5. Evoluutiotekijöiden vaikutusalue...58

Koko: px
Aloita esitys sivulta:

Download "5. Evoluutiotekijöiden vaikutusalue...58"

Transkriptio

1 56 5. Evoluutiotekijöiden vaikutusalue Lajiutuminen Kokeellisesti tapahtumia todistettuja lajiutumis Lajiutumisen seurauksia Lajiutumisen Erikostuminen muuntelupotentiaalin nopeus...62 erilaisten rajoitusten kautta Yhteenveto Mutaatio mutaatiot Spontaanit...63 ja keinotekoisesti aiheutetut Polyploidia...65 Polyploidia ja evoluutio Mikroevoluutio Toistuvien muunnelmien + aika = makroevoluutio? sääntö Monimutkaiset biologiset rakenteet...80 Kannukasvi luut Vatsassa Nepenthesin hautova sammakko kannulehti Rheobatrachus Liskojen kuulo- silus Fitness-maasto Yhteenveto 6.2 Teknisten systeemien evoluutio Makroevoluution selitysyrityksiä Aikatekijä Additiivisen typogeneesin teoria Positiiviset mutaatiot...68 Lentokyvyttömät hyönteiset Sokeat luolakalat Yhteenveto Rekombinaatio Valinta Valintaprosessi luonnossa...70 betularia) Lievästi haitalliset Suojaväri mutaatiot ja jäljittely Koivumittari Sirppisoluanemia (Biston Hyönteisten Seksuaalinen DDT-resistenssi valinta Sopeutuminen Rinnakkaisevoluutio Yhteenveto ja makroevoluutio jalostus Jalostustyön...75 Yhteenvetotuloksia Mutaatiojalostus Vehnä Valinta keinotekoisissa olosuhteissa: 6. Makroevoluutio Punktualismi Esisopeutuminen Neutraali makroevoluutio Kriittinen Kaksoisfunktio evoluutioteoria Evoluution Määritelmä ja pääväittämät systeemiteoria Kriittisiä...91 huomioita ja vastaväitteitä 6.4 Yhteenveto...93

2 Kausaalinen evoluutio organismien evoluutiotutkimus: tasolla III OSA 57

3 58 III.5 Kuva lajien 5.1 syntyminen. Uusien biologisten viety kotihiiri kehittyi Fär-saarille vuodessa uudeksi biologiseksi siellä 300 lajiksi. vastaavanlainen Porto Santon tapaus. kaniini on luvulla kaneja Madeiran istutettiin pohjoispuolella joitakin saarelle. olevalle Eläimet Porto villiintyivät Santon eivätkä kantamuodon enää tavallisesti kanssa. Siksi risteydy voidaan katsoa uudeksi ne biologiseksi lajiksi. Evoluutiotekijöiden vaikutusalue 5 Evoluutiotekijöiden vaikutusalue Tarkastelemme kutuksia on mutaatiolla, tässä luvussa valinnalla, tunnettujen rekombinaatiolla, evoluutiotekijöiden isolaatiolla, tehokkuutta. lajiutumisella Mitä ja muilla vai- tekijöillä la? Mitä johtopäätöksiä kokeellisen biologian voi tehdä tulosten jalostustutkimuksesta? ja luonnossa tehtyjen Koetulosten havaintojen ja havaintojen perusteel- perusteella tä (makroevoluutiota), arvioimme eli synteettisen uusien elimien evoluutioteorian ja rakenteiden edellyttämää syntyä. todellista kehitys- Fär-saaret Porto Santo 5.1 Lajiutuminen mistapahtumia Kokeellisesti todistettuja lajiutu- Aloitamme lajiutumisprosessista, evoluutiotekijöiden joka kuvattiin tutkimisen dassa II Siinä esitetty teoreettinen jo koh- lajiutuminen sa havaittujen on esimerkkien todistettu monien kautta. luonnosrille tuotu kotihiiri kehittyi 300 vuodessa Fär-saa- uudeksi manlainen biologiseksi tapaus on lajiksi Porto (kuva Santon 5.1). kaniini Sa- (kuva sevalle 5.1). Porto Madeiran Santon pohjoispuolella saarelle tuotiin sijait- luvulla tyivät ja muutamia muuttuivat kaniineja. väriltään Eläimet tummaan villiinvamaastoon sopiviksi. Erilaisten käyttäytymistapojelisti risteydy tavallisen vuoksi ne kanin eivät enää kanssa, normaa- laa- ne polveutuvat. Siksi niitä voidaan pitää josta uutena esitsygoottisesta lajina. Isolaation isolaatiomekanismista. johdosta on kyse Näissä tumisella tapahtumissa olla merkitystä. saattoi geenien ajaukyttämillä Etelä-Englannin mailla syntyneet raskasmetallien uudet kasvilajit uusien ovat lajien erityisen synnystä. havainnollinen Kuva 5.2 esimerkki myr- mitä siellä on tapahtunut. Raskasmetallien niin saastuttamilla saastuneita, että kaivosalueilla tuulen sinne maat tuomat ovat osoittaa siemenet itää, kuolevat eivät nopeasti yleensä ( ). idä Muutamat tai alkaessaan vat yksilöt (taulukko 5.1) kykenevät kuitenkikeläisetkin kasvamaan kykenevät ja lisääntymään. kasvamaan Niiden myrky- jäl- hartetyllä osoittaneet, maalla. että Geneettiset kuonakasassa tutkimukset kasvavat ovat kasvit tuskin (tai ei ollenkaan) kykenevät

4 risteytymään alueilla olevien ympäristön muotojen kanssa, myrkyttömillä polveutuvat. Biologisen lajikriteerin joista mukaan lajeja on syntyy syntynyt siis myös uusia nykyään lajeja. Biologisia ne sissa olosuhteissa. Onko tässä tapauksessa kysymystä kyse alkavasta tarkastelemme makroevoluutiosta? seuraavassa Tätä luonnolli- kappaleessa Lajiutumisen seurauksia Mitä seurauksia tapahtuu on populaation lajiutumisprosessissa? jakautumisesta Mitä osapopulaatioihin? nivarasto konkreettisesti Miten populaation muuttuu, kun gee- toistuvasti jakautuu osapopulaatioihin? se soissa Edellä kasvavia mainittuja kasveja kaivosten tutkittiin kuonakasesti. Tutkimus antaa hyvän vastauksen geneetti- yllä 5.1 näemme, esitettyihin mitä kysymyksiin. on tapahtunut. Taulukosta maamme, että kasvit, jotka kasvavat Huokytetyllä maaperällä, eivät ole saaneet myrtään uusia ominaisuuksia. Kyky sietää mi- myrkkyjä ta A) valmiina oli niissä ennen jo kuin (taulukon ne joutuivat vasen palskytettyyn maaperään. Tämä näkyy taulukotaan keskimmäisestä kuinka monella palstasta, prosentilla jossa normaa- kerro- myrlissa myrkynsietokyky. maaperässä kasvavista Esimerkiksi kasveista 0,16% karvamesiheinän myrkynsietokykyisiä (Holcus myös lanatus) silloin, yksilöistä kun on on kasvavat myrkyttömässä maaperässä. Taulukotyvät myrkytetyssä oikea palsta kertoo maaperässä mitkä lajit (+), esiin- ne kasvaa vain niitä lajeja, joiden yksilöistä jossa osa normaaleissakin olosuhteissa myrkkyä on sietäviä (keskimmäisessä palstassa on po- kuonakasa (valintatekijänä myrkky) sitiivinen tojen osuus arvo). normaaleissa Myrkkyä olosuhteissa kestävien muo- paljon suurempi kuin mutaationopeus (II.5.2, voidaan IV.7.1), pitää kyseisten joten myrkkytoleranssia lisena muunteluna. kasvien luonnolhen Myrkynsietokyvyn liittyvä vähentynyt periytyminen kyky risteytyä ja normaalissa kanssa, on maaperässä hinta äärimmäisestä kasvavien yksilöiden siimisesta. Kuva 5.3 osoittaa, että erikoistu- joukosta eriasteisen myrkynsietokyvyn suuresta omaavia tai muutamia geneettisiä selviää. muunnelmia, Normaalissa vain kasvupaikasshemmän elinkykyinen myrkkyä kestävä ja esiintyy muoto siksi on vain vä- yksi harvoin siheinän (maksimaalisesti tapauksessa). Myrkyllisessä 0,16% karvameperässä juuri tämä muoto on elinkykyisin. maasesti Myrkynsietokyky siitä, että mineraalisuolojen johtuu todennäköiminen maaperästä on heikentynyt. imeyty- Ei siis Laji A B Nurmirölli(Agrostis Karvamesiheinä (Holcus capillaris) lanatus) 0,16 0,13 Lampaannata (Festuca ovina) 0,07 - Koiranheinä Metsälauha (Deschampsia (Dactylis glomerata) flexousa) 0,05 0,03 Tuoksusimake (Anthoxanthum + Punanata odoratum) (Festuca rubra) 0,02 0,01 Englanninraiheinä (Lolium perenne) 0,005 + Niittynurmikka Karheanurmikka (Poa (Poa pratensis) trivialis) Timotei (Phleum pratense) Otasukapää (Cynosurus cristatus) 0,0 Nurmipuntarpää (Alopecurus Mäkihattara pratensis) (Bromus hordeaceus) Heinäkaura (Arrhenatherum elatius) 0,0 - siemen Lajiutuminen koiranheinä(dactylis) normaali maaperä (luonnollinen muuntelu) 59 Karvamesiheinä (Holcus lanatus) Koiranheinä (Dactylis glomerata) sietävien Taulukko yksilöiden 5.1 A Raskasmetalleja normaalipopulaatiossa määrä tavallisessa raskasmetalleja ympäristössä sietäviä yksilöitä ja B saastuneessa Kaksi sietokykyistä maaperässä lajia on(+). kuvattu yllä. Kuva kuonakasoissa 5.2 Kaivosten Useimmat kuonakasaan kasvavia kasveja. joutuneet kuolevat nopeasti siemenet ( ). eivät Vain idä tai muutamat kykenevät kasvamaan. ennalta sopeutuneet tapauksissa tämä valintatapahtuma biologisia lajeja. synnyttää Useissa uusia

5 60 Kuva maaperään 5.3 Malli erikoistuneiden myrkylliseen kasvien geenivarastosta synnystä. (vrt Runsaasta valikoituu vain yksi (tai kuva 4.4) muutama) muoto (valinta). Kuva osapopulaatioiden 5.4 Peräkkäinen joilla on geenivarasto (R 1 r, R 2...), eroaminen lähtöpopulaatiosta 1, r 2..., (geenivarasto A Lähtötilanne g). B osapopulaatio Omaksi roduksi R erottautunut varasto r 1 (geeni- C Uusien 1 ) eroaminen osapopulaatioiden (geenivarasto roduiksi r R 2, R 3 ja R 4 Rotu R 1, r 2 ja r 3 ). osapopulaatioiksi 1 on vielä jakautunut R Darwinin 11 ja R 12 (geenivarasto sirkut edustavat r 11 ja r 12 ). ilmeisesti 14 eri lajia, vaihetta jotka eivät C, jossa risteytysmielessä toisistaan, ole vrt täysin II.4.3. on erossa III.5 Evoluutiotekijöiden vaikutusalue valinta ole rajoituksesta, kyse evolutiivisesta joka poikkeuksellisessa kehittymisestä vaan päristössä (myrkytetyssä maaperässä) ym- osoittautuu Kuva 5.4 edulliseksi esittää kaavamaisesti (vrt III.5.2.5). tapahtuman. Kun populaatiosta A tällaisen osa, sisältää osapopulaation R 1 geenivarastsen r 1 eriytyy kokonaisgeenivaraston pääsääntöisesti vain osan g alleelijoukosta. kadota Esimerkiksi osapopulaatiosta. harvinaiset Parhaimmassa alleelit voivat alkuperäi- tapauksessa määrän alleeleja osapopulaatio kuin alkuperäinen sisältää saman laatio. popu- eriytynyt Geeneettisen osapopulaatio ajautumisen kehittyä johdosta uudeksi voi roduksi sä kasvavien ja, kuten kasvien myrkyllisessä tapauksessa, maaperäs- voi johtaa uuden biologisen lajin syntyyn. kehitys on Jos sen populaatiosta geenivarasto eroaa r osapopulaatio R 2 2 tavallisesti koostu-mukseltaan Erilaisesta mikroevoluutiosta erilainen kuin geenivarasto johtuen voi r 1. nämä rotu Rrodut 2 eriytyä eivät rodusta enää kykene R 1 niin tuottamaan kauas, että lisääntymiskykyisiä sen populaation kautta jälkeläisiä. nämä rodut Alkuperäi- kuitenkin säilyttää risteytysyhteyden voivat esimerkki Rana pipiens luvussa II.3.3). (vrt Eriytynyt osapopulaatio tai laji R 1 voi GEENIVARASTO perusryhmä esimerkki: darwinin kantamuoto sirkkujen edelleen R jakautua osapopulaatioiksi R 11 12, joiden geenivarasto on r 11 ja r 12 ja niin ja edelleen mäisessäkin samoin jakautumisessa. seurauksin Eriytyneiden kuin ensim- rotujen populaatioon geenivarastot nähden ovat yhä köyhempiä alkuperäiseen niissä on yhä rajoitetumpi määrä eri alleeleja. Siksi osapopulaation määrä mahdollisten on huomatta- al- eli leelikombinaatioiden vasti laation: vähäisempi rekombinaatiomahdollisuudet kuin alkuperäisen popu- pienentyneet. Tämä merkitsee, että eriytyneillä muuntelumahdollisuus, roduilla tai lajeilla joka on riippuu vähäisempi ovat leelien lukumäärästä ja mahdollisista eri alleeliyhdistelmistä. voivat entistä huonommin Tästä seuraa, sopeutua että muuttuviin sopeutumiskyky ympäristöolosuhteisiin, on heikentynyt. koska Köyhty- niiden ne neen huonompi geenivaraston mahdollisuus omaavilla sopeutua roduilla ympäristöton omaavalla muutoksiin alkuperäislajilla. kuin rikkaan Ne geenivaras- on si suuremmassa vaarassa kuolla sukupuuttoon. ovat sik- de Wit Hollantilainen on kuvannut eläintieteilijä näitä tapahtumia Duyvene vasti (lainaus Kahle 1984, s 87, vrt kuva osu- 5.6): tymään Kun uuteen reunapopulaatio elinympäristöön, valmistautuu se ei siir- ottaa mukaansa kaikkia kantapopulaation voi geenejä tai laji, joka vaan eriytyy vain osan. toisesta Jokainen omaa siksi uusi köyhemmän pieneneminen geenivaraston. se hinta, minkä Geenivaraston rotu rotu ja laji joutuu maksamaan etuoikeudesta toistuu olla olemassa. useasti peräkkäin, Kun lajiutumisprosessi syntyy lopulta jokainen r R2 2 g g r R r r R1 R R R 1 r r r R12 1 jakautuminen moniksi roduiksi nykyiset perusryhmän biologiset rajoissa lajit A B C rodun erottuminen R nykyiset darwinin erikoistuneet sirkkulajit biologiset

6 lajeja, nyt, että joiden suhteellisen geenivarasto pienikin on niin köyhty- ympäristöolosuhteissa riittää viemään muutos sukupuuton partaalle. Ympäristöolosuhteisiitiomahdollisuuksien sopetuminen, joka vähentymisestä, johtuu rekombinaa- sen taa lopulta geneettiseen minimitilaan, jonka enää ylittymisen ole mahdollista. jälkeen Äärimmilleen eloonjääminen sopeu- ei johtuneidejen traagisena ja erikoistuneiden kohtalona on lajien väistämätön ja rotu- geneettinen kuolema. sopeutumisaste korkea muuntelukyky vähäinen < > korkea vähäinen Kuva 5.5 Sopeutumisasteen ja muuntelun välinen yhteys. min Jakautuneet sopeutuneita rodut ympäristöönsä saattavat olla valinnan parem- seurauksena min sopeutunut kuin merkitsee kantapopulaatio. kuitenkin Paremmiten myös yhtä kuin ahtaammin sopeutunut kulkee (kuva lisäksi 5.5). käsi Parempi kädessä erikoistumisen sopeutuminen useim- kanssa, tannuksella. joka Sopeutuminen tapahtuu geenivaraston ja erikoistuminen makroevoluutio. ovat periaatteessa Tämän aivan osoittavat eri asioita lento- kuin kuskyvyttömät sokeat luolaeläimet hyönteiset (III.5.2.5). tuulisilla Tässä saarilla yhteydessä mikroevoluutiota. evoluutiotutkimus merkitsee vain Jääkö johtanut geenivaraston lajin jakautumiseen köyhtyminen, mutaati- joka tai on III.5.2)? seurauksena, Tämä riippuu pysyväksi siitä, voidaanko (vrt kuva 4.4, vinneet geenit synnyttää uudelleen mikroevoluutiosymykseen (mutaation) perehdytään kautta. myöhemmin Tähän ky- hä- (IV.7). että pysyviä Lukuisat (irreversiibelejä) havainnot viittaavat ominaisuuksiepaana menettämisiä elävästä villieläimestä tapahtuu. Esimerkki osoittaa va- siihen, män selvästi: gepardi, joka on maailman tä- nopein naisuuksistaan nisäkäs, huolimatta näyttää verrattomista olevan sukupuuton poikkeuksellinen partaalla. Merkkeinä sairastumisherkkyys tästä ovat sen omi- suuri huonolaatuisen sperman osuus. Outoa on myös se, että ajon jälkeen ja gepardi on lustamaan usein niin saalistaan heikkona, kilpailijoiltaan ettei se kykene (leijonamukset leopardi, ovat hyeena). paljastaneet Perusteelliset todennäköisen tutki- puo- syyn pulaatiossa gepardin ei tapahdu uhanalaisuuteen: enää muuntelua gepardipo- jokainen gepardi on lähes samanlainen eli (kuva neettiseen 5.7). samanlaisuuteen. Vähäinen muuntelu Tämä viittaa on voitu ja immunologisilla osoittaa myös verinäytteitä testeillä. Gepardi vertaamalla genettänyt suuren osan alkuperäisestä on leviämisalueestaan. sukupuuttoon, joka Nyt se ilmeisesti on vaarassa johtuu kuolla meneettisestä samanlaatuisuudesta, joka taas ge- liittyy Miten heikentyneeseen tämä laji on menettänyt sopeutumiskykyyn. tisen muuntelukykynsä? Vakuuttavin geneetteesi lähtee siitä, että joskus menneisyydessneksi (pullonkaulaefekti). laji supistunut useasti Sen seurauksena hyvin pie- hypo- laji leja. menetti Pieneksi geenivarastostaan kutistuneen ja lähellä useita sukupuuttosiittoisesti olevan ja siten lajin siitä täytyi tuli lisääntyä geneettisesti sisä- allee- yhdenmukainen. mikä on saattanut Voimme johtaa sellaiseen vain arvailla supistumiseen. lajin ta saman Jalostettujen asian kuin lajien gepardin kohdalla tapauksessa. teoreettiset Niihin viittaavat pohdinnat. myös Äärimmäinen edellä mainitut voi havaipeutuminen liittyy äärimmäiseen geenivarastokentyneeseen köyhtymiseen elinkykyyn ja voimakkaasti (tarkemmin hei- so- III.5.4.2). gepardi oselotti tiikeri kissa ihminen mahlakärpänen Lajiutuminen usein toistuva lajiutuminen geenivaraston köyhtyminen muuntelukyvyn väheneminen 0 % heikentynyt mukautuminen ympäristön muutoksiin kuolla lisääntynyt sukupuuttoon vaara Kuva 5.6 Pitkälle edenneen lajiutumisen ja sukupuuttoon kuolemisen välinen yhteys. Kuva tai puuttuva 5.7 Gepardin muuntelukyky vähäinen muihin muutamiin kissaeläimiin muihin eliöihin ja verrattuna. keskimääräisen Ylempi heterotsygotian palkki kertoo eli eläimen kuinka geeneistä monta prosenttia sekaperintäisiä. Alempi on kertoo polymorfisten geenien palkki määrän alueiden eli määrän, niiden jotka geeni- esiintyvät lajin geenivarastossa. useampina (Obrien alleeleina al. 1986) et

7 62 Kuva 5.8 Klarkian bicalyxmutantti (kaksoisverhiömutantti), muodostunut johon on verholehtikiehkura kaksinkertainen terälehtikiehkuran kustannuksella. Kuva perusryhmän 5.9 Vasemmalla: potentiaali (ylhäällä), muuntelunä eri korkeudella kasvavat esimerkki- kasvit potentiaalin ja niiden supistuminen muuntelu- korkealla kasvamaan kykenevien esimerkkeinä kohdalla (alla). ovat Oikealla: vain (Geum). Ojakellukalla kellukkalajit rivale, oikealla ylhäällä) (Geum hedelmä, joka voi levitä on hyvin monella tavalla: tuulen (vielä?) (karvoituksen (väkästen avulla) avulla), tai liimautumisen levitä välityksellä. laaksosta yli Näin 2000 kasvi metrin voi eläinten korkeudessa le. Kyläkellukalla oleville (Geum vuoriniityil- karvoittunut urbanum) on väkäsellinen vain heikosti siemen, eläinten joka välityksellä mahdollistaa tapahtuvan vain levityksen. esiintyy vain Siitä alemmilla syystä tämä laji kasvupaikoilla ja puutarhoissa. metsän Tämä laji reunoissa erikoistuneempi. on III.5 Evoluutiotekijöiden vaikutusalue sen Mitä merkityksestä nämä esimerkit makroevoluutiossa? kertovat lajiutumilaatiomekanismin syntyminen on välttämätötävä selitys edellytys makroevoluutiolle. lajiutumiselle, mutta Isolaation ei riit- Iso- seurauksena potentiaali (geenivarasto) olemassa oleva vain geneettinen useaan osaan. Sen seurauksena jakautuu rimässä (genomissa) ei oleellisesti eliön muutu pe- mikään. nen on mikroevolutiivinen Uusien biologisten tapahtuma. lajien syntymi- sattumanvarainen Luvussa IV.7 osoitetaan, muutos että geenivaraston myöskään alleelimäärissä tai geeniduplikaatio (geneettinen ei riitä uusien ajautuminen) den tai geenien syntyyn (makroevoluutio). rakentei Lajiutumisen nopeus nopeus Moni on asia käänteisesti viittaa siihen, verrannollinen että lajiutumistyneen populaation kokoon. Pienen populaation ja pysyvästi. geenivarasto Lukuisat voi havainnot muuttua helposti eris- tätä. Muistellaanpa esimerkkiä kaivosten tukevat kuonakasoissa Myrkyn saastuttamilla elävistä kasveista uusilla alueilla (III.5.1.1). vamaan pystyvät ja usein havaitut uudet kas- biologiset kupolvessa. lajit Ratkaisevasti syntyivät muutamassa muuttuneen su- ympäristön laatiosta on seurauksena joutunut valinnan suurin osa uhriksi. popu- alkuperäinen perusryhmä 0 m korkeusero tasanko kukkula 2700 vuori m usean korkealla sukupolven kasvupaikalla jälkeen erikoistunut laji negatiivinen mutaatio köyhtyminen geneettinen tasanko 0 m kukkula 2700 vuori m Muutkin tumisesta esimerkit osoittavat, hyppäyksellisestä että pienissä reunapopulaatioisssomien uudelleen uusi järjestymisen laji voi syntyä seuraukse- kromo- lajiuna. heikkeneminen Tästä on seurauksena tai täydellinen hedelmällisyyden meioosin epäsäännöllisyyksien steriliteetti Seuraava esimerkki osoittaa, vuoksi. morfologiset muutokset voivat synnyttää että myös uuden sa: klarkian biologisen kohdalla lajin on hyvin havaittu lyhyessä bicalyxmutanttineet maljamaiseksi jossa kukkalehdet rakenteeksi ovat (kuva muuttu- ajas- on kyse ns. homeoottisesta mutaatiosta). 5.8, Nämä sa. Tässä mutaatiot perusryhmässä ovat vakiintuneet on myös luonnosvasti havaittu muita mutaatioita, jotka toistukentävät mutanttien ja vanhempien välis- hei- Yhdessä risteytymistä bicalyx-mutanttien - askel kohti kanssa eriytymistä. voivat helposti johtaa uuden, vanhemmista poikkeavan oleellisesti biologisen ulkoisilta lajin ominaisuuksiltaan nämä syntyyn. Erikoistuminen erilaisten rajoitusten muuntelupotentiaalin kautta Tämä antaa lisää harvoin vihjeitä havaittu siitä, lajiutumisen että lajiutuminen malli voi oletus, olla että nopeaa. nykyisten Ajatuksen biologisten taustalla lajien on kantamuodoilla oli suhteellisen suuri muunalkuperäistä muistuttava perusryhmää ojakellukka tuuli- erikoistunut kyläkellukkalaji karvoituksen emin katoaminen tuuli- eläinlevintä eläinlevintä

8 teluspektri tumismahdollisuus), (ympäristön joka aiheuttama ajan kuluessa sopeu- enemmän tai vähemmän kutistunut haitallisten johdosta mutaatioiden (kuva 5.9). tai Alkuperäisen lajin jakautumisen on telumahdollisuuden supistuessa syntyy muun- erikoistuneita nee esimerkiksi biologisia siinä, että lajeja. alkuperäisen Tämä ilmejin, joka saattoi kasvaa hyvin monenlaisilla pystyvät kasvupaikoilla kasvamaan (euryoikia), vain suhteellisen jälkeläiset lakoistuneilla alueilla (stenoikia). Tämä eri- Lönnigin tyisen kiinnostava (1993) kehittämä perusryhmäkäsitteen ajatus on eri- näkökulmasta. nen perustuu mahdollisuuksien Sen mukaan lajien menettämiselle, joten se voi tapahtua nopeastikin. syntymi Yhteenveto 1. ensimmäinen Evoluutiomallin askel mukaan oletetussa lajiutuminen makroevoluutiossata voidaan Kuitenkin osoittaa tapahtuvan. vain mikroevoluutio- on 2. lajiutuminen Kokeelliset löydöt merkitsee viittaavat geenivaraston siihen, että köyhtymistä, umpikujia, eikä erikoistumista merkittävän ja muuttumisen kehityksen alkua 3. Evoluutiotekijät (VII.17.3). ajautuminen eivät anna isolaatio vastauksia ja geneettinen evoluutiota koskeviin kysymyksiin. makro- mutaatiot Jo edellä tasoittaa esitettiin tai kysymys, jopa hidastaa voisivatko tumisen kautta tapahtuvaa köyhtymisprosessia. kysymykseen. Seuraava kappale keskittyy lajiu- tähän 5.2 Mutaatio Mutaatio Kohdassa keimmistä II.4.2 empiirisesti esitettiin todistetuista yleiskuva evoluutiotekijöistä. palauttamaan mieleen, Kuva 4.4 että auttaa näiden nopeasti joukossa mutaatiot ovat ainoa tekijöi- tär- rakenteiden lähde. Rekombinaatio uusien yhdistelee olemassaolevaa, mutta ei tosin nytä uusia geenejä tai alleeleja. Valinta syn- valikoi desta ja olemassa geenien siirtyminen olevasta monimuotoisuusa olevaa perintöainesta lajista siirtää toiseen. olemas- Myöskään laatioprosessi geneettinen eivät yksinään ajautuminen saa aikaisek- ja iso- si Evolutiivisten uusien rakenteiden muutosten tai vaikutusalue geenien syntyä. puu siis lopulta ratkaisevasti mahdollisten riip- mutaatioden pohditaan tässä laadusta. jaksossa Tätä seuraavaa taustaa vasten kysymystä: kahta tiotutkimuksen Mitä tietoa tuloksista? saamme kokeellisen mutaalinen Onko useiden makroevolutiivinen mutaatioaskeleiden askel tuloksena? mahdol- lopullisesti Näihin kahteen vastata kysymykseen vasta, kun muita voidaan luutiotekijöitä ja molekulaarisia evoluutioprosesseja (IV.7) tarkastellaan yhdessä. evo aiheutetut Spontaanit mutaatiot ja keinotekoisesti taanisti Luonnossa eli ilman mutaatioita tunnistettavaa ilmenee syytä. spontä voidaan myös saada aikaan keinotekoisestpökäsittelyllä. kemikaali-, säteily- tai kylmä- ja läm- Niisa esitettyyn Vastauksena kysymykseen ensimmäiseen esitämme johdannosraavan väitteen: seu- havaintojen Mutaatiotapahtuma mukaan - mikroevolutiivisella pysyy - kokeellisten eella. alunollistamme Tätä väitettä seuraavaksi perustelemme lukuisien ja havaintioiden avulla (taulukko 5.2, kuva ). mutaa- Koska kotieläimessä jo pelkästään banaanikärpäsessä mutaatiotutkijoiden phila) tunnetaan lukematon määrä mutaatioita luonnollisesti (kuva 5.11), parhaimmillaankin voi tämä esimerkkilista (Droso- vain yhteenvetoa toistaiseksi havaituista edustaa mutaatiotyypeistä. kään tyhjentävä luettelo. Se ei suinkaan ole mi- mutantteja normaali- mutantteja muoto 63 Kuva tantteja Normaalimuodolla Herneen lehtimu- kolme lehdykkäparia, kärhi jaon korvakkeet värjätty). Mutanteilla (tummanvihreällä suurempi tai pienempi on määrä joko lehdyköitä. on vain lehdyköitä Ääritapauksissa tai kärhiä. niillä (Gottschalk 1994)

9 64 Kuva banaanikärpänendrosophila: mm pitkä luonnossa kolme siipimutanttia. esiintyvä (ylhäällä) Keskellä: ja surkastuneet ylöspäinkääntyneet tynkäsiivet vääristyneet ja siivet. siipinen Alhaalla: muoto lentokyvytön tetraptera. 4- Drosophilan ovat vahingollisia. tunnetut (Demerec mutaatiot Kaufmann 1978 ja Lindsley & & Grell 1972) värimutantteja: Kuva 5.12 Kanarialinnun leiselta on lakannut vasemmanpuo- värin synteesi ja oikeanpuoleiselta keltaisen normaali muoto. sinisen. (Westfälisches Keskellä Museum Münster) für Naturkunde syntyvät, Kuva 5.13kun Albiinot tietyn väriaineen (tässä siili) synteesi Albiinomutantteja lakkaa. yleisesti sekä eläinesiintyy kasvimaailmassa. Myös että joukossa on albiinoja. ihmisten (Westfälisches Naturkunde Münster) Museum für III.5 Evoluutiotekijöiden vaikutusalue muutoksia, Tarkastelemme jotka on tässä saatu yhteydessä aikaan ihmisen myös tekemän tuksen tuloksena. päämäärätietoisen Jalostustyössä mutaatiojalostuja tuloksia tarkastellaan kuitenkin saavutet- kohdassa III vasta dassa Taulukon III.5.4.2) 5.2 mukaan (myös taulukko mutaatiot 5.4 aiheuttavamassa poikkeuksetta olevissa rakenteissa. muutoksia Tämä vain koskee ole- koh- myös tioita valinnan (III.5.2.5). kannalta Muutos positiivisia voi esimerkiksi mutaa- merkitä: jonkun merkiksi sokerijuurikkaan yhdisteen määrän sokeripitoisuus, lisäystä (esi- kukkien virherakenteita värimäärä), tit) (Drosophilan siipimutan- rakenteen delmä) tai suurentumista (kukinto tai he- ruumiinosien (sian ylimäääräinen muuttunutta kylkiluu). lukumäärää merkiksi Jopa äärimmäiset nelisiipiset banaanikärpäsen tapaukset kuten muodotavat (tetraptera-mutantit, saman periaatteen: kuva muutos 5.11) tapahtuu osoit- esi- olemassaolevassa tapauksessa on siipiparin rakenteessa, kahdentuminen. joka tässä Näillä pisurkastumat. lentokyvyttömillä Usein, kuten mutanteilla tässäkin on tapauksessa, kehityksen on säätelyssä kyse muutoksista (säätelygeenien tai virheistä siitaatiot). Epätyypillisiä rakenteita ei saa mukoittaa uusiin rakenteisiin. Vasta aivan uusien puhua rakennusosien aidosti evolutiivisesta syntyessä, uuden voidaan setä eli makroevoluutiosta. Tällaista synnystenkaan toistaiseksi havaituissa tapauksissa ole Virhemutaatiot ilmennyt. ei kuitelun ulkopuolelle, voimme koska ne jättää eivät jää tarkassyvästi lajin geenivarastoon. Valinta eliminoi ne py- pääsääntöisesti. Kuva varsi-, 5.14 verho- Sudenmarjan ja terälehteä, (Paris kymmenen quadrifolia) hedettä mutantti, ja jossa viisiosainen koostuvat neljästä emi (alla). lehdestä Normaalimuodon ja yhteensä kahdeksasta (yllä) kiehkurat heteestä. Mutaatio ei synnyttänyt uutta rakennetta.

10 5.2.2 Polyploidia Polyploidia (genomin) moninkertaistumista. tarkoittaa kromosomimäärän siitä, onko kyseessä kolme, neljä, viisi, Riippuen tai kahdeksan kromosomistoa, puhutaan kuu- triploidiasta, ta, heksaploidiasta tetraploidiasta, tai oktoploidiasta. pentaploidiasteisnimitys yli kahden ploidia-asteelle Yh- polyploidia. Eläinkunnassa on kyse pääsääntöisesti kromosomisto), diploidiasta mutta myös (kaksinkertainen on sinkertainen kromosomisto) haploidia on yleistä. (yk- Kasvikunnassa tyisesti viljelykasvit polyploidia ovat moninkertaisesti yleistä. Eri- polyploidisia. ra-, heksa- oktoploidisia On olemassa mansikoita. esimerkiksi tet- olemassa kirsikkamuotoja, joiden ploidiaaste On on mahdollista, 16 joillakin että lajeilla viljeltyjä jopa muotoja 64. On on sa. syntynyt Polyploidiaa polyploidian saadaankin kautta aikaiseksi luonnoskeellisesti kolkisiinikäsittelyllä. Kolkisiini ko- myrkkyliljan myrkky. on an Yleensä ja allopolyploidian tehdään ero välillä autopolyploidi- (kuva 5.18). Kuva erilaistumisen 5.15 Vihertäväkukkainen puutteesta. Ero terä- ruusu ja verholehtien esimerkkinä osittain kadonnut. Päinvastaista tapahtumaa eli välillä erikoistumismutanttia ei toistaiseksi ole koskaan havaittu. Mutaatio Esimerkkejä mutaatioista a) eläinkunta Drosophila: (taipuneet tai siipien tyngät, muunnelmat äärimmäisten lämpötilojen kuva 5.11), (valkosilmäiset muunnokset), sieto lisääntynyt muuttunut hedelmällisyys, silmien väri, ruumiin muuttunut muoto karvan tai asento. päristimet Homeoottiset (kaksisiipisten mutantit: surkastunut siipipari) siipien toinen asemasta 5.11 alhaalla), tai päinvastoin jalat tuntosarvien (kuva paikalla albiinomutantit tai päinvastoin (kuva 5.13, jne. lyhytjalkaiset lampaat 5.16) kultahamsterin kanarialinnun värimutantit laikukas turkki 5.12) (kuva hyönteisten salamanterin DDT-resistenssi osien häviäminen ulkoisten (kuva silmän 5.24) a) kasvikunta muodot puiden ja pensaiden punalehtiset liuskalehtiset puiden surumuodot, muodot surukuusi esim A B C D 5.41) puiden korkkiruuvimuodot (kuva salvian kukinnon lyhentyneet muuttunut hedelehdet ohran satoisuuden kohoaminen väri 8-10% (kuva kärhettömät 5.10) herneen lehdet terälehdet verholehdiksi (kuva muuttuneet säteittäin symmetrinen 5.15 ja 17) (vastakohtaisen kidan kukka sijasta) leijonan- b) bakteerit antibioottiresistenssi negatiiviset mutantit (IV.7.2) enemmän ravinteita kasvuun (tarvitsevat villikannat) kuin väriainemutantit (Photobacterium) valontuottokyvyn häviäminen c) ihminen si perinnölliset Down in oireyhtymä, sairaudet (esimerkikanemia, punavihersokeus, sirppisolu- fenyyliketoniuria, poikkeuksellinen sormien kääpiökasvu, lukumäärä, puute) c-vitamiinisynteesin Taulukko 5.2 Esimerkkejä mutaatioista. 65 Kuva normaali ja Pyramidikämmekän albiinomuoto. (Arabidopsis Kuva 5.17 Lituruohon kaksin- ja kolminkertainen thaliana) kukinnon mutantti. verholehdistä. A Kukka koostuu Muut vain ovat vastaavasti muuttuneet kukan osat (vähemmän B Kukassa kasvulehtimäisiä erikoistunut); terälehtiä heteiden välimuotoja, sekä terälehtien ja C vartalosta, Kukka koostuu vain emin D muuttuneet Kaikki kukan varsilehden osat ovat kaltaisiksi mista). (Coen (ei mitään & Meyerowitz erikoistu- painettu Macmillan Magazines 1991, Limited 1991) luvalla Nature 353,

11 66 III.5 Kuva allopolyploidia 5.18 Auto- (B). (A) ja Akahden genomit saman lajin yksilön Bkahden genomit eri lajin yksilön Kuva jättiläiskasvu Tomaatin (Osche 1972) Evoluutiotekijöiden vaikutusalue A B AA AA AA BB Autopolyploidiset maan kantamuotojensa kasvit kanssa eivät pysty lisääntymiskykyisiä ilmenee häiriöitä jälkeläisiä, meioosissa. koska Polyploidiset risteymissä saa- muodot kantamuodoista. ovat siis Geenien geneettisesti vaihto eriytyneet mahdollista vain joko polyploidisten on muotojeken. Siten kesken polyploidia tai diploidisten merkitsee muotojen biologisen kes- siten lajimääritelmän logista lajia. (II.3.3) mukaan uutta bioty uuden Tällainen geneettisen lajiutuminen materiaalin ei kuitenkaan syntyyn. lii- Olemassa vain siirrellään olevaa eri lajien geneettistä kesken. materiaalia tyneillä lajeilla on kantalajeihin verrattuna Näin syn- usein merkkejä, muuttuneita kuitenkaan ominaisuuksia periaatteellisesti ja tunto- uusia loidian rakenteita. kautta kuuluu Siksi yksiselitteisesti lajiutuminen polyproevoluution alueelle. Vehnän evoluutiostroevoluutiona. (kuva 5.20) voidaan siis puhua vain mik- mik- AUTOpolyploidia ALLOpolyploidia AA AA AA BB somit Autopolyploidiassa monistuvat. Kun saman esimerkiksi lajin kromodisen kasvin kromosomit ovat AA, diploi- autotetraploidimuodon kromosomit ovat niin AAAA. tilavuuden Ploidia-asteen, ja elimen tuman tai eliön tilavuuden, koon välillä solu- on ploidia-aste usein suora sitä yhteys: suurempi mitä on korkeampi solutuman on tilavuus, kiksi hedelmä, solutilavuus lehti ja ja kukkalehti. kasvinosa, Tällä esimervoin selittyy kasvien jättiläiskasvu ja kasvitarhamansikka osien suureneminen verrattuna (esimerkiksi metsämansik- puu- takaan, Allopolyploidia taulukko 5.4, syntyy, kuva 5.19 kun ja risteytyksen 5.21). kautta moninkertaistuvat. yhtyneiden Risteytys eri lajien kromosomistotaa lajin AA ja AB. BB Tällaiset omaavien risteymät lajien välillä ovat tuot- kromosomit asiassa steriilejä. Kolkkisiinilla aikaansaadun synnyttää polyploidian lisääntymiskykyinen avulla voidaan kuitenkin pää- AABB. risteytys on Tunnetuin heksaploidinen esimerkki viljelty allopolyploidiasta aestivum). Sen oletettu syntymekanismi vehnä (Triticum luonnossa kokeellisesti. on Yksinkertaistettuna voitu osoittaa pääpiirteittäin tyminen tapahtui seuraavasti (kuva sen 5.20): syn- AA) Triticum risteytyi monococcum tarkemmin määrittelemättömän villinä B-genomin kasvavan luovuttajan, turkinpukinvehnän, mahdollises- (yksijyvävehnä ti gilops speltoideksen kanssa, jolloin kromosomiston kaksinkertaistumisen jälkeen Ae- syn- coides tyi tetraploidi AABB). emmervehnä Kun emmervehnä (Triticum risteytyi dicoc- Aegilops jelty vehnä squarrosan (AABBDD). (DD) kanssa syntyi vil- puuvilla Lisäesimerkkejä (alloploidinen ovat risteytys amerikkalainen laisen ja aasialaisen villimuodon amerikka- viljelty tupakka ja sukuristeymä Raphanobrassichanus) ja allotetraploidisen kaalilajin (Brassica) retiisilajin välillä. välillä), (Rap- Polyploidia ja evoluutio viljelty muoto villimuoto

12 (Aegilops villinä kasvava speltoides) turkinpukinvehnä BB AA villinä AA villinä kasvava AA emmervehnä kasvava yksijyvävehnä (Triticum boeoticum) BB DD AA AA BB viljelty yksijyvävehnä (Triticum monococcum) makroevoluutio? Mikroevoluutio + aika = Tarkastelemme sa esitettyä toista nyt kysymystä: tämän kappaleen onko makroevolutiivinetaatioaskelten askel tuloksena mahdollinen (kuva 5.22)? useiden Tois- mu- alustaiseksset viittaavat kuvatut mieluumminkin mutaatiotutkimusten negatiiviseen tulok- kuin osoittavat positiiviseen banaanikärpäsellä vastaukseen. (Drosophila) Tämän tehdyt perustuvat kokeet yli erityisen tuhanteen selvästi, sukupolveen koska ne miljooniin yksilöihin. Kaikki Drosophilamutantivat vastaavaan ovat aina Drosophila-lajiin. kärpäsiä, jotka Syntyy kuulu- ja ainoastaan elimissä tai muutoksia ominaisuuksissa. olemassa Mutaatiotapahtuma ja tässä tapauksessa pysyy mikroevoluution jopa lajirajojen alueella olevissa lä. Tämä ei ole aivan sama asia. On sisälmassa lähisukuisia lajeja, jotka eivät morfologisestmeksikään, (ulkonäöltä) mutta ovat eroa luonnossa toisistaan lisään- ni- oletymismielessä siis voi saada keskenään erossa toisistaan. jälkeläisiä Ne kuten eivät jo 3.3 aikaisemmin kohdassa II.3.3). mainitut kaksoslajit (kuva van Geneetikko johtopäätöksen: W. Gottschalk Uusia tekee lajeja seuraa- kokeellisesti valmistettu asteittain kertyvieressiivisten geenimutaatioiden mutaatioiden tai yksittäisten indusoinnin prog- ei ole ta (1994, s 309). Remane, Storch ja Welsch kaut- kirjoittavat Tunnemme... kirjassa mutantteina Evolution (1980, useita s pysy- 175): emmervehnä (Triticum dicoccum) vään kuten eriytymiseen esimerkiksi herne, johtaneita jonka lehdissä tapauksia ole kärhiä. Kukinnoissa, joissa verhiö ei muuttunut erilaistuminen toiseksi teriöksi terälehtikiehkuraksi, ja verhiöksi on pysähtynyt...mutta noaa aitoa eriytymismutaatiota emme tunne yksittäisissä Tämä geeneissä huomio tai pitää geenien edelleen koostumuksessa. yhtään ai- Eriytymismutaatiot eli mutaatiot, paikkansa. vaikuttavat siten, että alkuperäinen kudos jotka muuttuu kudokseksi, eri tavalla olisivat muotoutuneeksi välttämättömiä, tytär- makroevoluutio voisi tapahtua (kuva jotta näyttää päinvastaisen tapauksen). Jos 5.17 taatioiden kautta muuttuvat aina vain jo mumassa olevat rakenteet, vähintäänkin ole- kyseenalaista yhteisvaikutus voiko tuottaa monien uuden mutaatioiden rakenteen. evoluutio mikro- evoluutio mikro- Mutaatio villinä pörröpukinvehnä, kasvava (Aegilops A. squarrosa) tauschii= DD AA BBDD vehnä (Triticum aestivum) =makroevoluutio? 67 Kuva oletettu 5.20 alkuperä. Viljellyn Kahden vehnän lajiristeymän AABB + DD > (AA ABD) + BB jälkeen > AB; tapahtui (AB > AABB; polyploidisoituminen AABBDD). A,B ABD D symbolisoivat > haploideja kiistanalaista kromosomistoja. tuliko B-genomi On villinä vehnästä, kasvavasta Aegilopsturkinpukin- speltoideksesta. (Diehl 1980) Kuva mansikka Hedelmän Villi- ja viljelty va suurentuminen tapahtuu huomatta- pääosin maun kustannuksella. Kuva mikroevolutiivista 5.22 Monta makroevoluutio: seuraako askelta ja mikroevoluutioaskeleen monen yhteisvaikutuksesta?

13 68 III.5 Eri määrä mutaatioiden Mutaatiokokeiden määrä 5.23 määrän Mutaatioyritysten erilaisten kasvaessa uusien mutaatioiden vähenee määrä jyrkästi. Evoluutiotekijöiden vaikutusalue mystä Kohdassa vielä kerran IV.7 käsittelemme molekyyligeneettisten tätä kysy- havaintojen myös väitettä, pohjalta. jonka mukaan Silloin käsittelemme on tapahtunut enemmän mutaatioita aikaisemmin nykyisin. kuin Toistuvan muuntelun sääntö Hyvin vuosikymmeniä monien organismien toistuvasti kohdalla havaittu, on että jo mutaatiospektri koisten mutaatioiden usein toistettujen jälkeen kasvaa keinote- vähän. Toisin sanoen samat mutaatiot toistuvatikko jatkuvasti Gottschalk (vrt kirjoittaa taulukko (1994, 5.3). Genee- vain Mitä suurempi on mutanttien valikoima s 180): sitä mutaatiotyypeillä. vaikeampi on sitä Syntyy laajentaa ensisijaisesti uusilla mutantteja, jat ovat myös joita havainneet, on jo olemassa. että kemikaalien keinotekoiset ja säteilytyksen mutantit tuloksena omaavat syntyneet Jalostatöisesti ominaisuuksia ja tuntomerkkejä, pääsään- jotka den kautta. syntyvät Uusien spontaanienkin mutanttityyppien mutaatioimäärä vähenee mutaatioyritysten määrän luku- kasvaessa. on menettänyt Tästä merkitystään. syystä mutaatiojalostus 1995) tiivistää usein toistuvien Lönnig samojen (1993, mutaatioiden muuntelun sääntönä. esiintymisen Myös ihmisten toistuvan dalla on tämä ilmiö tunnettu: toistaiseksi koh- tunnetaan perinnöllistä yli poikkeamaa toistuvasti ilmestyvää Lönnig Toistuvan olettaa muuntelun (1995, s 154), säännön että on syyksi massa vain rajoitettu määrä perintötekijöitädellisen joissa toiminnan tapahtuneen menetyksen osittaisen seuraukse- tai täy- olenkin voi monissa vielä tapauksissa syntyä elinkelpoinen enemmän vaikkahemmän vahingoittunut eliö. tai vä- tiettyjen Taulukko ohran 5.3 Esimerkki tyyppien toistuvasta mutaatiosestä 50 vuoden aikana esiintymi- Ruotsissa. lukumäärä Geenialueiden geenialueiden kertoo määrän, niiden mutaatio on tapahtunut joissa (Lönnig mukaan). 1995, Lundquistin mutantti ilmeneminen havaittu määrä lukumäärä geenialueiden Erectoides Praematurum varhainen tiheä tähkä kypsyminen Eceriferum Breviaristatum vahapeitteetön lyhyet vihneet Exrubrum antosyaniini puuttuu Macrolepis Hexastichon kuusitahoinen ulkohelvemäiset tai kaleet nelitahoinen Powdery mildew resistant härmänkestävyys 77 8 viittaa Mutaatioilmiöiden tosin runsaaseen, säännönmukaisuus rajalliseen eliöiden muuntelupotentiaaliin. mutta kuitenkin Mutaatiospektri tyjen havaintojen rajoittuu perusteella toistaiseksi perusryhmän teh- sisään Positiiviset mutaatiot Edistysaskeleena voidaan pitää vain evolutiivisessa niitä mutaatioita, mielessä suoraan tai epäsuorasti antavat omistajalleesiutuvat jonkin useimmiten edun. Haitalliset pois. Painoarvoa mutaatiot kar- jotka lopultakin vain edullisilla mutaatioilla on (neutraalista kohdassa IV.7.1.3). evoluutioteoriasta Miten positiiviset enemmän taatiot auttavat meitä ymmärtämään evoluutiota? mu- Lentokyvyttömät hyönteiset Monilla joiden siivet tuulisilla ovat kutistuneet saarilla elää tai hyönteisiä, hävinneet (kuva 5.25). Tällaisia hyönteisiä kokonaan on lä Intian esimerkiksi valtamerellä. Kerguelen-saarilla Siellä eläville eteläiselteisille kyseinen muutos on hyödyllinen. hyön- Jos ne kauas ne lentäisivät, avomerelle. voimakas Kun tuuli tuuli voisi ei enää ajaa puhaltaisi, takaisin saarelle ne eivät ja kuolisivat. omin voimin Hyönteisille jaksaisi on kykene siis kohoamaan parempi, että mahdollisesti ne eivät ollenkaan seen ilmatilaan. Koska saarilla tavallisesti vaaralli- elää vihollisia, vain sietävät vähän hyönteisten ne lentokyvyn luonnollisia sen. Tämän osoittaa niiden säilyminen menetykgissä. Kokonaisuutena lentokyvyn menettäminetion ymmärtämistä on niille edullista. tämä ilmiö Makroevoluu- henkaan auta, koska on kysymys ominaisuuden häviämisestä, menettämisestä ei uuden eli yhden kehittymisestä. ruumiinosan ei kuitensäksi lentokyvyn menettäminen on eduksi Li- vain ti on aivan epäedullista, erikoisolosuhteissa. joten mantereella Normaalislaiset mutantit häviävät valinnan seurauksena. sel- Sokeat luolakalat Pimeistä pigmenttiä) luolista ja sokeita on löydetty Astyanax in vaaleita heimoon (ilman

14 kuuluvia vaittavissa kaloja. minkäänlaisia Ulkoisesti niissä silmänosia ei ole ha- (kuva Kalan 5.24). män rakenteita. pään sisässä Geneettiset on surkastuneita tutkimukset sil- ovat ta mutaatioita, paljastaneet, joiden että on yhteisvaikutuksena tapahtunut usei- kalat ei kuitenkaan ovat lopulta häiritse täysin kaloja sokeutuneet. niiden erikoisesssä ne elinympäristössä. eivät kuitenkaan näkisi Luolan mitään. pimeydes- Tämä mien häviäminen oli ilmeisesti edullista, Sil- sillä syt vallalle. muuten Lähialueen ei silmätön valoisissa muoto olisi vesissä pääs- elää sokeat näkeviä kalat kykenevät lajitovereita, saamaan joiden lisääntymiskykyisitenkaan syrjäytä jälkeläisiä. sokeita Näkevät yksilöitä. eivät Sokeu- kui- kanssa den teita etu säästyy, on oletettavasti kun niitä ei siinä, tarvitse että käyttää ravin- silmien massa silmien valmistamiseen. tulehdusvaaraa, Lisäksi eivätkä ole olemät ole alttiina loisten hyökkäykselle. Myös sil- tässä toksesta, tapauksessa joka perustuu on kyse ominaisuuden edullisesta muuviämiseen. Tällaiset positiiviset mutaatiot hä- eivät Nämä selitä esimerkit makroevoluutiota. tion kannalta oleellinen osoittavat, kysymys että evoluu- edullisten mutaatioiden olemassaolo ei vaan ole materiaalia se, syntyykö ja laadullisesti uusia rakenteita. uutta geneettistä edullisuus riippuu elinympäristöstä. Mutaation laisesta asiasta on usein kyse hyönteisten Samansä myrkynsietokyvyssä kasvaa antibiootteja tai sisältävällä bakteerien ravintoalustalla myrkky ei (IV.7.2). pysty vahingoittamaan Tavallisesti kuolettava kyvystuskykyisiä muotoja, koska se ei esimerkiksi vastus- aineenvaihdunnan vaikuttamaan. Normaaleissa häiriöiden takia olosuhteissa kykene vastustuskykyiset heikompia ja kykenevät muodot selviytymään ovat tavallisesti astaan poikkeuksellisissa tilanteissa. aino- Kuva 5.24 Sokea luolakala Astyanax elää pimeissä luolissa. hauterekärpänen rapakärpänen Mutaatio Yhteenveto 1. set Kokeellisen eivät kerro mutaatiotutkimuksen mitään makroevoluutiosta. tulok- Toistaiseksi pahtumasta tunnetut viittaavat tosiasiat siihen, että mutaatiotaot tapahtuvat ahtaissa rajoissa. mutaati- muuttuminen mikroevoluution rajojen Eliöiden kopuolelle ei selity tunnettujen mutaatioiden avulla. ul- 2. kutsutaan Kasvijalostuksessa toistuvaksi muunteluksi esiintyy ilmiö, eli jota mojen mutaatioiden toistuvaksi ilmestymiseksiden muuntelumahdollisuus Tämä ilmiö viittaa siihen, mutaatioiden että eliöi- sa- kautta on rajallinen. 3. taatioiden Voidaksemme merkitystä ymmärtää makroevoluution edullisten mu- kannalta, kia geneettisellä täytyy tasolla. edullisia Tunnetut mutaatioita esimerkit suhteellisen edullisista edun. mutaatioista Edulla on antavat merkitystä vain tut- vain yleisesti poikkeuksellisessa - ja perustuu ympäristössä usein rakenteen - ei tai funktion menettämiseen. 5.3 Rekombinaatio Rekombinaatiolla roevoluution prosesseissa. on tärkeä Sillä merkitys tarkoitetaakoittumista perimän suvullisessa uudelleen yhdistelyä lisääntymisessä. eli se- mik- Tällaista kun meioosissa sekoittumista tapahtuu tapahtuu, geenien vaihduntaa homologisten niin sanottua somien kesken (kromosomin sisäinen kromokombinaatio), re- 69 Kuva lentokyvyttömistä 5.25 Kaksi esimerkkiä jotka esiintyvät tuulisilla hyönteisistä, (esimerkiksi Kerguelen-saaret saarilla eteläisellä (Bayrhuber Jäämerellä). & Kull 1995) Intian valtameri Kerguelensaaret

15 70 III.5 Kuva geenivarastossa Näin valinta toimii A koostumus Tietyn geenin ympäristössä alleelien B Muuttunut alleelimääräx; ympäristöolosuhteiden muututtua joidenkin sukupolvien (ympäristö Y) C Lisämuutos ympäristössä kuluttua; useampien sukupolvien jälkeen. Y Katkonuoli geenivaraston osoittaa, muutos että myös palautuva, jos ympäristöolosuhteet voi olla vastaavasti muuttuvat yhtään alleeleja (takaisin ole hävinnyt. X), eikä A yhden geenin erilaisia alleeleja B Evoluutiotekijöiden vaikutusalue C kun eri tavoin äidin meioosissa ja isän kromosomit sukusolujen jakautuvat (kromosomien välinen rekombinaatio) kesken kun sukusolut hedelmöityksessä voivat ja yhdistyä Näin ei erilaisina synny kuitenkaan yhdistelminä. ja - paitsi geenin sisäisen crossing-over uusia alleelepahtuman yhteydessä - vaan uusia alleeliyhdistelmiäton määrä silloinkin, Yhdistelmiä kun mutaatioita on lähes lukema- tapahdu. Rekombinaation seurauksena ei voi ta- populaatiossa, taatiota, silti syntyä jossa useiden esiinny sukupolvien uusia mu- ajan tajien uusia täytyy alleelikombinaatioita, säilyä muuttuvissa olosuhteissaseen Tämä mukautumiskykyyn tekijä johtaa valtavaan ja sillä on geneetti- joiden kan- merkitys mikroevoluutiossa (vrtmikroevoluution määritelmä II.4.3). antaa Tämä seksuaalisel- perimän tärkeä yhdistelymahdollisuus le On lisääntymiselle tunnettua, että biologisen vain seitsemästäkin merkityksen. silöstä koostuva populaatio voi säilyttää yk- 95% Tämä geneettisestä edellyttää, että monimuotoisuudestaan. nopeasti ja sekoittuvat eläimet keskenään, lisääntyvät rekombinaatiotiheys on suuri. jolloin tuo Koska mitään rekombinaatio uutta evoluutioprosessiin, ei periaatteessa tämä evoluutiotekijä kerro mitään oleellistkombinaatio makroevoluution ei synnytä mekanismeista. uutta geneettistä Re- ei materiaalia, massa olevaa koska aineistoa se vain ja sekoittaa yhdistelee olemassa olevia Vertaus alleeleja. ole- syntyy aina selväntää uusia yhdistelmiä asiaa. Korttipelissä koittamisen ja jakamisen seurauksena. korttien se- Näin Geenin ei sisäinen kuitenkaan vaihduntatapahtuma synny uusia kortteja. kitsee vertauksessa kortin repäisemistä mer- toisen päälle liimaamista. Näin syntyy to- ja sin osista, uusia mutta kortteja uusia olemassa kortin olevista osia (vrt kortin 7.1.2). Proteiinien muodostuessa modulietion vaihdolla voivan tuottaa ajatellaan uusia tosin proteiineja rekombinaa- IV.7; 7.3.3). (kts 5.4 Valinta Valintaprosessi luonnossa Yksittäisten lun lisäksi on evoluutiotekijöiden asian varmistamiseksi tarkastetämätöntä arvioida kaikkia merkittäviä vältkijöitä yhdessä ja miettiä miten tämä vaikuttaissiin. Erityisesti toistaiseksi mutaatiota tehtyihin ja valintaa johtopäätök- te- arvioida toisistaan riippumattomina: valinnaon kautta vaikutuksesta syntyneistä säilyy uusista vain osa alleeleista mutaati- ei saa geenivarastossa sesta myös kuva (katso 5.26). Jos valinnan mutaatiot vaikutuktain vahingollisia) jäisivät sellaisenaan (ositman suodatusta geenivarastoon, johtaisjin lajin vakaudesta. rappeutumiseen. Valinta vastaa la- illa: tasapainottavasti, Valinta voi vaikuttaa muuttavasti kolmella eri ja hajottavasti. puhutaan, Tasapainottavasta kun valinta vaikuttaa valinnasta tavallan pysyvyyteen ja poistaa mutantit, tietyn jotka ti- pyrkivät merkiksi muuttamaan lintupopulaation tilannetta. optimaalinen Jos esi- nokan mm, pyrkii pituus valinta tietyssä säilyttämään ympäristössä tämän on pituudemii vakauttavasti, (kuva 5.27). kun Tavallisesti ympäristöolosuhteet valinta toi- 15 pysyvät taa siksi, vakioina. että tietyn Valinta rakenteen voi myös monimutkaisuus Suuntaavasta ei salli paljonkaan valinnasta poikkeamia. vakaut- silloin, kun yksipuolinen valintapaine puhutaan tää tietyn tuntomerkin muuttumiseen. tähmerkissämme muuttava valinta toimisi, Esi- muuttuneiden olosuhteiden vuoksi lintupopulaatiolldempi tai lyhyempi olisi edullisempaa nokka (kuva omistaa 5.27). Tun- pi- jos tomerkkien silloin mahdollista, muuttuminen kun ympäristöolosuhteissa Harvinainen on tapahtunut hajottava muutos. on usein vasta silloin, kun valinta suosii tietyn valinta tuntomer- toimii

16 yksilöiden määrä tasapainottava suuntaava hajottava fenotyypin muuntelu kin tilannetta, ääripäitä. jossa Tämä mahdollisimman tarkoittaa esimerkiksi lyhyt nokka suosisi lajin säilymistä pitkä (kuva tai 5.27). mista Eräs on seuraus se, että valinnan toisiaan seuraavat vaikutusmekanistiot - joista pitäisi seurata evoluutiomielessä mutaa- uutta silloin, (makroevoluutio) kun jokaisesta yksittäisestä - voivat kertyä mutaatioaskeleesta Mutaatioiden on ei ainakaan valinnan tulisi kannnalta olla erityi- etua. vain sen teen haitallisia. tai elimen Toisin evolutiivinen sanoen uuden synty raken- mahdollista haitallisten välivaiheiden ei kauttaamalla, G. Osche että eliöt muotoilee eivät voi asian lopettaa selvästi toimin- tote- ole taansa tiovaiheen remontin täytyy ajaksi. olla elinkelpoinen Jokaisen evoluu- III.6.1). (vrt muuttuu Valinnan olosuhteisiin seurauksena nähden geenivarasto seksi. Samalla siitä seuraa, että optimaalimalle kehittyminen estyy, koska korkeam- karsii negatiiviset ominaisuudet pois. valinta le tärkeälle synteettisen evoluutioteorian Täl- alueelle (III.6.1). on omistettu oma kappaleensa miten Lopuksi vallinnasta vielä lyhyt yleensä huomautus puhutaan. siihen, sanotaan, että valinta vaikuttaa, valinta Kun huolehtii että valinta jne, olisi ei tätä toimiva tule ymmärtää subjekti! On siten, symys ainoastaan ilmauksesta, jolla tarkoitetaan ympäristön persoonatonta vaikutusta. ja päämäärätöntä kymerkkien Seuraavassa avulla miten pohditaan pitkälle monien evoluutiota esi- tuntomerkki haitallinen tuntomerkki edullinen ennen valintaa valinnan jälkeen Mutaatiot tapauksissa ja johtaa valinta olemassa voivat monissa en toiminnallisten rakenteiden olevitimointiin. Kaksi prosessia voi myös op- tuhota kykyisen olemassa rakenteen: olevan rattaan toimintatustappi (Muller s ratchet) ja lukineettinen ajautuminen. ge- ennen Rattaan kaikkea lukitustappi eliöissä, vaikuttaa kombinaatio ei toimi (III.5.3). joissa Se pyörähtää eteenpäin aina silloin, yhden kun hampaan polveutumis- verran relinja mahdollisimman yhä uudestaan vähän kontaminoituu mutaatioilla. Koska rekombinaatio- haitallisilla siä, ei joilla tapahdu, on vanhempiaan ei voi syntyä jälkeläimän haitallisia mutaatioita vähemtuvat mutaatiot ovat epätodennäköisiä). eivät ilmene, Hyvin koska haitalliset niiden mutaatiot (palau- tuskin saavat jälkeläisiä. kantajat (II.4.2.2) Geneettinen vaikuttaa ennen ajautuminen pienissä populaatioissa, joissa kaikkea tumanvarainen ajautumisprosessi sat- vaikuttaa pienempi sitä populaatio tehokkaammin, on. Siinä mää- mitä Valinta luonnossa vaita: mitä havaitut tai laboratoriossa valintavaikutukset on voitu todistavat? sopeutumistapahtumat Sen jälkeen pohdimme ovat missä makro- suh- hateessevoluutioon. Lievästi haitalliset mutaatiot 71 Kuva suuntaava 5.27 ja Tasapainottava, Esimerkkinä fenotyypin hajottava valinta. muuntelusta koko vaihdella. voi Tasapainottava lintulajin nokan valinta nokan koko pitää pysyy huolen tietyissä siitä, että tarkoissa valinta johtaa rajoissa. keskimääräisen Muuttava nokan Hajottava koon valinta muuttumiseen. että suuri- ja pieninokkaiset johtaa siihen, säilyvät parhaiten hengissä. rin lien kuin esiintymistiheyden, ajautuminen määrää heikkenee allee- valinnan manvaraisten vaikutus tapahtumien näiden satturauksena. On olemassa mutaatioita, seu- joiden ni, että valintavaikutus ne leviävät tietyissä on niin populaatioissa eli kuin valintaa kuin neutraalit ei olisikaan. mutaatiot pielaan, että mutaation laadun arvioinnikyisten ainoa jälkeläisten kriteeri on määrä lisääntymisky- Ajatel- kohti! Kun populaatioon leviää yksikköä vain hiukan negatiivisesti vaikuttavimisen mutaatioita kautta, voi niillä geenien olla suuri ajautu- useiteisvaikutus. Moni negatiivisesti vaikuttava populaation mutaatio kuolemiseen voi johtaa pienen yhpuuttoon. Suomalaistutkijat suku- osoittaneet sukupuuttoon kuolemisesa (Saccheri pienissä et perhospopulaatiois- ovat Genomin rappeutumisprosessi al, 1998). ei tiota estä fitness-maaston valintaa viemästä korkeimmalldaltaa kohdalle fitness-vuoren (kuva 6.5). absoluuttista Se vain ma- populaa- korkeutta.

17 72 III.5 Kuva mittarin 5.28 vaalea (oikealla) ja tumma Koivu- muoto. Kuva honenkalliman 5.29 (ylhäällä) naamiointi. Lehtiperja takasiipien alapuoli muodostavat lehtikuvion yhdessä (kuvan säännönmukaisen Etu- vaikka molemmat siivet yläosa), muodostuvat (Westfälisches täysin Museum erillisinä. Naturkunde Münster) für Kuva 5.30 Harmiton haapalasisiipi (vasen) matkii herhiläistä (oikealla). Evoluutiotekijöiden vaikutusalue Koivumittari (Biston betularia) Tummien leviämistä (melanististen) vaaleiden kustannuksella koivumittarilajidetään havaittavissa olevan evoluution pi- malliesimerkkinä. kyseessä on vaikuttava On jopa evoluutionäytelmä min. Diehl että evoluution (1980, s 93f) voi kuvaa nähdä Englannin omin sil- väitetty, että koivumittaripopulaatioista toja seuraavasti (kuva 5.28): tehtyjä havainnen Vuonna tumma 1848 yksilö pyydystettiin Manchesterin ensimmäi- Keski-Englannista. Seuraavina vuosikymmeninnistisia muotoja. pyydystettiin Vuonna yhä 1895 enemmän tehtiin mela- alueelta titatiivinen tutkimus, joka osoitti, että kvan- Manchesterin alueen koivumittareista kuoriutui vaaleita tummana. koivumittareita Nykyisin vain esiintyy Brittein 100% 95% ten syrjäisillä seuduilla... Myöhemmin saar- sama melanismitaipumus havaittu noin on 70:ssä den perhoslajissa. Englannin ja muiden teollisuusmai- johtopäätöstä, Tästä kuvauksesta että olisi emme kehittynyt voi tehdä jotain sitä uutta. olemassa, Tummat ja vaikka muodot olisi kysymys ovat aina mutaation voisimme kautta puhua syntyneestä vain mikroevoluutiosta. ominaisuudesta, olleet Vaaleissakin väriainetta muodoissa melaniinia, on joka tummanruskemien muotojen voimakkaaseen on syy väriin. tum- Uusia melaniinisynteesin rakenteita ei säätelyn ole syntynyt. ohjauksesta On kyse melaniinin jakautumisesta siipiin. ja heneminen Vaaleiden ei muotojen liity mitenkään levinneisyys makroevoluutioon. Ainoa väheneminen koskee ja vä- per- hosen määriä. väriin On vaikuttavien siis kyse vain alleelilitiheyden vaihtelusta. Koivumittarin vaikutus tapaus riippuu osoittaa, oleellisesti että valinnan alleeristöolosuhteista ja että sopeutuminesuus. Todisteita on suhteellinen kehittymisestä ominai- ympä- synteettisen sa mielessä teorian ei esimerkki tarkoittamaskaan anna. kuiten- että 1980-luvulta koivumittarit lähtien eivät on tavallisesti tiedetty, lepää teena käytetyt koivun rungolla. kuvat esittävät Melanismin neuloilla todiskoon kiinnitettyjä perhosia. Puun värityksellhäisempi on todennäköisesti merkitys. Monet luultua tutkijat paljon pitävät vä- run- nykyisin puutteellisena koivumittaritarinaa tai virheellisenä vakavasti 1998). (Majerus, Suojaväri ja jäljittely Suojaväritykseen miöt (suojaus matkiminen, ja jäjittelyyn kuva liittyvät 5.29) il- sopivat yteen. Tässä hyvin tapauksessa, koivumittariesimerkin kuten muutamissmerkeissä, muissakin tehdään seuraavassa periaatteellinen esitetyissä esi- yhte- kyseessä olevan rakenteen säilymisen ero syntymisen välillä. Stabiloiva valinta poistaa Siten huonon esimerkiksi suojavärin suojavärin omaavat tai jäljittely- yksilöt. ja efektin toinen kysymys katoaminen pohtia estyy. miten On nämä kokonaan naisuudet ovat syntyneet. Kysymys täytyy omi- jättää sesti ei avoimeksi onnistuta niin saamaan kauan aikaan kuin kokeelliväriä suojavärittömille muodoille. Ei suoja- että ne polveutuvat aikaisemmin suojavärityksejageeni on omaavista voinut säilyä muodoista, resessiivisenä koska suo- riitä, lossa. Samanlainen argumentti koskee piijittelyä (esim. varoitussignaalin jäljitelmä, jäl- kuva Yhteenvetona 5.30). teen säilyminen ja toteamme, syntyminen että perustuvat raken- aivan Säilyminen erilaisiin selittyy mekanismeihin valinnan kautta ja tekijöihin. roevoluutio). Syntyminen vaatisi makroevolutiivisen (mik- muutoksen.

18 Sirppisoluanemia Sirppisoluanemia tsygoottiset resessiivisen on verisairaus. sirppisolugeenin Homo- kantajat goottisen (ss) geenin kuolevat kantajan nuorena. (ss) oletettu Heterotsyikä on vain vähän lyhyempi kuin homotsygoottiseheuttaja ei terveen kykene (SS). lisääntymään Koska malarian hetero- ai- elintsygoottisebinaatio ss tarjoaa verisoluissa, suojan malariaa niin alleelikom- ja merkitsee malaria-alueilla valintaetua. vastaan goottisella Valintaetu muodolla on kuitenkin ja aivan vain poikkeuksellisella Sirppisolualleelilla alueella (malarian ei ole mitään saastuttamilla). heterotsysuuksia levitä laajasti populaatioon mahdolli- 5.31). Tämä olisi mahdollista vasta silloin, (kuva kun lintaetu. homotsygoottisella Tässä tapauksessa muodolla ei näin ole. olisi Siksi va- tämäkään linnan aiheuttamasta esimerkki ei makroevoluutiosta. sovi todisteeksi va- Rinnakkaisevoluutio Rinnakkaisevoluutiolla taan kahden eri eliön keskinäisen (coevolution) sopeutumisen tästä samanaikaista pidetään kukinnon kehittymistä. hyönteisen Esimerkkinä tarkoite- toisiinsa sopimista. Tunnettuja ovat orhot, välistä ka matkivat kärpäsiä, mehiläisiä ja kimalaisia. jot- Näiden mäännyttävän orkideojen tarkasti alahuuli pienintä muistuttaa yksityiskohtaa hä- myöten tuoksultaan näitä ja hyönteisiä karvoitukseltaan. muodoltaan, Siksi väriltään, set pitävät kukkia sukupuolipartnerina hyönteikivät pariutumaan niiden kanssa. Tässä yrityksesskeutuu hyönteiseen sitten seuraavan tarttuu kukan siitepölyä, emiin. mikä kul- ja pyr- että Evoluutioteoreettisissa kukka ja hyönteinen kehittyivät malleissa oletetaan, vuorovaikutuksessa. Kukka siis keskinäi- hyönteisessä tapahtuneeseen muutokseen reagoi hyönteinen kukassa tapahtuneeseen muutokseen oletetaan mutaatio-valintamekanismin tämän hämmentävän samanlaisuu- kautta. Näin ja den vain ajatusleikkiä, syntyneen. Tällainen jonka perustana selitys on ei kuitenkin tään havaintoja. Orho-lajit kykenevät ole muuntautumaan hyönteisen välisen melkoisesti, vuorovaikutuksen mutta kukinnon syntyta- ja mipaa avulla mutaation voi selittää ja eikä valinnan havainnoida. tuloksena Havainnot ei sen eivät tetaan tue todeksi synteettistä jo sitä teoriaa, laadittaessa. vaan Havaintoja teoria ole- meillä ta, yhteensopivuuden on vain nykyisestä synnystä. yhteensopivuudes- s-alleelin tiheys geenivarastossa esiintymis- 100% 50% ss-kantaja kuolee heikentynyt ss-kantajan elinkyky Valinta Se lintaetu sopii on kuitenkin riippuvainen todisteeksi ympäristöolosuhteistliseen ja tasapainoon. voi johtaa alleeliyhdistelmien sille, että va- vä- Hyönteisten DDT-resistenssi Viimeinen vaitusta valinnan käsittelemämme vaikutuksesta esimerkki on tuhohyönteistetyminen. torjunta-aineresistenssin periy- ha- Esimerkiksi kärpäset ovat tulleet vas- sana, Termi joka rinnakkaisevoluutio antaa vaikutelman on selityksestä keinotekoinen matta sitä kuitenkaan. Geneettisesti ja populaatiobiologisestsen molemminpuoleisen perusteltua riippuvaisuussuhteen mekanismia tällai- anta- synnystä olisi kuitenkin ei toistaiseksi kokemukseen ole voitu perustuvan antaa. Tämä nontieteen tehtävä (vrt I.1.1). Lisäksi ajatus luonnakkaisesta evoluutiosta on vielä hyvin kyseenalainemusten tapahtuma perusteella (sekvenssivertailu, molekyylibiologisten vrt V.9.3). tutki- rin- Yhteistoiminnassa iinien vertailu osoittaa olevien niiden kumppanien olevan usein protekana toisistaan. kau- A ss-kantaja kuolee B ss-kantaja hyödyllinen 73 Kuva malli Sirppisoluanemian vaaraa, A Alueilla, esiintyy joissa sirppisolualleelia ei ole malaria- s B harvoin; Sirppisolualleeli Tilanne malaria-alueilla: yleinen (kts. teksti). on Sen suhteellisen ei voi kuitenkaan lisääntyä yleisyys rajan yli (teoreettinen raja 50%). tietyn Alleeli koko populaatioon. s ei voi siksi koskaan levitä Kuva insectifera 5.32(oikealla) Kimalaisorho ja O. Ophrys bertelonii paritteluhoukuttimena. (vasemmalla)

19 74 III.5 Evoluutiotekijöiden vaikutusalue tustuskykyisiksi myrkylle. Vastustuskykyisten DDT-nimiselle ja hyönteis- kärpästen välillä on osoitettu olevan altiitten olisi neettisiä eroja. Resistenteissä kannoissa ge- äärimmäinen syntynytkään. Olisi vain tapahtunut havaittu esimerkiksi seuraavia muutoksia: on DDT:n alleelifrekvenssien siirtymä ne uhkaamassa populaatiossa. Tilan- kutikula min läpi, ja DDT kudos hajoaa laskevat nopeammin DDT:tä huonom- kuvatuissa on samanlainen kuin kohdassa III.5.1 sa entsymaattisesti, DDT:tä varastoituu ruumiisnakasoissa kasvavissa raskasmetallipitoisissa kasveissa. kuo- enemmän sa, hermostolla ruumiin on muuttuneissa alentunut herkkyys rasvois- kohti Tällaiset tapahtumat eivät ole askeleita ka makroevolutiivisia muutoksia. Vaik- DDT:lle pojen seurauksena ja muuttuneiden kosketus käyttäytymista- perustaa emme tarkkaan tiedäkään geneettistä sa on vähäisempää. myrkyn kanstautunut, resistenssille, on kuitenkin osoitfunktion että resistenssi perustuu geenilenkiintoiseen P.A. Tschumi näkökohtaan (1975, s 185) arvioidessaan viittaa mie- geenin vähäiseen katoamiseen muutokseen. tai olemassaolevan tämän Kaikki valintatekijän tutkimukset vaikutusta: töksen: Voimme tehdä seuraavan välitilinpää- että voimakas - alunperin viittaavat harvinaisten siihen, neettisten muunnelmien - valinta on muuttanut Toisin hyönteispopulaation sanoen kaikki resistentit geenivarastoa. merkitse Tämä ei kuitenkaan getaa Muuttuneet valintaolosuhteet voivat joh- alleelifrekvensseihin. populaation geenivaraston muuttuneisiin ovat niiden harvinaisten genotyyppien kärpäset taisi makroevolutiiviseen samaa kuin evoluutioaskel, muutokseen. joka johkeläisiä, jotka selvisivät alkuperäisestä jäl- Sopeutuminen ja makroevoluutio massakuolemasta. muunnelmia ei olisi Jos olemassa, sellaisia harvinaisia resistenssiä syntyisi. Itse asiassa ei tiedämme, heinäsirkoille että tietyille ei toistaiseksi kärpäspopulaatioille ole kehittynyt ja luvun empiirisen perustan vastata tämän mitään Toistaiseksi tävän tunnetut esimerkit antavat riitseen:mikä alussa esitettyyn toiseen kysymyk- resistenssiä. tion on sopeutumisen ja makroevoluutit ominaisuudet Tämän mukaan olivat tunnetut resistenteissä DDT-resisten- yhteyttä välinen yhteys? Vastaus kuuluu: mitään doissa jo ennen valinta- ja sopeutumistapahtumaa. Mitään uusia alleeleja ei siten jo kien olemassa muutokseen. olevien Muutos elinten tai voi tuntomerk- merkitä muotöön ei ole nähtävissä. Kun ympärisrauksena, sopeutuminen niin se liittyy paranee periaatteessa valinnan vain seu- Seksuaalinen valinta Seksuaalisen littävän miespuolisten valinnan yksilöiden oletetaan kundääriset sukupuolituntomerkit. se- kirjoittaa vettomalla (1928 uroshirvellä [1858], s. tai 122): kannuksettomalla Sar- koskevat myös seksuaalisen valinnan Erityisenä jänä pidetään lajin sisäisenä kilpailua valintatekikumppanista. Jo Darwin sukupuoli- toiveita lukuisain kukolla jälkeläisten ei olisi paljoakaan jättämisestä.ta muutoksia voidaan havaiheuttamia vaikutusmahdollisuuksia. Valinnan ai- että ne yksilöt, joilla parhaiten kuvitteli, Toistaiseksi esitetyt vastaväitteet kuten vain mikroevolutiivisella alueella erottuvat tävät helpoimmin sukupuolituntomerkit, parittelukumppanin. kuin Täten huomaamattomammat ne lisääntyvät enemmän herättävät on huomioitava, että huomiota löy- evoluutiovalinnan suorituskyvystä sekundääristen esimerkiksi jo olemassa olevien kien sukupuolituntomerksäksi voimakkaampi ilmeneminen. Li- Monimutkaisten soidinmenojen yksilöt. merkiksi sukupuolituntomerkit (esi- muiden ulkoisten tuntomerkkien ja eloonjäämismahdollisuuksia. väri) voivat myös vähentää set Viholli- (esimerkiksi peite) oletetaan sarvet syntyneen ja komea tällaisen höyhenmin. huomaavat nämä yksilöt helpom- valinta Siten lajin sisäinen seksuaalinen valinnan tuntomerkit kautta. tai käyttäytyminen Tällaiset urosten olla keskenään ja lajien ristiriidassa. välinen valinta Tämä voivat vaikeuttaa syntyvien seksuaalisen sekundääristen valinnan sukupuoli- kautta rättävät naaraiden huomion. Darwin he- Sorsien seksuaalidimorfismi tuntomerkkien ymmärtämistä.

20 parantumista nen valinta). Jo tai vuonna huonontumista 1970 (s.(dynaami- Bertalanffy kirjoitti: 82) L. van kaan Käsitykseni tieteellistä mukaan todistetta... sille, ei ole että ainoataluutiolla, jolla tarkoitetaan etenemistä evosinkertaisista monimutkaisemmiksi eliöiksipeutumisen, olisi mitään valintaedun tekemistä lisääntyneen tai suuremman so- yk- jälkeläisten on mahdollista tuoton jokaisella kanssa. organisaation Sopeutuminen solla: ameeba, mato, hyönteinen tai ei-istukallinenut kuin istukallinen nisäkäs on aivan nisäkäs. yhtä Elleivät sopeutu- ta- olisi, ne olisivat jo aikaa sitten kuolleet sukupuuttoon. ne tähän Mikään päivään ei tämän mennessä tosiasian muuttunut. suhteen Mato, ole joka teet, tulee kohtaa valinnan muuttuneet seurauksena ympäristöolosuh- sopeutuneeksi madoksi, suinkaan paremmin teiseksi. Muutos kohti hyönteistä ei hyönkitse sopeutumista matona. Valinta karsinnee Tämä pois argumentti sellaiset yrityksetkin koskee myös (kuva madon 5.33). mer- hyönteisen hypoteettista esi-isää. ja tion Antibioottiresistenssiä ja valinnan aiheuttamia ja muita molekyylitasotelemme muutoksia kohdassa mikro-organismeissa IV.7.2. mutaa- käsit- Yhteenveto 1. ti vakauttavia. Valinnan vaikutukset Muuttuneissa ovat pääsääntöisessuhteissa ne ovat sikäli dynaamisia, ympäristöolo- voivat johtaa tiettyjen alleelien määrän että ne merkittävään tapauksissa elimen muuttumiseen tuhoutumiseen. tai joissakin 2. evoluution Kaikki havaintotulokset alueelle. Yhdessäkään kuuluvat tapauksessa geneettisen ei ole osoitettu materiaalin kvalitatiivisesti syntymistä. uuden mikro- 3. missään Elollisen todistettavassa olennon organisaatiotaso yhteydessä valintaan. ei ole sa: jalostus Valinta keinotekoisissa olosuhteis- Ihminen haluamaansa voi jalostamalla suuntaan. Jalostustyön muuttaa eliöitä kaut- Valinta alkumato? hyönteinen nisaatiotaso) (uusi orga- evoluutiotekijöiden vaikutus alkumato? sopeutunut erityisen mato ta voimme on saatu arvioida lukuisia evoluutiotekijöiden tuloksia, joiden avulla taatio, rekombinaatio ja valinta) suorituskykyä. Darwinille Jalostustyön tärkeää osaa tulokset valintaperiaatteen merkitsivät jo (mu- perusteluissa dessa. Tässä kappaleessa ja jopa evoluution esitellään todellisuutustutkimuksen tuloksia ja arvioidaan jalosden todistusvoimaa suhteessa mikro- nii- makroevoluutioon. ja utta Eliöiden voidaan muuntelu- huomattavasti tai evoluutionope- suunnitelmallisen ohjauksen lisätä avulla. ihmisen tustyön tulokset voisivat siten, mahdollisestvät tapahtumat, paremmin kuin näyttää luonnollisesti mihin lisääntynyt etene- Jalos- mutaationopeus, tiheys ja pitkään kestänyt kohonnut valintapaine rekombinaatiotavat. Tässä yhteydessä meitä kiinnostaa joh- myös töksiä se, voimme miten pitkälle tehdä luonnossa meneviä johtopäävasta valinnasta keinotekoisen valinnan tapahtu- perusteella Ensi vaikutelma (ihmisen on suorittama se, että keinotekoinenollisen valinta valinnan voisi toimia mallina. nopeutettuna Muunteluproses- luon- valinta). sin 5.34) nopeuttaminen on mahdollista (kuva kiihdyttämällä koisesti (mutaatiojalostus); mutaationopeutta mutantteja keinotetyy lyhyemmässä ajassa, syn- mutaationopeuden kasvattaminen suunnattu risteytys keinotekoinen valinta muunteluprosessin kiihtyminen 75 mukaan Kuva 5.33 evoluutiotekijöiden Synteettisen teorian vaikutuksen esimerkiksi hypoteettisesta seurauksena alkumadosta Empiiriset havainnot syntyi hyönteisiä. kuitenkin siihen, että viittaavat erikoistuneesta alkumadosta vähemmän syntyä erikoisissa ympäristöolosuhteissa voi mato. vain sopeutunut Kuva jalostustyö 5.34 nopeuttaa Päämäärätietoinen muunteluprosessia (mikroevoluutiota).

21 76 III.5 Kuva tyypillinen 5.35 tuntomerkki Viljelyskasvien leviämisominaisuuksien on häviäminen. sativa, oikealla) Kauralla ei ole (Avena helpeen pinnalla nukkaa esimerkik- sillä ole vihnettä. Kumpikineikä auttaa hukkakauraa villinä (Avena kasvavaa vasemmalla) ankkuroimaan fatua, jyvän röyhyn maaperään. muoto on myös Viljelykasvin muuttunut kasvanut. (Schwanitz ja jyvän koko 1967) Evoluutiotekijöiden vaikutusalue Taulukko jalostustyöstä 5.4 ja Esimerkkejä sen tavoitteista. laikukkaat kerrannaiskukat lehdet ja (kuva -kukinnot 5.36) 5.37) (kuva suurentuneet myrkky- ja katkeroaineiden kukinnot tai vähentyminen puute lisääntymiskeinojen (esim. kiinteä tähkä) puuttuminen samanaikainen nen ja itäminensiemenen kypsymi- jättiläiskasvu, osat: viljan tähkä, suurentuneet tomaatin hedelmä kasvin (kuva vadelma, 5.19),mansikka kirsikka, koristekasvien (kuva 5.21), kukat, sokerijuurikkaan kaalin ja salaatin ja porkkanan lehdet, perunan tai kyssäkaalin versomukulat juuri, kierteiset hidastunut/ muodot nopeutunut (kuva 5.41) kehitys Usein ominaisuuksia esiintyviä kotieläinten kallonmuodon lyheneminen (kiinan riippukorvat lyhytjalkaisuus ihopigmenttien (lammas) muuttuneet käyttäytymistavat, vaalentuminen synnynnäisten menetys käyttäytymistapojen Lisäesimerkkejä kasvikunnasta eläin- ja kanojen minen munintatiheyden lisäänty- lehmien koirarodut maidontuotannon lisäys kyyhkysrodut kultakalojen sika, jolla kaksi väri- ylimääräistä ja muotomutantit luuta kylki- sokerijuurikkaan hedelmä yksisiemeninen juurikkaan viljojen jyvämäärän sokeripitoisuuden lisääminennosto paksumpi tähkää kohti raparperin (kuva 5.20) lehtiruoto valikoitujen teyttämisellä (kombinaatiojalostus); yksilöiden suunnatulla suunnitelmallinetäminen ja uusien yhdistelmien synnyt- ris- keinotekoisella tus); jalostaja valitsee valinnalla suunnitelmallisesti (valintajalos- tiettyjen Polyploidia tuntomerkkien mahdollistaa mukaan. sa jopa uusien biologisten lajien lyhyessä synnyttämisen Taulukossa (vrt biologinen 5.4 on lueteltu lajikäsite joitakin II.3.3). ajassiä kotieläinten ja viljelykasvien ominai- ylei- Usein ominaisuuksia esiintyviä viljelykasvien palatsikoira, pienentynyt kuva aivojen 5.38) tilavuus suuksia Lisäksi se sekä antaa joukko yleiskuvan jalostustyön ihmisen tuloksia. tustyön päämääristä, jotka ovat jalostustyön tulosten jalos- taustalla. Jalostustyön tuloksia tosin Jalostustyön taloudellisesti päämäärät merkittäviä, ja tulokset mutta ovat luonnossa peräti haitallisia. epätarkoituksenmukaisia tai merkeillä: Tämä voidaan osoittaa seuraavilla esi- Lisääntymiskeinojen jin leviämisen. häviäminen estää la- Siementen kaan on biologisesti kypsyminen tarkoituksenmukaistatää koska paremmin. ympäristökatastrofit Kun populaation voidaan kaikki kas- kes- ja itäminen eri aivira halla itävät tuhota yhtä aikaa, koko populaation. voi esimerkiksi Eriaikaiseviäminen itämisen on ja biologisesti siementen haitallinen kypsymisen vaik- hä- ankakakin Kasvit, taloudellisesti joilla on laikukkaat järkevä asia. 5.36) kykenevät sietämään lehdet alentunutta (kuva kaalin soijakasvit, eri muodot paino, palkomäärä, joilla poikkeava siemenkuoren jyvän väri, itämislämpötila ja karvoitus Jalostustavoitteita tuottoisuuden laadun parannus: lisäys valkuais- ja rasvapitoisuus, korkeampi sen korkeampi arvo, leivontaominaisuuksien parantaminen, tai vitamiinipitoisuu- valkuai- säilyvyyden paraneminen maun ja viljalajien viljojen korren kestävyys nen lujuuden parantami- samanaikainen minen hedelmien kypsy- itämisen minen myöhästymisen vähentä- leviämiskeinojen lehtien ja kukintojen menetys värivaihtelut muoto- ja sairauksien vyn parantaminen ja tuholaisten sietoky-

22 fotosynteesitehoa, doksen klorofyllipitoisuus koska niiden on vihreän usein normaalia Kerrannaiskukat suurempi. ku- vähemmän siitepölyä ja -kukinnot (esimerkiksi sisältävät tut ruusut) tai ei ollenkaan ja ovat siksi jalostehemmän hedelmällisiä tai täysin hedelmättömiä torvimaisten tai omaavat kehräkukkien enemmän asemasta laitakukkia vä- 5.37). (kuva Myrkky- vähenee kasvien ja karvasaineiden syödyksi tulemisen vähentyessä ja. suo- Kukkakaali on steriilit kukat) on lisääntymiskyvytön (siinä Lyhytjalkaisuus joittaa eläinten liikkumiskykyä. (esimerkiksi lammas) ra- kriteereillä Jalostaja kuin valikoi luonnonvalinta. mutantteja Pääsääntöisesti elinkelpoisia jalostetut kuin muodot luonnolliset. ovat vähemmän aivan eri jalostetuista muodoista pysty Suurin selviytymäänoastaan luonnollisissa ihmisen suojeluksessa. olosuhteissa vaan Korkea- ai- osa tuottoiset helposti. Puutarhakasvit eläimet sairastuvat villiintyvät suhteellisen harvoin. vain määrätietoisesti Jalostustyössä ja valinta suunnitelmallisesti. tapahtuu pää- Luonnossa tään suunnittelijaa valintatapahtumalla ja ohjaajaa. ei ole mi- tulosten Tällä soveltaminen perusteella keinotekoisen luonnon tapahtumiisakin on valintatapahtumassa ongelmallista, vaikkakin on yhteistä kummas- työn den vaikutus geenivarastoon: alleelifrekvenssi supistuu, muuttuu. kun taas Joidenkin toisia suositaan. alleelien määrä niitoksen suunta on kuitenkin usein erilainen. Muumäinen Koska erikoistuminen, kysymyksessä lähestytään on usein äärimtysmahdollisuuksien rajoja. Sen osoittavat kehi- esimerkiksi Joidenkin seuraavat koirarotujen havainnot: mäisen lyhyt (kuva 5.38); kuono koiraeläimen on äärim- ominaisuudet don muutoksilla kuitenkin on rajat. säilyvät; Äärimmäisiä päänmuo- muotoja (kuva 5.38B). täytyy lisäksi pitää sairaalloisina Sokerijuurikkaan ty nostamaan maksimiarvoon, sokeripitoisuus jota on ei kyet- kyetä lisäämään. Jyvien määrälle viljan enää tähkässä, hyötykasvien ravinto- ja vita- A B Valinta Kuva 5.36 Kirjava lehti (Calathea), jossa lehtivihreättömiä alueita. 77 Kuva (Bellis 5.37 perennis) Viljellyn mykerössä kaunokaisen on enemmän kielimäisiä (alla) laitakukkia villimuodolla ja punaista (yllä). Myös väriä kuin villimuodossa on punaista väriä. Kuva valinnan 5.38 vaikutus Keinotekoisen A Susi (oletettu kaikkien koiraeläimillä. koirarotujen B Kiinanpalatsikoiran kantamuoto), sen lyhyt kuono. (Meyer äärimmäi- Daumer 1981; ei mittakaavassa) &

23 78 III.5 Evoluutiotekijöiden vaikutusalue Kuva (vasemmalla) 5.39 Kalliokyyhkystä muutamassa sadassa jalostettiin koko joukko osittain hullunkurisiakin vuodessa muotoja. samansuuntainen Pitkään jatkuva valinta Heikentynyt Erikoistuminen muuntelukyky Köyhtynyt geenivarasto Kuva tainen 5.40 luonnollinen Jatkuva samansuun- keinotekoinen valinta tai erikoistumiseen, muuntumiskyvyraston vähenemiseen köyhtymiseen. ja geeniva- johtaa myös valintasuunnan Näin vaihdellessa! käy Kuva 5.41 Jalavan korkkiruuvimuoto miinipitoisuudelle, paranemiselle, maun leivontaominaisuuksien lyvyydelle on samoin parantumiselle olemassa raja. ja säi- * tamaa Kanojen maitomäärää munintamäärää ei myöskään ja lehmien voi tuotlivaltaisesti nostaa. mienotekoinen Mainitut muunteluprosessin esimerkit osoittavat, kiihdyttäminen potentiaalin ammentaa nopeammin vastaavasti loppuun. geneettisen että keimahdollisuuksien rajat eli lajien muuntumiskyky Jalostustyössä saavutetaan ei synny nopeammin. Kehitys- rakenteita. Tämä mainittiin mitään jo kohdassa uusia III.5.2. vainnollistamme Muutamien tätä esimerkkien vielä kerran: avulla ha- Maissin 5.4) monistetaan corn-grass olemassaolevaa mutanteissa (taulukko netta. raken- Kaalin olevia rakennuselementtejä eri muodoissa pyritään suurentamaan olemassa- (lehdet), säämään paksuntamaan määrää (kukinto, (kyssäkaali) kukkakaali, tai steriilit Myös kukat). litaan vain hedelmiä olemassa suurennettaessa olevia kasvinosia. muute- homotsygoottisiin Jatkuva keinotekoinen muotoihin valinta ja johtaa muuntelun vähenemiseen. Voidaan puhua siten kehityksen ka jalostaja umpikujasta poistaa kaikki (kuva ne muunnokset 5.40). Kos- ja mukaan mutantit, eivät jotka ole toivottavia, hänen tavoitteittensa lostettujen rotujen geenivarasto. köyhtyy Monet ja- villimuotojen geneettisestä alleelit monimuotoisuudesta häviävät. Populaation tään vain osaa. Mitä pienempi ja yhdenmukaisempi sitä vähäisempi populaation on valinta- geenivarasto kehitysmah- on, käytedollisuustiseen umpikujaan, Näin populaatio jossa se ajautuu ilman ihmisen geneet- suojelevaa puuttoon tai kättä josta uhkaa se täytyy joko kuolla pelastaa sukuteyttämällä villimuotojen (risteytys villimuotojen alleeleilla) ris- kanssa. Mutaatiojalostus Tämän kasvinjalostuksen kappaleen menetelmää: alussa mainittiin kombinaatio-tus ylipäänsä valinta- antaa mutaatiojalostus. tietoa makroevoluuti- Jos jalos- kolme osta, taatiojalostuksen pitäisi sitä ennen tuloksista. kaikkea Sillä etsiä vain on uuden lähde evolutiivisessa prosessissa Mutaatiojalostus (vrt III.5.2). mu- mutta on kuitenkin alkoi tuottanut suurin odotuksin, sen. Taloudellisesti mielenkiintoisten pettymyknotekoisesti tuotettujen mutaatioiden kei- osuus nee monien hyvin geenien pieni. pleiotropian Niiden arvo aiheut- piene-

Evoluutio. BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma

Evoluutio. BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma Evoluutio BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma 1 Evoluutio lajinkehitystä, jossa eliölajit muuttuvat ja niistä voi kehittyä uusia lajeja on jatkunut elämän synnystä saakka, sillä ei ole päämäärää

Lisätiedot

III Perinnöllisyystieteen perusteita

III Perinnöllisyystieteen perusteita Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita 15. Populaatiogenetiikka ja evoluutio 1. Avainsanat 2. Evoluutio muuttaa geenipoolia 3. Mihin valinta kohdistuu? 4. Yksilön muuntelua

Lisätiedot

a. Mustan ja lyhytkarvaisen yksilön? b. Valkean ja pitkäkarvaisen yksilön? Perustele risteytyskaavion avulla.

a. Mustan ja lyhytkarvaisen yksilön? b. Valkean ja pitkäkarvaisen yksilön? Perustele risteytyskaavion avulla. 1. Banaanikärpänen dihybridiristeytys. Banaanikärpäsillä silmät voivat olla valkoiset (resessiivinen ominaisuus, alleeli v) tai punaiset (alleeli V). Toisessa kromosomissa oleva geeni määrittää siipien

Lisätiedot

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1) Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla

Lisätiedot

Lisääntyminen. BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma

Lisääntyminen. BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma Lisääntyminen BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma säilyä hengissä ja lisääntyä kaksi tapaa lisääntyä suvuton suvullinen suvuttomassa lisääntymisessä uusi yksilö syntyy ilman sukusoluja suvullisessa

Lisätiedot

LUOMINEN JA EVOLUUTIO

LUOMINEN JA EVOLUUTIO LUOMINEN JA EVOLUUTIO Maailman syntyminen on uskon asia Evoluutioteoria Luominen Teoria, ei totuus Lähtökohta: selittää miten elollinen maailma olisi voinut syntyä, jos mitään yliluonnollista ei ole Ei

Lisätiedot

Steven Kelly & Mia+Janne

Steven Kelly & Mia+Janne Luomisoppi evoluutio Steven Kelly & Mia+Janne Tämä ei ole väittely! Pidetään kiinni yhteisestä uskosta: Alussa Jumala loi Se, että on Luoja, ratkaisee paljon: käytetään sitä rohkeasti apologiassa Eri mielipiteitä

Lisätiedot

S Laskennallinen systeemibiologia

S Laskennallinen systeemibiologia S-114.2510 Laskennallinen systeemibiologia 3. Harjoitus 1. Koska tilanne on Hardy-Weinbergin tasapainossa luonnonvalintaa lukuunottamatta, saadaan alleeleista muodostuvien eri tsygoottien genotyyppifrekvenssit

Lisätiedot

Evoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio

Evoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Evoluutiopuu Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Välineet: loogiset palat, paperia, kyniä Kuvaus: Tehtävässä tutkitaan bakteerien evoluutiota.

Lisätiedot

Perinnöllisyyden perusteita

Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyyden perusteita Eero Lukkari Tämä artikkeli kertoo perinnöllisyyden perusmekanismeista johdantona muille jalostus- ja terveysaiheisille artikkeleille. Koirien, kuten muidenkin eliöiden, perimä

Lisätiedot

Perinnöllisyys. Enni Kaltiainen

Perinnöllisyys. Enni Kaltiainen Perinnöllisyys Enni Kaltiainen Tällä tunnilla: - Lyhyt kertaus genetiikasta - Meioosi - Perinnöllisyyden perusteet - Risteytystehtävät h"p://files.ko-sivukone.com/refluksi.ko-sivukone.com/j0284919.jpg Kertausta

Lisätiedot

Avainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 7.Kasvin- ja eläinjalostuksella tehostetaan ravinnontuotantoa.

Avainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 7.Kasvin- ja eläinjalostuksella tehostetaan ravinnontuotantoa. Avainsanat: kasvinjalostus eläinjalostus lajike risteytysjalostus itsepölytteinen ristipölytteinen puhdas linja heteroosi hybridilajike ylläpitojalostus geneettinen eroosio autopolyploidia allopolyploidia

Lisätiedot

Uhanalaisuusluokat. Lajien uhanalaisuusarviointi Ulla-Maija Liukko, Arviointikoulutus lajien uhanalaisuuden arvioijille, 2.2.

Uhanalaisuusluokat. Lajien uhanalaisuusarviointi Ulla-Maija Liukko, Arviointikoulutus lajien uhanalaisuuden arvioijille, 2.2. Uhanalaisuusluokat Lajien uhanalaisuusarviointi 2019 Ulla-Maija Liukko, Arviointikoulutus lajien uhanalaisuuden arvioijille, 2.2.2017 IUCN:n uhanalaisuusluokitus Uhanalaisuusarvioinnissa ja luokittelussa

Lisätiedot

BI4 Ihmisen Biologia KAUSTISEN MUSIIKKILUKIO

BI4 Ihmisen Biologia KAUSTISEN MUSIIKKILUKIO BI4 Ihmisen Biologia KAUSTISEN MUSIIKKILUKIO 2016-2017 Tervetuloa BI4-kurssille! Kurssin tavoitteena on, että opiskelija osaa: ihmissolun erilaistumisen pääperiaatteet sekä kudosten ja elinten rakenteet

Lisätiedot

alleelipareja dominoiva dominoiva resessiivinen

alleelipareja dominoiva dominoiva resessiivinen 11 RISTEYTYKSET Merkintätapoja Mendelin säännöt Yhden alleeliparin periytyminen Monohybridiristeytys Multippelit alleelit Letaalitekijät Yhteisvallitseva periytyminen Välimuotoinen periytyminen Testiristeytys

Lisätiedot

Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus

Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus Terhi Iso-Touru 25.5.2012 Emeritusprofessori Kalle Maijalan 85-vuotisjuhlaseminaari Naudan domestikaatio eli kesyttäminen yli 45 kiloa painavia kasvinsyöjälajeja

Lisätiedot

Sukusiitoksesta sukulaistumiseen - jalostustietojärjestelmä työkaluna. Rovaniemi Susanna Back, Suomen Hippos ry

Sukusiitoksesta sukulaistumiseen - jalostustietojärjestelmä työkaluna. Rovaniemi Susanna Back, Suomen Hippos ry Sukusiitoksesta sukulaistumiseen - jalostustietojärjestelmä työkaluna Rovaniemi 22.3.2018 Susanna Back, Suomen Hippos ry Sukulaisuussuhde Kahden yksilön yhteisten geenien todennäköinen osuus Riippuu eläinten

Lisätiedot

TEHTÄVÄKORI Monisteita matikkaan. Riikka Mononen

TEHTÄVÄKORI Monisteita matikkaan. Riikka Mononen ---------------------------------------- TEHTÄVÄKORI Monisteita matikkaan Riikka Mononen ---------------------------------------- Tehtäväkori 2016 TEHTÄVÄKORI Monisteita matikkaan -materiaali on kokoelma

Lisätiedot

Pakolliset kurssit (OL PDDLOPD%,,

Pakolliset kurssit (OL PDDLOPD%,, Pakolliset kurssit (OL PDDLOPD%,, tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla tarkoittaa

Lisätiedot

Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita

Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita 14. Useamman ominaisuusparin periytyminen 1. Avainsanat 2. Mendelin lait 3. Dihybridiristeytys 4. Mendelin tulosten taustaa 5. Tekijäinvaihdunta

Lisätiedot

Avainsanat. populaatio yksilöiden levintätyypit ikärakenne sukupuolijakauma populaation kasvumallit ympäristön vastus elinkiertostrategiat

Avainsanat. populaatio yksilöiden levintätyypit ikärakenne sukupuolijakauma populaation kasvumallit ympäristön vastus elinkiertostrategiat Avainsanat populaatio yksilöiden levintätyypit ikärakenne sukupuolijakauma populaation kasvumallit ympäristön vastus elinkiertostrategiat Populaatio Populaatiolla tarkoitetaan tietyllä alueella tiettynä

Lisätiedot

Perinnöllisyyden perusteita

Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyystieteen isä on augustinolaismunkki Gregor Johann Mendel (1822-1884). Mendel kasvatti herneitä Brnon (nykyisessä Tsekissä) luostarin pihalla. 1866 julkaisu tuloksista

Lisätiedot

Mustaruoste uhkaa romahduttaa maailman vehnäsadot jälleen

Mustaruoste uhkaa romahduttaa maailman vehnäsadot jälleen Mustaruoste uhkaa romahduttaa maailman vehnäsadot jälleen Ruosteenkestävät ja lyhytkortiset vehnälajikkeet...toivat "vihreän kumouksen" vehnän viljelyyn 60-luvulla: Peltonen-Sainio P. Vihreä vallankumous,

Lisätiedot

Suomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén

Suomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén Suomalaisen maatiaiskanan säilytysohjelman koulutuspäivä, Riihimäki, 25.10.2014 Pasi Hellstén Sisäsiittoisuudella tarkoitetaan perinnöllisyystieteessä lisääntymistä, jossa pariutuvat yksilöt ovat enemmän

Lisätiedot

Luku 21. Evoluution perusteet

Luku 21. Evoluution perusteet 1. Evoluutio käsitteenä a. Mitä käsite evoluutio tarkoittaa? b. Miten evoluutiota tapahtuu? c. Mitkä ovat evoluution päämääriä? 2. Evoluution todisteita Mitä seuraavat evoluution todisteet osoittavat evoluutiosta?

Lisätiedot

Tuloperiaate. Oletetaan, että eräs valintaprosessi voidaan jakaa peräkkäisiin vaiheisiin, joita on k kappaletta

Tuloperiaate. Oletetaan, että eräs valintaprosessi voidaan jakaa peräkkäisiin vaiheisiin, joita on k kappaletta Tuloperiaate Oletetaan, että eräs valintaprosessi voidaan jakaa peräkkäisiin vaiheisiin, joita on k kappaletta ja 1. vaiheessa valinta voidaan tehdä n 1 tavalla,. vaiheessa valinta voidaan tehdä n tavalla,

Lisätiedot

Piirrä kuvioita suureen laatikkoon. Valitse ruutuun oikea merkki > tai < tai =.

Piirrä kuvioita suureen laatikkoon. Valitse ruutuun oikea merkki > tai < tai =. Piirrä kuvioita suureen laatikkoon. Valitse ruutuun oikea merkki tai < tai =. 1 Valitse ruutuun oikea merkki tai < tai =. ------------------------------------------------------------------------------

Lisätiedot

BI4 IHMISEN BIOLOGIA

BI4 IHMISEN BIOLOGIA BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava

Lisätiedot

KEESHONDIEN MONIMUOTOISUUSKARTOITUS

KEESHONDIEN MONIMUOTOISUUSKARTOITUS KEESHONDIEN MONIMUOTOISUUSKARTOITUS 2 3. 0 1. 2 0 1 1 K A A R I N A Marjut Ritala DNA-diagnostiikkapalveluja kotieläimille ja lemmikeille Polveutumismääritykset Geenitestit Serologiset testit Kissat, koirat,

Lisätiedot

Symbioosi 1. Selvitä, mikä merkitys evoluution ja luonnonvalinnan kannalta on seuraavilla asioilla:

Symbioosi 1. Selvitä, mikä merkitys evoluution ja luonnonvalinnan kannalta on seuraavilla asioilla: Tehtävät Lukuun 12. Tehtävä 1. Luonnonvalinta. Selvitä, mikä merkitys evoluution ja luonnonvalinnan kannalta on seuraavilla asioilla: a. reviirikäyttäytyminen b. muuttoliike (migraatio) c. soidinkäyttäytyminen

Lisätiedot

Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita. BI2 III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla

Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita. BI2 III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla 1. Avainsanat 2. Solut lisääntyvät jakautumalla 3. Dna eli deoksiribonukleiinihappo sisältää perimän

Lisätiedot

Luku 20. Biotekniikka

Luku 20. Biotekniikka 1. Harjoittele käsitteitä Biotekniikkaa on tekniikka, jossa käytetään hyväksi fysiikkaa. tekniikka, jossa käytetään hyväksi puuta. tekniikka, jossa käytetään hyväksi eläviä eliöitä. puutarhakasvien siementen

Lisätiedot

Uhanalaisuusarvioinnin keskeiset käsitteet. Annika Uddström, Suomen ympäristökeskus,

Uhanalaisuusarvioinnin keskeiset käsitteet. Annika Uddström, Suomen ympäristökeskus, Uhanalaisuusarvioinnin keskeiset käsitteet Annika Uddström, Suomen ympäristökeskus, 2.2.2017 Populaatio ja populaatiokoko (kriteerit A, C ja D) Populaatiolla tarkoitetaan lajin tarkastelualueella elävää

Lisätiedot

Mitä (biologinen) evoluutio on?

Mitä (biologinen) evoluutio on? Mitä (biologinen) evoluutio on? Näinkö se menee? - (Erityisesti evoluutioteorian alkuaikoina) eliölajien muuttumista ajan kuluessa. - Nykyisin populaatioiden geenikoostumuksen muutosta ajan kuluessa (kun

Lisätiedot

Coimisiún na Scrúduithe Stáit State Examinations Commission. Leaving Certificate 2011. Marking Scheme. Finnish. Higher Level

Coimisiún na Scrúduithe Stáit State Examinations Commission. Leaving Certificate 2011. Marking Scheme. Finnish. Higher Level Coimisiún na Scrúduithe Stáit State Examinations Commission Leaving Certificate 2011 Marking Scheme Finnish Higher Level VASTAUKSET I Tehtävä: Vastaa kaikkiin kysymyksiin. 1. Selitä omin sanoin seuraavat

Lisätiedot

KOE 6 Biotekniikka. 1. Geenien kloonaus plasmidien avulla.

KOE 6 Biotekniikka. 1. Geenien kloonaus plasmidien avulla. Esseekysymyksistä 1-2 voi saada enintään 9 pistettä/kysymys. Vastauksia pisteytettäessä huomioidaan asiatiedot, joista voi saada enintään 7 pistettä. Lisäksi vastaaja saa enintään kaksi pistettä, mikäli

Lisätiedot

Geenitekniikan perusmenetelmät

Geenitekniikan perusmenetelmät Loppukurssikoe To klo 14-16 2 osiota: monivalintatehtäväosio ja kirjallinen osio, jossa vastataan kahteen kysymykseen viidestä. Koe on auki klo 14.05-16. Voit tehdä sen oppitunnilla, jolloin saat tarvittaessa

Lisätiedot

Lefkoe Uskomus Prosessin askeleet

Lefkoe Uskomus Prosessin askeleet Lefkoe Uskomus Prosessin askeleet 1. Kysy Asiakkaalta: Tunnista elämästäsi jokin toistuva malli, jota et ole onnistunut muuttamaan tai jokin ei-haluttu käyttäytymismalli tai tunne, tai joku epämiellyttävä

Lisätiedot

Symbioosi 2 VASTAUKSET

Symbioosi 2 VASTAUKSET Luku 13 Symbioosi 2 VASTAUKSET 1. Termit Vastaus: a= sukusolut b= genotyyppi c= F2-polvi d= F1-polvi e= P-polvi 2. Termien erot a. Fenotyyppi ja genotyyppi Vastaus: fenotyyppi on yksilön ilmiasu, genotyyppi

Lisätiedot

Peittyvä periytyminen. Potilasopas. Kuvat: Rebecca J Kent www.rebeccajkent.com rebecca@rebeccajkent.com

Peittyvä periytyminen. Potilasopas. Kuvat: Rebecca J Kent www.rebeccajkent.com rebecca@rebeccajkent.com 12 Peittyvä periytyminen Muokattu allamainittujen instanssien julkaisemista vihkosista, heidän laatustandardiensa mukaan: Guy's and St Thomas' Hospital, London, United Kingdom; and the London IDEAS Genetic

Lisätiedot

5.7. Biologia. Opetuksen tavoitteet

5.7. Biologia. Opetuksen tavoitteet 5.7. Biologia Biologia on luonnontiede, joka tutkii elollisen luonnon rakennetta, toimintaa ja vuorovaikutussuhteita molekyyli- ja solutasolta biosfääriin. Biologialle tieteenä on ominaista havainnointiin

Lisätiedot

DNA sukututkimuksen tukena

DNA sukututkimuksen tukena Järvenpää 12,2,2019 Teuvo Ikonen teuvo.ikonen@welho.com DNA sukututkimuksen tukena DNA sukututkimuksessa (Peter Sjölund: Släktforska med DNA) tiesitkö, että olet kävelevä sukukirja? on kuin lukisit kirjaa

Lisätiedot

Ploidisuus atsaleojen risteyttämisessä Kristian Theqvist / 10.5.2012

Ploidisuus atsaleojen risteyttämisessä Kristian Theqvist / 10.5.2012 Ploidisuus atsaleojen risteyttämisessä Kristian Theqvist / 10.5.2012 Kromosomiluku ja polyploidia Kullakin lajilla on sille ominainen parillinen määrä kromosomeja. Toinen kromosomiparista on peritty äidiltä

Lisätiedot

Käsitteistä. Reliabiliteetti, validiteetti ja yleistäminen. Reliabiliteetti. Reliabiliteetti ja validiteetti

Käsitteistä. Reliabiliteetti, validiteetti ja yleistäminen. Reliabiliteetti. Reliabiliteetti ja validiteetti Käsitteistä Reliabiliteetti, validiteetti ja yleistäminen KE 62 Ilpo Koskinen 28.11.05 empiirisessä tutkimuksessa puhutaan peruskurssien jälkeen harvoin "todesta" ja "väärästä" tiedosta (tai näiden modernimmista

Lisätiedot

Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana. Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere

Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana. Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere Perinnöllisyys harvinaisten lihastautien aiheuttajana Helena Kääriäinen Terveyden ja hyvinvoinnin laitos Tampere 17.11.2011 Mistä lihastauti aiheutuu? Suurin osa on perinnöllisiä Osassa perimä altistaa

Lisätiedot

luontopolkuja punaisilla naruilla

luontopolkuja punaisilla naruilla luontopolkuja punaisilla naruilla Kevään merkit Eniten kasvilajeja ympyrässä Mikä tästä meni/ Mikä täällä voisi asua? Runo tästä paikasta Ötökät maassa Taidenäyttely Kevään merkit YM, AI pareittain tai

Lisätiedot

Käytetyt heinälajit ja lajikkeet

Käytetyt heinälajit ja lajikkeet Käytetyt heinälajit ja lajikkeet Porin Golfkerho ry Golfkentän eri nurmi alueilla käytetyt lajit ja lajikkeet valitaan käyttötarkoituksen mukaan. Viheriöillä tarvitaan matalaa leikkuuta kestäviä lajeja.

Lisätiedot

Perinnöllinen informaatio ja geneettinen koodi.

Perinnöllinen informaatio ja geneettinen koodi. Tehtävä A1 Kirjoita essee aiheesta: Perinnöllinen informaatio ja geneettinen koodi. Vastaa esseemuotoisesti, älä käytä ranskalaisia viivoja. Piirroksia voi käyttää. Vastauksessa luetaan ansioksi selkeä

Lisätiedot

Virkaanastujaisesitelmä Anneli Hoikkala. Evoluutotutkimus: ekologiaa ja molekyyligenetiikkaa

Virkaanastujaisesitelmä Anneli Hoikkala. Evoluutotutkimus: ekologiaa ja molekyyligenetiikkaa Virkaanastujaisesitelmä 26.10.2003 Anneli Hoikkala Evoluutotutkimus: ekologiaa ja molekyyligenetiikkaa Evoluutiotutkimus on ollut kauan hyvin kiistelty tieteen ala. Evoluutioteoria on tuonut uudenlaisen

Lisätiedot

MaitoManagement 2020. Risteytysopas

MaitoManagement 2020. Risteytysopas Risteytysopas Lypsyrotujen risteytys on lisääntynyt maailmalla. Suomessa perimältään heikkotasoisia lypsylehmiä siemennetään yleisesti liharotuisten sonnien siemenellä, mutta eri lypsyrotujen risteyttäminen

Lisätiedot

7/1977 UIMISKYVYN PARANTAMINEN AUTONIPPUJEN KIRISTYSTÄ PARANTAMALLA. Arno Tuovinen

7/1977 UIMISKYVYN PARANTAMINEN AUTONIPPUJEN KIRISTYSTÄ PARANTAMALLA. Arno Tuovinen 7/1977 UIMISKYVYN PARANTAMINEN AUTONIPPUJEN KIRISTYSTÄ PARANTAMALLA Arno Tuovinen MDSATIHO Opastinsilta 8 B 00520 HELSINKI 52 SELOSTE Pubelin 9D-l400ll 7/1977 7/1977 UIMISKYVYN PARANTAMINEN AUTONIPPUJEN

Lisätiedot

Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun

Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 15.1.2010 Vuorokauden keskilämpötila Talvi 2007-2008

Lisätiedot

BIOS 1 ja OPS 2016 OPS Biologian opetussuunnitelma Opetuksen tavoitteet

BIOS 1 ja OPS 2016 OPS Biologian opetussuunnitelma Opetuksen tavoitteet BIOS 1 ja OPS 2016 Biologian opetussuunnitelma 2016 Biologian opetuksen tehtävänä on tukea opiskelijan luonnontieteellisen ajattelun kehittymistä. Opetus lisää ymmärrystä biologian merkityksestä osana

Lisätiedot

Maatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö

Maatalous-metsätieteellinen tiedekunta Metsien ekologia ja käyttö Helsingin yliopisto, 0.5.01 Tehtävä 1: Pisteet /5 pistettä B-OSA, 0 p. Vastaa johdonmukaisesti kokonaisilla lauseilla. Älä ylitä annettua vastaustilaa! 1. Kuvaa sienten tehtävät metsäekosysteemissä (5

Lisätiedot

Opiskelijoiden nimet, s-postit ja palautus pvm. Kemikaalin tai aineen nimi. CAS N:o. Kemikaalin ja aineen olomuoto Valitse: Kiinteä / nestemäinen

Opiskelijoiden nimet, s-postit ja palautus pvm. Kemikaalin tai aineen nimi. CAS N:o. Kemikaalin ja aineen olomuoto Valitse: Kiinteä / nestemäinen Harjoitus 2: Vastauspohja. Valitun kemikaalin tiedonhaut ja alustava riskinarviointi. Ohje 09.03.2016. Laat. Petri Peltonen. Harjoitus tehdään k2016 kurssilla parityönä. Opiskelijoiden nimet, s-postit

Lisätiedot

Kymmenen kärjessä mitkä ovat suomalaisten yleisimmät perinnölliset sairaudet?

Kymmenen kärjessä mitkä ovat suomalaisten yleisimmät perinnölliset sairaudet? Kymmenen kärjessä mitkä ovat suomalaisten yleisimmät perinnölliset sairaudet? Harvinaiset-seminaari TYKS 29.9.2011 Jaakko Ignatius TYKS, Perinnöllisyyspoliklinikka Miksi Harvinaiset-seminaarissa puhutaan

Lisätiedot

RAP O R[ 1 I. FlU S T A} A}.TI{ 1 ]' IiASVIILISUI}DESTA

RAP O R[ 1 I. FlU S T A} A}.TI{ 1 ]' IiASVIILISUI}DESTA RAP O R[ 1 I FlU S T A} A}.TI{ 1 ]' IiASVIILISUI}DESTA Selvitys teollisuusvesien vaikutuksista Mustalammen kasvillisuuteen. Havaintoalueena on Mustalampien alue, joka luonnonsuhteiltaan on yhtäläinen.

Lisätiedot

Yksityisteiden hoidon järjestäminen

Yksityisteiden hoidon järjestäminen Tekninen lautakunta 68 04.12.2018 Kaupunginhallitus 8 14.01.2019 Kaupunginvaltuusto 3 04.02.2019 Tekninen lautakunta 16 26.03.2019 Kaupunginhallitus 64 15.04.2019 Kaupunginvaltuusto 22 27.05.2019 Yksityisteiden

Lisätiedot

Mitä geenitestin tulos kertoo?

Mitä geenitestin tulos kertoo? 3.8.2011 Mitä geenitestin tulos kertoo? InnoNauta Kehitys Tutkija Maiju Pesonen, MTT Ruukki Geenitestin tulos voi olla mahdollisuuksien työväline Eläimen geenitestin tulokset esitetään alla olevalla tuloskortilla.

Lisätiedot

Miksi luonnonsuojelu on tärkeää?

Miksi luonnonsuojelu on tärkeää? BIOS 3 jakso 3 Luonnonsuojelu Miksi luonnonsuojelu on tärkeää? BIOS 3 jakso 3 Luonnonsuojelussa suojellaan alkuperäistä luontoa Luonnonsuojelun tarkoituksena on varjella alkuperäistä luontoa ja sen monimuotoisuutta.

Lisätiedot

GEENITEKNIIKALLA MUUNNETTUJEN MIKRO-ORGANISMIEN SUUNNITEL- LUN KÄYTÖN TURVALLISUUDEN ARVIOINNISSA HUOMIOON OTETTAVAT TEKIJÄT

GEENITEKNIIKALLA MUUNNETTUJEN MIKRO-ORGANISMIEN SUUNNITEL- LUN KÄYTÖN TURVALLISUUDEN ARVIOINNISSA HUOMIOON OTETTAVAT TEKIJÄT 48 LIITE IV GEENITEKNIIKALLA MUUNNETTUJEN MIKRO-ORGANISMIEN SUUNNITEL- LUN KÄYTÖN TURVALLISUUDEN ARVIOINNISSA HUOMIOON OTETTAVAT TEKIJÄT Geenitekniikalla muunnettujen mikro-organismien suunnitellun käytön

Lisätiedot

Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen

Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Aivoalueen monimutkaistuminen eriytymällä Eriytyminen (segregation) aivojen evoluutiosta puhuttaessa on tapahtuma, jossa

Lisätiedot

3 Raja-arvo ja jatkuvuus

3 Raja-arvo ja jatkuvuus 3 Raja-arvo ja jatkuvuus 3. Raja-arvon käsite Raja-arvo kuvaa funktion kättätmistä jonkin lähtöarvon läheisdessä. Raja-arvoa tarvitaan toisinaan siksi, että funktion arvoa ei voida laskea kseisellä lähtöarvolla

Lisätiedot

Datatähti 2019 loppu

Datatähti 2019 loppu Datatähti 2019 loppu task type time limit memory limit A Summa standard 1.00 s 512 MB B Bittijono standard 1.00 s 512 MB C Auringonlasku standard 1.00 s 512 MB D Binääripuu standard 1.00 s 512 MB E Funktio

Lisätiedot

Evoluutiovoimat. Ydinkysymykset. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa?

Evoluutiovoimat. Ydinkysymykset. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? Evoluutiovoimat Ydinkysymykset Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? -sattuman sysäily: populaatiokoon vaikutus -valinta: positiivinen, tasapainottava ja negatiivinen -mutaatiot:

Lisätiedot

Oikaisu päätökseen kiinteistöjen Sirola RN:o 28:6 ja RN:o 28:24 myynnistä Vaarankylän kyläyhdistykselle

Oikaisu päätökseen kiinteistöjen Sirola RN:o 28:6 ja RN:o 28:24 myynnistä Vaarankylän kyläyhdistykselle Kunnanhallitus 46 25.02.2014 Kunnanhallitus 76 24.03.2014 Kunnanhallitus 126 13.05.2014 Oikaisu päätökseen kiinteistöjen Sirola RN:o 28:6 ja RN:o 28:24 myynnistä Vaarankylän kyläyhdistykselle 135/1/2013

Lisätiedot

Työllistymistä edistävän monialaisen yhteispalvelun (TYP) yhteistyösopimus

Työllistymistä edistävän monialaisen yhteispalvelun (TYP) yhteistyösopimus Kunnanhallitus 305 27.11.2014 Kunnanhallitus 151 10.06.2015 Kunnanhallitus 19 28.01.2016 Työllistymistä edistävän monialaisen yhteispalvelun (TYP) yhteistyösopimus 143/00.04.01/2014 KH 27.11.2014 305 Työ-

Lisätiedot

Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia

Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does

Lisätiedot

Kirjainkiemurat - mallisivu (c)

Kirjainkiemurat - mallisivu (c) Aa Ii Uu Ss Aa Ii Uu Ss SII-LIN VII-LI-KUP-PI I-sot, pie-net kir-jai-met, sii-li neu-voo aak-ko-set. Roh-ke-as-ti mu-kaan vaan, kaik-ki kyl-lä op-pi-vat! Ss Har-joit-te-le kir-jai-mi-a li-sää vih-koo-si.

Lisätiedot

Avainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys.

Avainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys. Avainsanat: mutaatio Monitekijäinen sairaus Kromosomisairaus Sukupuu Suomalainen tautiperintö Geeniterapia Suora geeninsiirto Epäsuora geeninsiirto Kantasolut Totipotentti Pluripotentti Multipotentti Kudospankki

Lisätiedot

- Asikkalasta, Padasjoelta ja Sysmästä yhteisesti kaksi jäsentä - Hämeenkoskelta, Kärkölästä, Myrskylästä ja Pukkilasta yhteisesti yk si jäsen

- Asikkalasta, Padasjoelta ja Sysmästä yhteisesti kaksi jäsentä - Hämeenkoskelta, Kärkölästä, Myrskylästä ja Pukkilasta yhteisesti yk si jäsen Kaupunginhallitus 138 10.04.2017 Kaupunginhallitus 248 19.06.2017 Lausunto Päijät-Hämeen jätelautakuntasopimuksen päivittämisestä/yhteistoimintasopimuksen muuttaminen 97/14.06.00/2017 Kaupunginhallitus

Lisätiedot

5.7 Biologia Perusopetus Opetuksen tavoitteet Valinnaiset kurssit 1. Elämä ja evoluutio (bi1) 2. Ekosysteemit ja ympäristönsuojelu (bi2)

5.7 Biologia Perusopetus Opetuksen tavoitteet Valinnaiset kurssit 1. Elämä ja evoluutio (bi1) 2. Ekosysteemit ja ympäristönsuojelu (bi2) 5.7 Biologia Biologia tutkii elämää ja sen edellytyksiä. Opetus syventää aikuisopiskelijan luonnontuntemusta ja auttaa ymmärtämään luonnon perusilmiöitä. Biologian opiskelu kehittää opiskelijan luonnontieteellistä

Lisätiedot

BIOLOGIA. Aihekokonaisuudet. Biologian opetuksessa huomioidaan erityisesti seuraavat aihekokonaisuudet: kestävä kehitys teknologia ja yhteiskunta

BIOLOGIA. Aihekokonaisuudet. Biologian opetuksessa huomioidaan erityisesti seuraavat aihekokonaisuudet: kestävä kehitys teknologia ja yhteiskunta BIOLOGIA Biologia on luonnontiede, joka tutkii elollisen luonnon rakennetta, toimintaa ja vuorovaikutussuhteita molekyyli- ja solutasolta biosfääriin. Biologialle tieteenä on ominaista havainnointiin ja

Lisätiedot

Ureakierron häiriöt ja rgaanishappovirtsaisuudet Lapsille

Ureakierron häiriöt ja rgaanishappovirtsaisuudet Lapsille Ureakierron häiriöt ja rgaanishappovirtsaisuudet Lapsille www.e-imd.org Mikä on ureakierron häiriö/orgaanishappovirtsaisuus? Kehomme hajottaa syömämme ruoan tuhansien kemiallisten reaktioiden avulla ja

Lisätiedot

Veittijärvi-Moision ja Vuorentausta-Soppeenharjun kouluyksiköiden nimien muutokset alkaen

Veittijärvi-Moision ja Vuorentausta-Soppeenharjun kouluyksiköiden nimien muutokset alkaen Sivistyslautakunta 40 16.05.2017 Veittijärvi-Moision ja Vuorentausta-Soppeenharjun kouluyksiköiden nimien muutokset 1.8.2017 alkaen 606/01.017/2016 SIVLTK 16.05.2017 40 Sivistysjohtaja Matti Hursti: Sivistysjohtajan

Lisätiedot

Evoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä

Evoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Evoluutio ja luominen Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Väite: tiedemiehet ovat todistaneet evoluutioteorian todeksi Evoluutioteorialla tässä tarkoitan teoriaa, jonka mukaan kaikki elollinen on kehittynyt

Lisätiedot

Populaatiosimulaattori. Petteri Hintsanen HIIT perustutkimusyksikkö Helsingin yliopisto

Populaatiosimulaattori. Petteri Hintsanen HIIT perustutkimusyksikkö Helsingin yliopisto Populaatiosimulaattori Petteri Hintsanen HIIT perustutkimusyksikkö Helsingin yliopisto Kromosomit Ihmisen perimä (genomi) on jakaantunut 23 kromosomipariin Jokaisen parin toinen kromosomi on peritty isältä

Lisätiedot

matsku 2 YHTEEN- JA VÄHENNYSLASKU Tanja Manner-Raappana Nina Ågren OPETUSHALLITUS

matsku 2 YHTEEN- JA VÄHENNYSLASKU Tanja Manner-Raappana Nina Ågren OPETUSHALLITUS matsku 2 HTEEN- JA VÄHENNSLASKU Tanja Manner-Raappana Nina Ågren OPETUSHALLITUS MATSKU 2 Tämän kirjan omistaa: Sisällysluettelo 0 h-tä suu-ri h-tä suu-ri htä suuri 4 1 h-teen-las-ku 0 5 Mi-tä puut-tuu?

Lisätiedot

Matemaattista mallintamista

Matemaattista mallintamista Johdatus GeoGebraan Matemaattista mallintamista Harjoitus 2A. Tutkitaan eksponentiaalista kasvua ja eksponenttifunktioita Auringonkukka (Helianthus annuus) on yksivuotinen kasvi, jonka varren pituus voi

Lisätiedot

3.3 Paraabeli toisen asteen polynomifunktion kuvaajana. Toisen asteen epäyhtälö

3.3 Paraabeli toisen asteen polynomifunktion kuvaajana. Toisen asteen epäyhtälö 3.3 Paraabeli toisen asteen polynomifunktion kuvaajana. Toisen asteen epäyhtälö Yhtälön (tai funktion) y = a + b + c, missä a 0, kuvaaja ei ole suora, mutta ei ole yhtälökään ensimmäistä astetta. Funktioiden

Lisätiedot

PROBIOOTIT KODINHOIDOSSA SYVENTÄVÄÄ TIETOA

PROBIOOTIT KODINHOIDOSSA SYVENTÄVÄÄ TIETOA PROBIOOTIT KODINHOIDOSSA SYVENTÄVÄÄ TIETOA MITÄ OVAT MIKRO-ORGANISMIT? Mikro-organismi tai mikrobi on organismi, joka on niin pieni, ettei sitä näe paljaalla silmällä. Vain siinä tapauksessa, kun niitä

Lisätiedot

Sosiaali- ja terveysltk 201 09.12.2014 Sosiaali- ja terveysltk 22 26.01.2016

Sosiaali- ja terveysltk 201 09.12.2014 Sosiaali- ja terveysltk 22 26.01.2016 Sosiaali- ja terveysltk 201 09.12.2014 Sosiaali- ja terveysltk 22 26.01.2016 TILOJEN VUOKRAAMINEN TORNION SAIRASKOTISÄÄTIÖLTÄ PÄIVÄKESKUSTOIMINTAA VARTEN/TILOJEN VUOKRAAMINEN VUODELLE 2014/TILOJEN VUOKRAAMINEN

Lisätiedot

13/05/14. Emolehmien kestävyysominaisuudet. Tässä esityksessä. Mistä kestävyys? Emolehmäseminaari 2014 Ikaalinen 04.02.

13/05/14. Emolehmien kestävyysominaisuudet. Tässä esityksessä. Mistä kestävyys? Emolehmäseminaari 2014 Ikaalinen 04.02. Emolehmien kestävyysominaisuudet Emolehmäseminaari 2014 Ikaalinen 04.02.2014 Maiju Pesonen Tässä esityksessä Kestävyyden anatomia Kolme kotimaista aineistoa: ü Poiston syyt ü Poikimahelppous/ poikimavaikeus

Lisätiedot

Pörinää ilmassa, möyrimistä maassa - madot ja hyönteiset luonnossa

Pörinää ilmassa, möyrimistä maassa - madot ja hyönteiset luonnossa Pörinää ilmassa, möyrimistä maassa - madot ja hyönteiset luonnossa Jarkko Niemi, Luonnonvarakeskus Lasten Yliopisto, Seinäjoki, 16.4.2016 Luennon sisältö Mitä ovat hyönteiset ja madot Mikä on niiden rooli

Lisätiedot

Rakennus- ja ympäristölautakunta 252 16.12.2015 655/11.01.00/2014. Rakennus- ja ympäristölautakunta 16.12.2015 252

Rakennus- ja ympäristölautakunta 252 16.12.2015 655/11.01.00/2014. Rakennus- ja ympäristölautakunta 16.12.2015 252 Rakennus- ja ympäristölautakunta 252 16.12.2015 Päätös / ympäristölupahakemus / Syväsatama, jätteiden loppusijoittaminen ja hyödyntäminen satamakentän rakenteissa, Kokkolan Satama / Länsi- ja Sisä-Suomen

Lisätiedot

Valmistelija hallintopäällikkö Marja-Leena Larsson:

Valmistelija hallintopäällikkö Marja-Leena Larsson: Kaupunginhallitus 251 05.10.2015 Kaupunginhallitus 291 09.11.2015 Kaupunginhallitus 305 23.11.2015 Kaupunginhallitus 325 18.12.2015 Kaupunginhallitus 35 01.02.2016 SOSIAALITYÖN JOHTAJAN VIRAN TÄYTTÄMINEN

Lisätiedot

Perhehoidon palkkiot ja kulukorvaukset muuttuvat lukien.

Perhehoidon palkkiot ja kulukorvaukset muuttuvat lukien. Liperin sosiaali- ja terveyslautakunta Liperin sosiaali- ja terveyslautakunta 101 15.12.2015 22 22.03.2016 Perhehoidon palkkiot ja korvaukset 1.1.2016 alkaen 444/02.05.00/2015 Soteltk 15.12.2015 101 Perhehoidon

Lisätiedot

Symbioosi 2 VASTAUKSET. b. Millaisia sukusoluja vanhemmat tuottavat (4 erilaista)? Vastaus: VL, vl, Vl, vl

Symbioosi 2 VASTAUKSET. b. Millaisia sukusoluja vanhemmat tuottavat (4 erilaista)? Vastaus: VL, vl, Vl, vl Luku 14 Symbioosi 2 VASTAUKSET 1. Banaanikärpänen dihybridiristeytys a. Mikä on vanhempien genotyyppi? Vastaus: VvLl b. Millaisia sukusoluja vanhemmat tuottavat (4 erilaista)? Vastaus: VL, vl, Vl, vl c.

Lisätiedot

Valtiovarainministeriön kysely kuntien lakisääteisistä tehtävistä ja velvoitteista

Valtiovarainministeriön kysely kuntien lakisääteisistä tehtävistä ja velvoitteista Kaupunginhallitus 342 28.09.2015 Valtiovarainministeriön kysely kuntien lakisääteisistä tehtävistä ja velvoitteista 575/00.03.00/2015 Kaupunginhallitus 28.09.2015 342 Kehityspäällikkö Lasse Lehtonen: Valtiovarainministeriö

Lisätiedot

Jokaisesta sairausgeenistä saa lisätietoa klikkaamalla kyseisen sairauden kohtaa ohjelmassa.

Jokaisesta sairausgeenistä saa lisätietoa klikkaamalla kyseisen sairauden kohtaa ohjelmassa. Genoscoopper julkaisi MyCatDNA-testin 13.06.2018. MyCatDNA-testi voidaan ottaa niin rodullisesta kuin roduttomasta kissasta ja kaiken ikäisistä kissoista. Testi tarkistaa jokaisesta kissasta yli 40 eri

Lisätiedot

3 = Lisäksi z(4, 9) = = 21, joten kysytty lineaarinen approksimaatio on. L(x,y) =

3 = Lisäksi z(4, 9) = = 21, joten kysytty lineaarinen approksimaatio on. L(x,y) = BM20A5810 Differentiaalilaskenta ja sovellukset Harjoitus 6, Syksy 2016 1. (a) Olkoon z = z(x,y) = yx 1/2 + y 1/2. Muodosta z:lle lineaarinen approksimaatio L(x,y) siten että approksimaation ja z:n arvot

Lisätiedot

Kestävän kehityksen välttämättömyys

Kestävän kehityksen välttämättömyys Tähän uskon uskotko sinä? hissipuhe muutoksesta ja tulevaisuudesta: Kestävän kehityksen välttämättömyys Mauri Åhlberg Professori, Helsingin yliopisto http://www.helsinki.fi/people/mauri.a hlberg Ohjelman

Lisätiedot

TESTITULOSTEN YHTEENVETO

TESTITULOSTEN YHTEENVETO TESTITULOSTEN YHTEENVETO LIHASTEN VÄSYMINEN JA PALAUTUMINEN Lihaksesi eivät väsy niin helposti ja ne palautuvat nopeammin. Kehitettävä Hyvä AEROBINEN KUNTO Sinulla on edellytyksiä kasvattaa aerobista kuntoa

Lisätiedot

Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia

Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays

Lisätiedot

Suomenhevosten kasvuhäiriötutkimus Susanna Back

Suomenhevosten kasvuhäiriötutkimus Susanna Back Suomenhevosten kasvuhäiriötutkimus Susanna Back 1 Tutkimuksen tavoite Kartoittaa suomenhevospopulaatiossa osteokondroosin (OD) esiintyvyyttä ja periytyvyyttä (heritabiliteetti) Osa suomenhevosten jalostusohjesäännön

Lisätiedot

Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä

Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä Siirtogeenisiä organismeja käytetään jo nyt monien yleisten biologisten lääkeaineiden valmistuksessa. Esimerkiksi sellaisia yksinkertaisia

Lisätiedot

BIODIVERSITEETTI. Lue oheinen sanomalehtiartikkeli ja vastaa sitä seuraaviin kysymyksiin. BIODIVERSITEETTI ON RATKAISU YMPÄRISTÖNHOITOON

BIODIVERSITEETTI. Lue oheinen sanomalehtiartikkeli ja vastaa sitä seuraaviin kysymyksiin. BIODIVERSITEETTI ON RATKAISU YMPÄRISTÖNHOITOON BIODIVERSITEETTI Lue oheinen sanomalehtiartikkeli ja vastaa sitä seuraaviin kysymyksiin. BIODIVERSITEETTI ON RATKAISU YMPÄRISTÖNHOITOON 5 10 15 Ekosysteemi, jossa on suuri biodiversiteetti (eli elollinen

Lisätiedot