Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen

Transkriptio

1 Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen Animal skeleton, muscle function and locomotor mechanisms (Campbell: luku 50.5 ja 50.6) Photograph courtesy of Editions Xavier Barral, in association with The Museum of Natural History, Paris. Tukiranka tehtävät: tukee, suojaa, mahdollistaa liikkeet kolme tyyppiä: 1) hydrostaattinen tukiranka 2) eksoskeleton l. ulkoinen tukiranka 3) endoskeleton l. sisäinen tukiranka Hydrostaattinen tukiranka kudosnesteiden muodostama tukijärjestelmä pehmeäihoisilla selkärangattomilla liikkeet nestetilojen tilavuutta säätelemällä esim. lampipolyyppi tukea antavien nesteiden liikettä säätelevät pitkittäisja rengaslihasten eriaikaiset supistukset (peristaltiikka) esim. kastemato

2 esim. kastemato Eksoskeleton useimmilla selkärangattomilla elimistön pinnalla oleva kova ulkokuori useimmilla nilviäisillä kalsiumkarbonaatista koostuva kuori niveljalkaisilla elimistön pintaa verhoava kerros = kutikula epidermin erittämä 30-50% kitiiniä kovuus orgaanisilla yhdisteillä ja kalsiumsuoloilla Endoskeleton sisäinen tukiranka koostuu kovista tukevista elementeistä sienieläimillä spikulat: kalkki- tai piipitoisia neulasia piikkinahkaisilla ossikkelit: luulevyjä, joissa piikkejä ja nystermiä selkäjänteisillä endoskeletonin rakenteet rustoa ja/tai luuta nisäkkäiden tukiranka koostuu useista kymmenistä, jopa sadoista luista kaksi osaa: aksiaalinen ja appendiksi luusto Luut ja liittymät 1. pitkät luut - varsiosa = diafyysi - pää = epifyysi 2. lyhyet luut 3. litteät luut Liittymät: - luuliittymä - sideliittymä - rustoliittymä - nivel: varsinainen liikkuva liittymä - liikelaajuuden määrää nivelpintojen muoto, niveltä tukevat nivelsiteet ja lihakset sekä lihasten supistustila - nivelneste - nivellevy, nivelkierukka, nivelside

3 Niveltyyppejä Lihaksisto 1. kolmiakselinen nivel - pallonivel 2. kaksiakselinen nivel - sarananivel - munanivel 3. yksiakselinen nivel - satulanivel - kiertonivel pienikin liike vaatii monien lihasten yhteistoimintaa yksittäinen lihas voi osallistua monenlaisiin liikkeisiin synergistiset lihakset = lihakset, jotka ovat yhteistoiminnassa jonkin liikkeen aikana antagonistiset lihakset = lihakset, jotka supistuessaan pyrkivät toisiinsa nähden vastakkaiseen liikkeeseen esim. hauislihas ja kolmipäinen olkalihas Lihakset, yleistä lihaskudosta, sidekudosta lihasrunko + jänteinen osa (sidekudosta tai jänne) lihasrunko voi olla monenmuotoinen lihaksen ympärillä peitinkalvo l. epimysium jokaisen lihassyykimpun ympärillä perimysium jokaisen lihassyyn ympärillä endomysium yleensä lihakset kulkevat yhden nivelen yli luusta toiseen Lihaskudos selkärankaisten lihaskudos ryhmitellään rakenteellisten ja toiminnallisten ominaisuuksien perusteella kolmeen tyyppiin: 1) Luustolihaskudos muodostuu 5-50 mm pitkistä ja μm paksuista lihassyistä, joissa useita tumia poikkijuovaista tahdonalainen säätely

4 2) Sileä lihaskudos muodostaa lihaskerroksia putkimaisten ja pussimaisten elinten seinämiin ei ole koskaan kiinni luussa ei voida säädellä tahdonalaisesti koostuu sukkulamaisista, mm pitkistä ja 3-10 μm paksuista poikkijuovattomista soluista ohutsuolen seinämän sileää lihasta 3) Sydänlihaskudos soluilla sekä luustolihassolun että sileän lihassolun ominaisuuksia poikkijuovaista hieman sileitä lihassoluja suurempia, μm paksuja vain yksi tuma keskellä solua lihassolut voivat haarautua ja muodostaa liitoksia viereisten lihassolujen kanssa 1. sydänlihassolu 2. tuma 3. kytkylevy Purkinjen syyt Luustolihaksen rakenne erilaistuneet sydänlihassoluista erikoistuneet sähköisten impulssien johtumiseen endokardiumin alla, erityisesti Hisin kimpun lähellä myös muualla sydämen johtoradan osissa sisältävät runsaasti glykogeeniä

5 Sarkomeeri Aktiinifilamentin hienorakenne poikkijuovaisen lihaksen toiminnallinen yksikkö pituus n. 2 μm myofibrillissä peräkkäisiä sarkomeereja erottavat toisistaan z-levyt yhdessä fibrillissä satoja sarkomeereja vierekkäisten fibrillien sarkomeerit solussa kohdakkain poikkijuovaisuus Myosiinifilamentin hienorakenne Lihassolun kalvorakenteet 1. solukalvo l. plasmamembraani tehtävät: - ekstra- ja intrasellulaaritilan erottaminen toisistaan - lepopotentiaalin syntyminen - ärsykkeiden johtuminen - komponenttien kulkeutuminen 2. sarkoplasmaattinen kalvosto (SR) sijoittuminen myofibrillien lomaan pitkittäin suljettu järjestelmä jaetaan kevyeen ja raskaaseen muotoon tehtävä: sytoplasman kalsiumkonsentraation säätely suurin osa kalsiumista ns. lateraalisissa säkeissä 3. t-putket muodostaa jatkuvan poikittaisen (T = transverse) kalvoston, myös pitkittäisiä T-putkia erityisesti solukalvon alla esiintyy lähes kaikissa lihassoluissa sijaitsevat joko Z-levyn (sammakkoeläimet) tai A-I liitoksen kohdalla hitaissa lihassoluissa mitokondriot häiritsevät sijoittumista

6 Lihassolun supistuminen eli kontraktio Sarkomeerin pituus vs. lihasjännitys Huxley & Huxley 1954: sliding-filament theory teorian mukaan sarkomeerin lyheneminen perustuu aktiini- ja myosiinifilamenttien liukumiseen toistensa lomiin Poikkijuovaisen lihaksen supistuminen 1. Solukalvoa ja T-putkea pitkin kulkeva aktiopotentiaali vapauttaa kalsiumioneja sarkoplasmaattisesta kalvostosta 2. kalsiumionit sitoutuvat troponiiniin 3. troponiini siirtää tropomyosiinin pois aktiinin aktiivisten kohtien päältä 4. myosiinin pää tarttuu aktiiniin 5. myosiinin pään kiinnittymiskulma muuttuu, aktiinifilamentti liukuu kohti sarkomeerin keskustaa, myosiini irtoaa aktiinista ATP:n sitoutumisen jälkeen 6. myosiinin pää ojentuu takaisin ja etsii uuden aktiivisen kohdan aktiinista 7. lihassupistus päättyy kun suurin osa vapaasta kalsiumista on pumpattu takaisin SR:ään Supistumisen säätely Ringer & Buxton 1800-luvun lopussa: eristetty sammakon sydän lopettaa sykkimisen mikäli kalsium poistetaan liuoksesta c Ca 2+ sytosolissa: 10-6 M troponiini ainoa filamenttien proteiini, joka sitoo kalsium-ioneja suurella affiniteetilla jokainen troponiinikompleksi sitoo neljä kalsium-ionia kalsium sitoutuessaan troponiiniin poistaa inhibition aktiini- ja myosiinimolekyylien väliltä

7 Aktiini-myosiini -kompleksi Rigor mortis eli kuolonkankeus 1. myosiinin kiinnittyminen aktiiniin 2. myosiinin irtoaminen aktiinista aktiini (A) ja myosiini (M) muodostavat stabiilin kompleksin = aktomyosiini (AM) ATP aiheuttaa dissosiaation AM + ATP = A + M-ATP sitouduttuaan ATP hydrolysoituu nopeasti hajoamistuotteiden vapautuminen on hidasta aktiini nopeuttaa hajoamistuotteiden vapautumista alkaa ihmisellä sydänlihaksesta ja palleasta h kuluttua kuolemasta saavuttaa suuret alaraajojen lihakset 6-8 tunnin kuluttua vaikuttaa myös karvakohottajalihaksiin vastaa normaalissa lihastyössä syntyvää jännitystä ympäristön lämpötila ja rasituksen taso ennen kuolemaa vaikuttavat kuolonkankeuden syntymis- ja häviämisnopeuteen ilmiötä voidaan käyttää kuolinajan suurpiirteiseen arviointiin ja kuolinasennon selvittämiseen merkitystä etenkin lihan ja kalan valmistuksessa (riiputus) kalan kuolonkankeus kestää lyhyemmän ajan kuin lihan Ärsytys-supistus kytkentä, luustolihas 1. asetyylikoliinin vapautuminen motorisesta hermopäätteestä 2. asetyylikoliinin sitoutuminen asetyylikoliinireseptoriin (AChR, solukalvolla), kanavan aukeaminen 3. Na + -ionivirta AChR:n kautta, solukalvon depolarisaatio 4. T-putken depolarisaatio 5. jänniteherkän kalsiumkanavan (dihydropyridiinireseptori, DHPR) konformaation muutos 6. sarkoplasmassa sijaitsevan kalsiumkanavan (ryanodiinireseptori, RyR) aukeaminen 7. kalsiumin vapautuminen sytosoliin 8. lihassolun supistuminen