta vanhoja. Toinen runsas ryhmä olivat vuotta vanhat metsät. Suurimmalla osalla näytealoja (85 %) oli yli 120-vuotiaita puita. Yli puolelta (28/43) näytealoista löytyi merkkejä metsäpaloista, yhtä hyvin soilta kuin kivennäismailtakin. Suurin osa metsäpalon jäljistä oli humuksen hiilipartikkeleita tai turpeen hiilikerroksia: palokoroja löytyi vain yhdeltä näytealalta, vuodelta 1927/1928. Kolmanneksella näytealoista ei ollut mitään merkkejä palamisesta. Nämä näytealat olivat keskittyneet tutkimusalueen luoteisosaan, ja niiden metsän ikä oli keskimäärin 257 vuotta. Useimmat näistä paikoista ovat olleet palamatta useita vuosisatoja. Tulosten perusteella metsäpalot ovat Onegan niemen alueella harvinaisia. Metsien rakenteen ja häiriödynamiikan simulaatio Ulvinsalolla Simulaatiomallin ennustamat lajien runsaussuhteet vastasivat hyvin paikkatietojärjestelmän mukaista tilannetta Ulvinsalolla. Havupuiden osalta myös absoluuttiset runsaudet vastasivat hyvin todellisuutta. Lehtipuiden läsnäolo mäntyvaltaisissa metsissä oli simulaatioissa yleisesti ottaen huomattavasti suurempi kuin paikkatietojärjestelmässä. Kuusivaltaisissa metsissä on todellisuudessa mäntyä n. 60 % kuvioista, ja lehtipuita 74 % kuvioista. Simulaatiomallissa suurempi osa metsistä oli puhtaasti kuusivaltaisia. Mallissa mänty ei voi kasvaa korpisilla soilla, joka ei vastaa todellista tilannetta. Lisäksi simulaatiomalli tuotti joitakin alueita, joilla ei ollut tapahtunut metsäpaloa 500 vuoteen, ja kuusi on ainoa puulaji. Tällaisia alueita ei todellisuudessa ole Ulvinsalolla kivennäismailla. Simulaatiomalli tuotti laajemman ikäjakauman kuin paikkatietojärjestelmä, jossa kuitenkin on huomattavia puutteita hakkuukypsien kuvioiden iän arvioinnissa, eikä yli 200-vuotiaita kuvioita erotella lainkaan. Tulevaisuudessa Ulvinsalon metsät muuttuvat mallin mukaan mäntyvaltaisista metsistä vanhoiksi kuusimetsiksi, mikäli metsäpalojen torjuntakäytäntö pysyy nykyisellään. Tulosten soveltaminen käytännössä Tässä tutkimuksessa saatujen ja muiden metsän luonnontilaa koskevien tutkimusten perusteella voidaan sanoa, että nykyisen metsätalouden ja luonnontilaisen metsän dynamiikan aiheuttamat rakenteet ja prosessit sekä maiseman, metsikön että elinympäristöjen tasolla poikkeavat melko paljon toisistaan. Avohakkuut, jotka toistuvat säännöllisin välein ja muodostavat myös maisematasolla säännönmukaisia rakenteita, poikkea- 76 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

77 vat sekä metsäpalodynamiikan että pienempimuotoisen aukkodynamiikan aiheuttamista häiriöistä. Luontaisten metsäpalojen puuttuminen aiheuttaa mäntyvaltaisissa metsissä kuusettumista ja metsän rakenteen muuttumista. Kuusivaltaisissa metsissä metsäpalot ovat ilmeisesti harvinaisia sattumia, ja niiden dynamiikka perustuu muihin häiriötekijöihin. Toisaalta nykyisen metsätalouden menetelmin tehtävä puuston poisto sillä frekvenssillä, jolla metsäpaloja on keskimäärin sattunut ihmisen toiminnan aikana, ei saa aikaan eri-ikäisten mäntyvaltaisten metsien rakennetta, joka on vielä nähtävissä vanhoissa luonnonmetsissä. Lahopuun osalta tulokset osoittavat, että lahopuun suuren määrän lisäksi myös suuren laadullisen vaihtelun ylläpitäminen on tärkeää, ja maisematasolla uuden lahopuun jatkuva vähittäinen syntyminen on tärkeää. Yleensä lahopuun määrä ja jakautuminen ei näytä olevan riippuvaista metsäpaloista vaan yksittäisten puiden pienimuotoisesta lähinnä autogeenisestä kuolleisuudesta. Luontaisen häiriödynamiikan jäljitteleminen vaatii maisematason mallintamista ja suunnittelua. Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen osuus työssä Tutkimukset on rahoitettu pääosin Suomen Akatemian FIBRE ohjelmasta. Kantoprojektin maasto- ja laboratoriotyöt veivät tehtävään koulutetulta avustavalta henkilökunnalta yhteensä n. 5 henkilötyövuotta. Tähän on käytetty työvoimahallinnon rahoitusta. Reijo Penttilän osuus tutkimuksissa on ollut n. 3 htkk, ja se on maksettu kompensaatiovaroin. Toimintamenomomentilta maksettua rahoitusta projektissa on käytetty n. 6 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Helsingin yliopisto Timo Kuuluvainen (tutkimuksen vastuullinen johtaja) Leena Karjalainen Mervi Koskela Mariko Lindgren Pia Lindström Juha Mäki Juho Pennanen Minna Sallinen Tuomo Wallenius Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Raimo Heikkilä Reijo Penttilä Ympäristöministeriö Mikko Kuusinen Suomen ympäristökeskus Heikki Kotiranta Tapio Lindholm Pekka Punttila Joensuun yliopisto Hannu Lehtonen Seppo Rouvinen Metsäntutkimuslaitos Juha Siitonen Alueelliset ympäristöjulkaisut

78 Kirjallisuus Kallio, E. 1999: Luonnontilaisten, harsittujen ja talouskäyttöön kunnostettujen vanhojen mäntyvaltaisten metsien rakenteellinen monimuotoisuus Kuhmossa. - Pro gradu tutkielma. Helsingin yliopisto, metsäekologian laitos. 99s. + 1 liite. Karjalainen, L. 2000: Lahopuun määrä ja laatu mäntyvaltaisessa metsämaisemassa Vienansalon erämaa-alueella Venäjän Karjalassa. - Pro gradu tutkielma. Helsingin yliopisto, limnologian ja ympäristönsuojelun laitos. 54s. + 1 liite. Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. 1999: Amount, quality and variability of coarse woody debris within a natural pine-dominated forest landscape. - Teoksessa: Habitat Loss: Ecological, Evolutionary and Genetic Consequences. Helsinki, 7-12 September 1999, p. 30. Karjalainen, L, & Kuuluvainen, T. 2000: CVD within a pine-dominated boreal forest landscape in Vienansalo wilderness area, north-western Russia. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:70. Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. 2001: Amount and diversity of coarse woody debris within a boreal forest landscape dominated by Pinus sylvestris in Vienansalo wilderness area, eastern Fennoscandia. - Silva Fennica (painossa). Kuuluvainen, T. 1999: Boreaalisen metsän rakenne ja dynamiikka. Lajidiversiteetin yhteydet maisema- ja metsikkörakenteeseen luonnontilaisessa ja talousmetsässä. - Suomen Akatemian Julkaisuja 5/99: Kuuluvainen, T. & Kallio, E. 2000: Structural diversity of natural, selectively cut and managed old Pinus sylvestris dominated forests in Kuhmo. - Käsikirjoitus. Kuuluvainen, T. 2001: Natural variability of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in Boreal Fennoscandia. - Silva Fennica (painossa). Kuuluvainen, T., Mäki, J., Karjalainen, L. & Lehtonen, H. 2001: Tree age distributions in old-growth forest sites in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia. - Silva Fennica (painossa). Lindgren, M. 1999: Polypore (Basidiomycetes) species richness and community composition in oldgrowth boreal forests of northeastern Finland and adjacent Russian Karelia. - Pro gradu tutkielma. Helsingin yliopisto, ekologian ja systematiikan laitos. 52s. + 6 liitettä. Lindgren, M. 2001: Polypore (Basidiomycetes) species richness and community structure in natural boreal forests of NW Russian Karelia and adjacent areas in Finland. - Acta Botanica Fennica 170:1-41. Mäki, J. 1999: Luonnontilaisen mäntyvaltaisen metsän ikä- ja kokorakenne. - Pro gradu tutkielma. Helsingin yliopisto, metsäekologian laitos. 59s. Pennanen, J. 2001: Fire, forest age distribution and occurrence of old-growth forests in boreal Fennoscandian landscapes. - Silva Fennica (painossa). Pennanen, J. & Kuuluvainen, T. 2001: A spatial simulation approach to natural forest landscape dynamics in boreal Fennoscandia. - Forest Ecology and Management 5656:1-19. Punttila, P., Siitonen, J., Lindström, P. & Sallinen, M. 2001: Extinction of saproxylic beetles in protected old-growth forests: surrounding landscape matters. - Teoksessa Vuori, K.-M. & Kouki, J. (toim.). International Conference; Ecosystem Management in Boreal Forest Landscapes. Koli National Park, Finland, May 27-30, Publications of the North Karelia Regional Environment Centre 25:29. Rouvinen, S., Kuuluvainen, T. & Siitonen, J. 2000: Tree mortality in a pine-dominated boreal forest landscape in Vienansalo wilderness area, north-western Russia. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:85. Rouvinen, S., Kuuluvainen, T. & Siitonen, J. 2001: Tree mortality in a Pinus sylvestris dominated boreal forest landscape in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia. - Silva Fennica (painossa). Siitonen, J., Punttila, P. & Koskela, M. 1999: Effects of local and regional host-tree density on saproxylic beetle assemblages on dead pines. - Teoksessa: Habitat Loss: Ecological, Evolutionary and Genetic Consequences. Helsinki, 7-12 September 1999, p Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

79 Siitonen, J., Punttila, P. & Koskela, M. 2000: Tree mortality in natural and managed pine forests: effects of host-tree density on saproxylic beetle assemblages on dead pines. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:48. Wallenius, T. 2000: Forest age distribution and occurrence of past fires in a natural Picea abies dominated landscape in N-W Russia. - Teoksessa: Karjalainen, L. & Kuuluvainen, T. (toim.). Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Restoration and management of biodiversity. Kuhmo, Finland, August 21-25, Abstracts:90. Wallenius, T. 2001: Forest age distribution and traces of past fires in a natural Picea abies dominated landscape. - Silva Fennica (painossa). Wallenius, T., Kuuluvainen, T., Heikkilä, R. & Lindholm, T. 2001: Spatial tree age structure and fire history in two old-growth forests in eastern Fennoscandia. - Silva Fennica (painossa). Alueelliset ympäristöjulkaisut

80 Maisemarakenne kaukokartoitusmenetelmin kuvattuna Hanna Heikkilä Ilmakuvien käyttö soiden ennallistamistutkimuksessa Tausta ja tavoitteet Soiden laajamittainen metsäojitus on vaikuttanut huomattavasti suomalaisen metsämaiseman rakenteeseen. Avointen tai vähäpuustoisten soiden ja metsäisten kivennäismaiden vaihtelu on kadonnut, kun suot ovat metsittyneet. Monimuotoisuuden kannalta tärkeä suon ja metsän reunavyöhyke on muuttunut ojitusten ja hakkuiden yhteydessä. Soiden ennallistamisella pyritään palauttamaan maisemarakenne ja vähitellen myös soiden ekosysteemi ojitusta edeltävään tilaan. Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää soiden ojituksen ja ennallistamisen aiheuttamia muutoksia maisemarakenteessa. Muutoksien mittareina käytettiin kasvillisuutta, maisematyyppejä ja reunoja. Työssä arvioitiin ennallistamisen onnistumista asetettujen tavoitteiden ja käytettyjen menetelmien suhteen ja verrattiin ennallistetun suon maisemarakennetta luonnontilaiseen suohon. Toisena tavoitteena oli selvittää digitaalisten ilmakuvien käyttömahdollisuuksia ennallistumisen seurannassa ja selvittää, riittääkö luokitustarkkuus suolla tapahtuvien muutosten havainnointiin. Aineisto ja menetelmät Tutkimuskohteina oli neljä ojitettua ja sittemmin ennallistettua suota. Tarkastelu tapahtui skannaamalla digitoiduilta ilmakuvilta tai viistokuvilta. Näitä kuvia oli kolmelta eri ajalta: ennen ojitusta, vähintään 15 vuotta ojituksen jälkeen ja muutama vuosi ennallistamisen jälkeen. Osa kuvista luokiteltiin digitaalisen kuvankäsittelyn keinoin, osa luokiteltiin visuaalisesti. Tulokset Ilmakuvilta tarkasteltuna kaikkien kohteiden maisemarakenteessa oli selviä yhtäläisyyksiä. Ojituksen seurauksena kaikki alueet olivat muuttuneet osittain runsaspuustoisiksi, mutta myös harvapuustoisia ja avoimia osia oli jäljellä. Ennallistamisen yhteydessä soilta poistettiin puustoa, joten ne olivat muuttuneet avoimemmiksi. Varsinkin avoimen varpuisen suon osuus maisemassa oli lisääntynyt. Myös sarainen märkä suo oli paikoin entistä runsaampaa. Koivun vesominen ja tupasvillan lisääntyminen oli huomattavaa yhdessä kohteessa. Maisemallisesti ennallistuminen oli onnistunut hyvin yhtä kohdetta lukuunottamatta. Kosteita pintoja ei ollut vielä ilmestynyt. Alkuperäinen avoin maisema 80 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

81 oli palautunut, mutta harvapuustoisia soita ei juurikaan ollut. Alkuperäinen pintarakenne ei ollut ainakaan vielä tässä vaiheessa palautunut. Reunavyöhykkeitä ei ollut muodostunut metsäsaarekkeiden ympärille. Digitaalisen kuvankäsittelyn avulla saavutettiin hyvä luokitustarkkuus, ja suurimmat muutokset kasvillisuudessa ovat hyvin nähtävissä ilmakuvilta. Väärävärikuvien luokittuminen onnistui mustavalkoisia kuvia paremmin. Käytetyt resurssit Opinnäytetyön ohjaajana toimi tutkimusjohtaja Raimo Heikkilä. Ohjaustyö vei yhteensä n. 2 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Oulun yliopisto Sirpa Rajaniemi Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Raimo Heikkilä Kirjallisuus Rajaniemi, S. 2000: Metsäojituksen ja ennallistamisen vaikutus suon maisemarakenteeseen tarkastelu digitaalisilta ilmakuvilta. - Pro gradu tutkielma. Oulun yliopisto, maantieteen laitos. 85s. + 7 liitettä. Kumulatiiviset vaikutukset metsämaisemassa Tausta ja tavoitteet Suomessa alkoi toisen maailmansodan jälkeen voimakas avohakkuuseen perustuva metsätalous, joka ulottui myös aiemmin metsätalouden ulkopuolella olleille alueille. Hakkuisiin liittyi laajan metsäautotieverkon rakentaminen. Samanaikaisena maisemaa suuresti muuttavana tekijänä samoilla alueilla käynnistyi soiden metsäojitus. Eri toimintojen kumulatiivista vaikutusta metsämaiseman rakenteen muutoksessa selvitettiin Kuhmossa rajan pinnassa olevalla valtionmaalla. Samalla selvitettiin GIS-pohjaisten menetelmien soveltuvuutta kumulatiivisten ympäristövaikutusten selvittämiseen. Aineisto ja menetelmät Työssä käytettiin monipuolista karttamateriaalia alueelta. Ilmakuvat vuosilta 1971, 1987 ja 1996 olivat käytettävissä, samoin kuin metsätalouskartat digitaalisessa muodossa. Työssä käytettiin myös Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksessa tehtyjä karttoja, joilla on selvitetty hakkuut alueella viiden vuoden välein vuodesta 1945 alkaen. Lisäksi saatiin käyttöön tieto luonnon monimuotoisuuden kannalta erittäin arvokkaista kohteista alueella. Näitä materiaaleja käsiteltiin vektoripohjaisella GIS-sovelluksella, jolla myös tehtiin karttoja selvittämään muutoksia ja niiden ajallista ja alueellista sijoittumista alueella. Alueelliset ympäristöjulkaisut

82 Tulokset Tuloksissa näkyy suuri ero Elimyssalon suojellun alueen ja muun tutkimusalueen välillä. Vaikka Elimyssalonkin puolella on tapahtunut muutoksia, ne ovat hyvin rajallisia. Sen sijaan muualla eri toimintojen vaikutukset ulottuvat lähes koko alueelle. Näiden toimintojen yhteisvaikutus on suurempi kuin yksittäisten toimintojen laajuudesta erillään tarkasteltuina voisi päätellä. Käytetyt resurssit Raimo Heikkilän työpanos tutkimuksessa oli n. 1 htkk. Karttojen työstäminen, joka tehtiin työvoimahallinnon varoin, vei n. 6 htkk. Hankkeeseen osallistuneet tahot Suomen ympäristökeskus Albert Sigurdsson Mikael Hilden Tapio Lindholm Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Raimo Heikkilä Kirjallisuus Sigurdsson, A. 1998: Landscape ecological changes in the Kiekki border area after 1940 a cumulative effects assessment approach. - The Finnish Environment s. Metsämosaiikki Kuhmon länsiosassa ja Venäjän Karjalassa satelliittikuvatulkintojen perusteella Tausta ja tavoitteet Työn tavoitteena oli selvittää satelliittikuvatulkintojen käyttökelpoisuutta metsämaiseman rakenteiden analysoinnissa. Erityistä huomiota kiinnitettiin luonnonmetsien tulkintaan. Aineisto ja menetelmät Aineistona käytettiin satelliittikuvatulkintoja Kuhmon itäosasta neljältä alueelta: Elimyssalon ja Ulvinsalon suojelluilta metsäalueilta, talouskäytössä olevalta valtionmaalta ja yksityisomistuksessa olevalta metsäalueelta. Venäjän Karjalasta tutkimusalueena oli Maksimjärven alue Kostamuksen suojelualueen kaakkoispuolella. Satelliittikuvatulkintoina käytettiin Ystävyyden puiston biotooppikartoitusta sekä Suomen kansallista maankäyttö- ja puustotulkintaa, joka on tehty kolmeen kertaan. Maastossa selvitettiin, kuinka hyvin metsän satelliittikuvatulkinnan kuutiotilavuuksiin perustuva luo- 82 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

83 kittelu vastaa lähemmin tarkasteltuna tehtäviä luonnonmetsien rajauksia. Selvityksen perusteella satelliittikuvatulkinnat luokiteltiin osittain uudestaan vastaamaan tutkimuksen tarpeita. Luokittelun avulla laskettiin eri kohteille metsän rakenteeseen liittyviä indeksejä FRAGS- TATS-ohjelmalla. Tulokset Satelliittikuvatulkinnan käyttö luonnonmetsien rajaamisessa on melko ongelmallista. Suurimpana vaikeutena ovat tulkinnoissa käytetyt luokat ja luokkarajat, jotka eivät sovellu kovin hyvin ekologiseen tutkimukseen. Käytännössä joudutaan rajaamaan ne metsät, joiden puuston tilavuus on suuri. Tutkimusalueella nämä metsät olivat pääasiassa luonnonmetsiä. Eri maisematyypeille lasketut maiseman rakennetta kuvaavat indeksit poikkesivat selvästi toisistaan eri alueilla. Eri maankäyttömuotojen, erityisesti runsaspuustoisen metsän ja avoimen maan, prosentuaalinen määrä kertoo melko selvästi pirstoutuneisuuden tason. Myös metsän ydinosien määrä on merkittävä indeksi. Maisematasolla talousmetsäalueet ja luonnonmetsäiset alueet eroavat toisistaan merkittävästi indeksillä, jolla verrataan kontrastireunojen avoimen maan ja luonnontilaisten alueiden ja luonnontilaisten reunojen määrää toisiinsa. Käytetyt resurssit Työn maastotutkimuksissa käytettiin Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen työvoimaa n. 2 htkk:n verran. Työ rahoitettiin työvoimahallinnon varoilla. Raimo Heikkilä toimi opinnäytteen ohjaajana ja käytti siihen n. 1 httk. Hankkeeseen osallistuneet tahot: Helsingin yliopisto Lena Hallin Ystävyyden puiston tutkimuskeskus Raimo Heikkilä Kirjallisuus Hallin, L. 1998: Landskapsmosaiken i Kuhmo och i Ryska Karelen enligt analys av satellitbildstolkningar. - Pro gradu tutkielma. Helsingin yliopisto, maantieteen laitos. 77s. + 5 liitettä. Alueelliset ympäristöjulkaisut

84 Suomen ja Venäjän raja-alueiden metsämaiseman erot Tausta ja tavoitteet Venäjän Karjalan ja Suomen keskiosan välinen raja erottaa toisistaan alueet, jotka ovat luonnonmaantieteellisesti hyvin samankaltaisia, mutta joiden metsien käsittely on ollut jyrkästi erilaista 1900-luvun puolivälistä alkaen. Suomessa vanhojen metsien määrä on pienentynyt voimakkaasti. Jäljellä olevat luonnonmetsät ovat pieniä laikkuja ja sijaitsevat usein kaukana toisistaan. Metsätalouteen kuuluu Suomessa oleellisena osana metsän uudistaminen, jonka seurauksena kasvavat metsät ovat tasaikäisiä ja yleensä lähes kokonaan yhden puulajin muodostamia. Karjalassa sen sijaan on jäljellä laajoja lähes luonnontilaisia metsiä, joissa ihmisen vaikutus rajoittuu kylien ympäristöön ja vesistöjen varsille. Hakkuut olivat erityisesti Neuvostoliiton aikana hyvin isoja, eikä metsää uudistettu millään tavoin luvulta lähtien hakkuut ovat muuttuneet enemmän suomalaista metsätaloutta muistuttaviksi. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää metsämaiseman rakennetta Suomen ja Venäjän Karjalan puolella lähinnä satelliittikuvatulkintaan ja maastotöihin perustuen. Aineisto ja menetelmät Tutkimusalueena oli Suomen ja Venäjän raja-alue leveyspiirien 64º ja 65º N välillä. Satelliittikuvia 13 vuoden aikajaksolta käytettiin alueen yleispiirteiden selvittämiseen ja aikasarja-analyysiin. Eri tavoin jalostettuja kuvia käytettiin helpottamaan maiseman piirteiden visuaalista tulkintaa. Venäläisten topografikarttojen korkeuskäyrät digitoitiin ja niiden avulla luotiin digitaalinen korkeusmalli alueesta. Maastotyö tehtiin viitenä jaksona vuosina aluetta rajattiin satelliittikuvilta ja niiden kasvillisuuden pääpiirteet tutkittiin maastossa. 43 kohteelta tehtiin yksityiskohtainen tarkastelu, joka kattaa metsien ja soiden pääpiirteet alueella. Tulokset Satelliittikuvissa näkyy tutkimusalueen jakautuminen erilaisiin osiin. Neuvostoliiton aikaisten hakkuiden vaikutus maisemaan näkyy idässä, jossa on laajoja hakkuuaukeita ja nuoria taimikoita. Raja-alueella Venäjän puolella vallitsevat laajat yhtenäiset vanhan metsän alueet. Suomen puolella maisema on pienipiirteistä ja koostuu suurelta osin uusista hakkuualoista, tasaikäisistä taimikoista ja eristyneistä vanhan metsän laikuista. Vienansalon eteläosassa on viimeisten vuosien aikana tehty hakkuita useissa vaihessa. Nämä näkyvät uusimmissa satelliittikuvissa pieninä aukkoina teiden vierillä. Aukot ovat tyypillisesti ruutumaisia, johtuen Venäjän metsäsuunnittelussa käytetystä kvartaalijärjestelmästä. Uusia teitä on rakennettu viime vuosina osoittaen, että hakkuita on tarkoitus jatkaa. Vienansalon metsien luonnontilaisuus näkyy satelliittikuvissa. Kukkuloilla vallitsevat mäntymetsät, laaksoissa on kuusivaltaisia metsiä, ja varsinkin jokien varsilla on lehtipuuvaltaisia alueita, jotka ovat syntyneet ihmisen toiminnan tuloksena. Rajat eri metsätyyppien välillä voivat olla vähittäisiä tai jyrkkiä, riippuen palohistoriasta topografiasta yms. Useimmat maastossa tutkituista metsistä olivat sekametsiä, jotka olivat tyypillisesti itseharvenevia. Kuolleiden ja kuolevien puiden määrä oli suuri. Yleensä puut olivat huomattavan erikokoisia, pienet aukot olivat yleisiä, ja maapuiden määrä suuri. Metsäpalon jäljet olivat tavallisia sekä puissa että maaperässä. Ihmisen vaikutus näkyi kantoina valikoivien hakkuiden jäljiltä sekä pihkan valutuksen merkkeinä. 84 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

85 Neuvostoliiton aikaiset hakkuut ovat hyvin laaja-alaisia. Niiden väliin jää vain pieniä koskemattomia metsäsaarekkeita sekä jokien ja järvien ympärille jätettyjä metsäalueita. Hakkuualoille on tyypillistä, että alikasvoksena olleet puut on jätetty pystyyn. Lahopuuta on usein runsaasti. Aluskasvillisuus on kärsinyt puiden kuljetuksesta maata pitkin raahaamalla. Näillä hakkuilla ei ole merkkejä metsän uudistamistoimista. Entisen alikasvoksen puiden kasvu oli usein melko huonoa. Sen sijaan koivut ja haapa muodostivat tyypillisesti uuden puuston. Puiden sijoittuminen on hyvin laikuttaista luvun hakkuut rajan lähellä on tehty monitoimikoneilla, ja alikasvospuut on poistettu. Hakkuun jälkeen maaperä on muokattu ja metsä uudistettu tyypillisesti istuttamalla. Myös kulotusta on käytetty jonkin verran. Ojitusta ei ole yleensä tehty. Suomen menetelmistä poiketen hakkuualoille on yleensä jätetty koskemattomia metsälaikkuja. Tutkimuksen jatko Vienan Karjalan metsiin kohdistuu voimakkaita hakkuupaineita. Myös suojelun tarve on suuri. Mallintamisen avulla voidaan yhdistää maisemaekologian, kaukokartoituksen ja simulaatiomallintamisen keinot. Tällaisella mallilla ja kartoituksella eri toimintojen vaikutusta voidaan ennustaa ja arvioida. Turun yliopiston ja Metsäntutkimuslaitoksen yhteistyönä metsän parametrit selvitetään k-nn metsäntutkimusmenetelmällä, ja hakkuiden etenemistä mallinnetaan SELES mallinnustyökalun avulla. Mallinnukseen liitetään myös metsäpalojen mahdollisuus. Käytetyt resurssit Raimo Heikkilä on toiminut yhteistyössä työryhmän kanssa ja toimittanut korkeusmallin pohjana käytetyt venäläiset topografikartat. Työhön on käytetty Ystävyyden puiston tutkimuskeskuksen resursseja n. 1 htkk:n verran. Hankkeeseen osallistuneet tahot: Turun yliopisto Risto Kalliola (tutkimuksen vastuullinen johtaja) Charles Burnett Yves Martens Ilkka Suojanen Simon Fraser University, Canada Andrew Fall Metsäntutkimuslaitos Erkki Tomppo Kirjallisuus Burnett, C., Fall, A., Martens, Y. & Kalliola, R. 2000: Comparative analysis of boreal forest landscape processes using SELES: Russian versus Finnish Karelia. - 3rd AGILE Conference on Geographic Information Science Helsinki/Espoo, Finland, May 25th-27th, 2000: Burnett, C, Fall, A., Tomppo, E. & Kalliola, R. 2001: Boreal forest fragmentation monitoring and modeling. - Teoksessa Vuori, K.-M. & Kouki, J. (toim.). International Conference; Ecosystem Management in Boreal Forest Landscapes. Koli National Park, Finland, May 27-30, Publications of the North Karelia Regional Environment Centre 25:62 Alueelliset ympäristöjulkaisut

86 Burnett, C., Fronzek, S. & Suojanen, I. 2001: Internet-enabled landscape ecology databases. - Teoksessa: Mander, U., Prinsmann, A. & Palang, H. (toim.). Proceedings of the IALE Europe, Stockholm/Tartu June 30 July Publicationes Instituti Geographici Universitatis Tartuensis: Burnett, C., Fall, A., Tomppo, E. & Kalliola, R. 2002: Boreal forest land-use monitoring and modelling in Russian Karelia. - Käsikirjoitus. Kalliola, R., Burnett, C. & Suojanen, I. 2001: Contrasting boreal forest landscapes in the central border region of Finland and Russia. - Käsikirjoitus. Martens, Y. 2001: Use of remote sensing in analysing forest landscape patterns: A case study from the Vienansalo Region and Eastern Finland. - MSc thesis. University of Turku, Department of Geography. 57s. + 2 liitettä. Suojanen, I. 1999: Satelliittikuvien ilmakehä- ja valaistuskorjaukset: menetelmät ja vaikutus kuvan laatuun. - Pro gradu tutkielma. Turun yliopisto, maantieteen laitos. 81s liitettä. 86 Alueelliset ympäristöjulkaisut 277

87

88