Sytosoli eli solulima. Inkluusiot. Sytosoli. Solunsisäiset rakenteet, kalvostot ja proteiinien lajittelu

Transkriptio

1 Solunsisäiset rakenteet, kalvostot ja proteiinien lajittelu Sytosoli eli solulima määritellään operatiivisesti ei sedimentoidu suurillakaan g-arvoilla 6-12x10 6 g EM: ei rakennetta ei ole verrattavissa esim. entsyymien laimeisiin vesiliuoksiin suuri osa vedestä makromolekyylien hydraatiovaipassa 2 vesifaasia: 1. vapaa 2. sitoutunut (suhteellisen järjestäytynyt rakenne) makromol. reaktiot edellyttävät % vesipitoisuutta Inkluusiot jyväsiä vapaana solulimassa, siis eivät kalvon ympäröimiä eivät kuulu solun varsinaiseen aineenvaihduntakoneistoon lipidipisarat glykogeeni pigmentit (melaniini, lipofuskiini) lipidipisara (rasvavakuoli) tuma solulima Intercellular space Plasma membrane Endopmic reticulum vesicles Sytosoli Secretory Nuclear Nucleus vesicle membrane Mitochondrion 1

2 Karkea endoplasmakalvosto Karkea endoplasmakalvosto (rer) ribosomeja kiinnittyneenä sytosolin puolella yl. levy- tai ontelomaista syntetisoi proteiineja molekyyli cisternaan kulkeutuvat ser:stä kuroutuvissa rakkuloissa karkeassa ER:ssä ribosomeja tunnistavia proteiineja ER:n rakenne muistuttaa plasmamembraanin rakennetta, suurimmat erot proteiinikoostumuksessa (eril. entsyymit) Solun kalvostojen osuus rer... solukalvo karkea ER sileä ER n laite mitokondrion ulkokalvo mitokondrion sisäkalvo tumakotelon sisäkalvo (ulkokalvo ER:ää) muut maksasolu % haimasolu % < ,2 0,7 <0,5 synty: rer ser n laite solun jakautuessa myös ER jakautuu tytärsolujen kesken ER tärkeä osa solun kompartmentalisaati ota! (solun jakamisessa eri osiin) Endoplasmakalvosto endoplasmic reticulum (ER) 10 % solun tilavuudesta ER:n rajaamissa onteloissa, putkissa ja rakkuloissa solun kaikista membraaneista n. 50 % on ER:ia Sileä endoplasmakalvosto (ser) ei ribosomeja, putkimaista lipidi- ja vierasainemetabolia lihas: pitkälle erikoistunut ns. sarkoplasminen kalvosto; rakkulat sitovat vapautuvan Ca 2+ lihassupistus Ribosomes Rough endoplasmic reticulum Smooth endoplasmic reticulum 2

3 n laite 1 Secretory vesicles Maturing face 1898 (hopeasuolavärjäys) sileää kalvostoa: ser:n erilaistuma koostuu 6-30 litteästä cisternasta eli keosta (diktyosomi): kekoja eläinsolussa 1- muutama sata reunoilla n. 50 nm:n kalvorakkuloita ja n nm:n eritejyväsiä n laite kookas erittävissä soluissa, varsinkin jos eriteproteiinit glykosyloituneet, esim. limaa erittävät solut Forming face Transport vesicles n laite 2 ER ei makromolekyylien synteesiä; sen sijaan muokkausta sulfaatio fosforylaatio proteolyysiä (proteiinien pilkkomista) kalvo eroaa sekä plasmamembraanista että ER:sta lipidien suhteen kolesterolin määrä kasvaa cis trans -suunnassa apparatus Vesicle PLASMA MEMBRANE: Cytoplamic reticulum Extracellular surface n laite 3 Lysosomit 1 myös entsyymit jakautuvat epäsymmetrisesti (esim. tiamiinipyrofosfataasi) n laitteen tehtävä: pakkaa ER:n tuottamat proteiinit kuljetusta varten osa takaisin ER:ään muokkaus ja viimeistely transsivulla kuljetus solukalvolle, lysosomeihin, eritys lysis = hajoaminen, soma = kappale koko 0,5 5 µm, kalvon ympäröimä kaikissa nisäkässoluissa punasoluja lukuunottamatta sisältö elektronitiheä, rakenteeton havaittiin vahingossa : fosfataasi aktiivisuus oli suurempi homogenaateissa, jotka tehty tislatussa vedessä kuin isotonisessa sokeriliuoksessa; kudosten säilytys lisäsi aktiivisuutta (de Duve) osmoottisesti hajoava; membraani läpäisee vain 200 Daltoniin asti 3

4 Plasma membrane Lysosomit 2 Lysosomien entsyymit n. 60 hydrolaasientsyymiä katalysoivat peptidi-, glykosidi- ja esterisidosten hajoamista eli hydrolyysiä lysosomin entsyymit syntyvät ER:ssä cisternat n laite (trans-sivu) n laite tunnistaa lysosomien entsyymit hiilihydraattiosan perusteella 2. Endocytosis ER Bacterium Early endosome Phagosome Primary lysosome Late endosome Mitochondrion 3. Autophagy 1. Phagocytosis Primary lysosome Secondary lysosome Primary lysosome Autophagosome Lysosomit 3 n laitteesta kuroutuu irti ns. primaarilysosomeja jotka 1. tyhjentyvät soluvälitilaan: tulehdusreaktiot, soluväliaineen muokkaus kasvun aikana 2. liittyvät eriterakkulaan: lysosomien entsyymit muokkaavat eritetuotteita (esim. ylim. hormonin hajotus) Lysosomaalisia sairauksia Tay-Sachs-tauti lysosomit turvonneita sis. runs. lipidimolekyylejä: gangliosideja (GM 2 ) gangliosidi = sfingosiinijohdannainen normaalisti gangliosidit kierrätetään ja hajoitetaan enstymaattisesti. T-Staudissa GM2 kertyy hermosoluihin, tuhoaa solurakenteita, aiheuttaa solukuolemaa Lysosomit 4 Peroksisomit ja glyoksisomit 1 3. liittyvät fagosytoosin tai pinosytoosin kautta syntyneeseen ravinto -rakkulaan heterofagia 4. liittyvät ERrakkulaan, joka ympäröi solun vanhenevia organelleja autofagia (ns. autofagosomi) jäännöskappale (residual body) solun vanheneminen havaittiin luvulla EM:ssä ns. microbody havaittiin peroksideja syntetisoivien ja hajottavien entsyymien perusteella lysosomifraktiosta tiheysgradientilla erilleen lysosomeista ø 0,3 1,5 µm maksa, munuainen; jopa 1000/solu muissa soluissa mikroperoksisomi 0,15 0,25 µm 4

5 Peroksisomit ja glyoksisomit 2 sisältö voi olla kiteinen entsyymien suuri konsentraatio syntyvät ser:stä kuroutumalla sis. n. 40 erilaista entsyymiä kalvo läpäisevä myös suurille molekyyleille (vrt. lysosomi) ei hajoa osmoottisesti TARKEMMIN KASVITIETEEN OSUUDESSA 1. Endosytoositie plasmamembraani sek. lysosomi klatriini lysosomi endosomi reseptosomi Peroksisomi 2. Transsellulaarinen kuljetus plasmamembraani endosytoosirakkula plasmamembraani = kuljetus solun läpi 3. Eksosytoositie n laite plasmamembraani varsinkin erittävät solut Peroxisomes Kalvostojen liike siirtyvä kalvon osa palaa takaisin ts. membraanit eivät voi kiertää organelleissa kalvokierto kalvon liike eli membrane traffic viisi eri vaihetta 4. Palautus plasmamembraanista takaisin n laitteeseen mekanismia ei tunneta 5. Solunsis. biosynteesiin liittyvä kuljetus ER lysosomi peroksisomit yl. aina peitteiset rakkulat tunnistus esim. epiteelisoluissa eriterakkulat tunnistavat solun ulkopinnan membraanin rakkuloiden liike vaatii ATP:tä 5

6 Endosytoosi makromolekyylien ja suurempien partikkeleiden kulkeutumista solun sisään solukalvosta kuroutuneista nm:n kokoisista rakkuloista Pinosytoosi ( solun juominen ) rakkulan sisältö liuosmuodossa esim. proteiiniliuos ameeba munuaisputken epiteeli proteiinit takaisin primaarivirtsasta hiussuonten endoteelisolut Food particle Ameba Nucleus Food vacuole Lysosome Endosytoosi 2 Fagosytoosi ( solun syöminen ) tärkein ravinnonottotapa prokaryooteilla puolustusmekanismi selkärankaisilla: esim. veren valkosolut fagosytoivat bakteereita endosytoosin edellytyksenä on, että molekyyli tai partikkeli tarttuu solukalvolla olevaan reseptoriin, joka tunnistaa partikkelin Food vacuole and lysosome membranes fuse, and digestion begins 6

7 Fagosytoosi Absorption of small molecules Solukalvon pnnalla oleva spesifinen proteiini autta mikro-organismin fagosytoinnissa Valkosolun pinnalla oleva FC-reseptori tunnistaa vieraan viruksen Reseptorivälitteinen endosytoosi Kolesterolin ja (low density) LDLlipoproteiinin sisäänotto klatriini päällystää rakkulan Endosytoosi 3 Eksosytoosi tunnistaminen voi edellyttää vastaaineiden kiinnittymistä mikrobin koteloon ns. opsonisaatio endosytoosi endosytoosirakkula voi olla peitteetön tai peitteinen peitteisen rakkulan synty: ligandi + reseptori solukalvon kuopakkeessa klatriini muod. sukaverhon (yhteydessä solun tukirankaan) peitteinen rakkula solun sisään solun tuotteiden kuljetus soluvälitilaan eritteet (umpi- ja avoeritteiset rauhaset) välittäjäaineet entsyymit jätteet (esim. alkueläimillä) endo- ja eksosytoosi kalvoston kierto 7

8 Endo- ja eksosytoosi Exocytosis Endosytyosis Vesicle Endosytoositie ENDOSYTOOSITIE Plasmamembraani Endosomi Cytoplasm Klatriini Sekundaarinen lysosomi Reseptosomi Environment lysosomi Solujenväliset kanavat Eksosytoositie EKSOSYTOOSITIE n laite Plasmamembraani Channel between cells SOLUNSISÄISEEN BIOSYNTEESIIN LIITTYVÄ KULJETUS ER Peroksisomit Lysosomit 8