Kuukkeli ja metsätalous. Susanna Pimenoff

Transkriptio

1

2

3 Kuukkeli ja metsätalous Susanna Pimenoff 2000

4

5 SISÄLLYS ALKUSANAT...2 TIIVISTELMÄ...3 KUUKKELIN BIOLOGIA JA KÄYTTÄYTYMINEN...5 LAJIN KUVAUS...5 LEVINNEISYYS...5 ALALAJIT JA LÄHISUKULAISET...6 RAVINTO...7 ELINYMPÄRISTÖ...8 REVIIRI...11 PESINTÄ JA LISÄÄNTYMISMENESTYS...12 LEVITTÄYTYMINEN...14 KUOLEVUUS JA ELINIKÄ...15 PAIKKAUSKOLLISUUS JA SOSIAALINEN KÄYTTÄYTYMINEN...16 RAVINNON ETSINTÄ JA VARASTOIMINEN...17 TALVEHTIMINEN...18 KUUKKELIN KANTA...19 LASKENTAMENETELMÄT...19 KANNAN SUURUUS...19 KANNANVAIHTELUT...19 METSÄEKOLOGIA...21 LUONNONTILAISEN METSÄN JA TALOUSMETSÄN EROJA...21 METSIEN PIRSTOUTUMINEN...22 PIENTEN POPULAATIOIDEN ONGELMIA...22 METSÄTALOUDEN VAIKUTUKSET LINNUSTOON...23 EPIFYYTTIJÄKÄLÄT...26 YHTEISKUNTA JA KUUKKELI...29 KUUKKELIN SUOJELU LAISSA...29 METSÄTALOUDEN OHJELMAT...30 METSÄLUONNON JA KUUKKELIN TULEVAISUUS...31 SUOJELUALUEET...31 METSÄSERTIFIOINTI...32 METSÄNHOIDON MAHDOLLISUUDET MONIMUOTOISUUDEN SUOJELUSSA...33 ILMASTON LÄMPENEMINEN...35 TUTKIMUSTARPEITA TULEVAISUUDESSA...36 JOHTOPÄÄTÖKSET...39 SANASTO...41 LÄHTEET...42

6 ALKUSANAT Kuukkelin kanta on taantunut Suomessa huomattavasti viimeisten 50 vuoden aikana. Taantuminen on ollut voimakkainta Etelä-Suomessa. Kuukkeli on luokiteltu vanhan metsän lintulajiksi, ja se on siten saanut huomiota osakseen viimeaikaisissa keskusteluissa vanhojen metsien suojelusta. Raportin tarkoituksena on koota tutkimustietoa kuukkelista, jotta keskustelu lajin tulevaisuudesta Suomen metsissä jatkuisi rakentavassa ilmapiirissä. Tietoa on todennäköisesti olemassa löytämääni enemmän, mutta reilun kolmen kuukauden aikana en ole voinut kirjoittaa täysin kattavaa kirjallisuuskatsausta. Kuukkelin elintavoista tiedetään jonkin verran, mutta edelleen monet oleelliset seikat ovat selvittämättä. Tämä johtuu puutteellisesta tutkimusrahoituksesta sekä lajin tutkimiseen tarvittavan kenttätyön työläydestä. Kuukkelin elämän ymmärtämistä vaikeuttaa sen monimutkainen käyttäytyminen. Käyttäytyminen on tärkeä osa kuukkelitietoutta, koska peritty ja opittu käyttäytyminen ohjaavat yksilöiden toimintaa. Niiden tunteminen auttaa ennustamaan lajin vastetta ympäristömuutoksiin. Kiitän työnantajaani Metsäteollisuus ry:tä kuukkeliprojektin toteuttamisesta. Metsäteollisuus ry:n luontoasiantuntija Suvi Raivio on työn aikana ollut suuresti avuksi ja olen kiitollinen muun muassa raportin kielivirheiden korjauksista. Erityisesti haluan kiittää kuukkelitutkijaa Bo-Göran Lillandtia keskusteluista sekä tiedoista ja Risto A. Väisästä käsikirjoituksen kommentoinnista. Lars Edenius on antanut arvokkaita tietojaan sekä alustavia tuloksiaan käyttööni, hänelle suurkiitos niistä. Kiitokset myös kaikille niille henkilöille, jotka ovat avustaneet minua sekä pienissä että suurissa asioissa. Bostonissa Susanna Pimenoff 2

7 TIIVISTELMÄ Tämä raportti on kirjallisuuskatsaus, johon on koottu mahdollisimman paljon tietoa kuukkelin biologiasta ja siihen vaikuttavista tekijöistä. Raportti on samalla ensimmäinen kokonaisvaltainen yritys koota tietoa tutusta, mutta kuitenkin vaikeasti tutkittavasta taigalajista Fennoskandian muuttuneissa metsäympäristöissä. Kuukkeli on kaikkiruokainen pieni varislintu, joka paikkauskollisena lajina talvehtii reviirillään. Kuukkeli selviää talvesta puiden epifyyttijäkäliin ja kaarnan rakoihin varastoitujen marjojen ja hyönteisten avulla. Yksilöt elävät pienissä perheparvissa, joiden sosiaaliset vuorovaikutussuhteet ovat monimutkaisia. Parisuhteet muodostetaan elinikäisiksi ja parit pysyvät samalla reviirillä koko elämänsä. Laji on pitkäikäinen, keskimääräinen elinikä on noin kuusi vuotta, mutta jotkut yksilöt saattavat elää jopa 16-vuotiaiksi. Kuukkeli aloittaa pesinnän jo helmi-maaliskuussa hyvin talvisissa olosuhteissa, joten pohjoisessa lumi on vasta sulamassa kun poikaset jättävät pesän kesäkuussa. Kuukkeli levittäytyy synnyinalueeltaan ensimmäisenä elinvuotenaan ja valloittaa reviirin tai liittyy vieraaseen perheparveen. Levittäytymismatkat ovat yleensä lyhyitä, vain noin kolme kilometriä, vaikka poikkeuksiakin esiintyy. Kuukkeli liikkuu metsää pitkin ja karttaa aukeita kuten järviä tai avohakkuita, mutta tästäkin tunnetaan poikkeuksia. Kuukkeli esiintyy erilaisissa havumetsissä Fennoskandiasta Tyynellemerelle saakka. Kuukkeli luokitellaan vanhan metsän lintulajiksi, mutta sen tiedetään esiintyvän myös talousmetsissä. On todettu, että kuukkelitiheydet ovat moninkertaiset luonnontilaisissa metsissä verrattuna talousmetsiin. Syyt ovat mahdollisesti runsaampi ravinnon saatavuus ja paremmat varastoimismahdollisuudet, sekä alhaisempi todennäköisyys joutua petolinnun saaliiksi. On myös todettu, että pesimismenestys vaihtelee elinympäristön laadun mukaan. Kuukkeli siis suosii vanhaa metsää, mutta ei tarkasti tiedetä mitkä tekijät vaikuttavat sen selviämiseen talousmetsissä. Osin jopa ristiriitaisten tietojen perusteella voi kuitenkin päätellä, että kuukkeli suosii kuusi- tai kuusivaltaista sekametsää ja tuoreita kankaita. Luontaiset pienet aukot metsässä näyttävät olevan tärkeitä kuukkelille, mahdollinen syy voi olla ravinnon runsaampi saatavuus metsänreunassa. Suomessa kuukkelikanta on runsaimmillaan Metsä-Lapissa ja Peräpohjolassa, mutta kuukkeleita esiintyy myös Etelä-Suomessa. Etelässä populaatiot ovat pieniä ja usein eristyneitä yhtenäisemmästä pääpopulaatiosta. Suomen kuukkelikanta on taantunut kolmannekseen 60 vuoden takaiseen kantaan verrattuna. Maassamme arvioidaan esiintyvän n kuukkeliparia. Laji kuuluu uhanalaisuusluokituksen mukaan silmälläpidettäviin. Kuukkelin kannan taantumisen syiksi arvellaan metsissä tapahtuneita muutoksia, koska kannan taantuminen alkoi avohakkuiden harjoittamisen myötä. Metsien ikä on nuorentunut, ikärakenne yksipuolistunut ja metsät pirstoutuneet. Nämä tekijät ovat laskeneet kuukkelitiheyksiä elinympäristön laadun huonontuessa ja myös vaikeuttaneet kuukkeleiden levittäytymistä. Pieni eristynyt populaatio on riippuvainen muualta levittäytyvistä tulomuuttajista, koska muuten sukusiitos vähentää pesimismenestystä. Tällöin populaatio pienenee ja voi lopulta hävitä kokonaan. Ilmaston edelleen lämmetessä on todennäköistä, että kuukkelin levinneisyys siirtyy pohjoisemmaksi osittain talvien lämpenemisen ja osittain havumetsävyöhykkeen kapenemisen johdosta, mutta todennäköisesti myös närhen lisääntyneen kilpailun takia. Suojelualueet eivät yksinään ole riittäviä elinvoimaisen kuukkelikannan ylläpitäjinä muun muassa levittäytymis- ja sukusiitosongelmien takia. Kuukkelin pääpopulaatiot tulevat mahdollisten suojelualueiden lisäyksestä huolimatta esiintymään talousmetsissä. Siten kuukkelin 3

8 kannan säilyminen Suomessa riippuu metsänhoidon menetelmistä. Uusien metsähoitomenetelmien ja sertifioinnin vaikutus kuukkeliin on epävarmaa, mutta on todennäköistä että ne edesauttavat, mutta eivät takaa kuukkelin säilymistä talousmetsissä. Kuukkeli on ilmeisesti riippuvainen tietystä osuudesta hakkuukypsää tai vanhempaa metsää alueellisella tasolla. Siten iäkkään metsän laikut varttuneissa kasvatusmetsissä voivat olla kuukkelille hyödyllisiä. On kuitenkin vaikea ennustaa miten paikkauskollinen kuukkeli selviää, mikäli tehokas metsätalous ulottuu kaikkiin suojelualueiden ulkopuolisiin metsiin. On mahdollista, että mikäli hakkaamatta jääneet hakkuukypsät metsiköt säilyvät, niin myös kuukkelin elinmahdollisuudet talousmetsissä säilyvät. Tutkimisen arvoisia metsänhoitomenetelmiä, jotka ehkä voisivat säilyttää kuukkelikannan elinvoimaisena talousmetsissä, ovat pidennetty hakkuukierto ja pienaukkohakkuut. Pidennetty hakkuukierto ns. viipalekakkumallin mukaisesti säilyttäisi ekologisen jatkuvuuden talousmetsissä. Myös pienaukkohakkuut tai poimintahakkuut voisivat olla avohakkuuta parempia hakkuumenetelmiä kuukkelille, koska ne eivät todennäköisesti muuta kuukkelin reviiriä sille sopimattomaksi. Kuukkelia ja monimuotoisuutta huomioiva metsätalous tarvitsee työkalukseen joustavan metsäsuunnittelun, jonka kehittäminen vaatii paljon luovuutta ja asenteiden muutosta. Raportti on kooste nykyisestä kuukkelitutkimuksesta, mutta tietoa ei ole riittävästi arvioimaan kuukkelin tulevaisuutta Suomessa tai metsänhoitomenetelmien sopivuutta kuukkelille. Lisää tutkimusta tarvitaan erityisesti kuukkelin elinympäristövaatimuksista ja kyvystä levittäytyä, sekä myös metsänhoitomenetelmien vaikutuksista ja niiden kehittämisestä. 4

9 KUUKKELIN BIOLOGIA JA KÄYTTÄYTYMINEN Lajin kuvaus Lajin virallinen nimi on kuukkeli, mutta eri puolilla Suomea sitä on kutsuttu kuusangaksi, kuuskilaiseksi, kuusikaksi tai korpinärheksi. Kuukkelin tieteellinen nimi on Perisoreus infaustus ja se kuuluu varisten heimoon (Corvidae), joka kuuluu varpuslintujen lahkoon (Passeriformes). Kuukkeli on ruotsiksi lavskrika (myös lavkatta, rödtjuxa, rödskata ym.), englanniksi Siberian Jay, ja saksaksi Unglückshäher. Kuukkeli on rastasta vähän suurempi lintu, jolla on tuuhea, ruskea ja harmaa höyhennys, tumma päälaki ja ruosteenpunainen pyrstö. Kuukkelin lyhyt nokka sekä koivet ovat mustat. Pyrstö on pitkä ja hieman pyöreä. Kuukkeli sulautuu huomaamattomasti havumetsän uumeniin ja liikkuu äänettömästi lentäen puusta toiseen. Lennossa sen kauniin ruosteenpunaiset pyrstösulat ja ruosteenpuna siivissä erottuvat selkeästi. Koiraan ja naaraan puvut ovat samanlaiset, eikä puvussa ole vaihtelua eri vuodenaikoina. Pituus nokasta pyrstön kärkeen on cm ja siipien väli on cm (Cramp ym. 1994). Koiras on keskimäärin hieman naarasta suurempi ja siten sukupuolen voi määrittää linnun mittojen perusteella. Siiven pituus on mm, pyrstö mm, nilkka mm ja paino g (Madge & Burn 1994). Nuori lintu on samannäköinen kuin aikuinen, mutta sen voi erottaa aikuisesta uloimpien pyrstösulkien muodon perusteella. Kuukkelilla on monenlaisia ääniä. Kuukkelia ei kuitenkaan kuule yhtä helposti kuin muita lajeja, koska sen ääntely on hiljaista. Tavallisimmat äänet ovat närhimäinen rääkäisy ja hiirihaukkamainen naukuna (von Haartman ym ). Laulu koostuu monenlaisista visertävistä, kirisevistä, kurluttavista, rätisevistä ja viheltävistä äänistä, jotka kuuluvat vain noin 20 m:n päähän. Perheparvet käyttävät monenlaisia yhteys- ja seurusteluääniä. Levinneisyys Kuukkeli on levinnyt läpi palearktisen taigavyöhykkeen Fennoskandiasta lännessä Anadyrjoelle ja Sahaliniin idässä 50 ja 70 N leveysasteiden välille (kuva 1) (Helle & Lillandt 1997, Glutz von Blotzheim & Bauer 1993). Euroopassa kuukkelia tavataan säännöllisesti vain Norjan sisäosissa, Pohjois- ja Keski-Ruotsissa, Suomessa ja Venäjällä. Kuva 1. Kuukkelin levinneisyys maailmassa. Kuva otettu teoksesta Glutz von Blotheim & Bauer

10 Suomessa kuukkelin levinneisyys painottuu pohjoiseen, jossa Metsä-Lappi ja Peräpohjola ovat kuukkelin tyyssijoja. Yhtenäinen levinneisyysalue ulottuu pohjoisesta Lapista Tornion Kainuun tasolle. Keski- ja Etelä-Suomessa kuukkelipopulaatioita esiintyy Kristiinankaupunki Kymenlaakso -linjan pohjoispuolella. Tunnettuja populaatioita on Pirkanmaalla, Kymenlaaksossa ja Savossa (kuva 2). Aiemmin levinneisyys on ollut yhtenäistä Etelä-Suomessakin (Väisänen ym. 1998). A B Kuva 2. Raportoitujen kuukkelihavaintojen perusteella Kemppainen & Kemppainen (1991) ovat arvioineet kuukkelin likimääräiset esiintymisalueet Etelä-Suomessa A) 1960-luvun lopussa ja B) 1990-luvun alussa. Huomaa, että yhtenäiseksi merkitty alue ei todellisuudessa ole yhtenäistä levinneisyyttä, koska kuukkelit ovat alueella harvalukuisia. Kysymysmerkillä merkityillä alueilla saattaa esiintyä kuukkeleita. Alalajit ja lähisukulaiset Fennoskandiassa ja Kuolan niemimaalla esiintyy alalaji P. infaustus infaustus, mutta Venäjältä on kuvattu 13 muuta alalajia (Helle & Lillandt 1997). Kuolasta itään pesii P. i. ostjakorum, ja etelässä sekä Onezhskoye-järven itäpuolella P.i. ruthenus. Itä-Siperiassa esiintyy hieman isokokoisempi ja väritykseltään erilainen P.i. yakutiensis (Andrejev 1982). Kuukkelin lähisukulainen kanadankuukkeli (Perisoreus canadensis) elää paikkalintuna Pohjois-Amerikan havumetsävyöhykkeellä Alaskassa, Kanadassa ja USA:ssa, mistä sen levinneisyys ulottuu Kalliovuorten metsävyöhykettä pitkin kauas etelään. Kanadankuukkeli on väriltään melko yksivärisen harmaa. Poikanen on erinäköinen kuin aikuinen, koska sen höyhenpuku on huomattavasti tummempi. Kanadankuukkelin poikasta ehdittiin jopa luulla omaksi lajikseen ja kutsua lyhytnokkakuukkeliksi. Kanadankuukkeli ja kuukkeli muistuttavat paljon toisiaan monessa mielessä, sillä lajit elävät perheparvissa ja esiintyvät ankarissa ilmasto-olosuhteissa. Täten tutkimustieto kanadankuukkelista antaa viitteitä myös kuukkelin ekologiasta. Varislinnut ovat sosiaalisia käyttäytymiseltään, ja kanadankuukkeli katsotaan puolisosiaaliseksi (semi-social) lajiksi (Waite & Strickland 1997). Lajilla on todettu auttamiskäyttäytymistä, eli edellisvuoden poikanen ruokkii vanhempiensa poikasia, siis sisariaan, niiden lennettyä pesästä. Nuori lintu voi myös puolustaa vanhempiensa pesää saalistajia vastaan. Närhi (Garrulus glandarius) on kuukkelin kookkaampi lähisukulainen. Se on värikäs metsien lintu, jota syksyisin voi nähdä viljelymailla keräämässä talvivarastoja ja talvisin pihatunkioilla ruokailemassa. Närhi on varovainen ja arka, etenkin jos sen sattuu tapaamaan metsässä. Laji pesii kaikilla metsätyypeillä, mutta suosii tiheitä kuusikkokorpia ja karttaa pieniä peltosaarekkeita (von Haartman ym ). Närhi on kaikkiruokainen, kuten kuukkelikin, mutta sen 6

11 ravinto on pääosin kasviperäistä. Närhi syö pikkulintujen munia ja poikasia, sekä voi tappaa aikuisia. Närhi voi myös syödä kuukkelin munia ja poikasia (Matero 1996, Sklepkovych 1997). Närhi varastoi ravintoaan useimmiten maahan ja joskus myös puihin. Närhen kanta maassamme vaihdellee vuosittain parin välillä (Väisänen ym. 1998). Närhen kanta oli runsaimmillaan luvuilla, mutta on sen jälkeen taantunut nykyiseen parimäärään (Väisänen 1983, Väisänen ym. 1998). Närhi pesii lähes koko Suomessa pohjoisinta Lappia lukuun ottamatta (kuva 3). Runsaslukuisin laji on Etelä- ja Keski- Suomessa Kemi Kuhmo -linjan eteläpuolella (Väisänen ym. 1998). Närhen ja kuukkelin levinneisyysalueet ovat osittain päällekkäisiä, joten kuukkelin eteläiset populaatiot elävät samoissa metsissä kuin närhikin. Lajien välinen kilpailu on mahdollista, koska lajit esiintyvät samoissa elinympäristöissä ja käyttävät samanlaista ravintoa. Asiasta en kuitenkaan ole löytänyt tutkimustietoa. Kuva 3. Närhen levinneisyys Suomessa. Kuvan osoittama tiukka levinneisyyden pohjoisraja ei ole todellinen vaan hajapopulaatioita esiintyy rajan pohjoispuolellakin. Ravinto Kuukkeli on kaikkiruokainen ja se vaihtaa ravinnon koostumusta vuodenaikojen mukaan. Se etsii sekä kasvi- että eläinperäistä ravintoa maasta sekä puista (von Haartman ym ). Yllättävän kesyksi tunnettu kuukkeli voi ilmaantua kuin tyhjästä retkeilijän tai metsurin ruokatauolle ja napata pudonneet ruoan muruset maasta. Se saattaa jopa syödä ihmisen kädestä. Kesällä kuukkelin ravinto koostuu pääosin marjoista mutta myös hyönteisistä, joita se myös varastoi talven varalle. Kuukkelin voi nähdä useasti mustikan varpujen seassa sekä hyppelehtivän hillasoilla. Kuukkeli syö sieniä, mutta ei tiedetä missä määrin se varastoi niitä (Zetterlund 1996, von Engler 1999). Andrejev (1982) arvelee suurimman osan talvella syödyistä sienistä olevan peräisin oravan varastoista. Blomgren (1964) ei ole havainnut sienten käyttöä ravintona. Kuukkelin ei ole nähty syövän siemeniä kävyistä, mutta kylläkin poimivan siemeniä hangelta (Blomgren 1964, Lindgren 1975). Keväällä kuukkeli etsii sulavan lumen alta löytyviä marjoja. Keväällä poikasia ruokitaan pääasiallisesti hyönteisillä, joista on etukäteen varastoitu suuri osuus (Blomgren 1964, Lindgren 1975). Kuukkeli etsii hyönteisiä kenttäkerroksen kasvillisuudesta, puiden oksilta ja kaarnan alta ja osaa pyydystää isokokoisempia hyönteisiä ilmasta (Cramp ym. 1994). Puiden kaarnan rakosia kuukkeli tutkii tarkkaan liikkumalla puun runkoa ylös ja alas, samoin oksisto tutkitaan huolellisesti. Goodwin (1976) mainitsee linnun etsivän ravinnoksi kovakuoriaisista erityisesti kaarnakuoriaisia (Rhegium inquisitor, Sachalinobia holtzei, Elater compactus, Ips subelongatus). Kuukkeli tappaa ravinnokseen isoja kovakuoriaisia (Coleoptera), perhostoukkia (Lepidoptera) ja liskoja (Lacertidae) viemällä ne puuhun ja hakkaamalla niitä toistuvasti kovaa oksaa vasten (Blomgren 1964, Cramp ym. 1994). 7

12 Kuukkeli voi pyydystää myyriä, jotka se paloittelee ennen syömistä (Lindgren 1975). Kuukkelille haaskat ovat mieleistä ravintoa ja se käy ketun ja korpin repimillä haaskoilla (Lindgren 1975). Ennen vanhaan teurastus maatiloilla houkutteli kuukkelit paikalle syömään esille jätettyjä sisälmyksiä. Nykyään hirvenmetsästäjien sekä kalamiesten jättämät jäännökset tuovat runsaan täydennyksen kuukkelin talvivarastoihin. Merikallio (1955) väittää kuukkelia pahaksi pikkulintujen pesien ryöstäjäksi. Blomgren (1964) raportoi kuukkelin syövän pienikokoisia munia, mutta jättävän suuremmat rauhaan, sekä syövän myös linnunpoikasia. Blomgrenin mielestä kuukkeli ei ole sen pahempi pesänryöstäjä kuin muutkaan linnut. Kanadankuukkelin on havaittu syövän haaskojen lisäksi myös lintujen poikasia ja munia (Ouellet 1970). Elinympäristö Kuukkeli viihtyy monenlaisissa havumetsissä, mutta eri lähteissä sen mainitaan suosivan erilaisia metsäympäristöjä. Rogacheva (1992) kertoo kuukkelin esiintymisen keskittyvän suuriin asumattomiin erämaihin, jossa vanhan sulkeutuneen metsän osuus on suuri. Kuukkeli luokitellaan vanhan metsän lajiksi, joka viihtyy lähes koskemattomissa metsissä (Cramp ym. 1994, Väisänen ym. 1998). Cramp ym. (1994) mainitsevat kuukkelin esiintyvän lähinnä kuusi- ja mäntymetsissä, mutta myös lehtikuusi- ja koivumetsissä. Se suosii tiheitä metsiköitä avointen alamaiden sijaan. Altai-vuoristossa laji kuitenkin esiintyy niin alavilla mailla kuin 2200 m:n korkeudessakin (Dementiev & Gladkov 1954). Pohjois-Suomessa kuukkeli pesii myös puustoisilla soilla (Väisäsen ym. 1998). Merikallio (1955) mainitsee lajin pesimäpaikaksi myös Tunturi-Lapin koivumetsät. von Haartmanin ym. ( ) perusteoksessa sanotaan kuukkelin esiintyvän havu- ja sekametsissä, mutta Keski- ja Etelä-Suomessa vain laajoilla yhtenäisillä metsämailla. Pesäpaikat sijaitsevat näiden sisäosissa, vaikkakin kuukkelin voi tavata pihapiireistä syksyisin ja talvisin. Silloinkaan kuukkelit eivät ylitä viljelyaukeita tai hakametsiköitä. Pirkanmaan Luopioisissa eristyneen kannan kerrotaan karttavan kaikkea ihmisasutusta ja tämän kulttuuripakoisuuden tulkitaan johtuvan elinympäristövaatimuksista. Teoksessa myös väitetään, että etelässä vain karuimmat soistuneet vedenjakaja-alueet täyttävät kuukkelin alue- ja ilmastovaatimukset. Pohjois-Suomessa laji kuitenkin esiintyy lähes koko metsäpinta-alalla metsänreunoja myöten. Klassinen kuukkelin elinympäristö on vanha, mielellään kostea, runsasnaavainen kuusimetsä. Ruotsin lintuatlaksessa (Svensson ym. 1999) kerrotaan kuukkelin valitsevan elinympäristökseen monipuolisen havumetsän jopa nuoret taimikot kelpaavat lajille. Puulajikoostumus, kosteusolot ja metsikön tiheys näyttävät olevan vähemmän tärkeitä. Sen sijaan oleellisia ovat metsän luonnolliset aukot, sillä reviirin ydinalue sijaitsee useimmiten lähellä suon tai metsäaukion reunaa. Sklepkovych (1997) on tutkinut kuukkelin elinympäristöä kokeellisessa tutkimuksessaan, jossa hän totesi, että kuukkelin pesimismenestys riippui ympäristön laadusta. Tuoreen kankaan suhteellinen osuus ja läheisyys suon reunaan paransivat reviirin laatua. Ympäristön laadun määrääviksi tekijöiksi noin 60 vuotta vanhassa havusekametsässä muodostuivat mustikan runsaus, pesäpaikan etäisyys luontaiseen metsänreunaan, pesän sijainti puun korkeuteen nähden sekä metsikön tiheys. Pesäpuiksi kuukkeli valitsi metsän keski-ikää vanhemmat kuuset. Yksilöiden fyysinen kunto ja siten todennäköisyys selviytyä, riippuivat elinympäristön laadusta. Pesärosvouden todennäköisyys oli sama metsätyypistä riippumatta. 8

13 Sklepkovych (1997) arvioi luontaisten reunojen esiintymisellä kuukkelin elinympäristössä olevan sekä myönteisiä että kielteisiä vaikutuksia. Ravintoa on todennäköisesti enemmän reunavyöhykkeellä, millä on merkitystä etenkin keväisin. Keväällä lumipeite sulaa nopeammin reunassa kuin metsän sisäosissa ja ravinnoksi kelpaavat marjat paljastuvat. Poikasten ruokinnassa tarvittavat hyönteiset heräävät keväisin aikaisemmin metsän reunassa. Toisaalta aikuisten riski joutua petolinnun saaliiksi on suurempi reunavyöhykkeessä kuin metsän suojassa. Vielä ei tiedetä, ovatko metsän reunojen hyödyt kuukkelille suurempia kuin niiden haitat (Sklepkovych 1997). Lindgrenin (1975) mielestä kuukkeli ei suosi soistuneita metsämaita. Hänen tutkimusalueellaan Ruotsin Lapissa (taulukossa 1 on esitetty tässä luvussa käsiteltyjen tutkimusalueiden sijainti koordinaatein) kuukkeli esiintyi kaikenlaisilla metsämailla, kuivilla ja kosteilla, tiheissä ja väljissä metsissä. Blomgrenin (1964) tutkimat kuukkelit Ruotsin Norrbottenissa asustivat vaihtelevassa metsässä, jossa oli kuivaa, korkeakasvuista männikköä, matalakasvuista soistunutta kuusikkoa, paikoitellen pieniä soita ja kaikenlaisia välimuotoja näistä. Linnut liikkuivat kaikissa metsätyypeissä, ehkä hieman suosien korpitiheikköjä. Kuukkeli pesii myös talousmetsissä, mikä on todettu Suupohjassa Etelä-Pohjanmaalla, joiden kuukkeleita on tutkittu jo 27 vuotta (Lillandt 2000). Siellä reviireihin kuuluu paljon ojitettua kuusivaltaista sekametsää. Alueella tehdyt hakkuut ovat pienipiirteisiä yksityismetsien ollessa suurjaon ajalta peräisin olevia kapeita ja pitkiä metsäpalstoja. Metsä on siten pirstoutunutta ja metsiköt eri-ikäisiä. Kuukkelin esiintyminen Suupohjassa keskittyy selvästi laajojen metsäalueiden ydinosiin. Tarkempaa elinympäristön koostumusta ja metsätyyppien jakautumista ei ole alueella vielä selvitetty. Materon (1996) Kuusamossa tutkima kuukkelipopulaatio pesii sekin talousmetsissä. Päätehakkuuiän ylittänyttä puustoa on päätutkimusalueella noin 13% pinta-alasta, varttuneita kasvatusmetsiä 14%, taimikkoa ja nuoria kasvatusmetsiä on yhteensä 42% sekä avosoita ja rämeitä (21%). Loput alueesta on vesistöjä, peltoja, asutusta, teitä ym. Päätutkimusalue on laajuudeltaan 60 km 2 ja sillä pesii 20 kuukkeliparia, joten keskimääräinen reviirikoko on noin 3 km 2, mikäli kuukkelit hyödyntävät koko aluetta taimikot mukaan luettuna. Vertailualue on 18 km 2 :n kokoinen asuttamaton metsäalue, jossa päätehakkuuiän ylittänyttä puustoa on 63% pinta-alasta. Alueella asustaa kuukkeliparia, joten reviirikoko on noin 0,75 km 2, mikäli parit asuttavat koko pinta-alan. Materon päätutkimusalueella päätehakkuuiän ylittänyttä puustoa on paria kohden 39 ha ja vertailualueella ha. Taulukko 1. Tutkimusalueiden maantieteellinen sijainti koordinatein. Huomaa, että Haradsin koordinaatit ovat Bodenin kylälle, eivätkä itse tutkimusalueelle. Tutkimusalue Arvidsjaur, Ruotsi (Ekman & Sklepkovych 1994) Arvidsjaur, Ruotsi (Lindgren 1975) Harads, Ruotsi (Blomgren 1964) Suupohja, E-Pohjanmaa (Lillandt 1993) Kuusamo (Matero 1996) Värriö, Itä-Lappi (Pulliainen & Saari 1997) Murmansk (Kokhanov 1982) Koillis-Siperia (Andrejev 1982) Koordinaatit 65 40' N; 19 0' E 65 35' N; 19 10' E 65 81' N; 21 70' E (Boden) 62 22' N; 21 30' E 66 02' N; 29 05' E 67 44' N; 29 37' E 68 97' N; 33 09' E 66 30' N pl 9

14 Kuukkelin suojelussa on ensiarvoisen tärkeää tuntea lajin elintavat ja elinympäristövaatimukset. Käsikirjojen perusteella ne ovat hyvin ahtaat, mutta eri kirjojen tiedot ovat ristiriitaisia. Sklepkovych (1997) esittää aiempiin nähden eriäviä mielipiteitä kuukkelin elinympäristövaatimuksista (vrt. Virkkala 1987). Kuukkeli on luokiteltu vanhan metsän tai luonnontilaisen metsän lajiksi, vaikkei sen elinympäristövaatimuksia ole kunnolla tutkittu. Kuukkeli on samoin luokiteltu erikoistuneeksi lajiksi, vaikka sen ympäristöresurssien käyttö on tutkimatta, kun taas kanadankuukkeli katsotaan ns. yleislajiksi (Hansen ym. 1992). Lisäksi varpuslintujen kannanvaihteluiden selvittämiseen käytetyt tutkimusmenetelmät voivat aliarvioida todellisia parimääriä (Tomialojc & Lontkowski 1989) ja yliarvioida lajien kantojen pienemistä vanhan metsän pinta-alan vähentymisen johdosta (Sjöberg & Ericson 1997). Sklepkovychin (1997) mukaan kuukkeli on hyvinkin herkkä elinympäristönsä muutoksille, koska reviirin laatu määräytyy pienistä eroista metsän rakenteessa. Hän ei kuitenkaan mainitse kuukkelin olevan riippuvainen vanhasta tiheästä metsästä olihan hänen tutkimusalueensa nuoremmassa metsässä (noin 60-vuotias). Mahdollisesti pesimismenestys tai kuolevuus vaihtelee vanhan ja nuoremman metsän välillä, mutta tätä vertailua ei ole tehty. Koska kuukkelin elinympäristövaatimuksista on osin ristiriitaisia tietoja, ei voida varmuudella sanoa, mistä ominaisuuksista sen esiintyminen riippuu. Päätteleminen puutteellisen tiedon varassa voi olla lajille vaarallista, kuten Haila ym. (1994) esittävät alla olevissa kuvissa 4 ja 5. Kuva 4. Lajin alueellisen ja ajallisen vaihtelun vaikutus lajin elinympäristövaatimuksista tehtäviin päätelmiin. Kuva esittää metsäaluetta, jossa on kahdenlaisia ympäristöjä: lajille soveliaita (mustat) ja sopimattomia (valkeat). Lajin esiintyminen on merkitty ristillä (X). Hakkuun jälkeen toisena vuonna laji saattaa vielä esiintyä sopimattomissa laikuissa kituvina populaatioina, ja hävitä vasta kolmantena vuonna (=toisena vuonna hakkuun jälkeen). Jos aineisto kerätään toisena vuonna, johtaa se väärään päätelmään lajin elinympäristövaatimuksista. Tällöin suojeluohje kosteat painanteet riittävät johtaakin lajin häviämiseen alueelta. Kuva sekä kuvateksti teoksesta Haila ym. 1994, s

15 Kuva 5. Tutkittavien ympäristömuuttujien vaihteluvälin vaikutus suositusohjeisiin. Ympäristömuuttujat voisivat olla esimerkiksi lahopuun määrä, lehtipuun määrä tai hiiltyneen puun määrä. A. Jos tutkimus tehdään alueella, jossa vaihteluväli ympäristömuuttujan suhteen on liian pieni, voi tulos osoittaa, että kyseinen ympäristömuuttuja (muuttuja 1) ei ole tärkeä lajiston kannalta. Kuitenkin jos muuttujan vaihteluväliä lisätään, se osoittautuukin kaikkein merkittävimmäksi muuttujaksi lajiston kannalta (nuolet kuvan vasemmassa laidassa). Sen sijaan muuttuja 2, joka pienessäkin vaihteluvälissä näyttää vaikuttavan, on kokonaisvaikutukseltaan vähäinen. Suositus kohdistuu siis väärään muuttujaan. B. Jos ympäristömuuttujaa tutkitaan vain sen vaihtelun ääripäissä (mustat ympyrät) ja oletetaan muuttujan vaikutuksen olevan lineaarinen (C ), voidaan päätellä joko tehottomasti (B) tai virheellisesti (A). Oletetaan, että päädytään 50% tavoitetasoon ympäristömuuttujan suhteen. Tämä näyttäisi takaavan noin 50% esiintymistä (vaaka- ja pystysuorat katkoviivat). Jos todellinen vaikutus on kuvaajan A mukainen, ei 50% tavoite takaa esiintymistä vastaavassa suhteessa. Jos todellinen vaikutus on kuvaajan B mukainen, toimitaan tehottomasti, koska pienempikin ympäristömuuttujan lisäys tuottaisi yhtä hyvän tuloksen. Kuvat korostavat sitä, että tutkimusalueen ja sillä esiintyvän vaihtelun edustavuus ja suuruus ovat erityisen tärkeitä käytännön suosituksiin tähtäävissä tutkimuksissa. Kuva sekä kuvateksti teoksesta Haila ym. 1994, s. 16. Edellä olevat kuvat ovat esimerkkejä hyönteisten elinympäristövaatimuksista, mutta kuvia voi soveltaa myös kuukkelin suojeluun. Silloin ympäristömuuttujat voisivat olla esimerkiksi lupon esiintyminen ja tuoreiden sekametsien määrä. Samalla lailla lajin vähimmäisvaatimukset voidaan tulkita väärin, jolloin myös päätelmät suojelusuosituksista ovat vääriä. Reviiri Kuukkelin reviiri on yksilön tai parin elinaluetta, jota se puolustaa muita kuukkeleita vastaan. Kuukkelipari käyttää reviiriään ravinnon hankintaan ympäri vuoden, mutta ei tiedetä käyttääkö se ajoittain vain osaa reviiristään. Reviirin koko vaihtelee elinympäristön laadun mukaan. 11

16 Blomgren (1964) mainitsee kuukkeliparin reviirin kooksi km 2, mutta Lindgrenin (1975) tutkimusalueella kuukkelitiheys oli korkea ja siten parin reviiri jopa vain 0.5 km 2. Syksyisin reviirin koko kasvaa, koska linnut etsivät ravintoa talvivarastoihin suuremmalta alueelta kuin pesimäaikana. Suurempaa reviiriä ylläpidetään koko talven ajan. Zetterlund (1996) arvioi radioseurannan avulla reviirikokoa Ruotsin Hälsinglandissa. Neljän parin reviirin koko vaihteli 0.6 km 2: :sta 0.9 km 2 :iin. Reviirien välissä oli useita hakkuuaukeita, joita kuukkelit eivät käyttäneet, eivätkä ne siten sisältyneet laskettuun pinta-alaan. Suupohjan tarkasti tutkitussa populaatiossa arvioitu reviirin koko vaihteli 1-5 km 2 :n välillä (Lillandt 2000). Arviot eivät perustu radioseurantaan, vaan ne on tehty ruokintapaikoilla havaittujen kuukkelien määrän perusteella. Todettakoon, että Suupohjan metsät ovat metsätalouskäytössä ja suhteellisen pienet hakkuualueet sisältyvät pinta-ala-arvioihin. Tutkimusalueelta ei kuitenkaan tiedetä, missä määrin kuukkelit käyttävät arvioidun reviirinsä koko pinta-alaa, joten reviiri saattaa olla myös huomattavasti pienempi. Lillandtin mukaan reviirien koot vaihtelevat populaatiotiheyden mukaan. Suupohjan populaation parhaimmilla alueilla käytettävissä oleva pinta-ala on 2-4 km 2 paria kohden. Suupohjan koko tutkimusalueella kuukkelit esiintyvät laikuttaisesti, joten suuri osa metsän pinta-alasta ei ole kuukkeleiden käytössä. Pesintä ja lisääntymismenestys Kuukkelin pesintä ajoittuu maalis-huhtikuulle, jolloin talvi vielä vallitsee sen esiintymisalueilla. Pesinnän alkuvaiheessa ja myös myöhemmin koiras esittää ns. soidintanssia oksalla istuvalle naaraalleen. Molemmat puolisot rakentavat pesää huolellisen pesäpuun valinnan jälkeen. Pesäpuuna on yleensä kuusi, kuten taulukosta 2 voi todeta (Blomgren 1964, von Haartman 1969, Matero 1996, Sklepkovych 1997). Lindgrenin (1975) tutkimusalueella mänty on ollut yleisempi pesäpuu, minkä Sklepkovych (1997) tulkitsee sopeutumiseksi ympäristön puulajisuhteisiin. Poikkeustapauksissa kuukkelin on havaittu pesivän lehtipuussa (von Haartman ym ). Blomgren arvelee kuusen suojaavan pesää paremmin lunta ja vettä vastaan kuin männyn. Taulukko 2. Kuusessa sijaitsevien kuukkelin pesien osuus kaikista pesinnöistä eri alueilla. Loput pesistä sijaitsivat männyissä. Tutkimusalue Kuusen osuus pesäpuista Pesien lukumäärä (n) Arvidsjaur, Ruotsi (Lindgren 1975) 19 % 91 Arvidsjaur (Sklepkovych 1997) 72 % 72 Harads, Ruotsi (Blomgren 1964) 81 % 31 Suomi (von Haartman 1969) 92 % 13 Suupohja (Lillandt 1993) 100 % 56 Värriö, Itä-Lappi (Pulliainen & Saari 1997) 100 % 40 Lapissa Värriön tutkimusaseman ympäristössä kuukkelit rakensivat pesänsä kuuseen n. 4,5 m:n korkeuteen, vaihteluväli oli 2-7 m (Pulliainen & Saari 1997). Ruotsin Lapissa pesäpuina toimivat männyt olivat keskimäärin 4-17 m korkeita ja pesä sijaitsi 2-13 m:n korkeudessa (Lindgren 1975). Keskimäärin pesä oli rakennettu 6 m:n korkeuteen (Lindgren 1975, Sklepkovych 1997). Pesä sijaitsee useimmiten puun runkoa vasten ja kuukkeli rakentaa sen mieluiten rungon eteläpuolelle (Lindgren 1975, Matero 1996, Pulliainen & Saari 1997, Sklepkovych 1997). 12

17 Pesä rakennetaan paksuseinäiseksi ja eristetään hyvin, koska haudonnan aikana yölämpötila saattaa laskea miinusasteeseen. Pesässä alimpana on kuivia oksia, jotka vuorataan naavalla, sammalilla, höyhenillä ja sulilla. Kuukkeli kerää riekon, teeren ja metson höyheniä vuoden ympäri pesätarpeiksi. Mahdollisuuksien mukaan se käyttää pesän eristykseen poronkarvaa, ketunvillaa, oravankarvaa, hämähäkinseittiä ja ampiaispesän jäännöksiä (Lindgren 1975). Pesän rakentamiseen kuluu aikaa keskimäärin 17 vuorokautta (Blomgren 1964). Kuukkeli munii 2-5 munaa (Blomgren 1964, Matero 1996). Keskimääräinen munamäärä on vakaa alueesta riippumatta, kuten taulukosta 3 voi nähdä. Muninta tapahtuu yleensä huhtikuun aikana, mutta taulukosta 4 ilmenee, että ajankohta vaihtelee alueittain. Aikaisin muninta on todettu Suupohjassa, joka on tutkimusalueista eteläisin (Lillandt 1993). Toukokuun muninnat ovat todennäköisesti uusintoja aiemman pesän tuhoutumisen takia. Koiras syöttää naarasta koko muninnan ja haudonnan ajan. Haudonta kestää keskimäärin 19,5 vuorokautta viimeisen munan muninnan jälkeen (Blomgren 1964). Ensi päivinä poikasten kuoriutumisen jälkeen naaras pysyy pesässä ja lämmittää niitä koiraan ruokkiessa koko perhettä. Reilun viikon kuluttua molemmat emot ruokkivat poikasiaan, jotka pysyvät pesässä noin kolme viikkoa. Taulukko 3. Kuukkelin keskimääräinen munamäärä pesyettä kohden, tutkittujen pesien lukumäärä, sekä onnistuneiden pesintöjen osuus kaikista aloitetuista pesinnöistä eri tutkimusalueilla. Erilaiset laskentaperusteet pesinnän onnistumiselle vääristävät tutkimusten vertailua, ks. lähteet. Huomaa, että Kuusamon otoskoot eroavat munamäärälle ja onnistuneille pesinnöille. Tutkimusalue Keskimääräinen munamäärä Pesien lukumäärä Onnistuneiden pesintöjen osuus Arvidsjaur (Lindgren 1975) 4, % Arvidsjaur (Sklepkovych 1997) ,5% Harads (Blomgren 1964) 3, Suomi (Haartman ym ) 3, Suupohja (Lillandt 1993) 3, % 1) Kuusamo (Matero 1996) 3, % (n=105) 1) Mayfieldin menetelmällä laskettu Taulukko 4. Muninnan ajoittuminen eri alueilla. Muninnan alkamisajankohdaksi lasketaan päivämäärä, jolloin ensimmäinen muna on munittu. Tutkimusalue Keskimääräinen ajankohta Muninnan ajoittuminen Pesien lukumäärä (n) Harads (Blomgren 1964) Suupohja (Lillandt 1993) Kuusamo (Matero 1996) Murmansk (Kokhanov 1982) Taulukossa 3 on esitetty myös onnistuneiden pesintöjen osuus tutkimusalueittain. Suuri osa pesistä tuhoutuu, Arvidsjaurissa peräti 80% (Lindgren 1975). Kuusamossa onnistuneiden pesintöjen osuus vaihteli vuosittain 38%:sta 87%:iin (Matero 1996). Pesätuhot johtuivat pesärosvouksesta ja huonosta säästä (Matero 1996, Sklepkovych 1997). Räntä- tai vesisade voi helposti tuhota pesinnän (Blomgren 1964, Matero 1996). Kuukkelin pesintä ei tuhoudu yhtä helposti lumisateessa, koska hautova naaras karistaa kuivan lumen selästään. Leudot talvet ja kevättalvet vesisateineen ovatkin kuukkelille haitallisia. 13

18 Kuukkelin pesiä ryöstävät todennäköisesti närhi, varis, harakka, korppi ja orava. Sklepkovych (1997) mainitsee närhen vaarallisena pesärosvona, mutta eri pesärosvolajien osuuksia tuhoista ei vielä tunneta. Ryöstettyjen pesien osuus oli Ekmanin (1995) tutkimuksessa suurempi lähempänä asutusta, mutta on epäselvää onko tulos vain sattumaa. Monet pesärosvot (varis, harakka, osittain närhi) esiintyvät kuitenkin runsaampina asumusten läheisyydessä. Ekmanin ym. (1999) jatkotutkimuksissa pesimismenestys oli heikkoa johtuen pesärosvoudesta, todennäköisyys pesinnän onnistumiseen oli keskimäärin 0,38 lintuparia kohti. Ekman ym. (1999) sekä Sklepkovych (1997) ovat tutkineet kuukkeleita samalla alueella Arvidsjaurissa, mutta heidän tutkimusalueensa ei ole sama kuin Lindgrenillä (1975), vaikka paikkakunta on sama. Elinympäristön laatu vaikuttaa pesimismenestykseen (Sklepkovych 1997, Ekman ym. 1999). Avoimessa ja harvassa metsässä näköaistin avulla saalistavat petolinnut löysivät kuukkelin pesät helpommin kuin tiheässä metsässä. Pesimismenestystä selitti eniten alle 15 m korkeiden kuusten tiheys pinta-alaa kohti (Ekman ym. 1999). Pesinnät onnistuivat paremmin metsissä, joissa oli suhteellisesti enemmän mustikkaa sekä muita marjoja kasvavaa kosteaa kuusikoivusekametsää kuin mäntykangasta (Sklepkovych 1997). Taulukosta 2 ilmenee, että Arvidsjaurissa kuusten osuus pesäpuista vaihtelee kahden eri tutkimusalueen välillä. Taulukossa 3 näiden alueiden pesimistulos on hyvin erilainen. Tästä päättelen, että pesän sijainti kuusikossa parantaa pesinnän onnistumisen todennäköisyyttä. Pesärovot löytävät ilmeisesti helpommin männyissä sijaitsevat pesät. Syksyllä suoritettavana tarkastusajankohtana nuoria kuukkeleita on perheparvissa 0-3 yksilöä (B.-G. Lillandt, suull. tieto). Tavallisesti perheparvessa on 0-1 nuorta lintua syksyisin, joten suuri osa vuoden poikasista menehtyy tai levittäytyy kesän aikana. Lillandtin (2000) mukaan poikastuotto vaihtelee vuosittain 0,2:n ja 1,3:n välillä (mittayksikkönä nuoria lintuja pesivää paria kohti syksyllä). Levittäytyminen Levittäytymisellä eli dispersaalilla tarkoitetaan nuoren yksilön siirtymistä syntymäreviiriltä uudelle alueelle perustamaan reviiriä tai aikuisen siirtymistä reviiriltään uudelle reviirille. Näin ollen levittäytyminen erotetaan lintujen vuotuisesta muutosta etelän talvehtimisalueille. Kuukkelilla levittäytymistä esiintyy lähes ainoastaan nuorilla yksilöillä, jotka etsivät vapaata reviiriä. Aikuisiässä levittäytyminen on kuukkelilla epätavallista. Aikuinen lintu saattaa levittäytyä, jos sen kumppani kuolee; silloinkin siirtymä yleensä jää lyhyeksi ja yksilö päätyy usein yksinäisen naapurin puolisoksi. Aikuinen voi myös jäädä omalle reviirilleen odottamaan nuorta vakiintumatonta lintua puolisokseen (B.-G. Lillandt, suull. tieto). Lillandtin (1993) tutkimassa populaatiossa levittäytymiset olivat keskimäärin alle kolme kilometriä ja Ruotsissa pisin alustavissa tutkimuksissa havaittu levittäytyminen oli vain viisi kilometriä (L. Edenius, suull.tieto). Kuukkelin levittäytyminen on siis hyvin vähäistä. Tästä seuraa, että eristyneen metsäalueen kuukkelit ovat sukua keskenään, mikä johtaa sukusiitokseen ja sen negatiivisiin seurauksiin. Tarkempia tietoja tästä löytyy pienten populaatioiden ongelmia käsittelevästä luvusta. Levittäytymisen tutkimista vaikeuttaa tutkimusalueen koko, koska sen ulkopuolelle siirtyneet yksilöt jäävät hyvin todennäköisesti havaitsematta, mikä taas vääristää tuloksia. 14

19 Nuoret linnut levittäytyvät ensimmäisen elinvuotensa aikana etsiessään uutta reviiriä tai puolisoa vailla olevaa yksilöä (Ekman ym. 1999, Lillandt 1993, Matero 1996). Kuukkeli pesii ensimmäisen kerran yleensä kahden vuoden iässä, mutta yksivuotiaiden pesintöjä on myös havaittu (Lillandt 1993, 2000, Matero 1991). Yleensä koiraat jäävät lähemmäksi synnyinreviiriänsä kuin naaraat. Koiraat voivat jopa saada osan vanhempiensa reviiristä (Lillandt 1993). Ne yksilöt, jotka eivät onnistu perustamaan omaa reviiriä ensimmäisenä elinvuotenaan, pyrkivät vieraaseen perheparveen. Valtaosa nuorista linnuista perustaa reviirin samalle metsäalueelle, jossa ovat syntyneetkin. Metsäalueella tarkoitetaan tässä yhteydessä laajaa, kymmenien neliökilometrien kokoista aluetta, jossa asustaa kuukkelipopulaatio verrattain eristäytyneenä muista kuukkelipopulaatioista. Immigraatiota eli tulomuuttoa kuitenkin esiintyy. Suupohjan pisimpään tutkitussa populaatiossa puolet 26:sta vakiintuneesta yksilöstä oli tulomuuttajia muilta metsäalueilta (Lillandt 2000). Tämä on merkittävä havainto, koska se osoittaa kuinka tärkeä tekijä tulomuutto on pienessäkin populaatiossa. Siten levittäytymisen esteet (metsän pirstoutuminen, peltoaukeat ym.) vaikuttavat suuresti vahingollisen sukusiitoksen todennäköisyyteen. Kuukkeli liikkuu levittäytyessään metsää pitkin ja välttää aukeita paikkoja kuten viljely- tai hakamaita, hakkuuaukkoja tai järvenselkiä (von Haartman ym ). Kuukkeli voi lentää ongelmitta metsäautotien yli (henk.koht. hav., n > 30). Yksittäistapauksissa kuukkelin tiedetään ylittäneen aukeita, esimerkiksi meren yli saareen sekä yli peltoaukean (B.-G. Lillandt, suull. tieto). Ruotsissa on alustavasti todettu, että kuukkelit saattavat lentää myös hakkuuaukean yli (L. Edenius, suull. tieto). Kuitenkin suuret avohakkuut tai peltoaukeat todennäköisesti muodostavat esteen kuukkelin levittäytymiselle. Pitkiäkin levittäytymismatkoja kuitenkin esiintyy, koska tunnetut yksittäistapaukset ovat kilometriä ja ennätys on 79 kilometriä (Lillandt 1993). Kirjallisuudessa pisin tunnettu levittäytyminen on 290 km (von Haartman ym ). Lindgrenin (1975) tutkimuksissa yhden yksilön pisin levittäytyminen oli km. Savolainen (1992) raportoi 64 kilometriä levittäytyneestä kuukkelista. Yksittäistapaukset ovat epätavallisia, joten lyhyet levittäytymismatkat ovat merkittävämpiä populaation kehitykselle. Andrejev (1982) mainitsee Koillis-Siperian kuukkeleiden vaeltavan erityisen kylminä talvina ravinnon haussa. Venäläisten tietojen todenperäisyyttä voidaan kuitenkin epäillä, koska asiasta ei esitetä lukuja tai tuloksia. Lisäksi Fennoskandian kuukkelit pysyvät talvivarastojensa äärillä myös talvisin, ja olisi erikoista jos lajilla esiintyisi hyvin erilaista käyttäytymistä muualla. Kuolevuus ja elinikä Populaation koon kehitystä ohjaavat syntyvyys ja kuolevuus. Näiden ollessa tasapainossa toisiinsa nähden populaation koko pysyy vakaana. Vuosittainen vaihtelu syntyvyydessä ja kuolleisuudessa ovat normaaleja ilmiöitä, jotka usein johtuvat monesta tekijästä. Monen peräkkäisen vuoden huono pesimistulos tai korkea kuolevuus voivat kuitenkin romahduttaa populaation koon. Suuri osa kuukkeleista kuolee elämänsä ensimmäisinä kuukausina. Lentopoikasten kuolevuus Lillandtin (1993) tutkimassa populaatiossa Suupohjassa oli noin 55% (n=64). Tutkimuksessa lentopoikasten selviytyminen oli tarkistettu syksyllä (selviytymisjakso noin 104 päivää). Hävinneiden poikasten oletetaan kuolleen, mutta osa hävinneistä on voinut levittäytyä tutkimusalueen ulkopuolelle. Poikasten talvikuolleisuutta on vaikea laskea, koska häviäminen voi yhtä 15

20 todennäköisesti johtua luonnollisesta levittäytymisestä tutkimusalueen ulkopuolelle. Lillandt (1993) on arvioinut poikasten ensimmäisen talven kuolleisuuden noin 26 %:ksi (175 päivää). Aikuisten vakiintuneiden lintujen vuosittainen kuolevuus oli Suupohjassa vuosina naarailla 26% (n=128) ja koirailla 31% (n=122) (Lillandt 1993). Vuosien välinen vaihtelu kuolleisuudessa oli suuri ja vaihteli 0-60 %:in välillä (Lillandt 2000). Matero (1996) arvioi vuosien kuolleisuudeksi 26% koiraille (n=112) ja 23% naaraille (n=116). Aikuislintujen kuolinsyynä on useasti petolinnun saaliiksi joutuminen. Matero (1996) on löytänyt kuuden kuukkeliyksilön jalat kolmen varpushaukan pesältä. Ekman ym. (1999) totesivat tutkimissaan populaatioissa nuorten kuolinsyyksi kanahaukan saalistuksen (n = 5). Muut petolinnut tuskin saalistavat kuukkelia merkittävästi. Kuukkeli on yllättävän pitkäikäinen lintu kokoonsa nähden. Blomgrenin (1964) tutkimista yksilöistä vanhin oli naaras, joka pysyi samalla reviirillään 12 vuotta, joten se oli vähintään 14-vuotias kuollessaan. Suupohjassa vanhin yksilö oli koiras, joka rengastettiin aikuisena ja se eli rengastettuna runsaat 15 vuotta (Lillandt 1993). Suupohjan populaation keskimääräiseksi eliniäksi laskettiin koiraille noin 4,5 vuotta ja naaraille lähes 6 vuotta (Lillandt 1993). Vuosina alueen kuukkeleiden kuolevuus on ollut alhainen, joten kannan keski-ikä on noussut (Lillandt 2000). Koiraiden keski-ikä oli ennätyksellisesti 4,95 vuotta ja naaraiden vastaava 8,05 vuotta. Jäänee nähtäväksi kuinka pitkäikäisiksi nämä yksilöt elävät keskimääräinen elinikä ehkä nousee aiemmin lasketusta. Paikkauskollisuus ja sosiaalinen käyttäytyminen Kuukkeli on erittäin paikkauskollinen laji ja se pysyy valitsemallaan reviirillä koko ikänsä. Se saattaa lähteä reviiriltään hakemaan uutta puolisoa, mikäli entinen kuolee. Blomgren (1964) kertoo naaraasta, joka pysytteli saman neliökilometrin alueella 12 vuotta, vaikka puoliso vaihtui kolmasti. Lillandtin (2000) tutkimalla alueella vanhin koiras oli elänyt samalla reviirillä 15 vuotta kadotessaan. Tämän koiraan puoliso oli vaihtunut useasti kaikkiaan sillä oli ollut neljä naarasta. Edellä mainitun pitkäikäisen koiraan naaraspuolinen jälkeläinen siirtyi kilometrin synnyinreviiriltään ja on asuttanut sitä vuodesta 1986 vuoteen 2000, eikä sitä ole havaittu reviirinsä ulkopuolella. Mikäli kuukkelin elinympäristö muuttuu sopimattomaksi esimerkiksi avohakkuun takia, kuukkelit lähtevät muualle tai kuolevat. Avohakattujen reviirien kuukkeleita ei ole löydetty (B.-G. Lillandt, suull. tieto). Lindgren (1975) mainitsee kuukkeliparista, jonka reviirin metsää hakattiin useana vuonna peräkkäin. Kuukkelit pysyivät reviirillään, mutta sijoittivat pesän jäljelle jääneeseen taimikkoon aivan reviirinsä reunaan. Pesintä epäonnistui kahtena vuotena peräkkäin. Kuukkelit eivät lähteneet, vaikka vain vajaa neljäsosa reviiristä oli metsää ja loput avohakkuuta. Kuukkeli on myös hyvin pariuskollinen laji. Kuukkeli vaihtaa puolisoa vain, mikäli entinen kuolee. Erot ovat poikkeustapauksissa mahdollisia, koska Lillandtin (2000) aineiston 200 kuukkelin parisiteestä on todettu yksi ero. Muilla lintulajeilla tavalliset parisuhteen ulkopuoliset parittelut ovat kuukkelilla erittäin harvinaisia, mikäli niitä lainkaan esiintyy (Ekman ym. 1994). Kuukkelit elävät pienissä perheparvissa lähes vuoden ympäri. Perheparvi koostuu pesivästä parista ja niiden jälkeläisistä sekä mahdollisista ulkopuolisista poikasista. Parin poikaset voivat lähteä perheparvesta mihin tahansa vuodenaikaan, mutta yleisin ajankohta on kesä-syksy (Ekman ym. 1994, Lillandt 1993, Matero 1996). Jäljelle jää pesivä pari ja yleensä yksi saman vuoden poikasista. Poikasista vain yksi saattaa jäädä vanhempiensa reviirille talvehtimaan. 16

21 Myöhemmin vieraita nuoria lintuja saattaa liittyä parveen joksikin aikaa. Kuusamossa perheparvessa on syys-marraskuussa yleensä kolme yksilöä (n=104, Matero 1996), samoin kuin Ruotsissa (n=34, Ekman ym. 1994). Nuoret linnut häädetään reviiriltä viimeistään seuraavan kevään pesinnän alkaessa. On kuitenkin todettu, että poikanen on poikkeustapauksissa voinut jäädä reviirille pesinnänkin ajaksi, mutta se karkotettiin pesän läheisyydestä (Blomgren 1964). Kanadankuukkelin poikue hajoaa kesäkuussa sisäisen kilpailun takia, jolloin suurin poikanen käyttäytyy aggressiivisesti muita kohtaan kunnes ne lähtevät synnyinreviiriltään (Strickland 1991). Muut häätänyt viipyjä oli useimmiten koiras, mutta sukupuolen määritys oli hieman epävarmaa, joten viipyjä on voinut olla myös isokokoinen naaras. Lähtijät pyrkivät toiseen perheparveen ulkopuolisiksi poikasiksi. Poikaset saattoivat päästä uuteen perheparveen, jollei siinä ollut kevään poikasia, toisin sanoen pesintä oli epäonnistunut tai poikaset olivat kuolleet. Syksyllä kanadankuukkelin perheparvessa oli yleensä neljä yksilöä: kaksi pesivää yksilöä, mahdollisesti yksi niiden poikasista sekä usein yksi vieras poikanen (Strickland 1991). Syyt siihen miksi poikueet hajoavat, mutta yksi poikanen jää ja levittäytyy myöhemmin kuin muut, ovat hieman epäselviä. Ekman ym. (1994) arvelivat, että kuukkelivanhemmat hyötyvät epäsuorasti, koska omien poikasten auttaminen selviämään lisääntymiskykyiseen ikään asti on kehitysbiologisesti hyödyllistä. Kanadankuukkelilla Strickland (1991) arvelee mahdolliseksi syyksi sen, että talvivarastot riittävät vain kolmelle yksilölle, koska nuori yksilö on huonompi varastoija kuin vanha, eikä siten ehdi kerätä riittävää ravintomäärää itselleen. Toinen mahdollinen syy on auttaminen jälkeläisten huollossa. Kanadankuukkelilla on todettu auttamiskäyttäytymistä, jolloin jäljelle jääneestä poikasesta on hyötyä jälkeläisten huollossa (Waite & Strickland 1997). Kuukkelilla auttamista ei esiinny lainkaan (Ekman ym. 1994). Ekmanin ym. (1999) mukaan eräs syy kuukkelin yhden poikasen myöhäiseen levittäytymiseen on se, että vanhempiensa reviirille talven ylin jääneet koiraat menestyivät paremmin pesinnässään. Viipyjät pesivät elämänsä aikana useamman kerran kuin lähtijät. Viipyjät myös onnistuivat saamaan laadukkaampia reviirejä kuin lähtijät. Selitys on mielestäni outo, koska viipyjä on yleensä aggressiivisin ja isokokoisin poikanen, joka siten pystyy karkottamaan muut poikaset. Yleensä isokokoisin poikanen on koiras ja isokokoiset poikaset selviävät myös muita poikasia paremmin. Ei siis voi päätellä, että mikäli pienikokoinen ja siten heikompi poikanen olisi saanut jäädä vanhempiensa reviirille, se olisi selvinnyt paremmin. Vieraan poikasen hyväksyminen perheparveen on toinen evolutiivisesti erikoinen käyttäytymismuoto. Ekman ja Sklepkovych (1994) ehdottavat, että vieraan kuukkeliyksilön läsnäolo olisi hyödyllistä mikäli puoliso kuolee, koska silloin uusi puoliso on heti saatavissa. Tätä ehdotusta puoltaa se, että pesivä kuukkeli käyttäytyi aggressiivisesti samaa sukupuolta olevaa vierasta kohtaan. Sen sijaan pesivä kuukkeli hyväksyi vastakkaista sukupuolta olevan vieraan läsnäolon ilman aggressiivista käyttäytymistä. Ravinnon etsintä ja varastoiminen Kuukkeli liikkuu äänettömästi metsässä ja etsii ravintoa sekä maasta että puista. Joskus sen voi nähdä etsivän ravintoa roikkuen oksien alapuolella tiaismaiseen tapaan (Goodwin 1976). Kuukkeli varastoi ravintoa ympäri vuoden, myös keväisin (Pravosudov 1984). Loppukesällä ja etenkin syksyllä kuukkelilla herää voimakkaampi varastoimisvietti, ja silloin ravinnon etsintä on lähes kokopäiväistä. Varastoihin se kerää kaikkea ravinnoksi kelpaavaa, eniten mar- 17

22 joja ja hyönteisiä (Blomgren 1964). Kuukkeli käyttää epifyyttijäkäliä varastoina, koska niihin saa ravinnon kätevästi piilotettua (Helle & Helle 1989). Suvulla Perisoreus, johon kuukkeli ja kanadankuukkeli kuuluvat, on suurentuneet sylkirauhaset. Kuukkeleilla syljen eritys on huomattavaa ja sen avulla lintu muodostaa limaisia ravintopalloja, jotka se kiinnittää oksiin, jäkäliin, havuihin tai kaarnaan (Dow 1965, Madge & Burn 1994). Kuivuttuaan ravintopallo pysyy kiinni alustassaan kuukausia. Muut varislinnut varastoivat ravintonsa maahaan kaivamiin pieniin kuoppiin tai puiden koloihin. Dow (1965) päätteli kanadankuukkelin varastointikäyttäytymisen olevan sopeutuma arktiseen ilmastoon, jossa maa on lumen peitossa lähes puolet vuodesta ja varastoiminen maahan on turhaa. Kuukkelit kuuluvat tiaisten kanssa linturyhmään, jota kutsutaan hajauttaviksi hamstraajiksi (scatter-hoarder). Termi tarkoittaa ravinnon varastoimista eri paikkoihin. Lintujen voidaan olettaa pyrkivän piilottamaan omat varastonsa toisilta eläimiltä tai linnuilta jakamalla piiloja tasaisesti ympäristöön. Samalla ne pyrkivät optimoimaan ajankäyttöään ja energiankulutustaan (Waite & Reeve 1993). Blomgren (1964) kertoo, että kuukkelit eivät käyttäneet samaa piiloa kahdesti. Kanadankuukkeli varastoi ravintoa tasaisesti alueelleen (Waite & Reeve 1993). Suuria ravintokohteita se piilotti kauemmas ravinnon lähteestä kuin pieniä, ja käytti suurten kohteiden piilottamiseen enemmän aikaa. Suurissa ravintokohteissa on enemmän energiaa, joten niiden huolellisempi varastoiminen on energiataloudellisesti kannattavaa. Kun kanadankuukkelit löysivät uuden ravinnonlähteen, ne välttivät tekemästä kätköjä alueille, joita olivat käyttäneet varastoimiseen aiemmin ja joissa oli paljon varastoitua ravintoa. Tämä viittaa jonkinlaiseen paikkamuistiin myös varastoitaessa eikä vain ravintovarastojen etsinnässä (Waite & Reeve 1994). Talvehtiminen Ympäristön lämpötila vaikuttaa suoraan lintujen energiatasapainoon, joten niiden maantieteellistä levinneisyyttä rajoittaa niiden fysiologinen sopeutumiskyky (Cox 1961). Varastoidun ravinnon hyödyntäminen mahdollistaa talvehtimisen kovissa ympäristöolosuhteissa (Dow 1965, Blomgren 1971). Perisoreus on ainoa endeeminen suku pohjoisen taigan varpuslinnuista (Passeriformes) (Bock 1961). Kuukkelilajit ovat sopeutuneet talveen ja selviävät siitä tuuhean höyhenpuvun ja kehoon varastoidun rasvan avulla, sekä välttämättömillä ravintovarastoillansa (Waite 1992). Kanadankuukkelin höyhenpuku osoittautui mittauksissa parhaiten eristäväksi kaikista tutkituista lintulajeista (Veghte 1964). Kuukkeli viettää hiljaiseloa kylmimmän ja pimeimmän talvisydämen ajan. Kuukkelia ei tavattu ruokintapaikoilta keskitalvella, mikä viittaa lajin aktiivisuuden laskemiseen ankarimman pakkasjakson ajaksi (Väisänen & Hildén 1993). Sama suuntaus on todettu myös Koillis- Siperiassa, jossa kuukkeli on aktiivinen koko päivän vielä pakkasten tuloon asti marraskuun puoleen väliin, mutta sen jälkeen aktiivisuus vähenee. Keskitalvella kuukkeli lepää päiväsaikaan ja on aktiivinen enintään 3,5 tuntia vuorokaudessa. Hereillä olon se käyttää ravinnon etsimiseen kätköistä (Andrejev 1982). Alaskassa kanadankuukkeli etsii ravintoa ennen auringonnousua ja myös sen jälkeen. Lyhyestä päivästä huolimatta se lepää puolenpäivän maissa (Veghte 1964). Alaskassa tutkittujen kanadankuukkelien keskipaino nousee hieman päivien lyhentyessä, lumisateiden lisääntyessä ja tuulen voimistuessa. Lintujen paastoamiskyky, eli kehon lämpötilan laskeminen, näytti parantuvan kun energiavajeriski nousi (Waite 1992). 18

23 KUUKKELIN KANTA Laskentamenetelmät Suomessa on ainutlaatuinen lintutietous pitkäaikaisten lintulaskentojen ansiosta. Linjalaskentaa on käytetty lintujen määrälliseen arviointiin Suomessa ja myös muualla. Menetelmän ovat kehittäneet Merikallio (1958) sekä Järvinen ja Väisänen (mm. 1976) suomalaisiin olosuhteisiin. Laskenta suoritetaan pesimäaikaan kertakäynnillä, jolloin kuljetaan yleensä suoraa linjaa määrätyn alueen läpi. Havaitut linnut merkitään 25 metriä leveälle pääsaralle ja sen ulkopuolella sijaitseville apusaroille, joista sitten voidaan laskea tiheysarvioita ja koko maan kattavia pariarvioita. Pohjois-Suomessa linjalaskennan tehokkuus on todettu erityisen korkeaksi (Järvinen ym. 1978). Keskimääräinen tehokkuus optimaalisissa olosuhteissa on todettu olevan 67% Etelä-Suomessa ja 87% tunturikoivikossa verrattuna perusteelliseen kartoituslaskentaan. Linjalaskenta suoritetaan kesäkuussa, jolloin suurin osa Suomen linnustosta on pesimäreviirillään ja siten hyvin löydettävissä tai kuultavissa. Kuukkelille ajankohta on hankala, koska poikasaikaan se on erittäin piilotteleva ja äänetön. Ottaen huomioon linnun luontaisen alhaisen tiheyden, kuukkelin huomaamatta jäämisen todennäköisyys linjalaskennassa on suuri. Näin ollen voidaan päätellä kuukkelin linjalaskennassa saatujen pariarvioiden olevan herkkiä sattumalle ja parimäärien olevan helposti ali- tai yliarvioita. Kanta saattaa myös tulla arvioiduksi liian suureksi, koska poikueet ovat laskenta-aikaan usein hajaantuneet koiraan ja naaraan johtamiksi parviksi (Väisänen ym. 1998). Atlaslaskennassa maan pesimälajien levinneisyydet pyritään kartoittamaan atlasruutujen avulla. Suomessa on suoritettu kaksi kattavaa atlaslaskentaa, ja , joiden tulokset on koottu kahteen kirjaan, Suomen lintuatlas (Hyytiä ym. 1983) sekä Muuttuva pesimälinnusto (Väisänen ym. 1998). Kannan suuruus Kuukkelin Euroopan kannaksi on arvioitu pesivää paria (Tucker & Heath 1994). Venäjän kannaksi on arvioitu paria. Suomessa arvioidaan pesivän kuukkeliparia (Väisänen ym. 1998). Merikallio (1955) esitti lukujen kannaksi paria, mutta Väisänen ym. (1998) arvioivat sen liian suureksi. Vuosien ja linjalaskentojen perusteella saatiin arvioiksi ja paria. Suomessa kannan suuruus perustuu laskentoihin, mutta muiden maiden kannanarviot ovat karkeita arvioita (Pulliainen & Saari 1997). Ruotsissa pesii hyvin karkean arvion mukaan kuukkeliparia (Koskimies 1993). Svensson ym. (1992) arvioivat Ruotsin kannaksi paria. En ole löytänyt arvioita Venäjän Karjalan tai Kuolan kuukkelikantojen koosta. Kannanvaihtelut Suomessa kuukkelin pesimäkanta on vähentynyt kolmannekseen 1940-luvulta 1970-luvulle (kuva 6) (Väisänen 1983, Väisänen ym. 1998). Levinneisyysalueen eteläosissa väheneminen on jatkunut edelleen, ks. kuva 2 (Kemppainen & Kemppainen 1991), mutta Norjassa ja Ruotsissa kannat ovat mahdollisesti pysyneet vakaina (Pulliainen & Saari 1997, Svensson ym. 1992). On kuitenkin todennäköistä, että kuukkelin kanta on vähentynyt myös Ruotsissa, koska 19

24 elinympäristöt ovat siellä vähentyneet samalla tavalla kuin Suomessakin (L. Edenius, suull. tieto). Venäjän tilanteesta en ole löytänyt tietoa. Kuukkelin kannan kehitys Suomessa paria Parimäärä Kuva 6. Kuukkelin kannan kehitys Suomessa Lähteenä on käytetty Väisänen ym Kemppainen & Kemppainen (1991) esittävät, että kuukkelin havaintomäärät ovat pienentyneet Etelä-Suomessa 1970-luvulta 1980-luvulle, vaikka havainnointi on tehostunut. Heidän tietoonsa tulleista satunnaishavainnoista voinee päätellä, että taantumista on tapahtunut ainakin Kauhajoella, Karijoella, Teuvassa, Virroilla, Keuruulla, Jämsänkoskella, Kuhmoisissa, Ruokolahdella ja Valkealassa. Taantuminen oli erityisen voimakasta 1980-luvun alkuvuosina, mihin myös Suupohjan tutkimus viittaa (Lillandt 1993, 2000). Pirkanmaalla kuukkelikanta on todennäköisesti edelleen taantunut. Maakunnassa asustaa mahdollisesti enää kuukkeliparia (Mäkelä 1999). Alueella on aiemmin esiintynyt yhtenäinen ja runsaampi kuukkelikanta (von Haartman ym ). Kuukkelinkanta voi paikallisesti vaihdella suurestikin vuosittain, minkä todistaa Suupohjan pitkäaikaistutkimus. Kuvasta 7 voi todeta, että Suupohjan populaatio on 1990-luvulla runsastunut voimakkaasti 1980-luvun aallonpohjasta, mutta populaatio ei vielä ole yhtä runsas kuin 1970-luvun huippuvuosina. Huippuvuosina poikastuotto on korkea ja nuorten lintujen rekrytointiaste korkea. Rekrytoitumisella tarkoitetaan nuorten asettumista reviirille. Huonoina vuosina poikastuotto on alhainen, aikuisten kuolevuus nousee normaalia korkeammaksi ja yleensä myös tulomuutto vähenee huomattavasti (Lillandt 1993, 2000) Kuva 7. Suupohjan alkuperäisen tutkimusalueen kuukkelipopulaation kannankehitys vuosina Kuva esittää kyseisen alueen pesivien parien arvioidun määrän vuosittain. Vuosina tutkimus ei vielä kattanut koko aluetta, joten näiden vuosien arvot ovat ainoastaan minimiarvoja. Kuva saatu artikkelista Lillandt

25 METSÄEKOLOGIA Luonnontilaisen metsän ja talousmetsän eroja Boreaalinen metsä kehittyy luontaisesti monen vaiheen kautta. Yleensä metsikön kehitys on ollut hidasta, mutta joskus hyvinkin rajua metsäpalon, myrskyn tai muun luonnonkatastrofin takia. Metsän uudistaminen ja muut metsänhoitomenetelmät vaikuttavat metsäluontoon eri tavalla kuin luonnontilaisten metsien omat prosessit. Ennen avohakkuiden aikaa käytettiin myös erilaisia poimintahakkuita, jotka eivät muuta metsikköä yhtä voimakkaasti kuin avohakkuu. Avohakkuusta on muodostunut tärkein korjuumenetelmä 1950-luvulta alkaen. Muun muassa vadelma, maitohorsma ja monet ruohot saavat hyvän kasvupaikan hakatusta avonaisesta maisemasta. Vaikka nykyisin hakkuille jätetäänkin säästöpuita, herkät epifyyttijäkälät yleensä häviävät niiltä liiallisen kuivuuden ja tuulen takia. Epifyyttijäkälät häviävät myös hakkuuta ympäröivästä metsästä ns. reunavaikutuksen vuoksi, sillä aukealla vallitsevat olot, muun muassa tuulisuus ja lämpö, leviävät metsän reunaan. Esimerkiksi korpiluppo (Alectoria sarmentosa) väheni m metsänreunasta reunavaikutukselle lievästi altistuneessa kuusikossa (Esseen ym. 1997). Seuraavat viisi tekijää ovat tärkeitä luonnontilaisen metsän monimuotoisuudelle: 1) metsäpalojen häiriövaikutus, 2) lehtipuiden esiintyminen, 3) aukkodynamiikka, 4) metsän pitkä jatkuvuus, sekä 5) lahopuiden esiintyminen. Talousmetsissä laajat metsäpalot on täysin ehkäisty, mutta luonnontilassa metsäpalo voi olla merkittävin metsänuudistaja. Koska metsäpalot sammutetaan, monet palaneesta puusta riippuvat selkärangattomat ovat vähentyneet voimakkaasti. Palon jälkeen ensimmäinen kehitysvaihe on lehtimetsää, josta myöhemmin kehittyvään havumetsään jää isoja lehtipuuyksilöitä. Monet epifyyttijäkälät ovat riippuvaisia näistä lehtipuista, jotka ovat tärkeitä myös hyönteisille ja siten niitä syöville linnuille. Luonnonoloissa metsä uudistuu metsäpalon lisäksi myös pienimuotoisesti aukkodynamiikan kautta, eli myrskyn, hyönteisten tai sienituhojen aiheuttamiin aukkoihin. Luonnontilassa kehittynyt metsä eroaa siis hoidetusta monella tavalla: 1) lehtipuut ovat runsaita ja ne saavat ikääntyä luonnollisesti, 2) puiden ikä ja metsän rakenne vaihtelevat suuresti, 3) sekametsää on runsaasti, 4) hyvin vanhoja puita esiintyy, 5) kuolleita ja kuolevia puita on runsaasti, 6) kolopuita on paljon ja 7) metsikössä on usein monta latvuskerrosta (Boström ym. 1991). Boreaalinen metsäluontomme on verrattain nuorta, koska sen kehitys on alkanut jääkauden jälkeen. Eliöyhteisöjen rakenne ja lajikoostumus määräytyvät metsän eri kehitysvaiheiden ja metsätyyppien perusteella. Täten harvat lintulajit ovat ehtineet erikoistua tiettyyn ravintoon, sen sijaan useimmat hyödyntävät monenlaista ravintoa. Virkkala (1987) on luokitellut lintulajeja niiden elinympäristövaatimusten mukaan. Taigalle tyypillisiin, vanhaa luonnontilaista metsää suosiviin lajeihin kuuluvat muun muassa lapintiainen (Parus cinctus) ja kuukkeli. Mönkkönen (1991) totesi, että paikkauskolliset lintusuvut ovat riippuvaisia metsän myöhäisistä kehitysvaiheista. Nämä lajit keräävät ravintoa talvivarastoihin, kun taas useimmat muut linnut muuttavat talveksi lämpimämpiin maihin. Monet pohjoisen havumetsävyöhykkeen eliölajit ovat riippuvaisia päätehakkuuiän ylittäneestä jatkuvasti peitteellisestä metsästä. Lajit voidaan jakaa kolmeen ryhmään sen mukaan, minkä vuoksi ne ovat riippuvaisia jatkuvuudesta: 1) pitkäikäiset lajit, jotka vaativat pitkän ajanjakson kasvaakseen ja lisääntyäkseen, 2) lajit, joiden esiintyminen riippuu vain päätehakkuuiän ylittäneissä metsissä esiintyvistä erityisistä rakennepiirteistä tai prosesseista, 3) lajit, jotka ovat riippuvaisia erityisestä päätehakkuuiän ylittäneissä metsissä esiintyvästä kosteasta mikroilmastosta. Monet lintulajit kuuluvat toiseen ryhmään (Esseen ym. 1997). 21

26 Metsien pirstoutuminen Metsätalous vaikuttaa metsien eliöyhteisöihin suoraan vähentämällä hakkuin sopivan elinympäristön kokonaispinta-alaa ja epäsuorasti pirstomalla yhtenäisiä metsäalueita pienemmiksi laikuiksi. Pienentynyt laikkukoko voi rajoittaa lajien populaatioita. Eristyneisyydellä eli isolaatiolla tarkoitetaan elinympäristölaikkujen sijaintia kaukana muista saman elinympäristön laikuista (Andrén 1994). Metsien pirstoutuessa myös reuna-alueiden määrä lisääntyy, mikä saattaa vaikuttaa lajien runsaussuhteisiin. Pirstoutumisen vaikutuksilla tarkoitetaan yleensä pienentyneen laikkukoon ja laikkujen eristyneisyyden merkitystä lajien populaatioille. Nämä erotetaan usein elinympäristön kokonaispinta-alan pienenemisen seurauksista ja reunavaikutuksesta. Elinympäristöjen eristyneisyys voi aiheuttaa lajien häviämisiä alueelta. Häviämisen nopeus riippuu lajin ominaisuuksista: Nopeimmat häviäjät ovat riippuvaisia suuresta pinta-alasta, eivätkä ne kykene siirtymään laikkujen välillä. Eristyneisyys voi estää levittäytymistä ja siten vähentää perimän monimuotoisuutta. Nämä tekijät voivat vaikuttaa myös kuukkelin elinmahdollisuuksiin. Lajin vaste metsien pirstoutumiseen riippuu sen kyvystä levittäytyä sekä lajin syntyvyydestä ja kuolevuudesta (Saunders ym. 1991). Laji voi fyysisesti olla kyvykäs levittäytymään liian pieneksi käyneeltä alueelta, mutta käyttäytymismallit estävät sopimattomien alueiden ylityksen. Tämän vuoksi olisi tärkeätä ennakoida käyttäytymistutkimusten avulla, kuinka laji reagoi ympäristömuutoksiin. Kun sopivan elinympäristön pinta-ala pienenee, liikkumaan kykenevät eliöt siirtyvät jäljelle jääneeseen sopivaan ympäristöön. Kun elinympäristö käy sille siirtyneille yksilöille ahtaaksi, tärkeät vuorovaikutussuhteet saattavat muuttua sekä eri lajien että saman lajin yksilöiden välillä. Resurssien riittämättömyys voi johtaa ylisuureen hyödyntämisasteeseen ja siten kasvillisuuden muutoksiin. Kilpailu ja saalistus voivat lisääntyä, mikä voi johtaa alempaan syntyvyyteen ja siten populaation häviämiseen (Saunders ym. 1991). Esimerkkinä kilpailusta käyvät närhi ja kuukkeli ja vastaavasti saalistuksesta kanahaukka ja kuukkeli. Metsien pirstoutumisen on todettu vaikuttavan kielteisesti vanhojen metsien lintulajiryhmään, johon muun muassa kuukkeli kuuluu (Helle & Järvinen 1986). Pirstoutumisen vaikutusta linnustoon voidaan tutkia vertaamalla havaittua linnustoa satunnaisotoksella saatavaan linnustoon. Jos tutkittujen laikkujen linnusto poikkeaa lajistonsa tai lajirunsauksien suhteen satunnaisesta otoksesta, on pirstoutumisen merkitys havaittavissa. Mönkkönen ym. (1999) tutkimusten tulokset osoittavat, että vanhan metsän lajien tiheys sekä lajimäärä pienenevät odotettua enemmän Venäjän rajalla olevilta suurilta suojelualueilta (Oulangan ja Paanajärven kansallispuistot) kauempana rajasta sijaitseville suojelualueille siirryttäessä. Pienten populaatioiden ongelmia Pirstoutuneessa ympäristössä pienten populaatioiden syntyminen on todennäköisempää kuin yhtenäisellä alueella, koska eristyneisyys lisääntyy. Etelä-Suomen eristyneet kuukkelipopulaatiot ovat altistuneet pienten populaatioiden ongelmille. Pienet populaatiot kohtaavat satunnaisia tapahtumia, jotka voivat johtaa sen häviämiseen. Shaffer (1987) esitti neljä eri mekanismia, joiden johdosta populaation koko voi pienentyä. Satunnaisesti voi esiintyä demografista, perinnöllistä tai ympäristöstä johtuvaa vaihtelua sekä luonnonkatastrofeja. Demografisella mekanismilla tarkoitetaan syntyvyyden laskua sekä kuolleisuuden suurta nousua. Perinnöllinen mekanismi voi tarkoittaa esimerkiksi sukusiitoksen vaikutuksia tai vahingollisen geenin yleistymistä populaatiossa sattumalta. Ympäristövaihteluun voi kuulua esimerkiksi huono sää useana vuonna peräkkäin, jolloin onnistuneiden pesintöjen määrä vähenee. Luon- 22

27 nonkatastrofit ovat odottamattomia tapahtumia, esimerkiksi myrskyjä tai metsäpaloja, jotka vaikuttavat populaation selviämiseen. Eliöiden perinnöllinen muuntelukyky on suonut niille luontaisen mahdollisuuden kehittyä, sopeutua ja säilyä muuttuvissa ympäristöoloissa. Niiden sopeutumiskyky on kuitenkin rajallinen. Ympäristömuutokset ovat usein niin äkillisiä ja perusteellisia, etteivät pitkälle erikoistuneet eläimet ja kasvit ehdi sopeutua niihin, vaan ne joutuvat hakemaan uusia elinympäristöjä. Alhainen perimän monimuotoisuus yleensä lisää haitallisia vaikutuksia, kuten perinnöllisiä sairauksia ja siten populaation todennäköisyyttä kuolla sukupuuttoon. Ilman geenivirtaa (immigraatiota) ja uusia mutaatioita perimän monimuotoisuus vähenee populaatioissa. Pienessä populaatiossa harvinaisten geenien todennäköisyys hävitä geenivirran (emigraatio) tai sattuman takia on korkeampi kuin suuressa populaatiossa. Pienessä populaatiossa kaikki yksilöt ovat lopulta sukua toisilleen, jolloin perimän monimuotoisuus vähenee voimakkaasti. Kuukkelilla on alustavissa tutkimuksissa todettu sukusiitoksen vaikuttavan kielteisesti parien lisääntymiskykyyn ja tämän kautta populaation kehitykseen (Lillandt 2000). Pelkistäen voidaan sanoa, että toisilleen sukua olevat kuukkelivanhemmat eivät pysty tuottamaan aikuisikään selviäviä jälkeläisiä tai tuottavat niitä huomattavasti vähemmän kuin ei-sukua olevat vanhemmat. Mikäli kaikki eristyneen kannan yksilöt ovat sukua toisilleen, populaation tulevaisuus on täysin riippuvainen siihen muuttavista kuukkeleista. Uimaniemi ym. (painossa) tutkivat maantieteellisesti kaukana toisistaan sijainneiden kuukkelipopulaatioiden perimän monimuotoisuutta. Suupohjassa yhtenäisen esiintymisalueen ulkopuolella elävä populaatio on perimältään vähemmän monimuotoinen kuin yhtenäisen esiintymisalueen populaatiot. Tutkijat esittävät, että elinympäristön pirstoutumisesta johtuva eristyminen voi tehokkaasti vähentää geenivirtaa normaalin tason alapuolelle. Täten eristyneet pienet kuukkelipopulaatiot ovat vaarassa kadottaa perimän monimuotoisuutta tai jopa altistua sukupuuttoon kuolemiselle demografisten tekijöiden tai satunnaisen ympäristön vaihtelun takia. Metsätalouden vaikutukset linnustoon Metsätalouden vaikutuksia linnustoon on tutkittu yhä enemmän 1990-luvulla. Aihe on ajankohtainen, koska lajin eloonjääminen riippuu elinympäristöstä ja sen kyvystä hyödyntää sitä. Kullekin lajille on aikojen kuluessa muodostunut lisääntymisstrategia, jonka rajoissa laji voi valita elinympäristönsä. Näin ollen eräät lajit eivät ole pystyneet sopeutumaan ihmisen muuttamiin elinympäristöihin, joten lajien kannat ovat taantuneet. Seuraavissa kappaleissa esittelen joidenkin tutkimusten tuloksia. Tuottavan metsän kokonaispinta-ala Suomessa on 20,1 milj. ha, mikä on vajaa 66% maapintaalasta. Tästä on tiukasti suojeltu vajaat 4%. Eritasoisesti suojellut ja rajoitetun käytön piirissä olevat metsät muodostavat yhteensä 6,5 % metsämaan pinta-alasta (Maa- ja metsätalousministeriö & Ympäristöministeriö 1999). Merkittävin ihmisen Suomen metsäluonnossa aiheuttama muutos on ollut vanhojen metsien väheneminen (Väisänen ym. 1998). Vanhojen, yli 120-vuotiaiden metsien osuus metsämaasta oli 44% vuosina , mutta osuus oli enää 25% (Aarne 1995). Ensimmäisessä valtakunnan metsien inventoinnissa todettiin Pohjois-Lapin metsistä 78% olevan yli 120-vuotiaita (Ilvessalo 1927). Boreaalisessa luonnontilaisessa metsässä vanhan metsän osuus oli merkittävä. Liljelund ym. (1992) viittaavat tutkimuksiin, joissa arvioitiin vanhan palamattoman metsän osuuden olleen jopa 30% boreaalisen vyöhykkeen metsäpinta-alasta. 23

28 Vanhaan metsään erikoistuneiden lintulajien parimäärät ovat vähentyneet Fennoskandiassa avohakkuiden aloittamisen jälkeen ja ns. yleislajien kannat ovat kasvaneet (Väisänen ym. 1998). Metsätalouden muutos on vaikuttanut eniten taigan paikkalintulajeihin, joiden kannat ovat taantuneet huomattavasti (Helle & Järvinen 1986, Virkkala 1991). Taantumisen syiksi on todettu sopivan metsän pinta-alan väheneminen, metsien pirstoutuminen ja niiden ikärakenteen muutos (Helle & Järvinen 1986, Väisänen 1983, Väisänen ym. 1998). Riistalinnuista metson (Tetrao urogallus), teeren (Tetrao tetrix) ja pyyn (Bonasa bonasia) kannat ovat taantuneet voimakkaasti koko Suomessa. Taantumisen tärkeimmät syyt liittyvät metsien rakenteen muutokseen, vaikka myös liikametsästyksellä saattaa olla merkittävä vaikutus (Väisänen ym. 1998). Metson kanta todettiin tiheämmäksi Venäjän puoleisissa metsissä kuin Suomen metsissä (Esseen ym. 1997). Avohakkuilla runsaana esiintyvien myyrien kannat vaihtelevat noin neljän vuoden sykleissä. Esseen ym. (1997) arvelevat, että pirstoutuneessa metsässä saalistuspaine muun muassa metsoon saattaa kasvaa, koska huonona myyrävuotena petolinnut voivat siirtyä muihin saaliseläimiin. Muun muassa kuukkeli ja metso käyttävät ravintonaan myös marjoja, etenkin mustikoita. Atlegrim ja Sjöberg (1996) vertailivat avohakkuun ja poimintahakkuun vaikutuksia mustikkaan. Avohakkuu vähensi mustikkaa, mutta kenttäkerros ja mustikan varvut säilyivät samanlaisina poimintahakkuualalla kuin hakkaamattomalla vertailualueella. Hyönteistoukkia oli vähemmän avohakkuulla kuin poimintahakatussa metsässä (Atlegrim & Sjöberg 1997). Avohakkuut siis vähentävät lintujen käytettävissä olevaa ravintoa. Lapintiainen lasketaan taigametsän lajistoon kuuluvaksi. Lapintiaisen kanta on taantunut 1950-luvulta alkaen, mikä näyttää olevan yhteydessä voimaperäisen metsätalouden aloittamisen kanssa (Virkkala 1987). Poikastuotto oli suurempi kevyesti käsitellyssä metsissä kuin voimakkaasti harvennetuissa metsissä (Virkkala 1990). On myös todettu, että lapintiaisen reviiri on suurempi voimakkaasti harvennetussa metsässä kuin kevyesti käsitellyssä metsässä. Mitä huonompi on elinympäristön tuottavuus, sitä suurempi on reviirin koko. Lintulajin tiheys on siis hyvä elinympäristön laadun mitta. Myös puukiipijällä (Certhia familiaris) on havaittu samanlainen mekanismi kuin lapintiaisella, eli reviirin koko vaihtelee sen laadusta riippuen (Virkkala 1990). Samantyyppinen ilmiö on todennäköisesti havaittavissa myös kuukkelilla. Blomgrenin (1964) mukaan kuukkelin reviirin koko Ruotsin Lapissa oli 0,5 1 km 2, kun taas Lillandt (2000) raportoi reviirikooksi metsätalouskäytössä olevassa metsässä Etelä-Pohjanmaalla 1 5 km 2. Ei kuitenkaan tiedetä käyttävätkö kuukkelit koko reviiriksi arvioitua aluetta. Lillandtin raportoimaan reviirikokoon sisältyy myös hakkuualat, joita kuukkelit tuskin hyödyntävät. Tarkka reviirikoko olisi mahdollista selvittää radioseurannan avulla. Metsien harventamisen ja pirstoutumisen vaikutukset linnustoon ovat huomattavia Pohjois- Suomessa (Virkkala 1987). Lintutiheys oli samanlainen harvennetussa kuin luonnontilaisessa mäntymetsässä, samoin yhtenäisessä ja pirstoutuneessa kuusimetsässä. Kuitenkin alueiden lintuyhteisöjen rakenne oli erilainen. Pirstoutuminen ja harvennus kasvattivat metsän yleislajien runsautta, mutta vähensivät pohjoisten havumetsien tyyppilajien runsautta (metso, pohjantikka Picoides tridactylus, lapintiainen, kuukkeli, taviokuurna Pinicola enucleator ja pohjansirkku Emberiza rustica). Kuukkelin tiheys osoittautui mäntymetsien linjalaskennoissa moninkertaiseksi luonnontilaisessa metsässä hoidettuun metsään verrattuna, ks. taulukko 5. Myös talvilaskennassa havaittiin kuukkelin tiheysero luonnontilaisen metsän ja hoidetun metsän välillä (1,3 ja 0,4 paria/km 2 ). Luonnontilaisten metsien linjalaskennoissa kuukkelin tiheys on pysynyt lähes vakaana 1940-luvulta 1980-luvulle. Virkkala päättelee tämän johtuvan tutkimusalueensa laajoista luonnontilaisten metsien alueista (UK-kansallispuisto ja Sompion luonnonpuisto), missä luonnontilaiset metsät eivät ole altistuneet pirstoutumiselle ja reunavai- 24

29 kutuksille. Kuukkelin pienempi tiheys hoidetuissa metsissä voi Virkkalan (1987) mukaan johtua pienemmästä talviravintomäärästä. Toinen syy kuukkelin vähälukuisuudelle hoidetuissa metsissä voi olla se, että nämä eivät kelpaa kuukkelille lajin monimutkaisen sosiaalisen käyttäytymisen vuoksi. Kuukkelitiheydet vaihtelevat alueittain ja metsätyypeittäin, kuten taulukosta 5 voi todeta. Tihein kanta on luonnontilaisissa metsissä. Kannat olivat huomattavasti runsaammat ja 1950-luvuilla, jolloin neliökilometriä kohden asusti enemmän kuukkeleita kuin nykypäivänä. Taulukko 5. Kuukkelitiheys Metsä-Lapissa ja Kuusamossa eri laskentavuosina linjalaskentojen perusteella. Tutkimusalue Vuosi Tiheys paria/km 2 Metsä-Lappi (Merikallio 1958) ,7 Värriö, Metsä-Lappi (Pulliainen & Saari 1997) ,46 Värriö ,96 Vuotson hoitometsät (Virkkala 1987) ,2 Vuotson luonnontilaiset metsät (Virkkala 1987) ,3 UK-kans. puisto ja Sompio, luonnontilainen kuusikko (Virkkala 1989) ,9 UK-kans. puisto ja Sompio, luonnontilainen männikkö ,9 UK-kans. puisto ja Sompio, talousmännikkö ,4 UK-kans. puisto (Rajasärkkä 1995) 1980, ,9 Kuusamo (Järvinen & Väisänen 1978) ,7 Kuusamo ,6 Kuusamo ,1 Oulanka (Helle 1986) ,2 Oulanka ,4 Oulangan kansallispuisto (Rajasärkkä ym. 1995) ,6 Oulangan kansallispuisto (Mönkkönen ym. 1999) ,07 Paanajärven kansallispuisto, 1,09 Virkkalan myöhemmässä tutkimuksessa (1989) samalla alueella todettiin pohjoisen taigan lintulajiryhmän osuuden eroavan eri metsätyypeissä. Luonnontilaisessa kuusimetsässä lajiryhmän osuus kaikista linnuista oli 11,4%, luonnontilaisessa mäntymetsässä osuus oli 10,5%, mutta talousmetsässä vain 1,0%. Luonnontilaiset metsät olivat enimmäkseen yli 200- vuotiaita, ja talousmetsissä hakkuita oli pääosin harjoitettu ja 60-luvuilla, mutta myös myöhemmin. Toinen pirstoutuneiden metsien lajistoa määräävä tekijä voi olla vähimmäispinta-alavaatimus, eli lajin esiintyminen edellyttää tiettyä määrää sopivaa elinympäristöä alueellisella tasolla. Virkkalan (1987) tutkimuksessa pirstoutuminen oli pienimuotoista verrattuna Pohjois- Suomeen yleensä, koska tutkimuksessa pirstoutuneiksi metsiksi luokiteltiin 1-2,5 km pitkät käsittelemättömän metsän kaistaleet (10-30 ha), joita pirstoi 200 metriä leveät kaistalehakatut alueet. Lintujen tiheys oli suurempi luonnontilaisessa metsässä kuin pirstoutuneissa metsissä. Virkkala päättelee, että metsän kaistalehakkuun kielteinen vaikutus vanhan metsän lajeille 25

30 (lapintiainen, leppälintu Phoenicurus phoenicurus, kuukkeli) on selkeä. On väitetty, että pohjoiset taigametsän lintulajit ovat herkkiä metsän pirstoutumiselle, minkä vuoksi niiden kannat olisivat vähentyneet viime vuosikymmeninä. Virkkalan tutkimuksen tulokset tukevat tätä käsitystä. Helle (1986) sekä Helle & Mönkkönen (1986) tutkivat pinta-alaltaan pieniä luonnontilaisia metsiä Oulangan kansallispuistossa, ja totesivat että linnusto oli muuttunut samansuuntaisesti kuin ympäröivissä hoidetuissa metsissä. Edenius & Elmberg (1996) tutkivat lintuyhteisöjä Pohjois-Ruotsissa ja huomasivat, että kokonaislajimäärä ja metsälintulajit ryhmänä olivat suhteellisesti runsaampia alueilla, joihon metsätalous vaikutti lievästi verrattuna alueisiin, joihon se vaikutti voimakkaammin (low and high forestry impact). Tuloksistaan he päättelevät metsätalouden vaikuttavan alueellisella tasolla kielteisesti muun muassa kuukkelin populaatioon. Myös puulajisuhteet ja puuston ikärakenne selittävät osan tuloksesta, mutta metsien pirstoutuminen ja vanhan metsän osuuden väheneminen olivat kuitenkin tärkeimmät osatekijät. Vanha luonnontilainen metsä on rakenteeltaan monimuotoisempi kuin talousmetsä. Siten luonnontilaisessa metsässä on enemmän kuukkelille tärkeitä varastointipaikkoja ja sen on helpompi muistaa ravintokätköjensä sijainnit. Alustavissa tuloksissa on todettu, että kuukkelin todennäköisyys joutua kanahaukan saaliiksi on suurempi hoidetussa metsässä kuin luonnontilaisessa metsässä (L. Edenius, suull. tieto). Luonnontilaisessa metsässä vanhat kuuset vähentävät näkyvyyttä ja suojaavat kuukkelia kanahaukan hyökkäyksiä vastaan. Pettersson ym. (1995) osoittivat, että Pohjois-Ruotsissa luonnontilaisten metsiköiden oksistoissa oli viisi kertaa enemmän selkärangattomia kuin talousmetsiköissä ( vuotiaita poimintahakattuja metsiköitä). Myöhemmin Pettersson (1996) myös totesi, että suurten selkärangattomien (>2,5 mm) määrä oli runsaampi luonnontilaisessa metsässä kuin talousmetsässä. Em. kokoluokan selkärangattomat ovat tärkeitä, koska oksistossa ruokailevat varpuslinnut eivät saalista tätä pienempiä eliöitä. Näistä tuloksista voidaan päätellä, että hyönteisiä syöville linnuille, kuten kuukkelille, luonnontilainen metsä on talousmetsää laadukkaampi elinympäristö. Epifyyttijäkälät Suomessa esiintyy toista tuhatta jäkälälajia, joista 26 lajia on naavaa ja luppoa (Moberg & Holmåsen 1982). Kuukkeli yhdistetään usein naavaisiin metsiin, joten on kiinnostavaa tarkastella näiden mahdollisia yhteyksiä. Kuukkeli hyödyntää epifyyttijäkäliä, mutta ei tiedetä kuinka välttämättömiä ne ovat. Myöhäisen kehitysvaiheen havumetsiköissä ( >120 vuotta) silmäänpistäviä ovat oksiston runsaat epifyyttijäkälät. Vanhat järeät oksat ovat tärkeitä jäkäläsuvuille Alectoria, Bryoria, Evernia, ja Usnea, koska ne tarjoavat pitkän jatkuvuuden. Ruotsissa tehtyjen jäkälätutkimusten tulokset osoittavat, että vuotta vanhassa metsikössä oli kuusi kertaa enemmän jäkälää verrattuna vuotta vanhaan poimintahakattuun kuusikkoon. Jäkälien määrä oli riippuvainen puun iästä, koska vain yli vuotiaan kuusen oksat ovat tarpeeksi järeät kannatellakseen runsasta jäkäläkasvustoa (Esseen ym. 1996). Etelä-Suomessa, jossa vanhaa metsää on vähän, epifyyttijäkälät säilyvät talousmetsissä hankalasti hakattavissa tai tuottamattomilla kitukasvuisilla paikoilla, esim. pohjoisrinteiden vanhoilla puilla, kivikoissa, supissa, soiden reunoilla, koska näissä paikoissa puusto pääsee ikääntymään ja ilmasto-olosuhteet ovat sopivat (M. Kuusinen, suull. tieto). 26

31 Jäkälille pienilmasto on levinneisyyden kannalta tärkeä tekijä. Jäkälät ovat erityisen runsaita puissa, jotka reunustavat luonnollisia aukkoja, koska valon määrä on siellä riittävä mutta sijainti on riittävän suojainen. Pohjoisboreaalisella kasvillisuusvyöhykkeellä esiintyvä kuusi on kapealatvuksinen, jolloin valo pääsee alaoksistoon. Näin ollen alimmatkin oksat ovat eläviä, jolloin ne soveltuvat paremmin jäkälille kuin etelässä kasvava varjostava kuusi (Kuusinen ym. 1990). Monet epifyyttijäkälälajit tulevat toimeen iäkkäämmissä talousmetsissäkin, mutta jotkut herkät naava- ja luppolajit ovat tutkimusten mukaan taantuneet Etelä-Suomessa vuodesta 1967 vuoteen Etelä-Suomesta naavat ovat paikallisesti täysin hävinneet ilmansaasteiden vaikutuksesta. Keskimääräinen lajimäärä osoittautui tutkimuksissa erityisen alhaiseksi Pohjois- Suomen itäosissa. Syyt epifyyttijäkälien lajimäärän ja runsauksien taantumisiin ovat ilmansaasteissa ja metsätalouden vaikutuksissa, lähinnä puuston iän nuorentuminen (Kuusinen ym. 1990). Ilmansaasteista rikkidioksidin määrä on vähentynyt huomattavasti viimeisten 15 vuoden aikana. Tämä näkyy myös epifyyttijäkälien runsastumisena ja niiden kunnon parantumisena. Toipuminen on ollut suurinta Pohjois- ja Keski-Suomessa vuodesta 1985 vuoteen 1995 (Poikolainen ym. 1998). Epifyyttijäkälät ovat runsastuneet myös Etelä-Suomessa, mutta runsastuminen on ollut vähäisempää kuin pohjoisempana. Kestävät ja suhteellisen kestävät jäkälälajit ovat runsastuneet eniten, esimerkiksi sormipaisukarve. Päästöjen vähenemisestä huolimatta herkimmät epifyyttijäkälät, kuten naavat ja lupot, ovat runsastuneet vain vähän. Tähän on ilmeisesti vaikuttanut myös vanhojen metsien pirstoutuminen ja puuston nuorentuminen. Sormipaisukarve esiintyy yleisenä lähes koko Suomessa (kuva 8). Luppo on levinneisyydeltään pohjoinen, kun taas naava esiintyy lähinnä Keski-Suomessa. Harmaaröyhelön esiintyminen on epätasaista. Kuukkeli käyttää epifyyttijäkälistä oletettavasti naavoja ja luppoja pesänvuoraukseen ja varastointiin. Näiden sukujen sekovarret ovat roikkuvia, kun taas muut jäkälät ovat verrattain litteitä. Ei tiedetä, pystyykö kuukkeli hyödyntämään myös litteämpiä ja ilmansaasteita paremmin kestäviä jäkäliä. Kuukkeli esiintyy runsaimmillaan alueilla, joilla myös naavat ja lupot ovat runsaimmillaan. Naavojen sekä luppojen ja kuukkelin taantumisien yhteydestä toisiinsa ei vielä ole tieteellistä näyttöä, joten ei vielä voida päätellä, johtuuko kuukkelin kannan taantuminen osittain näiden jäkälien taantumisesta. A B 27

32 C D Kuva 8. Sormipaisukarveen Hypogymnia physodes (A), lupon Bryoria spp (B), naavan Usnea spp. (C) ja harmaaröyhelön Platismatia glauca (D) keskimääräinen runsaus kahdeksannen VMI:n koealueiden puilla (Kuusinen ym. 1990, s. 414). 28

33 YHTEISKUNTA JA KUUKKELI Kuukkelin suojelu laissa Kuukkeli luokitellaan Euroopassa uhanalaiseksi lajiksi epäsuotuisan suojelutilanteen takia (SPEC 3; Tucker & Heath 1994). Suomen lajien uhanalaisuutta on arvioitu uudestaan tänä vuonna IUCN:n (The World Conservation Union) uhanalaisuusluokitukseen perustuen. Suomalaisen luokituksen mukaan kuukkeli on silmälläpidettävä laji (Rassi 2000). Luokituksessa silmälläpidettävä ei enää tarkoita uhanalaista, vaan uhanalaiseksi luokitellaan vaarantuneet, erittäin ja äärimmäisen uhanalaiset lajit. Kuukkeli ei kuulu vaarantuneet-luokkaan, koska se on vielä pohjoisessa verrattain runsas, vaikkakin eteläiset populaatiot ovat paikoittain taantuneet voimakkaasti. Kuukkelista ei ole mainintaa EU:n lintudirektiivissä, koska EU ei ole liittänyt Suomen eikä Ruotsin esittämiä lajeja direktiiviin. Kuukkeli esiintyy EU-maista vain Suomessa ja Ruotsissa. Kuukkeli kuitenkin kuuluu Suomen erityisvastuulajeihin, koska yli 10% Euroopan kannasta pesii maassamme. Suomen laissa ei ole erityistä mainintaa kuukkelista, se toki kuuluu rauhoitettujen lintulajien joukkoon. Kuukkeli mainitaan kuitenkin luonnonsuojelulain (71/23) 24 :ssä rauhoitettujen eläinten ja kasvien ohjeellisissa arvoissa. Kuukkeliyksilön arvo on 4500 mk. Tuomioistuimet käyttävät arvoa määrättäessä korvausta laittomasti kerätyistä tai tapetuista yksilöistä, tai niiden kaupankäynnistä. Uusi luonnonsuojelulaki antaa yleiset ohjeet luonnonsuojelulle seuraavasti: Laissa on tavoitteena 1 :n 1. momentin mukaan - 1) luonnon monimuotoisuuden ylläpitäminen. Lisäksi laissa säädetään 5 1. momentissa suotuisasta suojelutasosta - Edellä 1 :ssä tarkoitettujen tavoitteiden saavuttamiseksi luonnonsuojelussa on tähdättävä maamme luontotyyppien ja luonnonvaraisten eliölajien suotuisan suojelutason saavuttamiseen ja säilyttämiseen. sekä 3. momentissa - Eliölajin suojelutaso on suotuisa, kun laji pystyy pitkällä aikavälillä säilymään elinvoimaisena luontaisissa elinympäristöissään. Suojelutason määritelmä pohjautuu luontodirektiiviin, jonka määritelmä on sanamuodoltaan pidempi ja täsmällisempi. Suojelutasoon on viitattu myös luonnonsuojelulaissa säädetyssä seurantaa koskevassa pykälässä 6. Pykälän mukaan ympäristöministeriölle syntyy toimintavelvollisuus, jos seuranta osoittaa, että lajin tai luontotyypin suojelutaso ei ole suotuisa (Similä 1997). Metsälaissa velvoitetaan jättämään erityisen tärkeät elinympäristöt metsänkäsittelyn ulkopuolelle. Tärkeiden elinympäristöjen käsittelemättä jättämisen vaikutuksista metsälajeihin ei vielä ole tutkimustietoa. Erityisen tärkeisiin elinympäristöihin kuuluvat purojen välittömät lähiympäristöt voivat mahdollisesti toimia ekologisina käytävinä kuukkelille, jos metsää esiintyy alueella laikuttaisesti ja puron varrelle on jätetty metsäkaistale. Riossa 1992 solmittu biodiversitettisopimus painottaa taloudellisen toiminnan sopeuttamista biodiversiteetin suojeluun (Salo 1995). Sopimus on statukseltaan kansainvälinen laki. Sopimuksessa in situ -suojelu on ensisijainen suojelumenetelmä. Termi tarkoittaa ekosysteemien ja luontaisten elinympäristöjen suojelua sekä lajien elinkykyisten populaatioiden säilyttämistä ja elvyttämistä niiden luonnollisessa ympäristössä. 29

34 Biodiversiteettisopimuksen 8. artiklassa in situ-suojelusta edellytetään, että kunkin sopimuspuolen tulee mahdollisuuksiensa mukaan ja soveltuvin osin d) kohdan mukaan: - edistää ekosysteemien suojelua, luonnontilaisia elinympäristöjä sekä elinkykyisten lajien populaatioiden ylläpitämistä luonnollisessa ympäristössään, sekä e) kohdan mukaan: - edistää suojelualueiden välittömässä yhteydessä sijaitsevien alueiden ympäristöä säästävää ja kestävää kehitystä tavoitteenaan suojella näitä alueita, Rion biodiversiteettisopimus ohjaa Suomen lainsäätäjiä ja velvoittaa myös metsäteollisuutta, koska sopimuksessa tunnustetaan, että monimuotoisuuden suojelu ja elvyttäminen kuuluu kaikille. Lisäksi Rion sopimus edistää sitä, että ympäristöä käytetään säästeliäästi suojelualueiden välittömässä läheisyydessä. Metsätalouden ohjelmat Metsätalouden ympäristöohjelmassa on määritelty monia ekologisia ja sosiaalisia tavoitteita (Maa- ja metsätalousministeriö 1994). Esimerkiksi seuraavat tavoitteet ovat toteutuessaan kuukkelin suojelulle merkittäviä ja takaavat lajin säilymisen Suomessa: - Ekologisesti ja lajistollisesti erityisen merkitykselliset elinympäristöt on rauhoitettu. Metsäeliöstön uhanalaistuminen on pysäytetty. - Käytetään monipuolisia ja joustavia, erilaiset metsänkäyttötavat sekä luonto- ja ympäristöarvot huomioon ottavia metsänhoitomenetelmiä. - On saatu aikaan suojelualueiden, rauhoitusten tai rajoitetun käytön piirissä oleva alueverkosto metsäluonnon monimuotoisuuden turvaamiseksi. - Geenivaihtoa ja eliölajien osapopulaatioiden siirtymistä suojelualueiden välillä on edistetty suojeltujen ja rauhoitettujen alueiden verkoston ja metsien monimuotoisuuden huomioon ottavan, talousmetsissä harjoitettavan metsätalouden ansiosta. - Metsäorganisaatioiden sekä ympäristö- ja kaavoitusviranomaisten yhteistyötä on lisätty, samoin yhteistyötä kansalaisjärjestöjen ja paikallisväestön kanssa. Jotta ohjelmassa esitetyt tavoitteet voisivat toteutua, todetaan sekä metsätalouden ympäristöohjelmassa että Etelä-Suomen ja Pohjanmaan metsien suojelun tarvetta käsitelleen työryhmän mietinnössä (Etelä-Suomen ja 2000), että erityisesti Etelä-Suomen vähäistä suojelualueiden pinta-alaa tulisi lisätä huomattavasti Vapaaehtoista suojelua ja osittaisen metsätalouskäytön sallivaa suojelua tulisi myös kehittää. Kansallisessa metsäohjelmassa (Maa- ja metsätalousministeriö 1999) ekologisena tavoitteena on saavuttaa metsien eliölajien ja elinympäristöjen suotuisa suojelutaso ja ylläpitää niitä perustamalla riittävästi suojelualueita sekä käsittelemällä talousmetsiä luonnon monimuotoisuuden säilyttävin menetelmin. Näitä keinoja ovat muun muuassa: - Uudistusaloille jätetään säästöpuita, puuryhmiä ja lahopuuta maisemien ja metsien monimuotoisuuden takia. - Metsänhoidossa tavoitellaan 5-30 % lehtipuuosuutta havupuutaimikoissa. - Kunnostusojitusta tarvitaan turvaamaan puiden hyviä kasvuolosuhteita, mutta ojitusalueeseen liittyvien suojelusoiden tai avainbiotooppien vesitaloutta ei häiritä. Tässä yhteydessä tarkoitetaan avainbiotoopeiksi luokiteltuja lähteikköjä, puronotkoja, korpia ja lettoja. Ohjelmassa on myös tavoitteena lisätä hakkuukertymää suositusten mukaisen metsänhoidon avulla. Tämä voi olla ristiriidassa monimuotoisuuden suojelun kanssa. 30

35 METSÄLUONNON JA KUUKKELIN TULEVAISUUS Kuukkelin suojelussa, niin kuin luonnonsuojelussa yleensä, törmätään muutamaan ikuiseen teoreettiseen peruskysymykseen. 1) Millä maantieteellisellä mittakaavalla uhanalaisuus mitataan? Seuraako se valtion rajoja tai eliömaantieteellisiä rajoja? 2) Mikä on normaalitila eli mihin ajankohtaan verrataan nykytilannetta, jonka perusteella määritetään lajin uhanalaisuus? Verrataanko kuukkelin nykyistä kannan kokoa kaskitalouden tai 50 vuoden takaiseen kantaan? 3) Kuinka suuria panostuksia halutaan käytännössä tehdä lajin säilyttämiseksi tuleville sukupolville? Muistettakoon, että kannanmuutos voi olla merkki suuremmasta ympäristömuutoksesta, jonka seuraukset eivät välttämättä vielä ole näkyvissä. Linnut ovat hyviä ilmentämään ympäristömuutoksia ja niiden seuranta on kehittynyttä (Järvinen & Väisänen 1979a). Kuukkelin ym. metsälintulajien kantojen taantuminen on merkki metsäluonnon muutoksesta (Väisänen ym. 1998). Näihin kysymyksiin pitää etsiä vastaukset omista arvoistamme ja mielipiteistämme. Mitä haluamme säilyttää ja minkälaisen ympäristön haluamme jättää tuleville sukupolville perinnöksi? Suomen laissa on jo asiaan ainakin teoreettinen vastaus. Lainsäätäjät ovat ottaneet tavoitteeksi kaikkien luontaisten eliölajien säilyttämisen. Miten tämä valtava työ käytännössä tapahtuu, jää nähtäväksi. Suojelualueet Suojelualueet eivät ole saaria talousmetsien keskellä, vaan talousmetsissä tapahtuvat lintukantojen muutokset heijastuvat myös suojelumetsien populaatioihin (Helle 1986, Väisänen ym. 1986). Suojelualueet eivät siis ole riittäviä pitämään jatkuvasti yllä populaatioita, vaan talousmetsät toimivat useimpien lajien pääpopulaatioiden elinympäristöinä. Metsätalousalueiden tulisikin tukea suojelualueiden kantojen selviytymismahdollisuuksia (Haila ym. 1994). Edenius ja Sjöberg (1997) totesivat, että pienillä metsäalueilla säilyy linnuista vain yleislajit, riippumatta metsän alueellisesta rakenteesta. He suosittelevat, että linnustonsuojelualueiden pitäisi olla pinta-alaltaan yli 10 ha, jotta myös erikoistuneet lintulajit säilyisivät. Mönkkönen ym. (1999) esittävät, etteivät edes useiden neliökilometrien kokoiset alueet riitä puskuroimaan ympäristön vaikutusta linnustoon. Tästä voidaan päätellä, että suojelualueita ympäröivien alueiden käytöllä on suurikin merkitys määrittäessä ekologisesti kestävän suojelualueen kokoa. Jos ympäröivä metsä on tehokkaassa metsätalouskäytössä, suojelualueen tulee olla suurempi kuin jos ympäröivä metsän käsittelytapoja muutettaisi paremmin metsälajien elinympäristövaatimukset huomioiviksi. Myös Sjöberg (1994) esittää, että metsien suojelutarve riippuu keskeisesti metsätalouden voimaperäisyydestä ja hakkuutavoista suojelualueiden ulkopuolisissa talousmetsissä. Ruotsissa on arvioitu, että 15% metsämaasta tulisi suojella (Liljelund ym. 1992) metsäluonnon monimuotoisuuden säilyttämiseksi. Laskelma perustuu olettamukseen, että metsätalouden intensiteetti pysyisi samana kuin vuonna Mikäli luonnontilaisten metsien ominaispiirteitä voidaan pysyvästi säilyttää myös talouskäytössä olevilla alueilla, suojelun tarve on vain noin puolet esitetystä, eli alle 10% metsämaasta. Suojelualueiden koosta on keskusteltu vilkkaasti, ja niiden minimikoon määrittäminen on ekologisesti pulmallinen kysymys. Eri lajeilla on erilaisia vaatimuksia elinympäristölleen ja sen koolle. Näitä vaatimuksia ei edes tunneta riittävän hyvin. Tutkimukset tukevat ekologista 31

36 perusväittämää, jonka mukaan suurempi ja monipuolisempi alue säilyttää lajistonsa pieniä alueita paremmin. Koska mikä tahansa populaatio voi hävitä yhdeltä elinympäristölaikulta, vain elinympäristölaikkujen verkosto ylläpitää häviämisen ja uudelleen asuttamisen tasapainoa. On vaikea varmuudella sanoa, kuinka paljon suojelualueita tarvitaan tasapainon säilyttämiseksi erilaisten elinympäristöjen ja eliölajien monivaikutteisessa metsäluonnossa, johon ihminen puuttuu omalla toiminnallaan. Heikentyvät kannat häviävät yksilömäärän supistuessa alle kriittisen rajan joko elinympäristöjen vähentymisen vuoksi tai populaation leviämismahdollisuuksien heikentyessä muista syistä (Maa- ja metsätalousministeriö 1994). Metsäsertifiointi Uuden metsälain lisäksi metsien hoito muuttuu myös metsäsertifioinnin myötä. Suomessa FFCS-sertifiointijärjestelmän metsien hoito perustuu 37:ään kriteeriin, joiden toteuttamista valvoo kolmas riippumaton osapuoli (Metsäsertifioinnin valmiusprojekti 1998). Luonnon monimuotoisuutta pyritään huomioimaan muun muassa alla mainittujen kriteerien avulla. Kutakin kriteeriä on arvioitu kuukkelin säilymisen kannalta sekä tulkittu mahdollisia käytännön sovellutuksia. Kriteeri 2. Metsäkeskus laatii alueelleen metsänhoitosuositukset, joissa huomioidaan muun muassa monimuotoisuuden säilyttäminen. Metsänhoitosuosituksissa voisi huomioida tiedossa olevat kuukkelin reviirit. Tämän voisi toteuttaa esimerkiksi säilyttämällä alueellisesti tietyn osuuden päätehakkuuikäistä metsää. Mikäli kuukkelipopulaation ydinalue on tiedossa, pitäisi hakkuut suunnitella tarkoin sillä alueella, jotta vältyttäisiin luomasta uudistusalojen piirittämiä metsäsaarekkeita. Kriteeri 10. Arvokkaiden elinympäristöjen säilyttäminen talousmetsissä. Arvokkaisiin elinympäristöihin kuuluvat muun muassa vanhat lehti-, seka-, ja havumetsiköt. Kriteerin mukaan toimenpiteet tulee suunnitella siten, että arvokkaiden elinympäristöjen ominaispiirteet säilyvät ennallaan. Kuukkelin säilymisen kannalta kriteeri ei ole yksinään riittävä, koska kriteerin täyttävät alueet ovat pienialaisia ja esiintyvät eristyneinä toisistaan. Alueet voivat kuitenkin lisätä kuukkelin esiintymisen todennäköisyyttä. Kriteeri 11. Metsäkeskuksen alueella tulee olla vähintään 15 % iäkkäitä metsiä suojelualueet mukaan lukien. Koska kriteeriin lasketaan niin karut kuin tuoreet kankaat, kriteeri ei välttämättä takaa kuukkelin suosimien metsien osuutta alueellisella tasolla, koska kuukkeli näyttää suosivan tuoreita kankaita. Kriteeri voi kuitenkin parantaa kuukkelin esiintymismahdollisuuksia. Kriteeri 21. Uudistusaloille jätetään myrskynkestäviä säästöpuita. Kriteerissä todetaan, että säästöpuilla pitäisi olla edellytykset kehittyä järeiksi vanhoiksi puiksi, mutta selityksissä kuitenkin sanotaan, että ne voivat olla vioittuneita. Säästöpuut voivat ehkä auttaa kuukkelia, mutta oletettavasti vasta kun uudistusalalle on kehittynyt vähintään nuori kasvatusmetsikkö, koska kuukkeli karttaa avoimia alueita. Säästöpuut voivat olla parempia ravintovarastoja, koska niillä saattaa tulevaisuudessa kasvaa enemmän epifyyttijäkäliä, etenkin jos samat puut toimivat säästöpuina useamman kiertoajan. Elinkykyiset järeät säästöpuut voivat ehkä suojata kuukkelia petolintujen saalistukselta muuten saman ikärakenteen omaavassa metsikössä. 32

37 Suomessa sertifioidaan kaikkien metsäkeskusalueiden metsät lähiaikoina. Mikäli metsien biologista monimuotoisuutta pystytään edistämään metsäsertifioinnin avulla, se voi edesauttaa, mutta ei yksin taata kuukkelin säilymistä talousmetsissä. Metsänhoidon mahdollisuudet monimuotoisuuden suojelussa Monet metsätalouden takia taantuneet lintulajit näyttävät olevan riippuvaisia luonnontilaisissa metsissä esiintyvistä ominaisuuksista, joita ei löydy talousmetsistä. Talousmetsien käsittelyä muuttamalla voidaan parantaa monen lajin elinehtoja. Uudessa metsälaissa ja etenkin alueekologisessa suunnittelussa on pyritty ottamaan käyttöön menetelmiä, jotka jäljittelevät metsäluonnon omaa dynamiikkaa ja rakenteita (Hallman ym. 1996). Metsänhoitomenetelmien vaikutuksia metsäluontoon ja niiden tehokkuutta lajien suojelussa tutkitaan Suomen Akatemian rahoittamassa FIBRE-tutkimusohjelmassa ( ). Biodiversiteettitutkimusohjelman tavoitteena on tuottaa sovelluskelpoista tutkimustietoa biodiversiteetin suojeluun ja kestävään käyttöön (Walls ym. 1999). Ohjelma on osa kansainvälisen biodiversiteettisopimuksen toteuttamista kansallisella tasolla. Tutkimustuloksia kuukkelista valmistuu FIBRE:n puitteissa syksyn 2000 aikana (M. Mönkkönen, suull. tieto). Esseen ym. (1992) ovat kirjanneet keskeisiä osatekijöitä talousmetsien biologisen monimuotoisuuden ylläpitämiseksi ja hoitamiseksi. He pitävät tärkeinä metsien luontaisten piirteiden ylläpitoa alueellisella tasolla (puulajisuhteet, luontaisia uusiutumismekanismeja jäljittelevä metsänuudistaminen), sekä populaatioiden koon pitäminen kestävällä tasolla. Lisäksi he korostavat metsien heterogeenisuuden ja metsäkuvioiden laikuittaisen esiintymisen ylläpitämisen tärkeyttä. Käytännössä tämä tarkoittaa useamman puulajin kasvattamista samalla metsäkuviolla ja yksittäisten edellisen puusukupolven yksilöiden säilyttämistä uudistushakkuissa. Esseen ym. (1997) toteavat, että 1990-luvulla on avohakkuista ainoana päätehakkuumenetelmänä yhä enemmän siirrytty aluekohtaisten sovellutusten käyttöön. Tällöin on lisätty useamman latvuskerroksen omaavia metsiköitä, sekametsiköitä, luontaista uudistamista ja säästetty ilman eri uudistamistoimenpiteitä syntynyttä alikasvosta sekä hakattu vain osa metsikön puustosta. Suomessa pyritään turvaamaan monimuotoisuuden säilymistä talousmetsissä muun muassa suunnittelemalla metsänkäsittelyt niin, että erityisen tärkeiden elinympäristöjen ominaispiirteet säilyvät, jättämällä lahopuita hakkuualoille, säästämällä kookkaita lehtipuita ja muita säästöpuita uudistusaloille sekä kulottamalla. Näiden toimenpiteiden vaikutukset näkyvät vasta viiveellä, koska lajit reagoivat ympäristömuutoksiin yleensä hitaasti. Uudet metsänhoitomenetelmät parantavat muun muassa lahopuusta ja metsäpalosta riippuvaisten hyönteisten elinmahdollisuuksia tulevaisuudessa, mutta kuukkelin säilyminen on todennäköisesti riippuvainen alueellisen tason metsikkökoostumuksesta. Koko Lillandtin (2000) tutkimusalueen (1500 km 2 ) kannaksi on arvioitu 120 kuukkeliparia, mutta kuitenkin verrattain suurelta tuntuvan populaation perimä on köyhempi kuin yhtenäisen levinneisyysalueen kuukkelipopulaatioilla (Uimaniemi ym. painossa). Tästä päätellen on selvää, että kuukkelin säilymiseen tarvittavat alueet ovat liian suuria toteuttaviksi tiukan suojelun keinoin. Suuret (>500 km 2 ) suojelualueet voivat mahdollisesti toimia kuukkelin alueellisina lähdepopulaatioina, joista osa jälkeläisistä levittäytyy ympäröiviin talousmetsiin. Jollei kuukkeli tule toimeen talousmetsissä, mahdollinen suojelualueiden lisäyskään ei todennäköisesti hyödytä kuukkelia merkittävästi, koska sitä kuitenkin vaivaavat suojelualueiden pirstoutuneisuudesta johtuvat levittäytymisongelmat ja perimän köyhtyminen (B.-G. Lillandt, suull. tieto). 33

38 Koska suojelualueet ovat ja tulevat olemaan riittämättömiä kuukkelin säilymiselle, talousmetsissä harjoitettavat metsänhoitomenetelmät ovat kuukkelin tulevaisuuden avain. Voidaan olettaa, että kuukkelille laadukkaat elinympäristöt esiintyvät hakkuuiän saavuttaneissa metsissä. On todennäköistä, että mikäli alueen kaikki metsät ovat tehokkaassa metsätalouskäytössä, niin kuukkeli ei pysty ylläpitämään elinkykyistä kantaa. Kuukkeli kuitenkin esiintyy joissain talousmetsissä, mutta ei ole tarkkaa tietoa miksi se tulee toimeen. Yksi syy voisi olla yksityisten metsänomistajien hakkaamatta jääneet hakkuukypsät metsiköt, jotka varttuneiden kasvatusmetsiköiden kanssa muodostavat kuukkelille kelvollisen alueen. Mikäli hakkaamatta jääneet hakkuukypsät metsiköt käytetään puuntuotannon lisäämiseen, seurauksena voi olla kuukkelin kannan häviäminen monelta alueelta. Hakkuukypsien metsien alueellisen osuuden kynnysarvoista kuukkelille on tulossa tutkimustietoa (L. Edenius, suull. tieto). Metsien monimuotoisuuden turvaamiseksi on esitetty metsien suojelun kolmijakoa tiukasti suojeltuihin metsiin, muihin luonnonsuojelullisesti arvokkaisiin metsiin sekä talousmetsiin (Etelä-Suomen ja ). Muut luonnonsuojelullisesti arvokkaat metsät voivat olla joko suojelualueita, joilla varovaiset hakkuut ovat mahdollisia tai rajoitetussa metsätalouskäytössä olevia metsiä, kuten retkeily- ja virkistysalueita. Nämä metsät voivat lisätä kuukkelille sopivaa elinympäristöä, mikäli lajin huomioiminen otetaan tavoitteeksi. Metsissä voisi ehkä suorittaa poiminta- tai pienaukkohakkuita kuukkelin kärsimättä. Näitä menetelmiä voisi mahdollisesti soveltaa myös talousmetsissä. Kuukkeli ei paikkauskollisena lajina ilmeisesti pysty levittäytymään avohakatulta reviiriltä toiseen hakkuukypsään metsikköön. Siksi pienaukkohakkuut tai poimintahakkuut voisivat olla kuukkelille sopivia hakkuumenetelmiä, koska ne eivät muuta kuukkelin koko reviiriä sopimattomaksi. Raivion (1992) tutkimusten perusteella metsälintulajeja oli runsaammin pinta-alayksikköä kohden alueilla, joissa metsän osuus oli 60%, verrattuna alueisiin jossa sitä oli 30%. Raivio (1994) toteaa, että suuri osa yleisistä metsälajeista tulee toimeen pirstoutuneessa talousmetsämosaiikissa, mutta vanhan metsän lajit (esim. tiltaltti Phylloscopus collybita, puukiipijä, palokärki Dryocopus martius) esiintyvät siinä vain satunnaisesti. Nämä lajit tarvitsevat yhtenäisiä vanhan metsän alueita tullakseen toimeen. Raivio ehdottaa pidempien ajanjaksojen tarkastelua metsäsuunnittelussa, jotta vanhat metsät voitaisiin säilyttää alueellisella tasolla. Harris (1984) esitti pidennettyä hakkuukiertoa eli viipalekakkumenetelmää (ks. kuva 9) suojelualueiden metsätalouteen, mutta Raivio ehdottaa sen soveltamista myös talousmetsiin. Mallin mukainen metsätalous turvaisi ekologisen jatkuvuuden, ja siten monen vanhan metsän lajin säilymisen tulevaisuuden metsissä. Pidennetty hakkuukierto ja turvattu ekologinen käytävä hakatulta alueelta toiselle metsäalueelle voivat edesauttaa kuukkelin säilymistä talousmetsissä. Mikäli alueella voidaan säilyttää tietty osuus varttunutta kasvatusmetsää ja päätehakkuuiän saavuttanutta metsää pidennetyn hakkuukierron avulla, menetelmä voisi olla nykyisen tietämyksen perusteella hyvä tapa säilyttää kuukkeli talousmetsissä. 34

39 Kuva 9. Malli pidennetylle hakkuukierrolle, ns. viipalekakkumenetelmä. Koko kakku esittää kaavamaisesti suurempaa metsäaluetta, josta hakataan joka toinen viipale 35 vuoden välein. Kakun keskelle jätetään aina alue hakkaamatta, joten siihen muodostuu vanhaa metsää, jossa sitä suosivat lajit viihtyvät. Hakatulta alueelta siirtymään kykenevät eliöt voivat lähteä toiseen varttuneeseen kasvatusmetsikköön keskellä olevan metsikön kautta. Mallin mukainen hakkuukierto on 315 vuotta, mutta sitä voitaisiin soveltaa talousmetsiin esim vuoden kiertoajalla. Kuva otettu teoksesta Harris 1984, s Monimuotoisuutta voidaan suojella tehokkaammin, mikäli ekologiset näkökohdat otetaan huomioon myös alueellisella tasolla. Silloin voidaan paremmin hyödyntää avainbiotooppien suojelua yhdistämällä niitä joillakin luontaisilla ns. ekologisilla käytävillä, kuten alueekologisessa suunnittelussa tehdään. Pidennetyn hakkuukierron lisäksi metsänhoidossa voisi huomioida kuukkelia paremmin, jos järjestelmä ja menetelmät olisivat mahdollisimman joustavia. Mikäli kuukkeli esiintyy alueella, metsäsuunnittelulla voitaisiin taata hakkuukypsän metsän osuuden riittävän suureksi ja jättää tilapäisesti hakkaamatta populaation ydinalueen metsät. Metsäsuunnittelun kehittäminen on suuri haaste, johon tarvitaan paljon luovuutta ja asenteiden muutosta. Ilmaston lämpeneminen Jo 1950-luvulla esitettiin hypoteesi ilmaston parantumisesta ja sen vaikutuksista linnustoon (Kalela 1952). Kalela havaitsi, että linnusto oli muuttunut 1850-luvulta alkaen ja eteläisiä lajeja oli alkanut levitä Suomeen. On ehdotettu, että lämpeneminen on auttanut närheä leviämään pohjoiseen ja kuukkeli on vastaavasti hävinnyt eteläisimmiltä esiintymisalueiltaan (Voous 1960). Järvinen ja Väisänen (1979b) kuitenkin osoittivat, että elinympäristöjen muutos on ollut merkittävämpi tekijä kuin ilmaston lämpeneminen. Siten Suomen linnusto olisi pääosin muuttunut elinympäristöissä tapahtuneiden muutosten takia. Nykyisen tiedon mukaan maapallon ilmasto on lämpenemässä, mikä vaikuttaa sekä paikallisiin ilmasto-olosuhteisiin sekä eliölajeihin. Kesällä 2000 WWF julkisti raportin ilmaston lämpenemisen biologisista vaikutuksista (Malcolm & Markham 2000). Siinä esitellään seitsemän erilaista tulevaisuudennäkymää siitä, mitä voi tapahtua maailman elinympäristöille ja lajeille, mikäli hiilidioksidipitoisuudet kaksinkertaistuvat tällä vuosisadalla verrattuna teollistumista edeltäneeseen aikaan. 35

40 Johtopäätöksissä tutkijat toteavat, että erityisesti pohjoisessa sijaitsevat ympäristöt ovat vaaravyöhykkeessä, koska monet niistä eivät voi siirtyä kylmemmille alueille. Siirtymään kykenevien lajien siirtymisvauhdin pitäisi olla huomattavasti nopeampi kuin jääkauden jälkeen on todettu. Tämä voi olla mahdotonta monille lajeille. Monet elinympäristöt tulevat häviämään ja samalla lajien biologinen monimuotoisuus romahtaa. Jäljelle jääneet elinympäristöt tulevat pienenemään, mikä myös johtaa lajien häviämiseen. Ei tiedetä, asuttavatko uudentyyppiset ekosysteemit ne alueet, joista edelliset ovat siirtyneet pois. Ei myöskään tiedetä, ovatko uudet ekosysteemit yhtä monimuotoisia kuin hävinneet tai pohjoisemmaksi siirtyneet ekosysteemit (Malcolm & Markham 2000). Ilmaston lämpeneminen vaikeuttaa kuukkelin selviytymistä ja kaventaa sen levinneisyyttä. Todennäköistä on, että kuukkelin eteläinen levinneisyysraja siirtyy pohjoisemmaksi kuten havupuuvaltaiset metsätkin. Kuukkeli on paikkauskollisena lajina vaarassa ainakin etelässä, koska sen siirtymiskyky on riippuvainen lajin käyttäytymismalleista. Miten hyvin kuukkeli pystyy sopeutumaan uuteen elinympäristöön on hyvin vaikea ennustaa. Todennäköistä on, että uudessa lämmenneessä ympäristössä närhi on kilpailukykyisempi kuin kuukkeli. Tutkimustarpeita tulevaisuudessa Kirjallisuudesta löydettävät kuukkelin parimäärät ovat laskentoihin perustuvia arvioita, joihin liittyy epävarmuustekijöitä. Pelkästään kuukkelin levinneisyyttä Suomessa ei ole tutkittu lajille parhaiten soveltuvin menetelmin. Mikäli lajin tarkempi levinneisyys halutaan kartoittaa, sitä tulisi tutkia kuukkelille soveltuvin menetelmin, esimerkiksi rasvaruokinnan avulla. Levinneisyyden selvittäminen edellyttää työlästä, laajaa ja järjestelmällistä maastokartoitusta, johon tarvitaan alueiden määrästä riippuen useita henkilöitä kolmeksi-neljäksi kuukaudeksi useana vuonna peräkkäin. Tarkkojen levinneisyystietojen ja populaatioiden kokoarvioiden perusteella voitaisiin arvioida kuukkelin uhanalaisuus myös paikallisesti sekä määrittää populaatioiden säilyvyys pitkällä aikavälillä. Vasta kun kuukkelin populaatioiden ydinalueet ja levinneisyys ovat tiedossa, laji voidaan ottaa paremmin huomioon metsäsuunnittelussa. Talousmetsissä voitaisiin siten ehkä säilyttää elinvoimainen kuukkelikanta pitkän aikavälin alueellisella metsäsuunnittelulla. Kuukkeli esiintyy eri lähteiden mukaan hyvinkin erilaisissa havumetsissä. Kuitenkin kuukkelin tarkat elinympäristövaatimukset ja vähimmäisvaatimukset ovat selvittämättä. Mitkä ovat elinympäristön keskeiset tekijät, jotka määräävät kuukkelin esiintymisen tai puuttumisen? Mitkä tekijät vaikuttavat kuukkelipopulaation pitkän aikavälin selviämiseen? Minkälainen on hyvä kuukkelireviiri ja miten kuukkeli käyttää sitä? Käyttääkö se ravinnon hakuun ja varastoimiseen koko reviiriä tai vain osaa siitä? Minkälainen on kuukkelin ravinnon koostumus, ovatko marjat vai hyönteiset tärkeämpiä ravinnonlähteenä? Kuukkeli suosii kuusia pesäpuina ja vanhat kuuset ovat hyviä ravintovarastoina. Lisääntyykö kuukkelin elinympäristön laatu jos reviirillä on vanhoja kuusia? Pitäisikö vanhoja kuusia pyrkiä säilyttämään talousmetsissä? Mikäli kuukkeli asuttaa yleisesti talousmetsiä, niin hakkuut osuvat vääjäämättä myös kuukkelireviireihin. Hakkuun koosta ja muodosta riippuen osa reviiristä tai koko reviiri häviää. Siksi tulisi tietää miten kuukkeli reagoi reviirinsä hakkuuseen. Miten uudet metsänhoitomenetelmät vaikuttavat kuukkelin selviämiseen talousmetsissä? Millä tavalla menetelmiä voisi kehittää kuukkelin elinympäristövaatimuksia hyvin huomioiviksi? Ovatko pienaukkohakkuut tai poimintahakkuut parempia kuukkelille kuin avohakkuut? 36

41 Kuukkelit keräävät tarvittavat talvivarastot kesäisin sekä syksyisin ja piilottavat ravinnon puiden oksistoon. Selviääkö kuukkeli, jos metsikkö hakataan talvella? Lähteekö paikkauskollinen kuukkeli etsimään uutta reviiriä, vai jääkö se hakatulle reviirilleen nälkiintymään? Pystyykö kuukkeli löytämään tarvittavan ravintomäärän uudelta reviiriltä, mihin ei ole kesän ja syksyn aikana varastoitu ravintoa? Ekologiset käytävät tai askelkivet yhdistävät eri avainbiotooppeja tai vanhan metsän saarekkeita toisiinsa. Alue-ekologisessa suunnittelussa pyritään edesauttamaan eliöiden siirtymistä alueelta toiselle käyttämällä hyväksi ekologisina käytävinä esim. puronoroja tai kallionotkoja (Hallman ym. 1996). Vaikka ekologisista käytävistä on kirjoitettu paljon, kokeellisia tutkimuksia ei ole tehty, joten tarvitaan vankkaa tietoa käyttökelpoisen käytävän leveydestä ja elinympäristökoostumuksesta. Jotkut lajit hyötyvät käytävistä, toiset eivät. Voisiko kuukkeli siirtyä helpommin alueelta toiselle käyttäen ekologisia käytäviä? Minkälaisia niiden tulisi olla? Lillandt (suull. tieto) on todennut, että Suupohjan kuukkelipopulaatiossa tietyt harvat parit tuottavat suurimman osan aikuisikään selvinneistä jälkeläisistä, kun taas suurin osa pareista ei onnistu tuottamaan yhtään jälkeläisiä. Näin ollen nuoret, reviirin valloittaneet yksilöt ovat vain muutaman parin jälkeläisiä. Tästä voidaan päätellä, että tuottavien parien hengissä säilyminen on koko populaatiolle elintärkeää. Lillandtin mukaan parissa vuodessa voi selvittää mitkä tutkimusalueen pareista ovat muita tuottavampia. Hän ehdottaa, että tuottavat parit huomioidaan metsäsuunnittelussa ja niiden reviirit säästetään hakkuilta yksilöiden elinaikana. Jos näin menetellään, alueen kuukkelikanta voisi säilyä elinvoimaisena, vaikka ympäröivät metsät ovat metsätalouskäytössä. Tämän menetelmän toimivuutta tulisi tutkia kokeellisesti. Voidaan olettaa, että suuremmalla reviirillä kuukkeli joutuu liikkumaan enemmän saman ravintomäärän keräämiseksi kuin pienemmällä reviirillä. Lisäliikunta kuluttaa enemmän energiaa, jolloin ravintoa tarvitaan enemmän kuin pienemmällä reviirillä. Miten lisäliikunta vaikuttaa kuukkelin talviseen energiatalouteen? Riittävätkö talvivarastot lisääntyneeseen energiatarpeeseen? Ehtiikö kuukkeli keräämään lyhyen päivän aikana tarvittavat energiavarastot selvitäkseen seuraavasta pakkasyöstä? Talvikuolevuus on todennäköisesti kuukkelikantaa rajoittava tekijä (L. Edenius, suull.). Huono ravinnon saatavuus voi mahdollisesti olla tärkein syy talvikuolevuudelle. Ravinnon huono laatu tai vähäisyys on todennäköisempää talousmetsissä kuin luonnontilaisissa metsissä. Ravinnon vähäisyys on mahdollisesti tärkeämpi kuolevuutta määräävä tekijä pohjoisen kuin etelän talousmetsissä, koska talvi on siellä ankarampi ja ravinnonkulutus on siten suurempi. Lisääkö reviirin huono laatu talvikuolevuutta? Onko talvikuolevuus suurempi pohjoisissa kuin eteläisissä talousmetsissä? Näiden kysymysten selvittämistä hankaloittaa se tosiasia, että heikommat kuukkeliyksilöt pystyvät valloittamaan laadultaan huonompia reviirejä kuin vahvemmat ja isokokoiset yksilöt. Toisin sanoen, heikompien kuukkeliyksilöiden kuolevuus on jo luonnostaan korkeampaa kuin vahvojen yksilöiden. Miten voidaan erottaa johtuuko yksilön kuolema huonosta reviirin laadusta vai yksilön heikommasta perimästä? Kuukkeli on sopeutunut elämään ja myös pesimään taigan talvisissa olosuhteissa. Luonnon biologiset rytmit ovat usein riippuvaisia päivänpituudesta. Kuukkelin pesintä näyttää korreloivan talvipäivänseisauksen kanssa, sillä pesinnän ajankohta eroaa vain vähän eri leveysasteilla. Kuitenkin pesinnän ajankohtana ilmasto-olosuhteet eroavat suuresti eteläisten ja pohjoisten populaatioiden välillä, vaikkakin kaikkialla on talvi pesinnän alkaessa. Etelässä yleiset ja ehkä yleistyvät vesisateet kevättalvisin ovat uhka pesinnän onnistumiselle. Missä määrin kuukkeli pystyy sopeuttamaan pesinnän ajankohtaa paikallisiin ilmasto-olosuhteisiin? Miten 37

42 ilmastonmuutos ja sen mahdollisesti tuoma ilmaston lämpeneminen ja suurempi vuosittainen vaihtelu ilmasto-oloissa vaikuttavat kuukkeliin? Kuukkelit hyödyntävät epifyyttijäkäliä monella tavalla, joten voidaan olettaa jäkälien runsaudella olevan jonkinlainen yhteys kuukkelin menestykseen. Asiaa ei ole kuitenkaan tutkittu, ja vastaukset seuraaviin kysymyksiin ovat vielä selvittämättä. Kuinka tärkeitä epifyyttijäkälät ovat kuukkelille? Esiintyykö kuukkeli runsaammin alueilla, jossa on runsaasti epifyyttijäkäliä? Käyttääkö kuukkeli ilmansaasteille herkkien roikkuvien naavojen ja luppojen lisäksi saasteita paremmin kestäviä litteämpiä jäkäliä? Parantaako hieman runsastuneet epifyyttijäkälät kuukkelin elinmahdollisuuksia? Voivatko säästöpuut ja niiden epifyyttijäkälät parantaa kuukkelin elinmahdollisuuksia tulevaisuuden metsissä? Jäkäläkankaiden ylilaidunnus on porotaloutta harjoittaville ongelma. Talvisin porot syövät myös epifyyttijäkäliä puista. Kuinka paljon epifyyttijäkäliä porot syövät, ja onko tällä vaikutusta kuukkelin talvivarastoihin? 38

43 JOHTOPÄÄTÖKSET Kuukkelin säilyminen Suomessa riippuu muun muassa sen elinympäristövaatimuksista, populaatiodynamiikasta (syntyvyys-kuolevuus) talousmetsissä, kyvystä levittäytyä pirstoutuneessa metsämaisemassa ja sen käyttäytymisestä muuttuvissa olosuhteissa. Suojelualueet eivät pysty ylläpitämään elinvoimaisia populaatioita, joten kuukkelin pääpopulaatio esiintynee tulevaisuudessakin talousmetsissä. Metsänhoidon menetelmät vaikuttavat siten suoraan kuukkelin säilymiseen. Kuukkelit levittäytyvät yleensä lyhyitä matkoja, mutta poikkeustapauksissa jotkut yksilöt levittäytyvät kymmeniä kilometrejä vapaata reviiriä etsiessään. Kuukkeli karttaa aukeiden ylitystä ja siirtyy useimmiten metsää pitkin alueelta toiselle. Suuret avohakkuut voivat vaikeuttaa kuukkelin levittäytymistä, mutta tunnetaan myös aukeita ylittäneitä kuukkeleita. On todettu, että toisilleen sukua olevan pariskunnan pesimismenestys on huono, mikä heikentää pienen populaation elinvoimaa. Hyvät levittäytymismahdollisuudet ovat tärkeitä, koska ilman tulomuuttoa sukusiitos voi johtaa pienen populaation häviämiseen. Fennoskandiassa kuukkeli näyttää pesivän eri tyyppisissä havumetsissä, joissa on iältään sopivaa metsää, vähintään varttunutta kasvatusmetsikköä tai päätehakkuuiän saavuttanutta metsää. Kuukkelin tarkat elinympäristövaatimukset ovat kuitenkin epäselviä. Kuukkelin reviirin koko on vähintään 0,5-1 km 2, mutta talousmetsässä se saattaa olla moninkertainen. Pesimismenestys ja sen kautta populaation kehitys ovat ainakin osittain riippuvaisia elinympäristön laadusta. Elinympäristön laatuun mahdollisesti vaikuttavia tekijöitä ovat ravinnon saatavuus, levittäytymismahdollisuudet ja saaliiksi joutumisen todennäköisyys. Epifyyttijäkälien vähenemisen ja kuukkelin taantumisen mahdollista yhteyttä ei tunneta. Tiedetään, että kuukkeli käyttää epifyyttijäkäliä ravinnon varastoimiseen sekä pesän vuoraukseen. Jäkälät ovat runsaampia vanhoissa luonnontilaisissa metsissä kuin talousmetsissä, mutta luonnontilainen metsä on kuukkelille sopivampi elinympäristö muistakin syistä. Se on rakenteeltaan monimuotoisempi kuin talousmetsä, jolloin varastointipaikkoja on enemmän ja kuukkelin on helpompi muistaa ne. Lisäksi luonnontilainen metsä tarjoaa kuukkelille paremman suojan petolintujen hyökkäyksiä vastaan. Kuukkelin kanta on taantunut Suomessa 1940-luvulta kolmannekseen. Uskotaan, että metsien keski-iän nuorentuminen ja metsien ikärakenteen yksipuolistuminen ovat suurin syy kannan taantumiseen. Kolmas osasyy voi olla metsien pirstoutuminen. Etelä-Suomessa kuukkelipopulaatiot ovat eristyneitä muista populaatioista, jolloin ne altistuvat pienten populaatioiden ongelmille. Nämä ongelmat liittyvät ympäristön satunnaisuuteen, jolloin pesimismenestys ja kuolevuus voivat vaihdella pienelle populaatiolle vaarallisen paljon. Pieni populaatio voi hävitä sattuman takia suurempaa populaatiota todennäköisemmin. Mahdollisia muita syitä kannan taantumiselle voi etsiä ilmaston lämpenemisestä, mikä ehkä lisää pesintöjen epäonnistumisia, koska räntä- ja vesisade tuhoavat pesinnän lumisadetta helpommin. Närhikanta kasvanee ilmaston lämmetessä, mikä voi rajoittaa samassa ympäristössä elävän kuukkelin elinmahdollisuuksia. Uusi metsä- sekä luonnonsuojelulaki ja metsäsertifiointi tulevat vaikuttamaan tulevaisuuden metsien rakenteeseen. Vielä ei tiedetä, kuinka suuri on niiden monimuotoisuutta tai lajeja säilyttävä vaikutus. On kuitenkin selvää, että monien taantuneiden lajien elinolosuhteet paranevat tulevaisuuden talousmetsissä. Ajan mittaan vanheneville säästöpuille kehittynee monipuolinen jäkälälajisto, jossa hyönteiset viihtyvät ja johon kuukkeli voi varastoida ravintoa. Myös lehtipuiden säästämisellä ja lehtipuuston lisäämisellä on todennäköisesti hyönteisten 39

44 määrää lisäävä vaikutus. Hyönteisten osuutta kuukkelin ravinnossa ei kuitenkaan tunneta tarkkaan, joten vaikutuksia kuukkeliin on vaikea ennustaa. Kosteiden avainbiotooppien, eli lähteikköjen, korpien ja lettojen, jättäminen luonnontilaan voi lisätä kuukkelin suosimia luontaisia aukkoja metsässä. Lakien tuomien muutosten lisäksi metsätalouden ympäristöohjelmassa mainitut tavoitteet ovat toteutuessaan merkittäviä metsäluonnon ja kuukkelin säilymiselle. Tavoitteena on muun muassa pysäyttää eliöstön uhanalaistuminen, kehittää joustavia metsänhoitomenetelmiä sekä perustaa eliöstön säilymiseen riittävä luonnonsuojelualueiden verkko. Uudet metsänhoitomenetelmät ja laajennettu suojelualueverkko voivat lisätä, mutta eivät välttämättä taata kuukkelin elinmahdollisuuksia Suomessa. Vielä ei tiedetä, ovatko toimenpiteet riittäviä, eikä siten ole myöskään mahdollista ennustaa kannan kehitystä. On mahdollista, että kuukkelin säilyminen riippuu tietystä alueellisesta osuudesta iäkkäämpää metsää talousmetsissä. Kuukkelin reviiriin voisi siten kuulua tietty osuus vanhaa tai iäkästä metsää ja tietty osuus varttuneita kasvatusmetsiköitä ja taimikkoja. Siten on mahdollista, että kannat taantuvat edelleen, mikäli iäkkään metsän osuus jää kynnysarvon alle. Tällä hetkellä suojeltujen metsien lisäksi talousmetsien tehokkaan käytön ulkopuolella on hakkaamatta jääneitä hakkuukypsiä metsiköitä, jotka voivat ainakin Etelä-Suomessa olla kuukkelin säilymiselle tärkeitä. 40

45 SANASTO Elinympäristö = habitaatti; ympäristö, jossa laji esiintyy ja johon se on sopeutunut. Eliöyhteisö = kasvien, eläinten ja sienten muodostama yhteisö, jossa kaikki lajit ja yksilöt vaikuttavat toisiinsa. Epifyyttijäkälä = jäkälä, joka kasvaa puun tai kallion päällä. Tässä raportissa termi tarkoittaa puissa kasvavia jäkäliä, kuten naavaa ja luppoa. Geenivirta = uusien geenien siirtyminen populaatioon tai populaatiosta pois niiden omaavien yksilöiden mukana. Levittäytyminen = dispersaali; yksilön siirtyminen synnyinalueeltaan tai aiemmalta reviiriltään uudelle reviirille. Erotetaan esim. lintujen vuotuisesta muutosta. Monimuotoisuus = biodiversiteetti; sekä lajien, geenien että elinympäristöjen tasolla esiintyvä vaihtelu. Populaatio = tietyllä paikalla tiettynä aikana elävien saman lajin yksilöiden muodostama joukko Reviiri = yksilön tai parin valloittama alue, jota ne puolustavat muita saman lajin yksilöitä vastaan. 41

46 LÄHTEET Aarne, M. (toim.) 1995: Metsätilastollinen vuosikirja Painatuskeskus, Helsinki. Andrejev, A. V. 1982: Winter ecology of the Siberian jay and the nutcracker in the region of northeast Siberia. Ornitologija 17:72-82 (venäjäksi englanninkielisellä tiivistelmällä). Andrén, H. 1994: Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: Atlegrim, O. & Sjöberg, K. 1996: Response of bilberry (Vaccinium myrtillus) to clear-cutting and single-tree selection harvest in uneven-aged boreal Picea abies forests. For. Ecol. Managem. 86: : Effects of clear-cutting and single-tree selection harvests on herbivorous insect larvae feeding on bilberry (Vaccinium myrtillus) in uneven-aged boreal Picea abies forests. For. Ecol. Managem. 87: Blomgren, A. 1964: Lavskrika. Bonniers, Stockholm. 1971: Studies of less familiar birds 162. British birds 64: Bock, W. J. 1961: Salivary glands in the gray jays (Perisoreus). Auk 78: Boström, U., Edenius, L. & Eriksson, P. 1991: Skyddsvärda fågelbiotoper i norra Sveriges skogar. Faunavård i skogsbruket, Del 4 praktiska hänsyn. Skogsstyrelsen, Jönköping. Cox, G. W. 1961: The relation of energy requirements of tropical finches to distribution and migration. Ecology 42: Cramp, S. ym. (toim.) 1994: Handbook of the birds of Europe, Middle East and North Africa. The birds of Western palearctic. Vol VIII. Crows to Finches. Oxford University Press, Oxford. Dementiev, G. P. & Gladkow, N. A. 1954: Birds of the Soviet Union Vol V. Moscow (translation to English: Jerusalem 1970). Dow, D. D. 1965: The role of saliva in food storage by the gray jay. Auk 82: Edenius, L. & Elmberg, J. 1996: Landscape level effects of modern forestry on bird communities in North Swedish boreal forests. Landscape Ecol. 11: Edenius, L. & Sjöberg, K. 1997: Distribution of birds in natural landscape mosaics of oldgrowth forest in northern Sweden: relations to habitat area and landscape context. Ecography 20: Ekman, J. & Sklepkovych, B. 1994: Conflict of interest between the sexes in Siberian Jay winter flocks. Animal Beh. 48: Ekman, J., Sklepkovych, B. & Tegelström, H. 1994: Offspring retention in the Siberian Jay (Perisoreus infaustus): the prolonged brood-care hypothesis. Beh. Ecol. 5: Ekman, J. 1995: Släkten är bäst, lavskrikan gynnar släktingarna i flocken. Vår fågelvärld 1995(4):

47 Ekman, J., Bylin, A. & Tegelström, H. 1999: Increased lifetime reproductive success for Siberian jay (Perisoreus infaustus) males with delayed dispersal. Proc. R. Soc. Lond. B. 266: von Engler, G. & Thiede, W. 1999: Pilze als Nahrung und Nahrungsvorrat des Unglückshähers. Ornithologische Mitteilungen 51: Esseen, P. A., Ehnström, B., Ericson, L. & Sjöberg, K. 1992: Boreal forests the focal habitats of Fennoscandia. Teoksessa: Ecological principles in nature conservation: Elsevier, London. 1997: Boreal forests. Ecol. Bull. 46: Esseen, P. A., Renhorn, K.-E. & Pettersson, R.B. 1996: Epiphytic lichen biomass in managed and old-growth boreal forests: effect of branch quality. Ecol. Appl. 6: Etelä-Suomen ja Pohjanmaan metsien suojelun tarve -työryhmä 2000: Metsien suojelun tarve Etelä-Suomessa ja Pohjanmaalla. Suomen Ympäristö 437. Glutz von Blotzheim, U. N. & Bauer, K. M. (toim.) 1993: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 13. Aula-Verlag, Wiesbaden. Goodwin, D. 1976: Crows of the world. British Museum (Natural history), London. von Haartman, L. 1969:The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes. Comment. Biol. Soc. Sci. Fennica 32: von Haartman, L., Hildén, O., Linkola, P., Suomalainen, P. & Tenovuo, R : Pohjolan linnut värikuvin I ja II. Otava, Helsinki. Haila, Y., Niemelä, P. & Kouki, J. (toim.) 1994: Metsätalouden ekologiset vaikutukset boreaalisissa havumetsissä. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 482. Hallman, E., Hokkanen, M., Juntunen, H., Korhonen, K.-M., Raivio, S., Savela, O., Siitonen, P., Tolonen, A. & Vainio, M. 1996: Alue-ekologinen suunnittelu. Metsätalouden julkaisuja 3/1996. Metsähallitus, Vantaa. Hansen, A., Urban, D. L. & Marks, B. 1992: Avian community dynamics: the interplay of landscape trajectories and species life histories. Teoksessa: Hansen, A. J. & di- Castri, F. (toim.). Landscape Boundaries: Consequencies for Biotic Diversity and Ecological Flows. Ecological Studies 92: Springer-Verlag, New York. Harris, L. D. 1984: The fragmented forest. Island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. University of Chicago & London. Helle, P. 1986: Bird community dynamics in a boreal forest reserve: the importance of largescale regional trends. Ann. Zool. Fennici 23: Helle, P. & Järvinen, O. 1986: Population trends of North Finnish land birds in relation to their habitat selection and changes in forest structure. Oikos 46: Helle, P. & Mönkkönen, M. 1986: Annual fluctuations of land bird communities in different successional stages of boreal forests. Ann. Zool. Fennici 23: Helle, P. & Helle, T. 1989: Arboreal lichens as a resource in winter ecology of mammals and birds. Aquilo Ser. Zool. 24:

48 Helle, P. & Lillandt, B.-G. (1997): Siberian Jay. Teoksessa: Hagemeijer, E. J. M. & Blair, M. J. (toim). EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. Poyser, London. Hyytiä, K., Kellomäki, E. & Koistinen, J. (toim.) 1983: Suomen lintuatlas. SLY:n Lintutieto Oy, Helsinki. Ilvessalo, Y. 1927: Suomen metsät. Tulokset vuosina suoritetusta valtakunnan metsien arvioimisesta. Metsätieteellisen koelaitoksen julkaisu 11. Järvinen, O. & Väisänen, R. A. 1976: Finnish line transect censuses. Ornis Fenn. 53: : Recent changes in forest bird populations in northern Finland. Ann. Zool. Fenn. 15: a:Changes in bird populations as criteria of environmental changes. Holarctic Ecol. 2: b: Climatic changes, habitat changes and competition dynamics of geographical overlap in two pairs of congeneric bird species in Finland. Oikos 33: Järvinen, O., Väisänen, R. A. & Enemar, A. 1978: Efficiency of the line transect method in mountain birch forest. Ornis Fenn. 55: Kalela, O. 1952: Changes in the geographic distribution of Finnish birds and mammals in relation to recent changes in climate. Fennia 75: Kemppainen, J. & Kemppainen, H. 1991: Kuukkelin esiintymisestä Etelä-Suomessa Lintumies 26: Koskimies, P. 1993: Population sizes and recent trends of breeding birds in the Nordic countries. Vesi- ja ympäristöhallitus A 144. Helsinki. Kokhanov, V. D. 1982: Ecology of the Siberian Jay in the Murmansk region. Teoksessa: Zabrodin, V. A. (toim.): Ekologiya i morfologiya ptits na kraynem severozapade SSSR: Moscow: n. p. (venäjäksi). Kuusinen, M., Mikkola, K. & Jukola-Sulonen, E.-L. 1990: Epiphytic lichens on conifers in the 1960 s to 1980 s in Finland. Teoksessa: Kauppi, P., Anttila, P. & Kenttämies, K. (toim.): Acidification in Finland: Springer Verlag, Berlin & Heidelberg. Liljelund, L.-E., Pettersson, B. & Zackrisson, O. 1992: Skogsbruk och biologisk mångfald. Sv. Bot. Tidsskrift 86: Lillandt, B.-G. 1993: Lavskrikans (Perisoreus infaustus) populationsutveckling inom ett sammanhängade skogsområde i Sydösterbotten Pro gradu, Helsingfors universitet. 2000: Suupohjan kuukkelitutkimus 27 vuotta Hippiäinen 30(1): Lindgren, F. 1975: Iakttagelser rörande lavskrikan (Perisoreus infaustus) huvudsakligen dess häckningsbiologi. Fauna och Flora 70: Maa- ja metsätalousministeriö 1994: Metsätalous ja ympäristö. Metsätalouden ympäristöohjelmatyöryhmän mietintö 1994:3. Painatuskeskus, Helsinki. 1999: Kansallinen metsäohjelma MMM:n julkaisuja 2/1999. Maa- ja metsätalousministeriö & Ympäristöministeriö 1999: Metsien suojelupinta-alat. Suojelupinta-alaprojektin raportti. Suomen Ympäristö

49 Malcolm, J. R. & Markham, A. 2000: Global warming and terrestrial biodiversity decline. WWF International, August /publications/ climate/speedkills Madge, S. & Burn, H. 1994: Crows and Jays. A guide to the crows, jays and magpies of the world. Christopher Helm, A & C Black, London. Matero, J, 1991: Kuukkelin itsenäistymisestä ja sukukypsyydestä. Aureola 16: : Seitsemän vuotta Kuusamon kuukkelikuusikoissa. Aureola 21: Merikallio, E. 1955: Suomen lintujen levinneisyys ja lukumäärä. Otava, Helsinki. 1958: Finnish birds. Their distribution and numbers. Fauna Fennica 5: Metsäsertifioinnin valmiusprojekti 1998: Suomen metsäsertifiointijärjestelmän standardiluonnokset SMS Suomen metsäyhdistys ry. Moberg, R. & Holmåsen, J. 1982: Lavar: en fälthandbok. Interpublishing, Stockholm. Mäkelä, R. 1999: Uhanalainen kuukkeli Pirkanmaalla ja raja-alueilla havaintoaineisto vuosilta Julkaisematon. Mönkkönen, M. 1991: Geographical patterns and local processes in holarctic breeding bird communities. Väitöskirja, Acta Univ. Ouluensis, Ser. A 223. Mönkkönen, M. Huhta, E., Mäkelä, J. & Rajasärkkä, A. 1999: Pohjois-Suomen vanhojen metsien linnusto ja metsämaiseman muutos. Linnut-vuosikirja 1999: Ouellet, H. 1970: Further observations on the food and predatory habits of the gray jay. Can. J. Zool. 48: Pettersson, R. B., Ball, J. P., Renhorn, K.-E., Esseen, P.-A. & Sjöberg, K. 1995: Invertebrate communities in boreal forest canopies as influenced by forestry and lichens with implications for passerine birds. Biol. Conserv. 74: Pettersson, R. B. 1996: Effect of forestry on the abundance and diversity of arboreal spiders in the boreal spruce forest. Ecography 19: Poikolainen, J., Kuusinen, M. & Mikkola, K Jäkälälajien runsauden ja ilmanpuhtausindeksin muutokset vuosina Julkaisussa: Mälkönen, E. (toim.). Ympäristömuutos ja metsien kunto. Metsien terveydentilan tutkimusohjelman loppuraportti. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 691: Pravosudov, V. V. 1984: The storage of food by the Siberian jay Perisoreus infaustus (Passeriformes, Corvidae) in spring. Zoologicheskij Zh. 63: (venäjäksi englanninkielisellä tiivistelmällä). Pulliainen, E. & Saari, L. 1997: Kuukkelin kannanvaihtelusta ja pesinnästä Itä-Lapissa. Linnut 1997(1): Raivio, S. 1992: Bird communities in fragmented coniferous forests: the importance of quantitative data and adequate scaling. Väitöskirja, Helsingin yliopisto. 1994: Havumetsälinnuston vähimmäisvaatimukset. Teoksessa: Haila, Y., Niemelä, P. & Kouki, J. (toim.). Metsätalouden ekologiset vaikutukset boreaalisissa havumetsissä. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 482: Rajasärkkä, A. 1995: Urho Kekkosen kansallispuiston vuosi. Linnut 30(5):

50 Rajasärkkä, A., Vickholm, M & Virolainen, E. 1995: Oulangalle onnea onkimaan. Linnut 30(2) Rassi, P. 2000: Lintujemme uusi uhanalaisuusluokitus. Linnut 35(2):6-13. Rogacheva, H. 1992: The birds of Central Siberia. Husum. Salo, J. 1995: Biodiversiteettisopimuksen merkitys Suomen metsätaloudelle. Teoksessa: Hannelius, S. & Niemelä, P. (toim.): Monimuotoisuus metsien hoidossa. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 564. Saunders, D. A., Hobbs, R. J. & Margules, C. R. 1991: Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Conserv. Biol. 5: Savolainen, J. 1980: Kuukkelin levinneisyydestä Pirkanmaalla Lintuviesti 1980(4): Shaffer, M. 1987: Minimum viable populations: coping with uncertainty. Teoksessa: Soulé, M. E. (toim.): Viable populations for conservation: Cambridge University Press, Cambridge, England. Similä, J. 1997: Luonnonsuojelulaki. Lakimiesliiton kustannus, Gummerus Kirjapaino Oy, Jyväskylä. Sjöberg, K. 1994: Biodiversitetsaspekter i det uthålliga skogsbruket. Julkaisussa: Uthållig skogsanvändning mot bakgrund av den nya skogspolitiken. Arbetsrapport 190: Sveriges lantbruksuniversitet, Institutionen för skogsekonomi. Umeå, Sverige. Sjöberg, K. & Ericson, L. 1997: Mosaic boreal landscapes with open and forested wetlands. Ecol. Bull. 46: Sklepkovych, B. 1997: Patterns of nest-site selection, territory quality and reproductive success in Siberian Jays. Väitöskirjassa: Kinship and conflict. Resource competition in a proto-cooperative species: the Siberian jay. University of Stockholm. Strickland, D. 1991: Juvenile dispersal in gray jays: dominant member expels siblings from natal territory. Can. J. Zool. 69: Svensson, S., Olsson, O. & Svensson, M. 1992: Förändringar i fågelfaunan. Beståndsprognoser och forskningsbehov för vissa arter en litteraturstudie. Naturvårdsverket. Rapport Svensson, S., Svensson, M. & Tjernberg, M. 1999: Svensk Fågelatlas. Vår Fågelvärld, supplement 31. Stockholm. Tomialojc, L. & Lontkowski, J. 1989: A technique for censusing territorial song trushes Turdus philomelos. Ann. Zool. Fenn. 26: Tucker, G. M. & Heath, M. F. (toim.) 1994: Birds in Europe: their conservation status. BirdLife International, Cambridge. Uimaniemi, L., Orell, M., Mönkkönen, M. Jokimäki, J., Huhta, E., Lumme, J. (painossa): Genetic diversity in the Siberian jay (Perisoreus infaustus) in fragmented old-growth forests of Fennoscandia. Ecography (painossa). Veghte, J. H. 1964: Thermal and metabolic responses of the gray jay to cold stress. Physiological Zoology 37: Virkkala, R. 1987: Effects of forest management on birds in northern Finland. Ann. Zool. Fennici 24:

51 1989: Short-term fluctuations of bird communities and populations in virgin and managed forests in Northern Finland. Ann. Zool. Fennici 26: : Ecology of the Siberian tit Parus cinctus in relation to habitat quality: effects of forest management. Ornis Scand. 21: : Population trends of forest birds in a Finnish Lapland Landscape of large habitat blocks: consequences of stochastic environmental variation or regional habitat alteration? Biol. Conserv. 56: Voous, K. H. 1960: Atlas of European birds. Nelson, London. Väisänen, R. A. 1983: Pohjois-Suomen maalinnuston kannanmuutokset viime vuosikymmeninä. Aureola 8: Väisänen, R. A. & Hildén, O. 1993: Talitiainen yleisin, keltasirkku runsain ruokavieras. Lintujen ruokintapaikkatutkimuksen neljä ensimmäistä talvea. Linnut 28(1): Väisänen, R. A., Lammi, E. & Koskimies, P. 1998: Muuttuva pesimälinnusto. Otava, Keuruu. Waite, T. A. 1992: Winter fattening in gray jays; seasonal, diurnal and climatic correlates. Ornis Scand. 23: Waite, T. A. & Reeve, J. D. 1993: Food storage in gray jays: Source type and cache dispersion. Ethology 93: : Cache dispersion by gray jays sequentially exploiting adjacent sources. Animal Beh. 47: Waite, T. A. & Strickland, D. 1997: Cooperative breeding in Gray jays: Philopatric offspring provision juvenile siblings. Condor 99: Walls, M., Vieno, M. & Peltola, E. (toim.) 1999: Biodiversiteettitutkimusohjelma FIBRE, monimuotoinen luonto monitieteellinen näkökulma, kooste tuloksista Suomen Akatemian julkaisuja 5/99. Zetterlund, C.-E. 1996: Lavskrikans revir. Fåglar i X-län 1996:

52