Bioinformatiikan perusteet

Koko: px
Aloita esitys sivulta:

Download "Bioinformatiikan perusteet"

Transkriptio

1 Bioinformatiikan perusteet

2

3 Bioinformatiikan perusteet Jarno Tuimala Tieteen tietotekniikan keskus CSC

4 Tämän teoksen tekijänoikeudet kuuluvat Jarno Tuimalalle ja Tieteellinen Laskenta OY:lle. Teoksen tai osia siitä voi kopioida vapaasti henkilökohtaiseen käyttöön sekä Suomen yliopistojen ja korkeakoulujen kurssikäyttöön edellyttäen, että kopioon tai tulosteeseen merkitään tämä ilmoitus teoksen tekijästä ja tekijänoikeuksista. Teosta ei saa myydä, lainata, vuokrata, tai sisällyttää osaksi muita teoksia ilman tekijän lupaa, mahdolliset kirjastokappaleet poislukien. Myös kirjan jakaminen digitaalisesti ilman tekijän lupaa on kielletty. c Jarno Tuimala ja CSC Tieteellinen laskenta Oy painos ISBN Painopaikka: Picaset Oy Helsinki 2005

5 Bioinformatiikan perusteet 5 Esipuhe Alunperin bioinformatiikalla on tarkoitettu biologisten sekvenssiaineistojen käsittelyä tietokoneavusteisin menetelmin. Sittemmin bioinformatiikkaan on alettu lukea monia muitakin biologisessa tutkimuksessa keskeisiä sovellusaloja, kuten geenikartoitus ja molekyylimallitus. Bioinformatiikka on viime vuosina noussut keskeiseksi tutkimusalaksi. Kehitystä on vauhdittanut erityisesti tietokoneiden nopeutuminen ja halpeneminen. Huolimatta alan nopeasta kehityksestä, ei oppikirjoiksi soveltuvia suomenkielisiä teoksia ole julkaistu. Tämän kirjan tarkoituksena on paikata tuota kirjallisuudessa ammottavaa aukkoa. Tässä Bioinfomatiikan perusteet -kirjan laajassa versiossa keskitytään erityisesti biologisten sekvenssiaineistojen käsittelyyn, ja uusia sovelluksia, kuten DNAsiruja, käsitellään lyhyesti. Tämä ei olekaan kattava kuvaus bioinformatiikan laajasta kentästä, vaan ennemminkin pyritään antamaan kuva, mitä bioinformatiikan menetelmillä voidaan saavuttaa. Teoriaosuuksissa on painotettu pääperiaatteita, joiden ei uskota vanhenevan muutamassa vuodessa. Kirjasta on saatavilla myös lyhyempi, painettu versio, jota voi tilata CSC:stä. Kirja on suunnattu lähinnä biologian ja sen lähitieteiden opiskelijoille ja tutkijoille. Mukaan on otettu jossain määrin myös menetelmien taustalla olevaa matematiikkaa. Tämän tarkoituksena on syventää teorian ymmärtämystä. Kirjaa alkaa yleisluontoisilla kappaleilla, joissa esitellään lyhyesti perusbiologiaa, laskennallisten menetelmien perusteita ja käsiteltävien menetelmien sovelluksia. Lisäksi yksittäiset luvut alkavat yleensä kattavammalla kuvauksella esiteltävien menetelmien käyttökohteista. Lukujen tiivistelmät on koottu erilliseksi luvuksi kirjan loppuun, jotta asioiden kertaaminen tiivistelmiä käyttäen olisi mahdollisimman yksinkertaista. Kirjan lopuksi esitellään keskeinen, yleensä englanninkielinen kirjallisuus ja annetaan joitakin tehtäviä lukijan ratkottavaksi. CSC on julkaissut erinomaisia kirjoja geenikartoituksesta, DNA-siruaineistojen analysoinnista ja monien kirjassa mainittujen ohjelmistojen käytöstä, joten näitä bioinformatiikan alueita käsitellään kirjassa lyhyesti tai ei lainkaan. Näistä menetelmistä kiinnostuneita lukijoita kehotetaan tutustumaan tarkemmin kirjoihin Geenikartoitusopas (2004) ja DNA microarray data analysis (2005). Painettuja kirjoja voi tilata CSC:stä, mutta ne ovat myös saatavilla PDF-muodossa Internetistä. Kiitän Taavi Hupposta, Jaakko Hyvöstä, Eija Korpelaista, Jyrki Muonaa ja Martti Tolvasta käsikirjoituksen rakentavasta ja tarkentavasta kommentoinnista. Kirjan ideamateriaalina on käytetty Pekka Uimarin Helsingin Yliopiston Biotieteiden laitoksella pitämän Geneettinen Bioinformatiikka -kurssin luentomateriaalia vuodelta 2002, joka kiitoksella huomioidaan. Kirjaan jääneet epätarkkuudet ja virheet ovat ainoastaan kirjoittajan aikaansaannoksia. Toivon, että kirjasta on iloa ja hyötyä niille, jotka haluavat tutustua bioinformatiikan kiehtovaan maailmaan. Palautetta voi lähettää sähköpostilla osoitteeseen Espoossa,

6 6 Bioinformatiikan perusteet Tekijä

7 Sisältö 7 Sisältö Esipuhe 5 I Johdanto 17 1 Johdanto Mitä on bioinformatiikka? Keitä bioinformaatikot ovat? Bioinformatiikan merkitys biologiassa Laskennallisen biologian perusteet Laskennalliset asiat ovat bioinformatiikassa keskeisiä Mikä on algoritmi? Kuinka nopea tietokoneohjelma on? Kuinka paljon muistia ohjelma vaatii? NP-ongelmat Rinnakkaislaskenta Dynaaminen ohjelmointi Esiteltävien menetelmien sovellusalueet Miksi esimerkkejä? Sekvenssien hankkiminen Sekvenssien ominaisuuksien selvittäminen Kahden sekvenssin rinnastus Usean sekvenssin rinnastus Molekyylisystematiikka SARS-epidemian selvittäminen II Sekvenssianalyysi 33 4 Sekvensointi ja DNA-sekvenssit Sekvensointi Yleiset sekvensointivirheet Sekvenssin tallentaminen EMBL-tietokantaan Sekvenssin tallentaminen omaan käyttöön Tietopankeissa olevien sekvenssien luotettavuus Sekvensseistä genomiksi Genomin toiminnan selvittäminen... 40

8 8 Bioinformatiikan perusteet 4.8 Eri tyyppiset sekvenssit Biotietokannat Mitä tietokannat ovat? Flat file -tietokanta Relaatiotietokanta Mitä molekyylibiologiset tietokannat ovat? Nukleotidisekvenssitietokannat EMBL, GenBank ja DDBJ RefSeq UniGene Locuslink dbest Aminohapposekvenssitietokannat UniProt SWISS-PROT TrEMBL PIR Yhdistelmätietokannat Tunnistetietokannat PROSITE PRINTS Tunnisteiden yhdistelmätietokannat - InterPro Genomitietokannat Ensembl UCSC Rakennetietokannat PDB Julkaisutietokannat PubMed Miten käytän tietokantoja? Mistä tietokannasta lähteä liikkeelle? Asiasanahaku Sekvenssihaku Tunnistenumerohaku Tunnistenumeroista Pisteytysmatriisit Pisteytysmatriisit PAM-matriisit aminohapoille PAM-matriisien muodostaminen BLOSUM-matriisit aminohapoille PAM- ja Blosum-matriisien erot Muut aminohappomatriisit Aukkosakot Nykyisin käytetyt aukkosakkomallit Kahden sekvenssin rinnastus Kahden sekvenssin rinnastusmenetelmät Mikä on sekvenssirinnastus?... 68

9 Sisältö Sekvenssirinnastusten kuvaaminen tietokoneelle Rinnastuksen pistemäärän laskeminen Pistematriisimenetelmä Dynaaminen optimointi Needleman-Wunsch-algoritmi Esimerkki Needleman-Wunsch-algoritmista Smith-Waterman-algoritmi Esimerkki Smith-Waterman-algoritmitmista Sekvenssirinnastuksen tilastollinen merkitsevyys Paikallisen sekvenssirinnastuksen tilastollinen merkitsevyys Kokonaissekvenssirinnastuksen tilastollinen merkitsevyys Rinnastuksen asetusten määrittäminen Sekvenssihaut Sekvenssihaku on monille jokapäiväinen työkalu Kuinka tietohakuja tehdään? BLAST PSI-BLAST PHI-BLAST Sekvenssihaut Smith-Waterman-algoritmilla BLAST:n ja FastA:n Hakuparametrien asettamisesta Rajoita haku vain kiinnostavaan tietokantaan Suodata hakusekvenssi Lyhyiden sekvenssien hakeminen Homologien tunnistaminen Eksonien määrittäminen Pääsäännöt Suunnittele haut! Pitkät sekvenssit - vaihtoehtoiset lähestymistavat Uusi ratkaisu - PatternHunter Usean sekvenssin rinnastus Mikä on usean sekvenssin rinnastus? Usean sekvenssin rinnastus dynaamista optimointia käyttäen Progressiiviset menetelmät eli asteittain etenevät menetelmät Clustal-perhe T-Coffeen menetelmä Muscle-menetelmä Usean sekvenssin rinnastuksen pistemäärän laskeminen Iteratiiviset menetelmät Proteiineja koodaavien DNA-sekvenssien rinnastaminen Aminohapposekvenssirinnastuksen editointi käsin Sekvenssirinnastuksen laadun arviointi Clustal-perheen tekemiä tyypillisiä virheitä DNA-sekvenssin ominaisuuksien selvittäminen Mitä DNA:sta voidaan selvittää? Restriktioentsyymien katkaisukohtien löytäminen Nukleotidien ja kodonien runsaussuhteiden arviointi DNA-sekvenssin translointi aminohapposekvenssiksi DNA:n käänteiskomplementarisointi

10 10 Bioinformatiikan perusteet 11.6 Eksonien ja intronien määrittäminen Vaihtoehtoinen silmukointi Promoottorialueen tunnistaminen Antisense-RNA Aminohapposekvenssin ominaisuuksien selvittäminen Mitä aminohapposekvensseistä voidaan ennustaa? Aminohappokoostumuksen selvittäminen Sekundäärirakenteen ennustaminen Coiled-coil alueiden tunnistaminen Hydrofobisten alueiden tunnistaminen Sekundäärirakenteiden selvittäminen Chou-Fasman -menetelmä Lähimmän naapurin menetelmät Neuroverkkomenetelmät Motiivien ja domeenien tunnistaminen Translaation jälkeisten modifikaatiokohtien tunnistaminen Rakenteiden rinnastaminen SSAP-algoritmi DALI-algoritmi III Molekyylisystematiikka Johdatus molekyylisystematiikkaan Mitä molekyylisystematiikka on? Fylogeneettinen puu Lajien ja tuntomerkkien evoluutio Lajit luokitellaan monofyleettisiin ryhmiin Molekyylisystematiikan suuntaukset Tavanomaisen analyysin eteneminen Yksinkertaisen analyysin työvaiheet Sekvenssien valinta Sisäryhmän valinta ja ulkoryhmän käyttö Evolutiivisen mallin valinta ja sekvenssien rinnastaminen Analyysimenetelmän valinta Tuloksen luotettavuuden arviointi Evoluutiomallit Mikä on evoluutiomalli? Mihin evoluutiomallia käytetään? Aminohapposekvensseille sopivat evoluutiomallit DNA-sekvensseille soveltuvat evoluutiomallit Parsimoniamenetelmä ja evoluutiomalli Aukkokohtien käsittely Etäisyysmenetelmät Mitä etäisyysmenetelmät ovat Ultrametriset puut UPGMA ja WPGMA Additiiviset puut

11 Sisältö Minimievoluutiomenetelmä Neighbor-joining Pienimmän neliösumman menetelmät Molekyylisystematiikka ja etäisyysmenetelmät Etäisyyspuun luotettavuuden arviointi Molekyylikello-oletuksen testaaminen etäisyysmenetelmin Laskennalliset esimerkit Parittaisten etäisyyksien laskeminen Puun muodostaminen UPGMA-menetelmällä Parsimoniamenetelmä Mikä on parsimoniamenetelmä? Parsimoniapuun muodostamisen periaate Hennigin argumentaatio Wagnerin menetelmä Wagnerin kaava Optimaalisuuskriteeri Wagnerin optimaalisuuskriteeri Fitchin optimaalisuuskriteeri Dollon optimaalisuuskriteeri Camin-Sokalin optimaalisuuskriteeri Yleistetty optimaalisuuskriteeri Lyhyimmän mahdollisen puun etsintä Muodostettujen puiden kuvailu ja vertailu Puun pituus Yhdenmukaisuusindeksi Synapomorfiaindeksi Muokattu yhdenmukaisuusindeksi Indeksien ongelmista Ominaisuuksien painotus analyysissä Suurimman uskottavuuden menetelmä ja bayesilainen menetelmä Mitä ovat suurimman uskottavuuden menetelmät? Uskottavuuden käyttö todennäköisyyden arviointiin Puun uskottavuuden laskeminen Evoluutiomallin määrittäminen DNA-sekvensseille Uskottavuuden laskeminen Kahden taksonin puu Kolmen taksonin puu Neljän taksonin puun uskottavuuden laskeminen Ominaisuuksien evoluutionopeuden vaihtelun ottaminen huomioon Evoluutiomallin määrittäminen aminohapposekvensseille Kuinka paras puu löydetään Mitä ovat bayesilaiset menetelmät? Superpuumenetelmät Mitä superpuumenetelmät ovat? Olemassa olevat superpuumenetelmät MRP-menetelmän periaate MRP-menetelmän muunnokset Menetelmän edut

12 12 Bioinformatiikan perusteet 19.6 MRP-menetelmään kohdistettu kritiikki Parhaan puun etsiminen ja puun uudelleenjärjestelymenetelmät Mitä puun uudelleenjärjestelymenetelmät ovat? Menetelmien käyttö Perinteinen haku Uudempia menetelmiä käyttävä haku Miten menetelmät toimivat? Täydellinen haku Rajattu haku Nearest neighbor interchange Subtree pruning and regrafting Tree bisection and reconnection Ratchet Tree fusing Tree-drifting Sectorial searches Random sectorial search (RSS) Consensus-based sectorial searches (CSS) Mixed sectorial searches (MSS) Superpuumenetelmät Puun luotettavuuden arviointi, konsensuspuut ja tilastolliset testit Puun luotettavuuden arviointi Bootstrapping Jackknifing Bremerin tukiarvo Puun pituuksien jakauma (DCL) Permutaatiohännäntodennäköisyys (PTP) Topologia-riippuvainen permutaatiohännäntodennäköisyys (T-PTP) Parametrinen bootstrapping Konsensuspuut Strict konsensus Semi-strict konsensus Majority-rule konsensus Nelson-konsensus Adams-konsensus Agreement subtrees Tilastolliset testit Kishino-Hasegawa Templeton Todennäköisyysosamäärätesti Puiden välinen etäisyys Symmetrinen etäisyys Pituuseroetäisyys Incongruence lenght difference Likelihood heterogeneity test Molekyylisystematiikan avoimia kysymyksiä Taksonominen vai ominaisuuksien yhteensopivuus? Erillinen analyysi

13 Sisältö Yhdistetty analyysi Ehdollinen aineistojen yhdistäminen Käytännön ehdotuksia Analyysiin DNA- vai proteiinisekvenssit? Long branch attraction Taksoniotanta ja häly - miten ne vaikuttavat analyysiin? Taksoniotanta Häly Sekvenssirinnastus ja POY Perinteinen lähestymistapa POY:n ratkaisumalli Optimointikohdistus (direct optimization) Fixed-states optimization Iterative-pass optimization Suosituksia Proteiinia koodaavat geenit Ribosomaalinen-RNA Aminohapposekvenssit Pseudogeenit Puu vai verkosto? Menetelmän valinta - simulaatiotutkimusten tuloksia Muutamia julkaistuja tuloksia Yhteenveto IV Genomiikka ja proteomiikka PCR-alukkeiden suunnittelu Miten alukkeet liittyvät bioinformatiikkaan? PCR-RFLP-menetelmien teoria Alukkeiden suunnitteleminen käsin Esimerkki alukkeiden suunnittelusta Alukkeiden suunnitteleminen tietokoneella Pistemutaatioiden etsintä ja niiden sovellukset Mitä ovat pistemutaatiot Seulonta tietokannoista EST-sekvenssien hakeminen EMBL-tietokannasta Tulosten tulkinta Edistyneempi tulkintamenetelmä Aminohappomuutokset ovat kiinnostavimpia Jatkotutkimukset Pistemutaatiot ja populaatiogenetiikka Geenikartoitus Farmakogenetiikka Tuntemattoman sekvenssin toiminnan selvittäminen Mihin toiminnan selvittäminen perustuu? BLAST-haku Tunnistetietokannat Fylogeneettinen analyysi

14 14 Bioinformatiikan perusteet 25.5 Ortologisten geenien luokittelu Geeniontologia DNA-sirut Promoottorianalyysi Mitä promoottorit ovat? Miten promoottorisekvenssejä analysoidaan? Promoottorisekvenssin hankkiminen Tunnettujen transkriptiofaktoreiden sitoutumiskohtien esittäminen ja etsiminen Miten parantaa haun spesifisyyttä? DNA-sirutulokset Fylogeneettiset jalanjäljet Modulit Tuntemattomien sitoutumiskohtien etsiminen Yhteisten piirteiden etsinnän sensitiivisyyden parantaminen DNA-siruanalyysi Mitä DNA-sirut ovat? DNA-sirujen valmistus DNA-sirujen käyttäminen Data-analyysi Koesuunnittelu Esikäsittely Suodatus Ilmentyneiden geenien löytäminen Tulosten visualisointi Jatkotutkimukset Tulosten julkaiseminen RNA:n sekundäärirakenteen ennustaminen Mihin RNA:n rakenteen ennustamista käytetään? RNA:ssa esiintyviä sekundäärirakenteita Miten sekundäärirakenteita ennustetaan? Minimienergiaperiaate Kovariaatiomenetelmä Geenirakenteen ennustaminen Mitä menetelmiä geenirakenteen ennustamiseen voidaan käyttää? Translaatio ja validointi Fickettin menetelmä Kodoniharhaan perustuva testi DNA:ta jäsentävien alueiden paikantaminen Esitumallisten geenien ennustaminen Aitotumallisten geenien ennustaminen Ennustusmenetelmien tarkkuus Vertaileva genomiikka Mitä on vertaileva genomiikka? DNA-sekvenssin konservoituminen Geenirakenteen säilyminen Rakenne-DNA:n säilyminen

15 Sisältö Neutraalievoluution alueiden tunnistaminen Ihmisen ja hiiren vertailuista opittua Geeni- ja genomiduplikaatiot Geeniduplikaatiot Genomiduplikaatiot Eliöiden geenisisältö Horisontaalinen geeninsiirto Geenijärjestyksen säilyminen Vertaileva genomiikka ja lääketiede Rokotteiden kehittäminen Lääkeaineiden kehittäminen Proteomiikka Mitä on proteomiikka? Proteiinien ilmentymisen tutkiminen D-geelielektroforeesi Massaspektrometria Proteiinisirut Proteiinimallitus Homologiamallitus Ab initio-mallitus Rakenneprofiilimenetelmä Laskostaminen V Liitteet Lukujen tiivistelmät Johdanto ja bioinformatiikan historia Laskennallisen biologian perusteet Esiteltävien menetelmien sovellusalueet Sekvensointi ja DNA-sekvenssit Biotietokannat Pisteytysmatriisit Aukkosakot Kahden sekvenssin rinnastus Sekvenssihaut Usean sekvenssin rinnastus PCR-alukkeiden suunnittelu Pistemutaatioiden seulonta tietokannoista DNA-sekvenssien ominaisuuksien sevlittäminen Aminohapposekvenssin ominaisuuksien selvittäminen Tuntemattoman sekvenssin toiminnan selvittäminen Johdatus molekyylisystematiikkaan Tavanomaisen analyysin eteneminen Evoluutiomallit Etäisyysmenetelmät Parsimoniamenetelmä Suurimman uskottavuuden menetelmät ja bayesilaiset menetelmät Superpuumenetelmät Parhaan puun löytäminen ja uudelleenjärjestelymenetelmät.. 344

16 16 Bioinformatiikan perusteet Puun luotettavuuden arviointi ja konsensuspuut Molekyylisystematiikan avoimia kysymyksiä Promoottorianalyysi DNA-sirut RNA:n sekundäärirakenteen selvittäminen Geenirakenteen ennustaminen Vertaileva genomiikka Proteomiikka Harjoitustehtävät Sekvenssirinnastukset Fylogenetiikka Alukkeiden suunnittelu Sanasto Kirjallisuus Artikkeliviitteet Kirjaviitteet Hakemisto 367

17 Osa I Johdanto

18 18 Bioinformatiikan perusteet 1 Johdanto 1.1 Mitä on bioinformatiikka? Bioinformatiikan kehitys itsenäiseksi tieteenalaksi alkoi, kun ensimmäiset biologiset tietokannat paisuivat niin suuriksi, että niissä olevan tiedon etsimiseksi ja analysoimiseksi tarvittiin tietokoneistettuja ratkaisuja. Suurten aineistojen käsittelyyn luotiin myös tehokkaita algoritmeja. Erityisesti viime vuosina tietokannat ovat kasvaneet kiihtyvää vauhtia, ja kasvu jatkunee lähitulevaisuudessakin (Kuva 1.1). Tietokoneiden ja intenetin käyttö on nykyisin bioinformatiikassa keskeisellä sijalla. Voidaan sanoa, että ilman tietokoneita ja internetiä ei nykyaikaista bioinformatiikkaakaan olisi olemassa. Bioinformatiikan määritelmä ei ole toistaiseksi vakiintunut. Varsin kaikenkattavan määritelmän mukaan bioinformatiikka on informaatiotieteen ja biologian yhtymäkohtaan syntynyt tieteenala. Bioinformatiikkaan voidaan katsoa myös alaksi, jonka tarkoituksena on kehittää biologisten ongelmien ratkaisemiseen soveltuvia tietoteknisiä välineitä. Kolmannen määritelmän mukaan bioinformatiikalla käsitetään informaatioteknologia ja sen menetelmät, joita käytetään biologisen datan tallentamiseen, ylläpitämiseen ja analysoimiseen. Lisäksi bioinformatiikan katsotaan usein kuuluvan osaksi laskennallista biologiaa. Bioinformatiikan määritelmää on pohdittu laajemmaltikin. Luscomben (2001) mukaan bioinformatiikalla on kolme pyrkimystä. Yksinkertaisimmillaan bioinformatiikka organisoi aineistoa siten, että se saadaan tutkijoiden saataville, ja että he voivat liittää tähän informaatioon omia tuloksiaan. Tyypillisiä esimerkkejä tästä ovat esimerkiksi sekvenssitietokanta GenBank, johon on kerätty sekvenssejä jo yli parikymmentä vuotta, ja ArrayExpress, joka ottaa Euroopassa vastaan DNAmikrosiru-dataa. Toisena tavoitteena on kehittää työkaluja, jotka auttavat tutkijoita aineistojen analysoinnissa. Kolmantena päämääränä on käyttää näitä työkaluja ja tietoresursseja aineistojen analysointiin siten, että tulokset voidaan tulkita biologisesti mielekkäästi. Helsingin yliopistossa geneettinen bioinformatiikka määritellään lisäksi seuraavasti. Geneettinen bioinformatiikka on perinnöllisyystieteen eli genetiikan osaalue, joka on keskeisessä asemassa lähes kaikessa modernissa genetiikassa. Geneettinen tutkimus ja sen kautta koko biologia on viimeisen vuosikymmenen aikana kokenut valtavan mullistuksen uusien genomitason menetelmien myötä. Nämä uudet funktionaalisen genomiikan työkalut mahdollistavat geenitoiminnan ymmärtämisen, geenien ilmenemisestä siitä seuraavien aineenvaihdunnan muutosten kokonaisvaltaiseen tunnistamiseen koko genomin tasolla. Tällaiset systeemitason lähestymistavat tuottavat valtavasti tietoa, jonka täysimittainen hyödyntäminen vaatii bioinformatiikan menetelmiä, ja geneettinen bioinformatiikka onkin viime vuosina noussut keskeiseksi osaksi geneettistä tutkimusta. Genomitason sekvenssitiedon käsittely vaatii aina bioinformatiikan menetelmiä. Geneettisen bioinformatiikan tutkimuskohteina voi olla esimerkiksi tautigeenien identifiointi ihmisellä, geenien säätelyelementtien tunnistus genomisekvensseistä, geenien ja geeniperheiden fylogeneettinen analyysi, genomien evoluution tutkimus tai geenien ilmenemisen tutkiminen koko genomin tasolla. [professori Tapio Palva ]

19 1 Johdanto 19 Kuva 1.1: GenBank-nukleotiditietokannan uusimman julkaisun koko lajeittain ja tietokannan koon kasvu parin vuosikymmenen aikana. Tietokannasta yli 2/3 koostuu ihmisen tai laboratoriojyrsijöiden sekvensseistä.

20 20 Bioinformatiikan perusteet Perinteinen bioinformatiikan määritelmä on sisältänyt ainoastaan sekvenssianalytiikan, ja senkin suhteellisen suppeassa muodossa, käsittäen ainoastaan DNAja aminohapposekvensseihin liittyvät primäärianalyysit, kuten BLAST-haut ja parittaiset sekä usean sekvenssin rinnastukset, muttei esimerkiksi promoottorianalyysia. Lavean määritelmän mukaan bioinformatiikka sisältää myös genomiikan, toiminnallisen genomiikan (muun muassa polymorfia-analyysit, ekspressiotutkimukset ja proteomiikka) ja uutena suuntauksena kirjallisuuden louhinnan, mikä laajentaa bioinformatiikan määritelmän kattamaan pitkälti myös erilaisten biologisten aineistojen tilastotieteellisiä analyysivaiheita. Nykyisin bioinformatiikka on läheisesti kosketuksissa monien sitä soveltavien alojen tutkimuksen kanssa. Esimerkiksi molekyylisystematiikan, proteiinien kiderakenteiden analysoinnin, ja geenikartoituksen katsotaan nykyisin kuluvan bioinformatiikan kenttään. Hyvin läheisiä aloja ovat myös molekyyliepidemiologia, joka kytkeytyy bioinformatiikkaan erityisesti tutkittaessa ihmisten perinnöllistä monimuotoisuutta, ja tiedonlouhinta, joka tarkoittaa lähinnä tilastollisten mallien soveltamista moniulotteisten ja monia muuttujia sekä paljon aineistoa sisältävien biologisten tutkimusten analysointiin. Koska bioinformatiikan tutkimuskenttä on näin laaja, ei sen yksiselitteinen määritteleminen ole helppoa. Yhtäkaikki, mainittuja tutkimuskohteita yhdistää kaksi tekijää: ne kaikki liittyvät biologiaan ja niihin liittyvien ongelmien ratkaisemiseen tarvitaan tietokonetta. 1.2 Keitä bioinformaatikot ovat? Perinteisen käsityksen mukaan bioinformaatikko on henkilö, joka osaa sekä biologiaa että tietojenkäsittelytiedettä niin, että hän kykenee kehittämään uusia hyödyllisiä työkaluja biologisten ongelmien ratkaisemiseksi. Toinen vaihtoehto on jakaa bioinformaatikot osaamistason mukaan eri luokkiin (Hack, 2005). 1. Superkäyttäjiksi kutsutaan henkilöitä, jotka tuntevat laajan valikoiman ohjelmia tai ohjelmistoja, ja heillä on peruskäsitys siitä, miten eri parametrien muokkaaminen vaikuttaa tuloksiin. Heillä ei kuitenkaan välttämättä ole ohjelmointi- tai tietokantakehityskokemusta. Tilastotieteen tuntemus rajoittuu perusteisiin. 2. Tehokäyttäjiksi voitaisiin katsoa henkilöt, joilla on hyvä ymmärrys eri parametrien vaikutuksesta ohjelmien antamiin tuloksiin, ja jotka osaavat kirjoittaa skriptejä, joilla ohjelmat voidaan liittää tietokantoihin tai toisiinsa analyysiputkien luomiseksi ja jotka kehittävät tietokantoja. Tilastotieteellinen osaaminen on laajaa ja sitä osataan soveltaa monien biologisten ongelmien selvittämiseen. 3. Bioinformaatikoita leimaa ohjelmakehitykseen osallistuminen, algoritmien ja mallien kehitys sekä tiedonlouhintamenetelmien soveltaminen biologisten aineistojen analysointiin. Hackin jaottelun mukaan useimmat biologit sijoittunevat ryhmiin 1 ja 2, ja pääosin vain insinöörit ja tietokäsittelytieteilijät saavuttavat ryhmää 3 vastaavan osaamistason. Viime vuosina bioinformatiikan ongelmiin on kuitenkin jo kehitetty niin monia tietokoneistettuja ratkaisuja, että ohjelmointitaitojen sijaan näiden työkalujen tuntemus alkaa korostua. Yksinkertaisella Internet-haulla on usein mahdollista löytää useita tietyn ongelman ratkaisemiseen kehitettyjä ohjelmistoja. On kuitenkin tilanteita, jolloin ohjelmointitaidoista on selvää hyötyä, sillä kaikkien ongelmien ratkaisemiseen ei ole vielä olemassa valmiita työkaluja.

21 1 Johdanto Bioinformatiikan merkitys biologiassa Bioinformatiikan perimmäinen tarkoitus on selvittää biologisia ilmiöitä. Vaikka bioinformatiikka onkin itsenäinen tieteenala, on sillä lisäksi nykyisessä molekyylibiologisessa tutkimuksessa erittäin suuri välinearvo. Bioinformatiikkaa ei voi tehdä biologiasta irrallaan, joten alan tutkimuksen pääpaino onkin työkalujen kehittämisessä rajattujen biologisten ongelmien ratkaisemiseksi. Bioinformatiikka on työkalu, ei päämäärä sinänsä, vaikka osa tutkimuksesta on kohdennettukin biologia suoranaisesti varsin vähän hyödyttäviin hankkeisiin. Bioinformatiikan avulla on mahdollista hahmottaa, kuinka eliöt rakentuvat, kehittyvät ja toimivat, ja kuinka ne muuttuvat aikojen saatossa. Tämä ei ole välttämättä helppoa. Esimerkiksi tuntemattomien geenien ennustaminen DNA-sekvenssistä tietokoneen avustuksella on edelleen jokseenkin epävarmaa. Vielä ei myöskään osata täydellisesti ennustaa hnrna:n (heterogenous nuclear RNA) silmikointikohtia tai proteiinin laskostumista aminohapposekvenssin perusteella. Bioinformatiikan ansiosta muun muassa näiden ongelmien ratkaisussa on kuitenkin huomattavasti edistytty. Tuntemattomien geenien lukuraami selviää nykyisin noin 75% tapauksista, ja intronien ja eksonien väliset rajatkin noin 90% aitotumallisten geeneistä pelkällä tietokoneanalyysillä. On kuitenkin hyvin tärkeää muistaa, että tietokoneanalyysillä ei voida todistaa, miten esimerkiksi proteiinit toimivat soluissa. Bioinformatiikka tarjoaa työkaluja valistuneiden arvausten tekemiseksi, mutta viimekädessä arvaukset on todennettava laboratoriomenetelmin. Biologinen data on hyvin moniulotteista. Esimerkiksi DNA-sirulla oleva täplä voidaan yhdistää sen fluoressenssin voimakkuuteen, mutta myös DNA-juosteen sekvenssiin ja sitä vastaavan proteiinin rakenteeseen ja toimintaan. Näin monimutkaisia verkostoja muodostavan aineiston pukeminen helposti käsiteltävään muotoon, saati sen analysoiminen ei ole yksinkertaista. Apua tällaisten biologisten ongelmien ratkaisemiseen tarvitaan niin tietojenkäsittelijöiltä kuin tilastotieteilijöiltäkin. DNA-sekvenssien, geenisäätelyverkkojen ja biokemiallisten aineistojen yhdistäminen tulee luultavasti olemaan vielä useiden bioinformaatikkosukupolvien työmaana.

Bioinformatiikan perusteet

Bioinformatiikan perusteet Bioinformatiikan perusteet Bioinformatiikan perusteet Jarno Tuimala Tieteen tietotekniikan keskus CSC Tämän teoksen tekijänoikeudet kuuluvat Jarno Tuimalalle ja Tieteellinen Laskenta Oy:lle. Teoksen tai

Lisätiedot

Esimerkkejä vaativuusluokista

Esimerkkejä vaativuusluokista Esimerkkejä vaativuusluokista Seuraaville kalvoille on poimittu joitain esimerkkejä havainnollistamaan algoritmien aikavaativuusluokkia. Esimerkit on valittu melko mielivaltaisesti laitoksella tehtävään

Lisätiedot

pitkittäisaineistoissa

pitkittäisaineistoissa Puuttuvan tiedon käsittelystä p. 1/18 Puuttuvan tiedon käsittelystä pitkittäisaineistoissa Tapio Nummi tan@uta.fi Matematiikan, tilastotieteen ja filosofian laitos Tampereen yliopisto Puuttuvan tiedon

Lisätiedot

Tiedon louhinnan teoria (ja käytäntö) OUGF kevätseminaari 2004 Hannu Toivonen

Tiedon louhinnan teoria (ja käytäntö) OUGF kevätseminaari 2004 Hannu Toivonen Tiedon louhinnan teoria (ja käytäntö) OUGF kevätseminaari 2004 Hannu Toivonen hannu.toivonen@cs.helsinki.fi 1 2 A 1 4 8 2 2 1 2 6 2 A 2 4 3 7 3 2 8 4 2 A 4 5 2 4 5 5 2 6 4 A 7 2 3 7 5 4 5 2 2 A 5 2 4 6

Lisätiedot

Luku 6. Dynaaminen ohjelmointi. 6.1 Funktion muisti

Luku 6. Dynaaminen ohjelmointi. 6.1 Funktion muisti Luku 6 Dynaaminen ohjelmointi Dynaamisessa ohjelmoinnissa on ideana jakaa ongelman ratkaisu pienempiin osaongelmiin, jotka voidaan ratkaista toisistaan riippumattomasti. Jokaisen osaongelman ratkaisu tallennetaan

Lisätiedot

Harjoitus 7: NCSS - Tilastollinen analyysi

Harjoitus 7: NCSS - Tilastollinen analyysi Harjoitus 7: NCSS - Tilastollinen analyysi Mat-2.2107 Sovelletun matematiikan tietokonetyöt Syksy 2006 Mat-2.2107 Sovelletun matematiikan tietokonetyöt 1 Harjoituksen aiheita Tilastollinen testaus Testaukseen

Lisätiedot

13.11. Tulosten arviointi. tulosten arviointi. voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin?

13.11. Tulosten arviointi. tulosten arviointi. voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin? 13.11. tulosten arviointi Tulosten arviointi voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin? onko osa saaduista tuloksista sattumanvaraisia? mitkä OSAT puusta ovat luotettavimpia? 1 KONSENSUSDIAGRAMMI Useita yhtä

Lisätiedot

Mitä on tutkimus ja tutkijan työ? Luonnonvarakeskus

Mitä on tutkimus ja tutkijan työ? Luonnonvarakeskus Mitä on tutkimus ja tutkijan työ? Tutkiminen on jokapäiväinen asia Tutkit usein itse - esimerkiksi: Verkko ei toimi. Et kuitenkaan ajattele, että netti on noiduttu vaan että vika on tekninen. Vaihtoehtoisia

Lisätiedot

TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta. Yliassistentti Jussi Hakanen syksy 2010

TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta. Yliassistentti Jussi Hakanen syksy 2010 TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta Yliassistentti Jussi Hakanen jussi.hakanen@jyu.fi syksy 2010 Evoluutiopohjainen monitavoiteoptimointi MCDM ja EMO Monitavoiteoptimointi kuuluu

Lisätiedot

Matematiikan tukikurssi

Matematiikan tukikurssi Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 4 Jatkuvuus Jatkuvan funktion määritelmä Tarkastellaan funktiota f x) jossakin tietyssä pisteessä x 0. Tämä funktio on tässä pisteessä joko jatkuva tai epäjatkuva. Jatkuvuuden

Lisätiedot

S Laskennallinen systeemibiologia

S Laskennallinen systeemibiologia S-114.2510 Laskennallinen systeemibiologia 3. Harjoitus 1. Koska tilanne on Hardy-Weinbergin tasapainossa luonnonvalintaa lukuunottamatta, saadaan alleeleista muodostuvien eri tsygoottien genotyyppifrekvenssit

Lisätiedot

Laskennallisten tieteiden tutkimusohjelma. Jaakko Astola

Laskennallisten tieteiden tutkimusohjelma. Jaakko Astola Laskennallisten tieteiden tutkimusohjelma Jaakko Astola Julkisen tutkimusrahoituksen toimijat Suomessa 16.11.09 2 Suomen Akatemian organisaatio 16.11.09 3 Suomen Akatemia lyhyesti Tehtävät Myöntää määrärahoja

Lisätiedot

A ja B pelaavat sarjan pelejä. Sarjan voittaja on se, joka ensin voittaa n peliä.

A ja B pelaavat sarjan pelejä. Sarjan voittaja on se, joka ensin voittaa n peliä. Esimerkki otteluvoiton todennäköisyys A ja B pelaavat sarjan pelejä. Sarjan voittaja on se, joka ensin voittaa n peliä. Yksittäisessä pelissä A voittaa todennäköisyydellä p ja B todennäköisyydellä q =

Lisätiedot

Algoritmit 1. Luento 9 Ti Timo Männikkö

Algoritmit 1. Luento 9 Ti Timo Männikkö Algoritmit 1 Luento 9 Ti 7.2.2017 Timo Männikkö Luento 9 Graafit ja verkot Kaaritaulukko, bittimatriisi, pituusmatriisi Verkon lyhimmät polut Floydin menetelmä Lähtevien ja tulevien kaarien listat Forward

Lisätiedot

Tähtitieteen käytännön menetelmiä Kevät 2009

Tähtitieteen käytännön menetelmiä Kevät 2009 Tähtitieteen käytännön menetelmiä Kevät 2009 2009-01-12 Yleistä Luennot Luennoija hannu.p.parviainen@helsinki.fi Aikataulu Observatoriolla Maanantaisin 10.00-12.00 Ohjattua harjoittelua maanantaisin 9.00-10.00

Lisätiedot

Integrointialgoritmit molekyylidynamiikassa

Integrointialgoritmit molekyylidynamiikassa Integrointialgoritmit molekyylidynamiikassa Markus Ovaska 28.11.2008 Esitelmän kulku MD-simulaatiot yleisesti Integrointialgoritmit: mitä integroidaan ja miten? Esimerkkejä eri algoritmeista Hyvän algoritmin

Lisätiedot

Vektorien pistetulo on aina reaaliluku. Esimerkiksi vektorien v = (3, 2, 0) ja w = (1, 2, 3) pistetulo on

Vektorien pistetulo on aina reaaliluku. Esimerkiksi vektorien v = (3, 2, 0) ja w = (1, 2, 3) pistetulo on 13 Pistetulo Avaruuksissa R 2 ja R 3 on totuttu puhumaan vektorien pituuksista ja vektoreiden välisistä kulmista. Kuten tavallista, näiden käsitteiden yleistäminen korkeampiulotteisiin avaruuksiin ei onnistu

Lisätiedot

Luku 8. Aluekyselyt. 8.1 Summataulukko

Luku 8. Aluekyselyt. 8.1 Summataulukko Luku 8 Aluekyselyt Aluekysely on tiettyä taulukon väliä koskeva kysely. Tyypillisiä aluekyselyitä ovat, mikä on taulukon välin lukujen summa tai pienin luku välillä. Esimerkiksi seuraavassa taulukossa

Lisätiedot

VASTAUS 1: Yhdistä oikein

VASTAUS 1: Yhdistä oikein KPL3 VASTAUS 1: Yhdistä oikein a) haploidi - V) ihmisen sukusolu b) diploidi - IV) ihmisen somaattinen solu c) polyploidi - VI) 5n d) iturata - III) sukusolujen muodostama solulinja sukupolvesta toiseen

Lisätiedot

Algoritmit 1. Luento 1 Ti Timo Männikkö

Algoritmit 1. Luento 1 Ti Timo Männikkö Algoritmit 1 Luento 1 Ti 10.1.2017 Timo Männikkö Luento 1 Algoritmi Algoritmin toteutus Ongelman ratkaiseminen Algoritmin tehokkuus Algoritmin suoritusaika Algoritmin analysointi Algoritmit 1 Kevät 2017

Lisätiedot

Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen. Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari

Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen. Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari 13.12.12 Terminologiaa Aminohappo = proteiinien rakennuspalikka, luonto käyttää 20 erilaista

Lisätiedot

TAKAVARIKKO TULLISSA

TAKAVARIKKO TULLISSA TAKAVARIKKO TULLISSA KOHDERYHMÄ: Työ on suunniteltu lukiolaisille. Erityisesti työ soveltuu kurssille KE2. KESTO: n. 30 min. Riippuen näytteiden määrästä ja ryhmän koosta. MOTIVAATIO: Tullin haaviin on

Lisätiedot

E-kirjan kirjoittaminen

E-kirjan kirjoittaminen 1 E-kirjan kirjoittaminen Ohjeet e-kirjan kirjoittamiseen Tämän ohjeistuksen tavoitteena on auttaa sinua luomaan yksinkertainen e-kirja (pdftiedosto) asiakkaallesi. Kirja näyttää hänelle kuinka hyvin ymmärrät

Lisätiedot

Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun

Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun Sami Hokuni 12 Syyskuuta, 2012 1/ 54 Sami Hokuni Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun Turun Yliopisto. Gradu tehty 2012 kevään

Lisätiedot

Johdatus tekoälyyn. Luento 6.10.2011: Koneoppiminen. Patrik Hoyer. [ Kysykää ja kommentoikaa luennon aikana! ]

Johdatus tekoälyyn. Luento 6.10.2011: Koneoppiminen. Patrik Hoyer. [ Kysykää ja kommentoikaa luennon aikana! ] Johdatus tekoälyyn Luento 6.10.2011: Koneoppiminen Patrik Hoyer [ Kysykää ja kommentoikaa luennon aikana! ] Koneoppiminen? Määritelmä: kone = tietokone, tietokoneohjelma oppiminen = ongelmanratkaisukyvyn

Lisätiedot

Tehtävä 2: Loppuosataulukko

Tehtävä 2: Loppuosataulukko Tehtävä 2: Loppuosataulukko Tutustu tarkoin seuraavaan tekstiin ja vastaa sitä hyväksi käyttäen tehtävän loppuosassa esitettyihin viiteen kysymykseen. Annetun merkkijonon (ns. hahmo) esiintymän haku pidemmästä

Lisätiedot

TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta. Yliassistentti Jussi Hakanen syksy 2010

TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta. Yliassistentti Jussi Hakanen syksy 2010 TIES592 Monitavoiteoptimointi ja teollisten prosessien hallinta Yliassistentti Jussi Hakanen jussi.hakanen@jyu.fi syksy 2010 Optimaalisuus: objektiavaruus f 2 min Z = f(s) Parhaat arvot alhaalla ja vasemmalla

Lisätiedot

MS-C2103 Koesuunnittelu ja tilastolliset mallit (5 op)

MS-C2103 Koesuunnittelu ja tilastolliset mallit (5 op) MS-C2103 Koesuunnittelu ja tilastolliset mallit (5 op) Aalto-yliopisto 2016 Käytannön järjestelyt Luennot: Luennot ma 4.1. (sali E) ja ti 5.1 klo 10-12 (sali C) Luennot 11.1.-10.2. ke 10-12 ja ma 10-12

Lisätiedot

Satunnaisalgoritmit. Topi Paavilainen. Laskennan teorian opintopiiri HELSINGIN YLIOPISTO Tietojenkäsittelytieteen laitos

Satunnaisalgoritmit. Topi Paavilainen. Laskennan teorian opintopiiri HELSINGIN YLIOPISTO Tietojenkäsittelytieteen laitos Satunnaisalgoritmit Topi Paavilainen Laskennan teorian opintopiiri HELSINGIN YLIOPISTO Tietojenkäsittelytieteen laitos Helsinki, 23. helmikuuta 2014 1 Johdanto Satunnaisalgoritmit ovat algoritmeja, joiden

Lisätiedot

Metsämuuronen: Tilastollisen kuvauksen perusteet ESIPUHE... 4 SISÄLLYSLUETTELO... 6 1. METODOLOGIAN PERUSTEIDEN KERTAUSTA... 8 2. AINEISTO...

Metsämuuronen: Tilastollisen kuvauksen perusteet ESIPUHE... 4 SISÄLLYSLUETTELO... 6 1. METODOLOGIAN PERUSTEIDEN KERTAUSTA... 8 2. AINEISTO... Sisällysluettelo ESIPUHE... 4 ALKUSANAT E-KIRJA VERSIOON... SISÄLLYSLUETTELO... 6 1. METODOLOGIAN PERUSTEIDEN KERTAUSTA... 8 1.1 KESKEISTEN KÄSITTEIDEN KERTAUSTA...9 1.2 AIHEESEEN PEREHTYMINEN...9 1.3

Lisätiedot

Paavo Kyyrönen & Janne Raassina

Paavo Kyyrönen & Janne Raassina Paavo Kyyrönen & Janne Raassina 1. Johdanto 2. Historia 3. David Deutsch 4. Kvanttilaskenta ja superpositio 5. Ongelmat 6. Tutkimus 7. Esimerkkejä käyttökohteista 8. Mistä näitä saa? 9. Potentiaali 10.

Lisätiedot

Farmaseuttinen etiikka

Farmaseuttinen etiikka Farmaseuttinen etiikka Etiikka, tiede ja arvot Luento 5. Farmasian tdk. 14.11. Markus Neuvonen markus.neuvonen@helsinki.fi Reduktionistisen ohjelman pyramidi: Humanistiset Yhteiskuntatieteet Psykologia

Lisätiedot

LUKUJA, DATAA KÄSITTELEVÄT FUNKTIOT JA NIIDEN KÄYTTÖ LOGIIKKAOHJAUKSESSA

LUKUJA, DATAA KÄSITTELEVÄT FUNKTIOT JA NIIDEN KÄYTTÖ LOGIIKKAOHJAUKSESSA LUKUJA, DATAA KÄSITTELEVÄT FUNKTIOT JA NIIDEN KÄYTTÖ LOGIIKKAOHJAUKSESSA Tavallisimmin lukuja käsittelevien datasanojen tyypiksi kannattaa asettaa kokonaisluku 16 bitin INT, jonka vaihtelualueeksi tulee

Lisätiedot

DIGITAALISEN OPPIMATERIAALIN KÄYTTÖ JA SAATAVUUS, mitä, mistä ja miten. Ella Kiesi Opetushallitus

DIGITAALISEN OPPIMATERIAALIN KÄYTTÖ JA SAATAVUUS, mitä, mistä ja miten. Ella Kiesi Opetushallitus DIGITAALISEN OPPIMATERIAALIN KÄYTTÖ JA SAATAVUUS, mitä, mistä ja miten Ella Kiesi Opetushallitus Tietotekniikan opetuskäytön määrä Suomessa Suomi tietotekniikan opetuskäytön määrässä Eurooppalaisessa mittakaavassa

Lisätiedot

Gradu-seminaari (2016/17)

Gradu-seminaari (2016/17) Gradu-seminaari (2016/17) Tavoitteet Syventää ja laajentaa opiskelijan tutkimusvalmiuksia niin, että hän pystyy itsenäisesti kirjoittamaan pro gradu -tutkielman sekä käymään tutkielmaa koskevaa tieteellistä

Lisätiedot

Tietokannat, tietokoneohjelmat ja aineistokokoelmat

Tietokannat, tietokoneohjelmat ja aineistokokoelmat Tietokannat, tietokoneohjelmat ja aineistokokoelmat Professori Niklas Bruun, IPR University Center Tekijänoikeus yliopistojen työsuhteessa HANKEN 28.11.2016 Teknologia osana tutkimusta ja opetusta Digitaalinen

Lisätiedot

Matematiikan tukikurssi

Matematiikan tukikurssi Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 7 1 Useamman muuttujan funktion raja-arvo Palautetaan aluksi mieliin yhden muuttujan funktion g(x) raja-arvo g(x). x a Tämä raja-arvo kertoo, mitä arvoa funktio g(x)

Lisätiedot

Relevanttien sivujen etsintä verkosta: satunnaiskulut verkossa Linkkikeskukset ja auktoriteetit (hubs and authorities) -algoritmi

Relevanttien sivujen etsintä verkosta: satunnaiskulut verkossa Linkkikeskukset ja auktoriteetit (hubs and authorities) -algoritmi Kurssin loppuosa Diskreettejä menetelmiä laajojen 0-1 datajoukkojen analyysiin Kattavat joukot ja niiden etsintä tasoittaisella algoritmilla Relevanttien sivujen etsintä verkosta: satunnaiskulut verkossa

Lisätiedot

Yhtälönratkaisusta. Johanna Rämö, Helsingin yliopisto. 22. syyskuuta 2014

Yhtälönratkaisusta. Johanna Rämö, Helsingin yliopisto. 22. syyskuuta 2014 Yhtälönratkaisusta Johanna Rämö, Helsingin yliopisto 22. syyskuuta 2014 Yhtälönratkaisu on koulusta tuttua, mutta usein sitä tehdään mekaanisesti sen kummempia ajattelematta. Jotta pystytään ratkaisemaan

Lisätiedot

Luento 4: Liikkeen kuvausta, differentiaaliyhtälöt

Luento 4: Liikkeen kuvausta, differentiaaliyhtälöt Luento 4: Liikkeen kuvausta, differentiaaliyhtälöt Digress: vakio- vs. muuttuva kiihtyvyys käytännössä Kinematiikkaa yhdessä dimensiossa taustatietoa Matlab-esittelyä 1 / 20 Luennon sisältö Digress: vakio-

Lisätiedot

811120P Diskreetit rakenteet

811120P Diskreetit rakenteet 811120P Diskreetit rakenteet 2016-2017 1. Algoritmeista 1.1 Algoritmin käsite Algoritmi keskeinen laskennassa Määrittelee prosessin, joka suorittaa annetun tehtävän Esimerkiksi Nimien järjestäminen aakkosjärjestykseen

Lisätiedot

Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30

Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe Tehtävä 3 Pisteet / 30 Tampereen yliopisto Bioteknologian tutkinto-ohjelma Valintakoe 21.5.2015 Henkilötunnus - Sukunimi Etunimet Tehtävä 3 Pisteet / 30 3. a) Alla on lyhyt jakso dsdna:ta, joka koodaa muutaman aminohappotähteen

Lisätiedot

5.3 Suoran ja toisen asteen käyrän yhteiset pisteet

5.3 Suoran ja toisen asteen käyrän yhteiset pisteet .3 Suoran ja toisen asteen käyrän yhteiset pisteet Tämän asian taustana on ratkaista sellainen yhtälöpari, missä yhtälöistä toinen on ensiasteinen ja toinen toista astetta. Tällainen pari ratkeaa aina

Lisätiedot

Matematiikan tukikurssi

Matematiikan tukikurssi Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 8 Väliarvolause Oletetaan, että funktio f on jatkuva jollain reaalilukuvälillä [a, b] ja derivoituva avoimella välillä (a, b). Funktion muutos tällä välillä on luonnollisesti

Lisätiedot

Koodaamme uutta todellisuutta FM Maarit Savolainen https://blog.edu.turku.fi/matikkaajakoodausta/

Koodaamme uutta todellisuutta FM Maarit Savolainen https://blog.edu.turku.fi/matikkaajakoodausta/ Koodaamme uutta todellisuutta FM Maarit Savolainen 19.1.2017 https://blog.edu.turku.fi/matikkaajakoodausta/ Mitä on koodaaminen? Koodaus on puhetta tietokoneille. Koodaus on käskyjen antamista tietokoneelle.

Lisätiedot

MTTTP1 Tilastotieteen johdantokurssi Luento JOHDANTO

MTTTP1 Tilastotieteen johdantokurssi Luento JOHDANTO 8.9.2016/1 MTTTP1 Tilastotieteen johdantokurssi Luento 8.9.2016 1 JOHDANTO Tilastotiede menetelmätiede, joka käsittelee - tietojen hankinnan suunnittelua otantamenetelmät, koejärjestelyt, kyselylomakkeet

Lisätiedot

A* Reitinhaku Aloittelijoille

A* Reitinhaku Aloittelijoille A* Reitinhaku Aloittelijoille Alkuperäisen artikkelin kirjoittanut Patrick Lester, suomentanut Antti Veräjänkorva. Suom. huom. Tätä kääntäessäni olen pyrkinyt pitämään saman alkuperäisen tyylin ja kerronnan.

Lisätiedot

Perusopetuksen opetussuunnitelman matematiikassa, fysiikassa ja kemiassa Tiina Tähkä, Opetushallitus

Perusopetuksen opetussuunnitelman matematiikassa, fysiikassa ja kemiassa Tiina Tähkä, Opetushallitus Perusopetuksen opetussuunnitelman matematiikassa, fysiikassa ja kemiassa 14.11.2015 Tiina Tähkä, Opetushallitus MAHDOLLINEN KOULUKOHTAINEN OPS ja sen varaan rakentuva vuosisuunnitelma PAIKALLINEN OPETUSSUUNNITELMA

Lisätiedot

Kukin kurssi voi sisältyä vain yhteen alemman tai ylemmän perustutkinnon moduuliin.

Kukin kurssi voi sisältyä vain yhteen alemman tai ylemmän perustutkinnon moduuliin. 1.1 Teknillisen fysiikan ja matematiikan tutkinto ohjelman tarjoamat, vain sivuaineena suoritettavat moduulit kaikille tutkinto ohjelmille Sivuaineen muodostaminen Sivuaine sisältää jonkin pääaineen perusmoduulin

Lisätiedot

Johdatus Ohjelmointiin

Johdatus Ohjelmointiin Johdatus Ohjelmointiin Syksy 2006 Viikko 2 13.9. - 14.9. Tällä viikolla käsiteltävät asiat Peruskäsitteitä Kiintoarvot Tiedon tulostus Yksinkertaiset laskutoimitukset Muuttujat Tiedon syöttäminen Hyvin

Lisätiedot

Königsbergin sillat. Königsberg 1700-luvulla. Leonhard Euler ( )

Königsbergin sillat. Königsberg 1700-luvulla. Leonhard Euler ( ) Königsbergin sillat 1700-luvun Königsbergin (nykyisen Kaliningradin) läpi virtasi joki, jonka ylitti seitsemän siltaa. Sanotaan, että kaupungin asukkaat yrittivät löytää reittiä, joka lähtisi heidän kotoaan,

Lisätiedot

Julkaisuarkistojen käyttötilastot: Mitä tilastoidaan ja miksi?

Julkaisuarkistojen käyttötilastot: Mitä tilastoidaan ja miksi? Julkaisuarkistojen käyttötilastot: Mitä tilastoidaan ja miksi? DSpace-käyttäjäryhmän tilastoseminaari Kansalliskirjaston auditoria, 3.11.2009 Jyrki Ilva (jyrki.ilva@helsinki.fi) Miksi verkkopalveluiden

Lisätiedot

Graafit ja verkot. Joukko solmuja ja joukko järjestämättömiä solmupareja. eli haaroja. Joukko solmuja ja joukko järjestettyjä solmupareja eli kaaria

Graafit ja verkot. Joukko solmuja ja joukko järjestämättömiä solmupareja. eli haaroja. Joukko solmuja ja joukko järjestettyjä solmupareja eli kaaria Graafit ja verkot Suuntamaton graafi: eli haaroja Joukko solmuja ja joukko järjestämättömiä solmupareja Suunnattu graafi: Joukko solmuja ja joukko järjestettyjä solmupareja eli kaaria Haaran päätesolmut:

Lisätiedot

Ohjelmiston kuvakkeiden kuvaus

Ohjelmiston kuvakkeiden kuvaus Ohjelmiston kuvakkeiden kuvaus Aliro-ohjelmiston kuvakkeiden esittely kattaa kaikki ohjelmistossa käytettävät kuvakkeet. Esittelyn avulla tunnistat helposti kuvakkeet ja niiden kautta käytettävät toiminnot.

Lisätiedot

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1) Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla

Lisätiedot

Projektisuunnitelma. Projektin tavoitteet

Projektisuunnitelma. Projektin tavoitteet Projektisuunnitelma Projektin tavoitteet Projektin tarkoituksena on tunnistaa erilaisia esineitä Kinect-kameran avulla. Kinect-kamera on kytkettynä tietokoneeseen, johon projektissa tehdään tunnistuksen

Lisätiedot

Sovellettu todennäköisyyslaskenta B

Sovellettu todennäköisyyslaskenta B Sovellettu todennäköisyyslaskenta B Antti Rasila 22. marraskuuta 2007 Antti Rasila () TodB 22. marraskuuta 2007 1 / 17 1 Epäparametrisia testejä (jatkoa) χ 2 -riippumattomuustesti 2 Johdatus regressioanalyysiin

Lisätiedot

Osakesalkun optimointi. Anni Halkola Turun yliopisto 2016

Osakesalkun optimointi. Anni Halkola Turun yliopisto 2016 Osakesalkun optimointi Anni Halkola Turun yliopisto 2016 Artikkeli Gleb Beliakov & Adil Bagirov (2006) Non-smooth optimization methods for computation of the Conditional Value-at-risk and portfolio optimization.

Lisätiedot

NÄYTÖN ARVIOINTI: SYSTEMAATTINEN KIRJALLISUUSKATSAUS JA META-ANALYYSI. EHL Starck Susanna & EHL Palo Katri Vaasan kaupunki 22.9.

NÄYTÖN ARVIOINTI: SYSTEMAATTINEN KIRJALLISUUSKATSAUS JA META-ANALYYSI. EHL Starck Susanna & EHL Palo Katri Vaasan kaupunki 22.9. NÄYTÖN ARVIOINTI: SYSTEMAATTINEN KIRJALLISUUSKATSAUS JA META-ANALYYSI EHL Starck Susanna & EHL Palo Katri Vaasan kaupunki 22.9.2016 Näytön arvioinnista Monissa yksittäisissä tieteellisissä tutkimuksissa

Lisätiedot

Yhtälöryhmät 1/6 Sisältö ESITIEDOT: yhtälöt

Yhtälöryhmät 1/6 Sisältö ESITIEDOT: yhtälöt Yhtälöryhmät 1/6 Sisältö Yhtälöryhmä Yhtälöryhmässä on useita yhtälöitä ja yleensä myös useita tuntemattomia. Tavoitteena on löytää tuntemattomille sellaiset arvot, että kaikki yhtälöt toteutuvat samanaikaisesti.

Lisätiedot

Menetelmäraportti - Konfiguraationhallinta

Menetelmäraportti - Konfiguraationhallinta Menetelmäraportti - Konfiguraationhallinta Päiväys Tekijä 22.03.02 Ville Vaittinen Sisällysluettelo 1. Johdanto... 3 1.1 Tärkeimmät lyhenteet... 3 2. Konfiguraationhallinnan tärkeimmät välineet... 4 2.1

Lisätiedot

815338A Ohjelmointikielten periaatteet Harjoitus 6 Vastaukset

815338A Ohjelmointikielten periaatteet Harjoitus 6 Vastaukset 815338A Ohjelmointikielten periaatteet 2015-2016. Harjoitus 6 Vastaukset Harjoituksen aiheena on funktionaalinen ohjelmointi Scheme- ja Haskell-kielillä. Voit suorittaa ohjelmat osoitteessa https://ideone.com/

Lisätiedot

AVL-puut. eräs tapa tasapainottaa binäärihakupuu siten, että korkeus on O(log n) kun puussa on n avainta

AVL-puut. eräs tapa tasapainottaa binäärihakupuu siten, että korkeus on O(log n) kun puussa on n avainta AVL-puut eräs tapa tasapainottaa binäärihakupuu siten, että korkeus on O(log n) kun puussa on n avainta pohjana jo esitetyt binäärihakupuiden operaatiot tasapainotus vie pahimmillaan lisäajan lisäys- ja

Lisätiedot

Geneettiset algoritmit

Geneettiset algoritmit Geneettiset algoritmit Evoluution piirteitä laskennassa Optimoinnin perusteet - Kevät 2002 / 1 Sisältö Geneettisten algoritmien sovelluskenttä Peruskäsitteitä Esimerkkejä funktion ääriarvon etsintä vangin

Lisätiedot

verkkojen G ja H välinen isomorfismi. Nyt kuvaus f on bijektio, joka säilyttää kyseisissä verkoissa esiintyvät särmät, joten pari

verkkojen G ja H välinen isomorfismi. Nyt kuvaus f on bijektio, joka säilyttää kyseisissä verkoissa esiintyvät särmät, joten pari Tehtävä 9 : 1 Merkitään kirjaimella G tehtäväpaperin kuvan vasemmanpuoleista verkkoa sekä kirjaimella H tehtäväpaperin kuvan oikeanpuoleista verkkoa. Kuvan perusteella voidaan havaita, että verkko G on

Lisätiedot

1. Johdanto Todennäköisyysotanta Yksinkertainen satunnaisotanta Ositettu otanta Systemaattinen otanta...

1. Johdanto Todennäköisyysotanta Yksinkertainen satunnaisotanta Ositettu otanta Systemaattinen otanta... JHS 160 Paikkatiedon laadunhallinta Liite III: Otanta-asetelmat Sisällysluettelo 1. Johdanto... 2 2. Todennäköisyysotanta... 2 2.1 Yksinkertainen satunnaisotanta... 3 2.2 Ositettu otanta... 3 2.3 Systemaattinen

Lisätiedot

Tietorakenteet ja algoritmit

Tietorakenteet ja algoritmit Tietorakenteet ja algoritmit Rekursio Rekursion käyttötapauksia Rekursio määritelmissä Rekursio ongelmanratkaisussa ja ohjelmointitekniikkana Esimerkkejä taulukolla Esimerkkejä linkatulla listalla Hanoin

Lisätiedot

Vastepintamenetelmä. Kuusinen/Heliövaara 1

Vastepintamenetelmä. Kuusinen/Heliövaara 1 Vastepintamenetelmä Kuusinen/Heliövaara 1 Vastepintamenetelmä Vastepintamenetelmässä pyritään vasteen riippuvuutta siihen vaikuttavista tekijöistä approksimoimaan tekijöiden polynomimuotoisella funktiolla,

Lisätiedot

Laske Laudatur ClassPadilla

Laske Laudatur ClassPadilla Enemmän aikaa matematiikan opiskeluun, vähemmän aikaa laskimen opetteluun. Laske Laudatur ClassPadilla Lyhyt matematiikka, syksy 2015 Casio Scandinavia Keilaranta 4 02150 Espoo info@casio.fi Hyvä Opettaja

Lisätiedot

Korkean resoluution ja suuren kuva-alueen SAR

Korkean resoluution ja suuren kuva-alueen SAR Korkean resoluution ja suuren kuva-alueen SAR MATINE tutkimusseminaari 17.11.2016 Risto Vehmas, Juha Jylhä, Minna Väilä, Ari Visa Tampereen teknillinen yliopisto Signaalinkäsittelyn laitos Hankkeelle myönnetty

Lisätiedot

TTA palvelukokonaisuuden esittely Korkeakoulujen IT-päivät 6.11.2013

TTA palvelukokonaisuuden esittely Korkeakoulujen IT-päivät 6.11.2013 TTA palvelukokonaisuuden esittely Korkeakoulujen IT-päivät 6.11.2013 CSC Tieteen tietotekniikan keskus Oy Tutkimuksen tietoaineistot 2014-2017 Keskeinen tavoite edistää sähköisten tutkimusaineistojen hyödyntämistä,

Lisätiedot

FYSP101/K1 KINEMATIIKAN KUVAAJAT

FYSP101/K1 KINEMATIIKAN KUVAAJAT FYSP101/K1 KINEMATIIKAN KUVAAJAT Työn tavoitteita tutustua kattavasti DataStudio -ohjelmiston käyttöön syventää kinematiikan kuvaajien (paikka, nopeus, kiihtyvyys) hallintaa oppia yhdistämään kinematiikan

Lisätiedot

Identifiointiprosessi

Identifiointiprosessi Alustavia kokeita Identifiointiprosessi Koesuunnittelu, identifiointikoe Mittaustulosten / datan esikäsittely Ei-parametriset menetelmät: - Transientti-, korrelaatio-, taajuus-, Fourier- ja spektraalianalyysi

Lisätiedot

Automaattinen regressiotestaus ilman testitapauksia. Pekka Aho, VTT Matias Suarez, F-Secure

Automaattinen regressiotestaus ilman testitapauksia. Pekka Aho, VTT Matias Suarez, F-Secure Automaattinen regressiotestaus ilman testitapauksia Pekka Aho, VTT Matias Suarez, F-Secure 2 Mitä on regressiotestaus ja miksi sitä tehdään? Kun ohjelmistoon tehdään muutoksia kehityksen tai ylläpidon

Lisätiedot

Muotoilumaailman hahmottaminen - Tuotesemantiikka

Muotoilumaailman hahmottaminen - Tuotesemantiikka TUOTESEMANTIIKAN TEORIA kreik. semeion = merkki Tuotesemantiikka kiinnostaa tutkimusmielessä monia erilaisia tuotteiden kanssa tekemisiin joutuvia elämänalueita. Sellaisia ovat esimerkiksi Markkinointi,

Lisätiedot

Oppijan saama palaute määrää oppimisen tyypin

Oppijan saama palaute määrää oppimisen tyypin 281 5. KONEOPPIMINEN Älykäs agentti voi joutua oppimaan mm. seuraavia seikkoja: Kuvaus nykytilan ehdoilta suoraan toiminnolle Maailman relevanttien ominaisuuksien päätteleminen havaintojonoista Maailman

Lisätiedot

Algoritmit 1. Luento 2 Ke Timo Männikkö

Algoritmit 1. Luento 2 Ke Timo Männikkö Algoritmit 1 Luento 2 Ke 11.1.2017 Timo Männikkö Luento 2 Algoritmin esitys Algoritmien analysointi Suoritusaika Asymptoottinen kertaluokka Peruskertaluokkia NP-täydelliset ongelmat Algoritmit 1 Kevät

Lisätiedot

Teoreettisen viitekehyksen rakentaminen

Teoreettisen viitekehyksen rakentaminen Teoreettisen viitekehyksen rakentaminen Eeva Willberg Pro seminaari ja kandidaatin opinnäytetyö 26.1.09 Tutkimuksen teoreettinen viitekehys Tarkoittaa tutkimusilmiöön keskeisesti liittyvän tutkimuksen

Lisätiedot

CHERMUG-pelien käyttö opiskelijoiden keskuudessa vaihtoehtoisen tutkimustavan oppimiseksi

CHERMUG-pelien käyttö opiskelijoiden keskuudessa vaihtoehtoisen tutkimustavan oppimiseksi Tiivistelmä CHERMUG-projekti on kansainvälinen konsortio, jossa on kumppaneita usealta eri alalta. Yksi tärkeimmistä asioista on luoda yhteinen lähtökohta, jotta voimme kommunikoida ja auttaa projektin

Lisätiedot

Matriisit ovat matlabin perustietotyyppejä. Yksinkertaisimmillaan voimme esitellä ja tallentaa 1x1 vektorin seuraavasti: >> a = 9.81 a = 9.

Matriisit ovat matlabin perustietotyyppejä. Yksinkertaisimmillaan voimme esitellä ja tallentaa 1x1 vektorin seuraavasti: >> a = 9.81 a = 9. Python linkit: Python tutoriaali: http://docs.python.org/2/tutorial/ Numpy&Scipy ohjeet: http://docs.scipy.org/doc/ Matlabin alkeet (Pääasiassa Deni Seitzin tekstiä) Matriisit ovat matlabin perustietotyyppejä.

Lisätiedot

LUKUVUOSITODISTUKSEN ARVIOINTILAUSEET VUOSILUOKILLE 1 4

LUKUVUOSITODISTUKSEN ARVIOINTILAUSEET VUOSILUOKILLE 1 4 LUKUVUOSITODISTUKSEN ARVIOINTILAUSEET VUOSILUOKILLE 1 4 tuetusti / vaihtelevasti / hyvin / erinomaisesti vuosiluokka 1 2 3 4 käyttäytyminen Otat muut huomioon ja luot toiminnallasi myönteistä ilmapiiriä.

Lisätiedot

arvioinnin kohde

arvioinnin kohde KEMIA 9-lk Merkitys, arvot ja asenteet T2 Oppilas tunnistaa omaa kemian osaamistaan, asettaa tavoitteita omalle työskentelylleen sekä työskentelee pitkäjänteisesti T3 Oppilas ymmärtää kemian osaamisen

Lisätiedot

Molekyylisystematiikka 1.osa

Molekyylisystematiikka 1.osa Molekyylisystematiikka 1.osa Johdanto Käsitteet Sukulaisuuksien esittäminen eri formaateissa Puut: eri tavat muodostaa puu, algoritmeja, ohjelmistoja, esimerkki Petri Törönen Vanha materiaali: Päivi Onkamo,

Lisätiedot

REKISTERI- JA TIETOKANTA-AINEISTOJEN SIIRTÄMINEN VAPA-PALVELUUN

REKISTERI- JA TIETOKANTA-AINEISTOJEN SIIRTÄMINEN VAPA-PALVELUUN Arkistolaitos REKISTERI- JA TIETOKANTA-AINEISTOJEN SIIRTÄMINEN VAPA-PALVELUUN Ohje v. 1.0 (16.10.2012) Kansallisarkisto Rauhankatu 17 PL 258, 00171 Helsinki Puh. Tel. (09) 228 521 arkisto@narc.fi Riksarkivet

Lisätiedot

Algoritmit 1. Luento 8 Ke Timo Männikkö

Algoritmit 1. Luento 8 Ke Timo Männikkö Algoritmit 1 Luento 8 Ke 1.2.2017 Timo Männikkö Luento 8 Järjestetty binääripuu Solmujen läpikäynti Binääripuun korkeus Binääripuun tasapainottaminen Graafit ja verkot Verkon lyhimmät polut Fordin ja Fulkersonin

Lisätiedot

Harjoitus 6 ( )

Harjoitus 6 ( ) Harjoitus 6 (21.4.2015) Tehtävä 1 Määritelmän (ks. luentomoniste s. 109) mukaan yleisen, muotoa min f(x) s. t. g(x) 0 h(x) = 0 x X olevan optimointitehtävän Lagrangen duaali on missä max θ(u, v) s. t.

Lisätiedot

ja λ 2 = 2x 1r 0 x 2 + 2x 1r 0 x 2

ja λ 2 = 2x 1r 0 x 2 + 2x 1r 0 x 2 Johdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 4, 7.10.2015 1. Olkoot c 0, c 1 R siten, että polynomilla r 2 c 1 r c 0 on kaksinkertainen juuri. Määritä rekursioyhtälön x n+2 = c 1 x n+1 + c 0 x n, n N,

Lisätiedot

Tieteen popularisointi Kvanttipiirit

Tieteen popularisointi Kvanttipiirit Tieteen popularisointi Kvanttipiirit Esa Kivirinta esakiv (at) gmail.com Materiaali on tarkoitettu yläasteen fysiikan oppitunneille lisämateriaaliksi sekä yleisesti peruskoulun suorittaneille. Materiaalissa

Lisätiedot

Injektio (1/3) Funktio f on injektio, joss. f (x 1 ) = f (x 2 ) x 1 = x 2 x 1, x 2 D(f )

Injektio (1/3) Funktio f on injektio, joss. f (x 1 ) = f (x 2 ) x 1 = x 2 x 1, x 2 D(f ) Injektio (1/3) Määritelmä Funktio f on injektio, joss f (x 1 ) = f (x 2 ) x 1 = x 2 x 1, x 2 D(f ) Seurauksia: Jatkuva injektio on siis aina joko aidosti kasvava tai aidosti vähenevä Injektiolla on enintään

Lisätiedot

2 Konekieli, aliohjelmat, keskeytykset

2 Konekieli, aliohjelmat, keskeytykset ITK145 Käyttöjärjestelmät, kesä 2005 Tenttitärppejä Tässä on lueteltu suurin piirtein kaikki vuosina 2003-2005 kurssin tenteissä kysytyt kysymykset, ja mukana on myös muutama uusi. Jokaisessa kysymyksessä

Lisätiedot

Männyn laaturajojen integrointi runkokäyrän ennustamisessa. Laura Koskela Tampereen yliopisto 9.6.2003

Männyn laaturajojen integrointi runkokäyrän ennustamisessa. Laura Koskela Tampereen yliopisto 9.6.2003 Männyn laaturajojen integrointi runkokäyrän ennustamisessa Laura Koskela Tampereen yliopisto 9.6.2003 Johdantoa Pohjoismaisen käytännön mukaan rungot katkaistaan tukeiksi jo metsässä. Katkonnan ohjauksessa

Lisätiedot

Evoluutiovoimat. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa?

Evoluutiovoimat. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? Evoluutiovoimat Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? -sattuman sysäily: populaatiokoon vaikutus -valinta: positiivinen, tasapainottava ja negatiivinen -mutaatiot: neutraalien,

Lisätiedot

Fylogeneettiset puut. Fylogeneettiset puut. UPGMA: esimerkki 2/2 UPGMA

Fylogeneettiset puut. Fylogeneettiset puut. UPGMA: esimerkki 2/2 UPGMA ylogeneettiset puut ylogeneettisen puun rakentaminen koostuu seuraavista vaiheista ) atan valinta (sekvenssi,piirredata) ) Sekvenssien linjaus 3) Puun rakentamismenetelmän/menetelmien valinta: - etäisyysmenetelmät

Lisätiedot

MTTTS2 Pro gradu -tutkielma ja seminaari. Kevät 2014, 40op Jaakko Peltonen

MTTTS2 Pro gradu -tutkielma ja seminaari. Kevät 2014, 40op Jaakko Peltonen MTTTS2 Pro gradu -tutkielma ja seminaari Kevät 2014, 40op Jaakko Peltonen Osaamistavoitteet Opiskelija osaa tehdä itsenäisesti tilastollista tutkimustyötä ja osaa raportoida sekä käyttämiensä menetelmien

Lisätiedot

isomeerejä yhteensä yhdeksän kappaletta.

isomeerejä yhteensä yhdeksän kappaletta. Tehtävä 2 : 1 Esitetään aluksi eräitä havaintoja. Jokaisella n Z + symbolilla H (n) merkitään kaikkien niiden verkkojen joukkoa, jotka vastaavat jotakin tehtävänannon ehtojen mukaista alkaanin hiiliketjua

Lisätiedot

FUNKTIONAALIANALYYSIN PERUSKURSSI 1. 0. Johdanto

FUNKTIONAALIANALYYSIN PERUSKURSSI 1. 0. Johdanto FUNKTIONAALIANALYYSIN PERUSKURSSI 1. Johdanto Funktionaalianalyysissa tutkitaan muun muassa ääretönulotteisten vektoriavaruuksien, ja erityisesti täydellisten normiavaruuksien eli Banach avaruuksien ominaisuuksia.

Lisätiedot

Puumenetelmät. Topi Sikanen. S ysteemianalyysin. Laboratorio Aalto-yliopiston teknillinen korkeakoulu

Puumenetelmät. Topi Sikanen. S ysteemianalyysin. Laboratorio Aalto-yliopiston teknillinen korkeakoulu Puumenetelmät Topi Sikanen Puumenetelmät Periaate: Hajota ja hallitse Jaetaan havaintoavaruus alueisiin. Sovitetaan kuhunkin alueeseen yksinkertainen malli (esim. vakio) Tarkastellaan kolmea mallia Luokittelu-

Lisätiedot

Mallintarkistus ja sen

Mallintarkistus ja sen VERSIO 0.1 LUONNOS Mallintarkistus ja sen soveltaminen PLCohjelmien verifioinnissa AS-0.3200 Automaatio- ja systeemitekniikan projektityöt -projektisuunnitelma Markus Hartikainen 2/1/2009 Sisältö 1. Projektityön

Lisätiedot

LAUSEKKEET JA NIIDEN MUUNTAMINEN

LAUSEKKEET JA NIIDEN MUUNTAMINEN LAUSEKKEET JA NIIDEN MUUNTAMINEN 1 LUKULAUSEKKEITA Ratkaise seuraava tehtävä: Retkeilijät ajoivat kahden tunnin ajan polkupyörällä maantietä pitkin 16 km/h nopeudella, ja sitten vielä kävelivät metsäpolkua

Lisätiedot

3. Kirjoita seuraavat joukot luettelemalla niiden alkiot, jos mahdollista. Onko jokin joukoista tyhjä joukko?

3. Kirjoita seuraavat joukot luettelemalla niiden alkiot, jos mahdollista. Onko jokin joukoista tyhjä joukko? HY / Avoin yliopisto Johdatus yliopistomatematiikkaan, kesä 2015 Harjoitus 1 Ratkaisuehdotuksia Tehtäväsarja I Seuraavat tehtävät liittyvät luentokalvoihin 1 14. Erityisesti esimerkistä 4 ja esimerkin

Lisätiedot