LIPIDIT. lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ:
|
|
- Matti Tuominen
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 LIPIDIT lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ: Lipidit ovat rasvahappoja ja niiden johdannaisia sekä biosynteettisesti tai toiminnallisesti näiden kaltaisia yhdisteitä. Lipidit ovat öljymäisiä orgaanisia yhdisteitä, jotka eivät liukene veteen, mutta liukenevat joihinkin orgaanisiin liuottimiin. Reijo Käkelä Y, Biotieteiden laitos, Fysiologia ja neurotieteet
2 Luennon teemat 1. Lipidien luokittelu ja rakenteet (nisäkkäät) 2. Lipidien tehtävät Kalvot ja niiden ominaisuudet (pääpaino) Energian varastointi ja kuljetus [ 3. Lipidien analysointi ] Massaspektrometria
3 1. Lipidien luokittelu Rasvahapot Glyserolipidit Glyserofosfolipidit Triasyyliglyserolit Sfingolipidit Sterolit (Vahat ja vahaesterit)
4 Rasvahapot Steariinihappo (18:0) Öljyhappo (18:1n-9)
5 Luonnosta on löydetty yli 1000 erilaista rasvahappoa Kertatyydyttymättömiä Tyydyttyneitä Monityydyttymättömiä DA
6 Lipidien yleisimpiä rasvahappoja: Lyhenne 14:0 16:0 16:1n-7 18:0 18:1n-9 18:2n-6 18:3n-3 20:4n-6 20:5n-3 22:6n-3 24:1n-9 Yleisnimet Myristiinihappo Palmitiinihappo Palmitoleiinihappo Steariinihappo Öljyhappo Linolihappo Alfa-linoleenihappo Arakidonihappo EPA DA Nervonihappo Systemaattiset nimet (engl.) n-tetradecanoic acid n-exadecanoic acid cis 9-exadecenoic acid n-ctadecanoic acid cis 9-ctadecenoic acid cis,cis 9, 12 ctadecadienoic acid all-cis- 9, 12, 15 ctadecatrienoic acid all-cis 5, 8, 11, 14-Eicosatetraenoic acid all-cis 5, 8, 11, 14, 17-Eicosapentaenoic acid all-cis 4, 7, 10, 13, 16, 19-Docosahexaenoic acid cis 15-Tetradocosanoic acid Solun koko rasvahappovalikoima on yleensä (10-30 pääkomponenttia).
7 mega-nimeämisjärjestelmä Öljyhappo (18:1n-9 eli 18:1 9) MEGA 9 -sarja Linolihappo (18:2n-6 eli 18:2 6) MEGA 6 sarja Välttämätön Alfa-linoleenihappo (18:3n-3 eli 18:3 3) MEGA 3 sarja Välttämätön Monia kirjoitustapoja: 18:3 3, 18:3n-3, etc Välttämätön = saatava ravinnosta
8 Glyserofosfolipidit Esimerkkeinä: Fosfatidyylikoliini Fosfatidyylietanoliamiini Fosfatidyyliseriini Fosfatidyyli-inositoli
9 P C 2 C C 2 N Fosfatidyylikoliini Tyypilliset piirteet: -Iso polaarinen pää (sitoo n. 30 vesimolekyyliä) - Ei nettovarausta (±) -Tyydyttymäton rasvahappo sn-2 asemassa -Määrällisesti tärkein fosfolipidi nisäkässoluissa (50-60 mol%)
10 P 2 C C C 2 N 3 Fosfatidyylietanoliamiini Tyypilliset piirteet: -Pieni polaarinen pää -Ei nettovarausta (±) -Tyydyttymätön rasvahappo sn-2 asemassa -Toiseksi suurin fosfolipidiluokka (n. 25 mol%)
11 Fosfatidyyliseriini C P C 2 C C 2 N 3 Tyypilliset piirteet: -Negatiivinen nettovaraus (-) -Keskikokoinen polaarinen pää -Tyydyttymätön rasvahappo sn-2 asemassa mol% solun fosfolipideistä
12 Fosfatidyyli-inositoli Tärkeä viestinnässä: fosfatidyyli-inositolia voidaan fosforyloida (inositolin hydroksyyliryhmiin) Muodostaa kalvoihin proteiiniankkureita
13 Kolesteroli (steroli) Tyypilliset piirteet: - Pieni pää - Jäykkä, levymäinen rakenne
14 C 2 C N C C Sfingolipidit N P C 2 C C C N C 2 C N C C Tyypilliset piirteet: - Tyydytetyt ja pitkät rasvahapot - Polaarinen pää voi olla hyvin iso (glykosfingolipidit) Keramidi Sfingomyeliini Laktosyylikeramidi (glykosfingolipidi)
15 2. Lipidien tehtäviä 2.1. Muodostavat kaikkien biologisten kalvojen perusrakenteen eli lipidikaksoiskerroksen Lipidikalvojen yleiset ominaisuudet Solun lipidikalvojen erityisominaisuudet 2.2. Muodostavat elimistön tärkeimmän energiavaraston Lisäksi lipidit: vat keskeisiä tekijöitä erilaisissa biologisissa viestintäjärjestelmissä (toisiolähetit) Sallivat keuhkorakkuloiden avautumisen Estävät veden haihtumista ihon läpi
16 2.1. Lipidikalvot Fig/biocrawler
17 Fosfolipidit muodostavat vesiliuoksissa spontaanisti kaksoiskalvoja ja kalvorakkuloita. Kalvorakkula fosfolipidikalvo ydrofiiliset ns. polaariset päät (emäs & fosfaatti) ydrofobiset pitkät asyyliketjut (esteröidyt rasvahapot)
18 Miksi näin? (a) Vesimolekyylit ovat normaalisti sitoutuneet toisiinsa heikoin vetysidoksin. (b) iilivetyketju vedessä pakottaa vesimolekyylejä järjestäytymään toisin => Entropia laskee (b)
19 iilivetyketjujen keräytyminen yhteen vapauttaa vesimolekyylejä näistä pakotetuista hiloista => Entropia kasvaa!
20 Lipidiaggregaatin muoto riippuu lipidin muodosta. miselli kaksoiskalvo käänteinen miselli heksagonaali käänteinen heksagonaali Lee et al., American Journal of Physiology - Renal PhysiologyPublished 1 December 2008Vol. 295no. F1601-F1612DI: /ajprenal
21 Lipidimolekyylien erilaiset muodot mahdollistavat kalvojen kaareutumisen.
22 Lipidikalvojen yleiset ominaisuudet A) Kalvot ovat nestekiteitä Lipidimolekyylien pyörintä ja sivuliike on hyvin nopeaa. Siirtyminen kalvon lehdykältä toiselle (flip-flop) on hidasta! B) Kalvon nestemäisyys riippuu lipidien rasvahappojen: a) tyydyttymättömyyden asteesta b) ketjunpituuksista C) Kolesteroli lisää nestemäisen kalvon jähmeyttä ja jähmeän kalvon nestemäisyyttä D) Kalvolipidit voivat lautoittua
23 A) nestekide. Siirtyminen kalvon lehdykältä toiselle (flip-flop) on hidasta! Tehokas flip-flop on mahdollista flippaasien avulla. Lipidimolekyylien pyörintä ja sivuliike tasossa on hyvin nopeaa (jopa paikanvaihtoa/s)
24 B) nestemäisyys. Kalvon sulamislämpötila riippuu rasvahappoketjujen tyydyttyneisyydestä Kaksoissidos pakottaa vierekkäiset Fosfolipidi Di-16:0-PC Di-16:1-PC Sulamislämpötila + 42 C - 20 C rasvahappoketjut kauemmaksi toisistaan heikentäen lyhyen kantaman vetovoimia.
25 C) kolesteroli. Kolesteroli säätelee kalvon fysikaalista tilaa Geelitila Nestetila T + Kolesteroli + Kolesteroli Järjestäytynyt nestetila
26 Solun kalvot Soluja ja niiden organelleja ympäröi kalvo i.e. Lipidikaksoiskerros.
27 Kalvot osastoivat solun, koska Aineenvaihdunnan lähtöaineet ja tuotteet sekä entsyymit voidaan väkevöidä => reaktiot nopeutuvat sastoituminen mahdollistaa paremman kontrollin Synteettisten ja hajottavien reaktioiden haitallinen kilpailu voidaan eliminoida ym.
28 Solun lipidikalvojen keskeisiä ominaisuuksia: a) Kalvo läpäisee valikoivasti b) Soluorganellien lipidikoostumukset ovat erilaiset c) Useimmat kalvot ovat asymmetrisia d) Lipidit siirtyvät solun sisällä kalvosta toiseen e) Kalvoissa on lauttoja
29 a) Lipidikalvo läpäisee yhdisteitä valikoivasti elpoiten itse lipidikalvon läpäisevät yhdisteet ovat: -pieniä -rasvaliukoisia -varauksettomia MUTTA solukalvoissa on kanavia ja pumppuja...
30 Solujen kalvolipidit: (vielä muistin virkistämiseksi) Fosfolipidit Sfingolipidit (sfingomyeliini ja glykosfingolipidit) Kolesteroli (hiivalla ergosteroli; prokaryooteilla ei sfingolipidejä eikä steroleja)
31 b) rganellikalvojen koostumukset ovat erilaiset Kalvojen proteiinikoostumukset ovat täysin erilaiset: -proteiinin rakenteeseen perustuva sijoittelu -valikoiva kuljetus Lipidit valtaosin samoja, mutta suhteelliset määrät vaihtelevat paljonkin: -valikoiva kuljetus (siirtäjäproteiinit/lipidilautat) -paikallisesti erilainen synteesi/hajotus?
32 c) Kalvot ovat asymmetrisiä, Ihmisen punasolun kalvo: mol%, kustakin fosfolipidistä eli solun kalvojen ulko- ja sisälehdykän lipidikoostumukset ovat erilaiset Flippaasi pitää yllä aminofosfolipidien (PC, PE, PS) asymmetriaa mol%, kokonaisfosfolipidistä Zachowski (1993) Biochem J
33 Lipidien siirtyminen kalvon läpi; mekanismit: i) ii) iii) i) Spontaani siirtyminen ( Flip-flop, hidas) ii) Passiivinen siirtyminen (Lipidikanavat) iii) Aktiivinen kuljetus (Lipidipumput)
34 Mikä on lipidiasymmetrian tarkoitus? Solukalvon ulkopinta inertti ja riittävän tiivis (sfingolipidi- ja kolesterolirikas) Sisäpinta reaktiivinen -Fosfatidyyliseriini aktivoi kalvoentsyyymejä -Apoptoosi => fosfatidyyliseriiniä ulkopinnalle => Solu tuhotaan -Fostatidyyliseriini verihiutaleiden pinnalla käynnistää veren hyytymisen
35 d) Lipidien solunsisäinen kuljetus? Useimmat lipidit syntetisoidaan solulimakalvostossa Niitä on kuitenkin kaikissa organelleissä => Kuinka siirtyminen tapahtuu???
36 i) Kalvorakkulavälitteinen kuljetus
37 ii) Diffuusio soluliman kautta?
38 iii) Proteiinivälitteinen kuljetus?
39 iiii) Kalvofuusio/kontaktit?
40 Tunnemmeko biologisten kalvojen rakenteen? NESTEMSAIIKKIMALLI Singer Nicolson 1972 Klassinen oppikirjamalli Riittämätön LIPIDILAUTTAMALLI (Rafts) Simons Ikonen - van Meer 1988 tai 1997 Muovautuu kaiken aikaa yvin tunnettu & runsaasti referoitu Saa paljon kritiikkiä SUPERILAMALLI (Superlattice) Somerharju Virtanen Cheng 1999 Tunnettu lipidibiokemistien parissa Vähän kritiikkiä
41 e) Kalvolautat (tarua vai totta?) Simons K, van Meer G (1988) Biochemistry 27, Vuonna 1988, Kai Simons ja Gerrit van Meer ehdottivat, että solukalvoilla on erityisiä mikroympäristöjä lipidilauttoja (lipid rafts), joissa on muuta kalvoa enemmän kolesterolia, glykolipidejä ja muita sfingolipidejä. Lipidilautat (vihreä alue) ovat muuta kalvoa paksumpia, järjestäytyneempiä ja viskoosimpia alueita Sprong (2001) Nat Rev Moll Cell Biol 2,
42 Kalvolauttoja on helppo havaita mallikalvokokeissa enderson RM et al (2004) News Physiol Sci 19, Keltainen piikki = PLAP proteiini ranssi lautta = Sfingomyeliini-lautta AFM (Atomic Force Microscopy) paljastaa mallikalvojen lipidiseosten erottuvan lautoiksi, joille tietyt proteiinit asettuvat. Kuvassa istukan alkalinen fosfataasi (PLAP; GPI-akkuroitu proteiini) sfingomyeliinilautalla juoksevamman fosfatidyylikoliinin ympäröimänä.
43 Lipidilauttojen mahdollisesta merkityksestä Vuonna 1997 Kai Simons ja Elina Ikonen ymmärtävät lauttamallin merkityksen ja sen biologiset ja lääketieteelliset seuraukset: Lipidilauttojen uskotaan olevan signalointikeskuksia, proteiinien erotteluasemia ja tärkeitä kalvorakkuloiden muodostuksessa. An example for those interested: Activation of T cells by antigen presenting cells induces lipid raft dependent signaling (Zeyda M, Stulning TM, 2006) Lipid rafts in the resting state are dynamic assemblies that continuously associate and dissociate. resting activated Zeyda M, Stulning TM (2006) Progr Lipid Res 45,
44 Lauttojen merkitys proteiinien lajittelussa ja kuljettamisessa??? Solukalvo GLGI Sfingomyeliini Kolesteroli
45 Raftit ovat erilaisia? Lipidilauttoja on erilaisia: Kaveolit (selvä morfologia) Glykosfingolipidi-rikkaat lautat Polyfosfoinositoli (PIP) -rikkaat lautat Simons K, Ikonen E (1997) Nature 387, Maguy A et al (2006) Cardiovasc Res 69,
46 Uudet näkemykset (yhteenveto) Vaihtoehdot: Kullakin mikrodomeenilla on superhilansa (E min -tila) Satunnainen Segregaatio/lautat Superhila Kyllä, jonkinlaisia dynaamisia ja pieniä Täten superhila- ja lipidilauttateoriat eivät ole ristiriidassa keskenään. [uom! Lisätietoja superhilamallista kiinnostuneille lisäsivuilla]
47 2.1. Lipidit energian varastoinnissa ja kuljetuksessa: Energiasisältö/painoyksikkö on suurempi kuin muilla biomolekyyleillä. 1 g rasvaa = 6 g hiilihydraattia
48 Triasyyliglyseroli on pääasiallisin varastolipidi. Rasvasolu
49 Lipoproteiinit vastaavat rasvojen kuljetuksesta elimistössä. apoproteiini
50 3. Lipidianalyysi
51 Solun kalvojen lipidiprofiili analysoidaan nykyisin sähkösumutus-massaspektrometrillä (ESI-MS) ESI tekniikka = käänteentekevä edistysaskel Nopea ja herkkä; yksityiskohtainen molekyylin analyysi mutta tarkka kvantitointi hankalaa Photo: National Research Council of Canada
52 Sähkösumutusionisaatio-massaspektrometria (ESI-MS) Sähkösumutuksen periaate: Kapillaarin kärki: kv (tai kv) aihtuvia pisaroita; Varaustiheys kasvaa Lipidit ionipölynä MS:n sisäosiin Kuuma kaasuvirtaus ioneja sisältäviä pisaroita
53 Esimerkki: Solun lipidien massaspektri: A) Negatiivisesti ionisoituvat lipidit Intens. PE 18:0/18:2 BK-solu (Baby amster Kidney) 6000 PS 18:0/18:1 PE 18:0/20:4 PE 18:0/22: PE 16:0/18:1 PE 18:0/20:4 LBPA 18:1/18:1 PI 18:0/20: PA 18:0/18:2 PI!8:0/18: m/z
54 B) Positiivisesti ionisoituvat lipidit Intens. x10 6 BK-solu (Baby amster Kidney) PC 16:/18:1 PC 18:0/18: SM 16:0 PC 16:0/16:1 0.2 SM 24: m/z
55 Erotuskykyä voidaan parantaa yhdistämällä nestekromatografi (LC) ja ESI-MS (on-line) Lipidit erottuvan retentioajan ja massan (m/z) suhteen; 3D-lipidikarttojen tietokoneavusteinen analyysi. iiren isojen aivojen lipidomi, LC-ESI-MS ermansson M et al (2005) Anal Chem 77,
56 LIPIDMIIKKA? Lipidomiikka = Lipidien ja niiden kanssa vuorovaikuttavien molekyylien systeemitason analyysi. Genomiikka Proteomiikka Metabolomiikka DNA RNA Proteiinit Lipidit Sokerit Toksiinit Geneettinen perusta Vaikuttavien entsyymien ja proteiinien identifiointi Lipidomiikka Metabolisten reittien selvittäminen Tilastolliset monimuuttuja- ja verkkoanalyysit Yksityiskohtainen lipidiprofiili (ESI-MS) Lipidien uutto
57 Usein käytettyjä lipidien lyhenteitä: SM = sfingomyeliini PC = fosfatidyylikoliini LPC = lysofosfatidyylikoliini PE = fosfatidyylietanoliamiini PS = fosfatidyyliseriini PI = fosfatidyyli-inositoli PIP = fosforyloitu fosfatidyyli-inositoli (ns. fosfoinositidi) PA = fosfatidihappo
58 Lisämateriaalia kiinnostuneille A)Miksi lipidilauttoja muodostuu? (in English) B) Lipidikalvojen rakentumista kuvaava superhilamalli (in English) C) Miksi lipidomiikkaa?
59 A) Why should lipid rafts exist?? Degree of unsaturation i.e. melting point missmatch Chain length i.e. hydrophobicity missmatch That is why separated lipid phases are easy to observe in low temperatures.
60 . Why should lipid rafts exist? Lipids complementary in shape to each other go to the same phase e.g. Cholesterol and sphingolipids are complementary
61 B) SUPERLATTICE MDEL Somerharju P et al (1999) Biochim Biophys Acta 1440, In 1999, Pentti Somerharju, Jorma Virtanen and Kwan on Cheng reviewed their papers since 1995, and suggested that all lipid microdomains tend to adopt regular superlattice-like distributions, which idea was based on the physicochemical differences of different membrane lipids. Membrane phospholipids are: Negatively charged - Phosphatidylserine - Phosphatidylinositol - Phosphatidic acid - Phosphatidylglycerol - Cardiolipin Neutral (no net charge) Large-head lipids - Phosphatidylcholine - Sphingomyelin Small-head lipids - Phosphatidylethanolamine - (cholesterol; embedded)
62 Towards superlattice: geometric fit When mixed with phosphatidylethanolamine rotation entrophy of phosphatidylcholine polar head group is increased. phosphatidylcholine phosphatidylcholine + phosphatidylethanolamine ne phosphatidylethanolamine molecule affects the rotations of six phosphatidylcholine molecules.
63 Towards superlattice: electric repulsion It is logic to assume that negatively charged lipids repel each other. Coulombic repulsion Negatively charged phospholipid Neutral phospholipid
64 Superlattice: any evidence? uter membrane of red blood cell according to the superlattice model Inner membrane of red blood cell according to the superlattice model Choline phospholipid (large heads) 88.9 / 88.9 mol% Phosphatidylethanolamine (small heads) 11.1 / 11.1 mol% Choline phospholipid (large heads) 22.2 / 23.1 mol% Phosphatidylethanolamine (small heads) 44.4 / 43.9 mol% Negatively charged lipid Purple values: model Blue values: measured in human RBC Negatively charged lipid 33.3 / 32.9 mol%
65 Superlattice, and still free lateral movements Superlattice and fluid mosaic models both allow free lateral movements in large scale. Superlattice is NT rigid! T e.g. quick raising of the temperature induces disorganization until new superlattice is settled. In superlattice stretching, shrinking, and lateral sliding of the rows requires little energy, and thus no long distance order is expected.
66 C) Missä korkean erotuskyvyn ESI-MS lipidianalyysiä ja lipidomiikkaa voidaan hyödyntää? Perustutkimuksessa Solukalvojen sekä niiden mikroympäristöjen lipidikoostumuksen säätely Lipidikuljetuksen mekanismit Kliinisessä lääketieteessä Taudin määritys ja hoidon seuranta Biotekniikassa Lipaasien spesifisyyden analyysi ja räätälöinti Rasvojen muokkauksen seuranta ( on-line ) Lue lipidomiikasta vielä lisää? Wenk MR (2005) The emerging field of lipidomics. Nat Rev Drug Discov 4,
LIPIDIT. lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ:
LIPIDIT lipos (kreik.) = rasva MÄÄRITELMIÄ: Lipidit ovat rasvahappoja ja niiden johdannaisia sekä biosynteettisesti tai toiminnallisesti näiden kaltaisia yhdisteitä. Lipidit ovat öljymäisiä orgaanisia
LisätiedotSolun Kalvot. Kalvot muodostuvat spontaanisti. Biologiset kalvot koostuvat tuhansista erilaisista molekyyleistä
Solun Kalvot (ja Mallikalvot) Biologiset kalvot koostuvat tuhansista erilaisista molekyyleistä Biokemian ja Farmakologian erusteet 2012 Kalvot muodostuvat spontaanisti Veden rakenne => ydrofobinen vuorovaikutus
LisätiedotHenkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe. Sukunimi Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20
elsingin yliopisto/tampereen yliopisto enkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe Sukunimi 24. 5. 2004 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 Solujen kalvorakenteet rajaavat solut niiden ulkoisesta ympäristöstä
LisätiedotJohdatus biofysiikkaan 30.10.2014
Johdatus biofysiikkaan 30.10.2014 2. luento: Marja Hyvönen Yhteydenotot: marja.hyvonen@oulu.fi p. 0294 481119 huone 253-1 (porras J3 Fysiikan kadulta 2.kerrokseen) Kaikki elävät olennot koostuvat soluista,
LisätiedotJohdatus biofysiikkaan 15.1.2013 Introduction to biophysics 15.1.2013
Johdatus biofysiikkaan 15.1.2013 Introduction to biophysics 15.1.2013 2nd lecture: Biophysics of biomolecules, by Marja Hyvönen please preferably contact me by email marja.hyvonen@oulu.fi p. 0294 481119
LisätiedotProteiinit eli valkuaisaineet. Makromolekyylit. Valkuaisaineet 2
Proteiinit eli valkuaisaineet Makromolekyylit polypeptidejä (us. 10 - us. 100 ah.) primaarirakenne = aminohappojärjestys useita korkeamman asteen konformaatiotasoja natiivi konformaatio kuumennus kemikaalit
LisätiedotSukunimi 26. 05. 2005 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20
elsingin yliopisto/tampereen yliopisto enkilötunnus - Biokemian/bioteknologian valintakoe ukunimi 26. 05. 2005 Etunimet Tehtävä 1 Pisteet / 20 olujen kalvorakenteiden perusrakenteen muodostavat amfipaattiset
LisätiedotSolukalvon kerrokset. Solukalvo. Solukalvon kerrostuminen. Solukalvon tehtävät. Solunsisäiset kalvot. Dawson-Danielli-malli
Solukalvon kerrokset Solukalvo Elektronimikroskoopilla solukalvossa erottuu kolme kerrosta Jokaista solua ympäröi solukalvo eli plasmamembraani eli plasmalemma 2 nm 3,5 nm 2 nm elektronitiheä, osmiofiilinen
LisätiedotSolukalvon tehtävät. Solukalvo. Solunsisäiset kalvot. Solukalvon kerrokset. Dawson-Danielli-malli. Solukalvon kerrostuminen
Solukalvon tehtävät Solukalvo Jokaista solua ympäröi solukalvo eli plasmamembraani eli plasmalemma 1. rajaa solun yksilöksi 2. säätelee soluun tulevien ja sieltä poistuvien aineiden määrää 3. ylläpitää
LisätiedotSolun perusrakenne I Solun perusrakenne. BI2 I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne
Solun perusrakenne I Solun perusrakenne 3. Solujen kemiallinen rakenne 1. Avainsanat 2. Solut koostuvat molekyyleistä 3. Hiilihydraatit 4. Lipidit eli rasva-aineet 5. Valkuaisaineet eli proteiinit rakentuvat
LisätiedotA - soveltaminen B - ymmärtäminen C - tietäminen 1 - ehdottomasti osattava 2 - osattava hyvin 3 - erityisosaaminen
30250 Biokemian ja farmakologian perusteet A - soveltaminen B - ymmärtäminen C - tietäminen 1 - ehdottomasti osattava 2 - osattava hyvin 3 - erityisosaaminen Asiasisältö Keskeisyys Taso 1 2 3 A B C 1 Ymmärtää
LisätiedotBiopolymeerit. Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä.
Biopolymeerit Biopolymeerit ovat kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä. Tärkeimpiä biopolymeerejä ovat hiilihydraatit, proteiinit ja nukleiinihapot. 1 Hiilihydraatit Hiilihydraatit jaetaan mono
LisätiedotBIOMOLEKYYLEJÄ. fruktoosi
BIMLEKYYLEJÄ IMISEN JA ELINYMPÄ- RISTÖN KEMIAA, KE2 Ihminen on käyttänyt luonnosta saatavia, kasveissa ja eläimissä esiintyviä polymeerejä eli biopolymeerejä jo pitkään arkipäivän tarpeisiinsa. Biomolekyylit
LisätiedotCapacity Utilization
Capacity Utilization Tim Schöneberg 28th November Agenda Introduction Fixed and variable input ressources Technical capacity utilization Price based capacity utilization measure Long run and short run
LisätiedotBiomolekyylit ja biomeerit
Biomolekyylit ja biomeerit Polymeerit ovat hyvin suurikokoisia, pitkäketjuisia molekyylejä, jotka muodostuvat monomeereista joko polyadditio- tai polykondensaatioreaktiolla. Polymeerit Synteettiset polymeerit
LisätiedotLiukeneminen 31.8.2016
Liukeneminen KEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 Kertausta: Kun liukenevan aineen rakenneosasten väliset vuorovaikutukset ovat suunnilleen samanlaisia kuin liuottimen, niin liukenevan aineen rakenneosasten välisiä
LisätiedotENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia)
ENTSYYMIKATA- LYYSIN PERUSTEET (dos. Tuomas Haltia) Elämän edellytykset: Solun täytyy pystyä (a) replikoitumaan (B) katalysoimaan tarvitsemiaan reaktioita tehokkaasti ja selektiivisesti eli sillä on oltava
LisätiedotMassaspektrometria ja kliiniset proteiinibiomarkkerit
Massaspektrometria ja kliiniset proteiinibiomarkkerit 1 Leena Valmu FT, Dosentti, R&D Manager The world leader in serving science MS ja kliiniset proteiinibiomarkkerit Biomarkkereiden massaspektrometria
LisätiedotRuokinnan vaikutus naudanlihan rasvahappokoostumukseen. Helena Kämäräinen Kotieläinagronomi ProAgria Kainuu 16.3.2012
Ruokinnan vaikutus naudanlihan rasvahappokoostumukseen Helena Kämäräinen Kotieläinagronomi ProAgria Kainuu 16.3.2012 Sisältö Rasvan kemiaa Rasva ihmisen ravitsemuksessa Karkearehujen Kuva Helena Kämäräinen
LisätiedotTarua vai totta: sähkön vähittäismarkkina ei toimi? 11.2.2015 Satu Viljainen Professori, sähkömarkkinat
Tarua vai totta: sähkön vähittäismarkkina ei toimi? 11.2.2015 Satu Viljainen Professori, sähkömarkkinat Esityksen sisältö: 1. EU:n energiapolitiikka on se, joka ei toimi 2. Mihin perustuu väite, etteivät
LisätiedotEfficiency change over time
Efficiency change over time Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 14.11.2007 Contents Introduction (11.1) Window analysis (11.2) Example, application, analysis Malmquist index (11.3) Dealing with panel
LisätiedotVitamiinit. Tärkeimpiä lähteitä: maksa, maitotuotteet, porkkana, parsakaali ja pinaatti
Vitamiinit A-vitamiini Tärkeimpiä lähteitä: maksa, maitotuotteet, porkkana, parsakaali ja pinaatti Välttämätön näköaistimuksen syntyyn hämärässä, solujen kasvuun ja erilaistumiseen sekä ihmisen lisääntymiseen.
LisätiedotHigh Definition Body Lift selluliittigeeli
High Definition Body Lift selluliittigeeli Lehdistötiedote helmikuu 2009 Paras tapa huolehtia vartalon virtaviivaisesta ulkonäöstä on syödä terveellisesti ja liikkua säännöllisesti. Liikunta ja runsaasti
LisätiedotRasvat eli lipidit, kolesteroli ja lipoproteiinit
Rasvat eli lipidit, kolesteroli ja lipoproteiinit Rasvoihin liittyy paljon epäselvyyksiä ja myyttejä. Vasta viime aikoina rasvojen merkitys hyvinvoinnille on avautunut. Rasvahapot ovat välttämättömiä rakennuspalikoita
LisätiedotKotitehtävä. Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja?
Kotitehtävä Ruokapäiväkirja kolmelta vuorokaudelta (normi reenipäivä, lepopäivä, kisapäivä) Huomioita, havaintoja? VÄLIPALA Tehtävä Sinun koulupäiväsi on venähtänyt pitkäksi etkä ehdi ennen illan harjoituksia
LisätiedotELEMET- MOCASTRO. Effect of grain size on A 3 temperatures in C-Mn and low alloyed steels - Gleeble tests and predictions. Period
1 ELEMET- MOCASTRO Effect of grain size on A 3 temperatures in C-Mn and low alloyed steels - Gleeble tests and predictions Period 20.02-25.05.2012 Diaarinumero Rahoituspäätöksen numero 1114/31/2010 502/10
LisätiedotELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN
ELINPATOLOGIAN RYHMÄOPETUS MUNUAINEN KYSYMYKSET: 1. Glomeruluksen rakenne. Mihin seikkoihin perustuu valikoiva läpäiseväisyys veri- ja virtsatilan välillä? 2. Glomerulusvaurion mekanismit A. Immunologiset
LisätiedotLuennon 5 oppimistavoitteet. Soluseinän biosynteesi. Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia. Solun organelleja. Elävä kasvisolu
Luennon 5 oppimistavoitteet Soluseinän biosynteesi Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia saat listata puuaineksen muodostumisen vaiheet. Ymmärrät, kuinka soluseinän tapahtuu. saat lyhyesti kuvata soluseinän
LisätiedotTuma - nucleus. Tumahuokonen nuclear pore samanlaisia kasveilla ja eläimillä. Tuman rakenne. Solubiologian luennot 2003, kasvitiede
Tuma - nucleus Solubiologian luennot 2003, kasvitiede Tuman rakenne kaksoiskalvo, joiden välissä perinukleaarinen tila huokoset (nuclear pores) ulkokalvo yhteydessä ER:ään sisäkalvossa kiinni 10 nm filamentteja
LisätiedotLiuottimien analytiikka. MUTKU-päivät 2016, 16.3.2016 Jarno Kalpala, ALS Finland Oy
Liuottimien analytiikka MUTKU-päivät 2016, 16.3.2016 Jarno Kalpala, ALS Finland Oy RIG H T S O L U T I O N S R IGH T PA RT N ER Sisältö Terminologia Näytteenoton ja analysoinnin suurimmat riskit ja niiden
LisätiedotMa > GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING
Ma 5.12. -> GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Cell-Surface Receptors Relay Extracellular Signals via Intracellular Signaling Pathways Some Intracellular Signaling Proteins Act as Molecular Switches
LisätiedotLääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe Tehtävä 1 Pisteet / 15
Tampereen yliopisto Henkilötunnus - Lääketieteen ja biotieteiden tiedekunta Sukunimi Bioteknologia tutkinto-ohjelma Etunimet valintakoe pe 18.5.2018 Tehtävä 1 Pisteet / 15 1. Alla on esitetty urheilijan
LisätiedotSUKLAA JA SYDÄNTERVEYS
SUKLAA JA SYDÄNTERVEYS terveystuote vai haitallinen herkku? Jaakko Mursu, TtM,, ravitsemusterapeutti Ravitsemusepidemiologian jatko opiskelija opiskelija Kansanterveyden tutkimuslaitos, Kuopion yliopisto
LisätiedotFORMARE 2015. Ravinnon merkitys hyvinvoinnille - ja ohjeet terveelliseen ruokavalioon
FORMARE 2015 Ravinnon merkitys hyvinvoinnille - ja ohjeet terveelliseen ruokavalioon Sisältö Kalorit ja kulutus Proteiini Hiilihydraatti Rasva Vitamiinit Kivennäis- ja hivenaineet Vesi ja nesteytys Ravintosuositukset
LisätiedotMitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi
Mitä elämä on? Astrobiologian luento 15.9.2015 Kirsi Määritelmän etsimistä Lukemisto: Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 2010, issue 2., selaile kokonaan Perintteisesti: vaikeasti määriteltävä
LisätiedotKananmunatutkimusta suomalaisessa väestötutkimuksessa
Kananmunatutkimusta suomalaisessa väestötutkimuksessa Helsinki, 27.11.2018 Jyrki Virtanen, FT, ravitsemusepidemiologian dosentti Laillistettu ravitsemusterapeutti Esityksen sisältö Kananmunan ravitsemuksellinen
LisätiedotPROTEIINIEN RAKENTAMINEN
PROTEIINIEN RAKENTAMINEN TAUSTAA Proteiinit ovat äärimmäisen tärkeitä kaikille elämänmuodoille. Kaikki solut tarvitsevat prote- iineja toimiakseen kunnolla. Osa proteiineista toimii entsyymeinä eli nopeuttaa
LisätiedotAvaruus eli stereoisomeria
Avaruus eli stereoisomeria Avaruusisomeriassa isomeerien avaruudellinen rakenne on erilainen: sidokset suuntautuvat eri tavalla, esim. molekyylit voivat olla toistensa peilikuvia. konformaatioisomeria
LisätiedotPROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS
PROTEIINIEN MUOKKAUS JA KULJETUS 1.1 Endoplasmakalvosto Endoplasmakalvosto on organelli joka sijaitsee tumakalvossa kiinni. Se on topologisesti siis yhtä tumakotelon kanssa. Se koostuu kahdesta osasta:
LisätiedotFineli-tiedostojen sisältämät ravintotekijät
Fineli-tiedostojen sisältämät ravintotekijät Release 16 (9.12.2013) FINE68-tiedosto: ALC alkoholi G ASH tuhka (kivennäisaineet) G CAROTENS karotenoidit UG CARTB beetakaroteeni UG CHOCDF hiilihydraatti
LisätiedotEPIONEN Kemia 2015. EPIONEN Kemia 2015
EPIONEN Kemia 2015 1 Epione Valmennus 2014. Ensimmäinen painos www.epione.fi ISBN 978-952-5723-40-3 Painopaikka: Kopijyvä Oy, Kuopio Tämän teoksen painamiseen käytetty paperi on saanut Pohjoismaisen ympäristömerkin.
LisätiedotSolun kemiallinen peruskoostumus eläinsolu. Solun kemia. Solun kemiallinen peruskoostumus bakteerisolu. Vesi 1
Solun kemiallinen peruskoostumus eläinsolu Solun kemia paino-% Vesi 75-90 proteiinit 10-20 Lipidit 2 Hiilihydraatit 1 RNA/DNA 0,7/0,4 Epäorg. 1,5 Solun kemiallinen peruskoostumus bakteerisolu Vesi 1 paino-%
LisätiedotKoliini on ravintoaineissa esiintyvä yhdiste, joka luokitellaan välttämättömäksi tai ehdollisesti välttämättömäksi ravintoaineeksi.
Koliini ja terveys Koliini on ravintoaineissa esiintyvä yhdiste, joka luokitellaan välttämättömäksi tai ehdollisesti välttämättömäksi ravintoaineeksi. Rasvaliukoista koliinia esiintyy monissa kasveissa,
LisätiedotJohdanto omega-3-rasvahappoihin. Mitä eroa on kala-omegoilla ja kasvi-omegoilla?
Johdanto omega-3-rasvahappoihin Mitä eroa on kala-omegoilla ja kasvi-omegoilla? Rasvat ja öljyt koostuvat rasvahapoista Erityyppisiä rasvahappoja: 1. Tyydyttyneet rasvahapot, yleisimmät: palmitiini- (C16:0)
LisätiedotRavintoaineiden Digestio ja Imeytyminen
Luennon sisältö Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen RuoRa 2013 Pentti Somerharju Yleistä digestiosta Rasvat (Lipidit) Proteiinit Hiilihydraatit Vitamiinit (B12) Kalsium Rauta Mihin digestiota tarvitaan?
LisätiedotRavintoaineiden Digestio ja Imeytyminen. RuoRa 2013 Pentti Somerharju
Ravintoaineiden Digestio ja Imeytyminen RuoRa 2013 Pentti Somerharju Luennon sisältö Yleistä digestiosta Rasvat (Lipidit) Proteiinit Hiilihydraatit Vitamiinit (B12) Kalsium Rauta Mihin digestiota tarvitaan?
Lisätiedot12. Amiinit. Ammoniakki 1 amiini 2 amiini 3 amiini kvarternäärinen ammoniumioni
12. Amiinit Amiinit ovat ammoniakin alkyyli- tai aryylijohdannaisia. e voivat olla primäärisiä, sekundäärisiä tai tertiäärisiä ja lisäksi ne voivat muodostaa kvaternäärisiä ammoniumioneja. Ammoniakki 1
LisätiedotNavigointia - perusopetus. Antti Ikonen Rehtori Vpj SURE FIRE
Navigointia - perusopetus Antti Ikonen Rehtori Vpj SURE FIRE Mitä edessä mikä kurssi?! 1. Työaikasuunnittelu 2. Kahden tai useamman toimipisteen rehtoritehtävien yhdistäminen 3. Jaettu johtajuus 1.Työaikasuunnittelu
Lisätiedot7. Lohkominen ja sulautus 2 k kokeissa. Lohkominen (Blocking)
7. Lohkominen ja sulautus 2 k kokeissa Lohkominen (Blocking) Lohkotekijät muodostuvat faktoreista, joiden suhteen ei voida tehdä (täydellistä) satunnaistamista. Esimerkiksi faktorikokeessa raaka-aine-erät
LisätiedotResults on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data
Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data Multi-drug use, polydrug use and problematic polydrug use Martta Forsell, Finnish Focal Point 28/09/2015 Martta Forsell 1 28/09/2015 Esityksen
LisätiedotKEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 VESI
VESI KEMIAN MIKROMAAILMA, KE2 Johdantoa: Vesi on elämälle välttämätöntä. Se on hyvä liuotin, energian ja aineiden siirtäjä, lämmönsäätelijä ja se muodostaa vetysidoksia, jotka tekevät siitä poikkeuksellisen
LisätiedotEsim. ihminen koostuu 3,72 x solusta
Esim. ihminen koostuu 3,72 x 10 13 solusta Erilaisia soluja Veren punasoluja Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja Pajun juurisolukko Bakteereja Malarialoisioita
LisätiedotIsomerian lajit. Rakenne- eli konstituutioisomeria. Avaruus- eli stereoisomeria. Ketjuisomeria Funktioisomeria Paikkaisomeria
Isomeria Isomeria Yhdisteellä on sama molekyylikaava, mutta eri rakenne: siksi eri isomeereillä voi olla erilaiset fysikaaliset ja kemialliset ominaisuudet!!!! Esim. yhdisteellä C2H6O on kaksi isomeeriä.
LisätiedotVALINTA TERVEELLISEN RUOKAVALION PUOLESTA!
bonred.fi Punainen palmuöljy MIKSI PUNAINEN PALMUÖLJY ON NIIN RAVINTEIKAS? Ravintoaineiden VOIMANPESÄ! vuosituhansia.. kaytetty Bon Red Palm Oil. Punainen palmuöljy on puristettu öljypalmun hedelmästä.
LisätiedotDIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI
DIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI Outi Heikkilä Valtakunnallinen diabetespäivä 17.11.2015 AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI 1. AIVOJEN INSULIININ FYSIOLOGINEN ROOLI? 2. MITÄ AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI
LisätiedotThe CCR Model and Production Correspondence
The CCR Model and Production Correspondence Tim Schöneberg The 19th of September Agenda Introduction Definitions Production Possiblity Set CCR Model and the Dual Problem Input excesses and output shortfalls
LisätiedotKaasu Neste Kiinteä aine Plasma
Olomuodot Kaasu: atomeilla/molekyyleillä suuri nopeus, vuorovaikuttavat vain törmätessään toisiinsa Neste: atomit/molekyylit/ionit liukuvat toistensa lomitse, mutta pysyvät yhtenä nestetilavuutena (molekyylien
LisätiedotMassaspektrometria. magneetti negat. varautuneet kiihdytys ja kohdistus
11.5.2017 Massaspektrometria IHMISEN JA ELINYMPÄ- RISTÖN KEMIAA, KE2 Määritelmä Massaspektrometria on tekniikka-menetelmä, jota käytetään 1) mitattessa orgaanisen molekyylin molekyylimassaa ja 2) määritettäessä
LisätiedotURHEILIJAN RAVINTO Ravinnon laatu, suojaravintoaineet
santasport.fi URHEILIJAN RAVINTO Ravinnon laatu, suojaravintoaineet Yläkouluakatemia 2015-2016 Vko 36 Santasport Lapin Urheiluopisto I Hiihtomajantie 2 I 96400 ROVANIEMI SUOJARAVINTOAINEET https://www.youtube.com/watch?v=cgcpdskk1o8&spfreload=10
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotC++11 seminaari, kevät Johannes Koskinen
C++11 seminaari, kevät 2012 Johannes Koskinen Sisältö Mikä onkaan ongelma? Standardidraftin luku 29: Atomiset tyypit Muistimalli Rinnakkaisuus On multicore systems, when a thread writes a value to memory,
LisätiedotKASVISTEN ENERGIAPITOISUUDET
LIITE 1. VIHANNEKSIEN RAVINTOKOOSTUMUS KASVISTEN ENERGIAPITOISUUDET Taulukko 1. Lehtivihannesten, sipulien, juuresten, palkokasvien ja mukulakasvien energiapitoisuudet. KASVISTEN ENERGIA KJ Kcal PITOISUUDET
LisätiedotSOLUJEN RAKENTEET, ERI SOLUTYYPIT
71 B SOLUJEN RAKENTEET, ERI SOLUTYYPIT 72 B1 Tuma miten aitotumallinen säilyttää ja käsittelee informaatiota Stenius, Hannele & Valli, Noora Solu-ja kehitysbiologian kurssin kirjoitelma Anatomian ja solubiologian
Lisätiedot2.1 Solun rakenne - Lisämateriaalit
2.1 Solun rakenne - Lisämateriaalit Tiivistelmä Esitumaisiset eli alkeistumalliset solut ovat pieniä (n.1-10µm), niissä on vähän soluelimiä, eikä tumaa (esim. arkeonit, bakteerit) Tumalliset eli aitotumalliset
Lisätiedot782630S Pintakemia I, 3 op
782630S Pintakemia I, 3 op Ulla Lassi Puh. 0400-294090 Sposti: ulla.lassi@oulu.fi Tavattavissa: KE335 (ma ja ke ennen luentoja; Kokkolassa huone 444 ti, to ja pe) Prof. Ulla Lassi Opintojakson toteutus
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotNimi sosiaaliturvatunnus. Vastaa lyhyesti, selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan
1. a) Mitä tarkoitetaan biopolymeerilla? Mihin kolmeen ryhmään biopolymeerit voidaan jakaa? (1,5 p) Biopolymeerit ovat luonnossa esiintyviä / elävien solujen muodostamia polymeerejä / makromolekyylejä.
LisätiedotPOTILAAN LÄMPÖTALOUS Sh Hannu Koivula
POTILAAN LÄMPÖTALOUS Sh Hannu Koivula Ylpeys omasta työstä ja yhteishenki ovat tekemisen lähtökohtia. Potilaan hyvän toipumisen kannalta lämpötaloudesta huolehtiminen on tärkeää koko perioperatiivisen
LisätiedotBIO-201 Molekyylit ja solut
BIO-201 Molekyylit ja solut Solun kemia, rakenne ja toiminta 3 op Reijo Käkelä, koordinoiva opettaja 1) Miten kurssi syntyi 2) Valittu toteutustapa Käänteinen opetus (flipped learning/classroom) Kaikki
LisätiedotEeva Kuusela Itä-Suomen yliopisto
Eeva Kuusela Itä-Suomen yliopisto Maitotuotteita on arvosteltu suhteellisen korkean tyydyttyneiden rasvahappopitoisuuden vuoksi, jotka liitetään sydänja verisuonitauteihin Viime aikoina maito on tunnustettu
Lisätiedot4/2007. Lipidilautat insuliinireseptorin toiminnassa Kansainvälinen kongressi diabeettisen jalan hoidosta Terveyskäyttäytymisen muuttaminen
4/2007 VOL. 36 SYYSKUU SUOMEN DIABETESLIITTO Lipidilautat insuliinireseptorin toiminnassa Kansainvälinen kongressi diabeettisen jalan hoidosta Terveyskäyttäytymisen muuttaminen Kuva: Timo Saaristo d iabetes
LisätiedotRasvat, lipidit ja kolesteroli
Rasvat, lipidit ja kolesteroli Rasva on yksi perusravintoaineista hiilihydraattien ja proteiinien ohella. Triglyseridit eli varsinaiset rasvat ovat muodostuneet rasvahappojen eli pitkäketjuisten karboksyylihappojen
LisätiedotNanoteknologian mahdollisuudet lääkesovelluksissa
Nanoteknologian mahdollisuudet lääkesovelluksissa Marjo Yliperttula 1,3 ja Arto Urtti 1,2 1 Farmaseuttisten biotieteiden osasto, Lääketutkimuksen keskus, Farmasian tiedekunta, Helsingin Yliopisto, Helsinki;
LisätiedotMAITO-INNO. Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot
MAITO-INNO Maito uudet tutkimus ja tuotekehitys innovaatiot Raija Tahvonen, professori, Uudet liiketoimintamahdollisuudet Tuomo Tupasela, vanhempi tutkija, Uudet liiketoimintamahdollisuudet Sirja Viitala,
Lisätiedotc) Nimeä kaksi alkuainetta, jotka kuuluvat jaksollisessa järjestelmässä samaan ryhmään kalsiumin kanssa.
Kurssikoe KE1.2, Ihmisen ja elinympäristön kemia, ke 6.4. 2016 Vastaa vain kuuteen tehtävään. Jokaisessa tehtävässä maksimi pistemäärä on kuusi pistettä (paitsi tehtävässä 7 seitsemän pistettä). Voit vapaasti
LisätiedotUusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition)
Uusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition) Esko Jalkanen Click here if your download doesn"t start automatically Uusi Ajatus Löytyy Luonnosta 4 (käsikirja) (Finnish Edition) Esko Jalkanen
Lisätiedot16. Allocation Models
16. Allocation Models Juha Saloheimo 17.1.27 S steemianalsin Optimointiopin seminaari - Sks 27 Content Introduction Overall Efficienc with common prices and costs Cost Efficienc S steemianalsin Revenue
LisätiedotTutkimuksellisia töitä biologian opetukseen
Tutkimuksellisia töitä biologian opetukseen Justus / Biotieteiden opetuksen keskus BioPop 13.6.2017 1 Päivän ohjelma 16:00 16:25 Mitä tutkimuksellisuus on? 16:25 16:35 Johdatus päivän tutkimustyöhön 16:35
LisätiedotRavitsemuksen ABC Energiaravintoaineet - proteiinin ja rasvan rooli
Ravitsemuksen ABC Energiaravintoaineet - proteiinin ja rasvan rooli 8.11.2014 Kuopion Reippaan Voimistelijat Ry Ravitsemustieteen opiskelija Noora Mikkonen Aikataulu 25.10. Energiaravintoaineiden kirjo:
LisätiedotHEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET
HEIKOT VUOROVAIKUTUKSET MOLEKYYLIEN VÄLISET SIDOKSET Tunnin sisältö 2. Heikot vuorovaikutukset Millaisia erilaisia? Missä esiintyvät? Biologinen/lääketieteellinen merkitys Heikot sidokset Dipoli-dipolisidos
LisätiedotPERINNÖLLISET TEKIJÄT JA NIIDEN MERKITYS RINTASYÖPÄSAIRASTUMISESSA. Robert Winqvist. SyöpägeneCikan ja tuumoribiologian professori Oulun yliopisto
PERINNÖLLISET TEKIJÄT JA NIIDEN MERKITYS RINTASYÖPÄSAIRASTUMISESSA Robert Winqvist SyöpägeneCikan ja tuumoribiologian professori Oulun yliopisto PROFESSORILIITON SYYSSEMINAARI TUTKIMUSTA KAIKKIEN HYÖDYKSI
LisätiedotOngelma(t): Mitä voimme oppia luonnosta? Miten voimme hyödyntää näitä oppeja?
Ongelma(t): Mitä voimme oppia luonnosta? Miten voimme hyödyntää näitä oppeja? 2 Evoluutio on muovannut eliöt ja biomolekyylit elinympäristöönsä sopiviksi. Elinympäristön pysyessä suhteellisen muuttumattomana
LisätiedotTeesi, antiteesi, fotosynteesi
Teesi, antiteesi, fotosynteesi Mikko Tikkanen Nuorten Akatemiaklubi 18.03.2013 Kuka Suomen akatemian tohtoritutkija Turun yliopisto, Biokemian ja elintarvikekemian laitos, Molekulaarinen kasvibiologia,
LisätiedotAineenvaihdunta II -kurssin uudistaminen oppimistavoitteet mielessä
Aineenvaihdunta II -kurssin uudistaminen oppimistavoitteet mielessä Tuomo Glumoff, FT, Dos. Yliopistonlehtori Oulun yliopisto, Biokemian laitos Opintori 13.12.2012 Kehittämisideana on aineenvaihdunnan
LisätiedotVastaa lyhyesti selkeällä käsialalla. Vain vastausruudun sisällä olevat tekstit, kuvat jne huomioidaan
1 1) Tunnista molekyylit (1 piste) ja täytä seuraava taulukko (2 pistettä) a) b) c) d) a) Syklinen AMP (camp) (0.25) b) Beta-karoteeni (0.25 p) c) Sakkaroosi (0.25 p) d) -D-Glukopyranoosi (0.25 p) 2 Taulukko.
Lisätiedotvauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit
vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä
LisätiedotErilaisia soluja. Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja. Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta. Veren punasoluja
Erilaisia soluja Veren punasoluja Tohvelieläin koostuu vain yhdestä solusta Siittiösolu on ihmisen pienimpiä soluja Pajun juurisolukko Bakteereja Malarialoisioita ihmisen puhasoluissa Hermosolu Valomikroskooppi
LisätiedotThe Viking Battle - Part Version: Finnish
The Viking Battle - Part 1 015 Version: Finnish Tehtävä 1 Olkoon kokonaisluku, ja olkoon A n joukko A n = { n k k Z, 0 k < n}. Selvitä suurin kokonaisluku M n, jota ei voi kirjoittaa yhden tai useamman
LisätiedotKiVa Koulu henkilökunnan tilannekartoituskysely 2016 sivu 1/14. KiVa Koulu henkilökunnan tilannekartoituskysely 2016 sivu 2/14
KiVa Koulu henkilökunnan tilannekartoituskysely 2016 sivu 1/14 Tervetuloa täyttämään kysely! Koulutunnus: Opettajasalasana: Kirjaudu kyselyyn KiVa Koulu henkilökunnan tilannekartoituskysely 2016 sivu 2/14
LisätiedotViral DNA as a model for coil to globule transition
Viral DNA as a model for coil to globule transition Marina Rossi Lab. of complex fluids and molecular biophysics LITA (Segrate) UNIVERSITA DEGLI STUDI DI MILANO - PhD Workshop October 14 th, 2013 Temperature
Lisätiedotmonissa laskimissa luvun x käänteisluku saadaan näyttöön painamalla x - näppäintä.
.. Käänteisunktio.. Käänteisunktio Mikäli unktio : A B on bijektio, niin joukkojen A ja B alkioiden välillä vallitsee kääntäen yksikäsitteinen vastaavuus eli A vastaa täsmälleen yksi y B, joten myös se
LisätiedotVESI JA VESILIUOKSET
VESI JA VESILIUOKSET KEMIAA KAIKKIALLA, KE1 Johdantoa: Vesi on elämälle välttämätöntä. Se on hyvä liuotin, energian ja aineiden siirtäjä, lämmönsäätelijä ja se muodostaa vetysidoksia, jotka tekevät siitä
LisätiedotSäteilyannokset ja säteilyn vaimeneminen. Tapio Hansson
Säteilyannokset ja säteilyn vaimeneminen Tapio Hansson Ionisoiva säteily Milloin säteily on ionisoivaa? Kun säteilyllä on tarpeeksi energiaa irrottaakseen aineesta elektroneja tai rikkoakseen molekyylejä.
LisätiedotHARJOITUS- PAKETTI A
Logistiikka A35A00310 Tuotantotalouden perusteet HARJOITUS- PAKETTI A (6 pistettä) TUTA 19 Luento 3.Ennustaminen County General 1 piste The number of heart surgeries performed at County General Hospital
LisätiedotMetsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna. Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari
Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari Metsäpuiden vaivat Metsäpuiden eloa ja terveyttä uhkaavat monet taudinaiheuttajat: Bioottiset taudinaiheuttajat
LisätiedotOulun yliopiston biokemian koulutusohjelman valintakoe 22.5.2015
Oulun yliopiston biokemian koulutusohjelman valintakoe 22.5.2015 Nimi: Ota henkilötodistus mukaasi jättäessäsi vastauspaperin. Kysymyksiin vastataan suomeksi. Osa 1 Aineistotehtävä. Vastaa vain varattuun
LisätiedotJUJUPRIX 2015. Kalle Tuominen & Timo Mäkeläinen Markkinointiviestinnän suunnittelutoimisto Mainio Oy. kalle@mainiota.fi timo.makelainen@mainiota.
JUJUPRIX 2015 Kalle Tuominen & Timo Mäkeläinen Markkinointiviestinnän suunnittelutoimisto Mainio Oy kalle@mainiota.fi timo.makelainen@mainiota.fi Tampere matkailukohteena. Tampere on Pohjoismaiden suurin
LisätiedotALKOHOLIN VAIKUTUS MAKSAN AIN E ENVAIH DUNTAAN
ALKOHOLPOLTKKA 71 PE KKA MAE N PAA ALKOHOLN VAKUTUS MAKSAN AN E ENVAH DUNTAAN Joutuessaan elimistöön vaikuttaa alkoholi kahdella periaatteessa toisistaan eroavalla tavalla. Ensinnäkin sillä on keskushermostoon
LisätiedotYoshinori Ohsumille Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology
Lääketieteen Nobel-palkinto 2016 Yoshinori Ohsumille hänen autofagian mekanismeja koskevista löydöistään. Yoshinori Ohsumi 1945 Syntymäpaikka Fukuoka, Japani 2009 Professori, Tokyo Institute of Technology
LisätiedotSomaattinen sairaus nuoruudessa ja mielenterveyden häiriön puhkeamisen riski
+ Somaattinen sairaus nuoruudessa ja mielenterveyden häiriön puhkeamisen riski LINNEA KARLSSON + Riskitekijöitä n Ulkonäköön liittyvät muutokset n Toimintakyvyn menetykset n Ikätovereista eroon joutuminen
Lisätiedot