Taksonomiaa. Allashylkeet

Transkriptio

1 Saimaa-Pielisen maailmanperintö hanke Norppa elävä muisto jääkaudesta. - Katsaus Saimaan ja Laatokan norppapopulaatioihin. Metsähallitus, Luontopalvelut / T. Sipilä elokuu 2007 Taksonomiaa Maailman hylkeet luokitellaan 42 lajiin tai alalajiin (IUCN 1993). Näistä kaksi lajia sekä kahdesta neljään alalajia ovat eristäytyneet saaripopulaatioiksi. Eristäytyneet laji ovat Kaspian hylje (Phoca caspica) ja Baikalin hylje (Phoca sibirica), joista jälkimmäinen elää suolattomassa vedessä, järvessä. Selkeästi järvialtaisiin eristyneet alalajit ovat saimaannorppa (Phoca hispida saimensis) ja laatokannorppa (Phoca hispida ladogensis). Itämeren norppa (Phoca hispida botnica) myös elää eristyneenä Jäämeren päänorppakannasta (Phoca hispida hispida). Kirjohylkeen alalajiksi esitetään myös Labradorinkirjohyljettä eli Ungavan hyljettä (Phoca vitulina melloniane), jonka elinalue on Kanadan Ungavan niemimaalla. Tämä populaation elää ja erittäin todennäköisesti lisääntyy ainakin Lac des Loups Marins järvessä (Lower Seal Lake) ja siitä mereen vievässä joessa (Nastapoka river) myös alueen muista järvistä on havaintoja kirjohylkeistä. Hylkeiden taksonomia ei ole täysin vakiintunutta norppien sukunimenä käytetään sekä Pusa että Phoca nimiä. Jäämeren norppapopulaatiosta on esitetty myös muutama paikallinen alalaji, joista Ohotanmeren- tai Japaninnorpan (Phoca hispida ochotensis) FAO listaa norpan viidenneksi alalajiksi (FAO 1993). Usein on esitetty alalajistatus myös Beringinmeren norpalle (Phoca hispida krascheninikovi). Täysin selkeästi ja yksimielisesti tunnustetaan omiksi alalajeikseen Saimaan, Laatokan ja Itämeren norpat. Nämä ovat selkeästi eristäytyneet Jäämerennorpan pääkannasta ja niiden kehityshistoria on myös hyvin kuvattu (mm. Reeves 1998). Allashylkeet Kaspianmeressä ja Baikalilla elävät hyljelajit ovat olleet eristyksessä pitkään, niiden syntyhistoriasta on esitetty useampia näkökantoja. Vastaavasti Labrarodinkirjohylkeen eriytyminen vain järviin on edelleen hieman epävarmaa. Usealle hyljelajille mm. kirjohylkeelle on ominaista nousu jokiin. Itämerennorppa esiintyy meressä (murtovedessä) laajalla alueella Eestistä Pohjanlahteen. Norpan alalajeista vain Saimaan ja Laatokan kannat ovat kokonaan suolattoman veden populaatioita. Saimaan ja Laatokannorppa populaatioiden syntyhistoriaa Norppa on maailman pohjoisin hyljelaji, joka on sopeutunut elämään kiintojään reunalla ja pesien lumipesässä kiintojään ahtojääkentillä. Tämän sopeutumisen vuoksi norpat 1

2 elivät jääkaudella jään reuna-alueilla, joka johti järvialtaiden muodostumisen kautta eristäytymisiin ja tätä kautta lajittumisprosessiin. Saimaan ja Laatokan norpalla on yhteinen syntyhistoria. Jääkauden loppuvaiheessa n vuotta sitten muodostunut Balttian jääjärvi erotti siinä olleet norpat Jäämeren pääkannasta. Tuolloin norpan kannalta olosuhteet vastasivat sen luontaista elinaluetta Jäämerta. Yoldiamerivaiheessa n vuotta sitten erottui Laatokka omaksi altaakseen, ja samalla alkoi Laatokannorpan kehityshistoria. Saimaa kuroutui omaksi altaakseen noin tuhat vuotta myöhemmin (n BP.). Molemmat norppakannat ovat reliktejä, joita voidaan pitää endeemisinä alalajeina (mm. Müller-Wille 1969). Norppa myös ainoa nisäkäs, joka on säilynyt samoilla elinalueilla Jääkaudesta lähtien. Molempien populaatioiden lajikehitys alkoi viimeisen Jääkauden jälkeen. Kehityshistorian suhteellisen lyhyyden vuoksi niistä ei ole vielä kehittynyt omia lajeja, vaan ne luokitellaan alalajeiksi. Oletettavasti molemmissa populaatioissa lajikehitys jatkuu edelleen. Tieteellisesti Saimaan ja Laatokan norpat erotti omiksi alalajeikseen Nordquist (1899) kallonmuotojen erojen perusteella. Myöhemmin alalajeilla on todettu ulkonäköeroina mm. Laatokannorppa aikuisen karvapeitteen keskimääräinen tummuus verrattuna Saimaan norppaan. Myös kuutien väri on erilainen; Saimaalla tuhkanharmaa, Laatokalla osin tumma sekä Itä- ja Jäämerellä kermankeltainen. Samoin laatokannorppa on selvästi saimaannorppaa pienempi; aikuisten keskipainot ovat 47 ja 64 kiloa (Kuva 1, Sipilä et al. 1996). Foto Tero Sipilä Kuva 1. Kuuttien värieroja. Vasemmalla harmaa Saimaan kuutti, keskellä kellertävä Itämeren kuutti ja oikealla tumma Laatokan kuutti. (Kuva T. Sipilä). Kuuttien väriero voi selittyä lähtöpopulaatioon sattuneella geeninaineksella tai osin myös sopeutumisella esim. toistatuhatta vuotta kestäneeseen Atlanttiseen lämpökauteen 2

3 ( BP). Tällöin norppien ollessa eristyksissä ilmasto oli 1-3 astetta nykyistä lämpimämpää. Tuolloin ainakin Laatokan ja Saimaan norpat joutuivat synnyttämään harmaalle avojäälle, rantajäille kivien kupeeseen ehkä osin kokonaan rannoille, jolloin tumma väri suojaa vaaleata paremmin pedoilta. Populaatioiden koon muutokset Molempien populaatioiden koon muutokset ovat yhteneväisiä, kumpikin kanta on voimakkaasti pienentynyt viimeisen sadan vuoden aikana. Kumpaakin alalajia pidettiin 1900-luvun alkupuolella haittaeläimenä, josta maksettiin tapporahaa. Saimaannorppakannan luontaiseksi kooksi n vuotta sitten on arvioitu n hyljettä, joka vastaa Laatokalla hieman yli norppaa (Sipilä et al. 2003). Vielä 1920 luvulla alussa Laatokalla arvioitiin olleen n norppa eli kanta oli lähes luonnontilainen, mutta tuolloin Saimaalla oli enää n norppaa (Chapskii 1932, Sipilä & Hyvärinen 1998, Kokko et al. 1999). Nykyisin Saimaalla on vain n. 270 norppaa ja Laatokalla norppaa. Laatokalla ilmeisesti kanta joko heikkenee tai pysyy suurin piirtein samana ja Saimaalla on 1990-luvulla alkanut pieni kannan kasvu (Verevkin et al. 2005, 2006, Sipilä 2003). Molemmat populaatiot ovat kansallisissa punaisissa kirjoissa luokiteltu uhanalaisiksi. IUCN (1996) mukainen status Laatokalle on Vulnerable ja Saimaalle Endangered. Ainutlaatuisuudet Molemmat norpan alalajit ovat sopeutuneet merkittävästi norpan luontaisesta elinympäristöstä Jäämerestä poikkeaviin olosuhteisiin. Saimaalla norppa on sopeutunut lisääntymään rantakinoksiin, koska ahtojäitä ei Saimaalle muodostu. Saimaalla suhteellisesti lyhyen talven vuoksi norppa käyttää myös maahabitaattia, rantoja karvanvaihdon aikana toukokuulla sekä osin ympärivuotisesti lepäämiseen (Sipilä & Hyvärinen 1998). Pohjois-Laatokalla on Saimaan tyyppistä rantapesintää, mutta pääosa Laatokan norppakannasta pesii suhteellisen matalissa ahtojäissä Etelä-Laatokalla. Laatokalla poikkeuksellista on havaittu ryhmäpesintä, tällöin tn. useampi nuori norppa käyttää yhtä aikaa samaa pesää. Laatokan norpan ainutlaatuinen ominaispiirre on lähinnä Valamon alueen saaristossa maahabitaatin käyttö lepäämiseen koko avovesikauden ajan. Laatokannorpalla on muita norppia selvästi voimakkaampi laumakäyttäytyminen, useimmiten Laatokannorppa esiintyy laumoissa (Sipilä at al. 1996, Kunnasranta et al. 2001, Agafonova et al. 2007). 3

4 Molemmissa norppapopulaatioissa synnytysaika on siirtynyt n 2 kk varhaisemmaksi verrattuna Jäämeren norppaan. Synnytysaika on asettunut optimaalisesti keskitalveen (helmikuun lopulle maaliskuun alkuun), jolloin todennäköisimmin järvialtailla on jääpeite ja lumikinokset pesintää varten, samoin kevättalvi on riittävän pitkä imetykseen. Norppa imettää pesässä ja loppukeväästä avojäällä. Norpalle todella poikkeavaa rannalla imettämistäkin on satunnaisesti Saimaalla havaittu (Sipilä et al. 2007). Maahabitaatin käyttö karvanvaihtoon ja lepäilyyn on eteläisten norppakantojen ominaispiirre. Etenkin alueilla, joilla on riittävän rauhallista, norpan maahabitaatin käyttö on poikkeuksellinen ja etenkin Laatokalle ja Saimaalle ominainen käyttäytymispiirre. Osin eteläisillä esiintymisalueilla maa korvaa jään norpalle, samoin norppa käyttää aikabudjetistaan lepäilyyn Laatokalla ja Saimaalla enemmän maata kuin se peruselinalueellaan se käyttää jääalustaa. Uhkatekijät Saimaalla keskeiset uhkatekijät ovat kalastus ja lisääntymiseen kohdistuvat häiriöt. Ilman suojelutoimia (kalastusrajoitukset ja suojelualueet) nämä tekijät ajaisivat kannan sukupuuttoon (mm. Sipilä 2003). Laatokalla uusimpien tutkimusten mukaan kalastuskuolleisuuden määrä ehkäisee populaation kasvu tai jopa hieman pienentää populaation kokoa (Verevkin et al. 2006, Agafonova et al. 2007). Suojelutoimet ja suojeluesitykset Saimaannorpan suojelusta keskeiset esitykset koottiin raportiksi vuonna 1991 WWF:n saimaannorppatyöryhmän toimesta. (Saimaanhyljealueiden suojelutavoitteet) (Sipilä1991). Nykyisin saimaannorppakannan seurannan ja suojelun hoitaa ympäristöministeriön alaisuudessa Metsähallituksen Luontopalvelut. Saimaannorppa kuuluu EU:n luontodirektiiviin mukaan tiukasti suojeltuihin lajeihin, ollen nk. 4a laji. Nykyisin saimaannorpan suojelu perustuu kolmen vuoden välein tarkistettavaan suojelustrategiaan, jonka laadinnassa on mukana useita tahoja mm. ympäristöministeriön ja maa- ja metsätalousministeriön hallinnon aloilta, kalastusorganisaatioita, Joensuun yliopisto, Riista ja kalatalouden tutkimuslaitos ja luonnollisesti Metsähallitus. Pohjois-Laatokan osalta norppakannan tilaraportti suojelu yms. suosituksineen julkaistiin vuonna (Present status and recommended conservation actions for the Ladoga seal (Phoca hispida ladogensis) population. Peфepat: современное состояние и рекомендуемые меры по охране популяции ладожской кольчатой нерпы (Phoca hispida ladogensis). Raportin tekemiseen osallistuivat Venäjän Tiedeakatemian Karjalan Tutkimuskeskus (RAS/KRC), Sortavalan piirin riistahallinto, Metsähallitus ja Joensuun yliopisto. Raportissa esitettiin keskeisten lisääntymisrantojen (Sortavalan saaristo) ja laumojen rantamakuupaikkojen (Valamo) turvaamista sekä ajoittaista kalastuksen rajoittamista (Sipilä et al. 2002). Täydellinen katsaus norppakannan tilasta Laatokalla julkaistiin vuonna 2007(Кольчатая нерпа в Ладожском озере и на островах Валаамского архипелага Summary: The Ringed Seal in Lake 4

5 Ladoga and the Valaam Archipelago). Keskeisinä toimijatahoina tässä olivat Pietarin Valtion yliopiston Baltic Fund for Nature, Valamon Luontopuisto, Leningradin eläintarha ja Metsähallituksen Luontopalvelut. Suosituksissa laajoihin tutkimuksiin perustuvat esitykset etenkin Valamon alueen ainutlaatuisen laumarantamakuu alueen säilyttämiseen, kalastuksen ohjaamiseen/rajoittamiseen sekä kannan seurannan ja suojelun järjestämisestä (Agafonova et al. 2007). Saimaan ja Laatokan norppien sopivuudesta Maailman perintökriteereihin i Kohteen tulee olla huomattava esimerkki maapallon historiallisesta aikakaudesta, todistusaineistoa elämän kehityksestä tai maapallon kehityshistorian kannalta merkittävästä käynnissä olevasta geologisesta prosessista tahi muutoin fyysisiltä piirteiltään ainutkertainen luonnonpaikka tai alue. - Molempien norpan alalajien elinympäristö on geologisten prosessien ja jääkauden muovaamia altaita. Norppa on elävä muisto jääkaudesta. ii Kohteen tulee edustaa merkittävää käynnissä olevaa ekologista tai biologista prosessia maa- tai vesiekosysteemien ja eläin- tai kasvilajien kehityksessä. - Kummastakin populaatiosta on kehittymässä laji. Viimeisien tuhansien vuosien aikana ne ovat kehittyneet omiksi alalajeikseen ja hidas lajittumisprosessi jatkuu edelleen. iii Kohteen tulee sisältää ainutkertaisia luonnonilmiöitä tai olla esimerkki poikkeuksellisen luonnonkauniista ja esteettisesti poikkeuksellisen tärkeästä paikasta. - Molempien elinympäristöt edustavat pohjoista järviluontoa Saimaa pienipiirteistä järvikompleksia ja Laatokka suurjärveä. iv Kohteen tulee olla merkittävä maapallon biologisen monimuotoisuuden turvaamisen kannalta kuten tärkeiden uhanalaisten eliölajien asuinpaikka. - Kumpikin norpan alalaji on uhanalainen ja kummallakin on vain yhteen järveen rajattu esiintymä. Lisäksi kumpikin alalaji elää kulttuuri alueilla, joilla mm. runsaasti merkkejä kivikautisesta varhaisesta ihmistoiminnasta, n vuotta jatkuneesta viljelystä jne Saimaan ja Laatokan norpat kontra Baikalinhylje. Baikalinhylkeen eriytymisestä omaksi populaatiokseen Baikalille on esitetty erilaisia teorioita. Erillisenä hyljepopulaationa Baikalinhylje on kuitenkin merkittävästi Laatokan ja Saimaan norppia vanhempi. Lähinnä morfologisten selvitysten perusteella useimmiten esitetään lajittumisen alkaneen tertiäärikaudella (Upper Tertiary) yli 2 miljoona vuotta sitten. Baikalinhyljettä pidetään reliktinä tertiäärikaudelta, kun Saimaan ja Laatokan norpat ovat reliktejä viimejääkaudelta (mm. Ognev 1935, Chapsky 1955, Müller-Wille 1969, Timoshenko 1975). Baikalinhylje ei ole norppa, vaan norppaa lähellä oleva hyljelaji kuten esim. kirjohylje. Usein Baikalinhylje mielletään norpaksi ja mm. venäläiset käyttävät lajin yleisnimessä sanaa nerpa (norppa). Baikalinhylkeen elintavat mm. lumipesissä lisääntyminen ja ravinnonkäyttö sekä lajin populaatiodynamiikka ovat hyvin samankaltaisia kuin Saimaan ja Laatokan norpilla (mm. Tormosov & Filatov 1979, Martínková 2001, Sipilä 2003, Watanabe et al. 2004, Petrov 2004a). 5

6 Baikalinhylje on suuripiirtein norpan kokoinen, aikuisen painon ollessa kg (mm. IUCN 1993). Baikalin norpan maksimaalinen elinikä on hylkeelle poikkeuksellisen pitkä, jopa yli 50 vanhoja hylkeitä on tavattu, vastaavasti Kaspianhylkeen elinkaari on yli 40 vuotta (Eibatov 1976, UNESCO 1999). Tosin esim. Petrovin ja Tkachevin (2006) tutkimuksien mukaan yli 30 vuotiaiden osuus Baikalin eri osissa on hyvin vähäinen. vaihdellen 0 6 % välillä, joka viittaa keskimääräisen elinkaaren olevan alle 30 vuotta. Saimaannorpalla keskimääräinen luontainen elinkaari on n vuotta, joskin yli 30 vuotta vanhoja yksilöitä on sattumoisin havaittu Saimaalla ja Laatokalla (Tormosov & Filatov 1979, Sipilä 2003). Arviot Baikalin hyljekannan koosta vaihtelevat, etenkin 2000-luvulla käytetyt menetelmät kannan kokoarvioon voivat olla jopa % virheellisiä, koska mm. lisääntymistuloksen arviointi on jäänyt puutteelliseksi (Petrov 2004a). UNESCON (1999) AMBA projekti arvioi kannan kooksi n eläintä. Petrovin (2004a) mukaan Baikalilla hyljekannan ikäjakauma vinoutui 1977 alkaneen intensiivisen metsästyksen vuoksi, koska metsästys kohdistui liiaksi nuoriin ikäluokkiin. Hänen mukaansa vuosien tautikuolemat lisäsivät ikärakenteen vinoumaa. Vastaava ikärakenteen vinoutuminen Saimaalla ehkäisee kannan kasvua (lähinnä nuorten hylkeiden kalanpyydyskuolemat). Laatokalta ei toistaiseksi ole luotettavaa selvitystä kalastuskuolleisuuden ikäjakaumasta tai kannan ikärakenteesta, vaikka vuosittainen kalanpyydyskuolleisuus siellä on vastaa jopa % kannan koosta (Verevkin et al. 2005, 2006). Vuosittainen metsästettyjen hylkeiden määrä oli 1990-luvun lopulla kappaletta. Nykyinen saalismäärä on n eläintä vuodessa ja uusin suositus on hylkeen vuosikiintiö metsästykseen, josta n olisi nk. tieteellistä pyyntiä. Lisäksi Baikalilla todennäköisesti on melko runsaasti luvatonta hylkeen metsästystä (UNESCO 1999, Petrov 2004a,b). Vuonna 1987 yli hyljettä menehtyi CDV / morbillivirusepidemiaan ja vuoden 1997 epidemian arvioidaan tappaneen myös tuhansia hylkeitä (mm. UNESCO 1999, Durymanova et al. 2004). Morbillivirusta ei ole havaittu Saimaalla tai Laatokalla, joilla alueilla se erittäin todennäköisesti aiheuttaisi populaatioiden jyrkän pienentymisen. Pohjanmerellä ja osin etelä Itämerellä vuosina 1988 ja 2002 esiintyneet morbillivirusepidemiat tappoivat jopa 50 % alueellista kirjohyljepopulaatioista (ICES 2003). Baikalilla on kolme luonnonpuistoa (zapovedniks); Barguzinsky, Baikalo-Lensky ja Baikalsky, kaksi kansallispuistoa; Pribaikalsky, Zabaikalsky ja kuusi rauhoitusaluetta (zakazniks): Frolikhinsky, Kabansky, Pribaikalsky, Stepnodvoretsky,Verkhneangarsky ja Enkhelutsky. Niiden merkityksestä hylkeelle ei ole saatavissa arviota, mutta etenkin niissä olevat saaristo-osat ovat todennäköisesti hylkeiden lepäilykäytössä avovesiaikana. Vastaavasti Saimaalla on kaksi kansallispuistoa; Linnansaari ja Kolovesi sekä 11 kpl ehkä rauhoitusalueiksi verrattavaa Natura-aluetta, joissa yksi keskeinen suojelun kohde on norppa. Laatokalla on yksi luontopuisto (Valamo), jolla on merkitystä norpan suojelulle. Lisäksi Laatokalla on kalastonsuoja-alueita ja Syvärin suun suojelualuekokonaisuus, joiden merkitys norpalle on hyvin vähäinen. 6

7 Kirjallisuutta Agafonova, E.V., Verevkin, M.V., Sagitov, R.A., Sipilä, T., Sokolovskay, M., V. & Shahnazarovas, V.U. 2007: Кольчатая нерпа в Ладожском озере и на островах Валаамского архипелага. - Baltic Fund for Nature, State University of St. Petersburg & Luontopalvelut Metsähallitus, Vammalan kirjapaino, 61 pp. (In Russian with Summary in English ja Lyhennelmä Suomeksi The Ringed Seal in Lake Ladoga and the Valaam Archipelago). Chapskii, K.K. 1932: Ladozhski tiulen i vozmozhnost ego promysla. - Rep. Fish. Res. Inst. Leningrad 13: Chapsky, K.K. 1955: K voprosu ob istorii formirivaniia Kaspiiskokovo I Baikalskovo tiulenei. - Trudy Zool. Inst. Akad. Nauk SSSR, No. 17: (Contribution to the problem of the history of development of the Caspian and Baikal seals Fish. Res. B. Can. Transl. Ser. No 17:26 pp. 1958). Durymanova A.A., Belikov S.I., Zolotykh S.I., Tumanov Yu.V., Kuznetsov V.N., Khuraskin L.S., Dimov S.K., Shestopalov A.M. 2004: Monitoring of infectious diseases in Caspian seals (Phoca caspica) In: Marine Mammals of the Holarctic 2004, Collection on Scientific Papers (ed. Belkovich V.M.) p. Eibatov, T.M. 1976: Natural life span in Phoca caspica, - Zool. Zhurnal LV.12: (In Russian). FAO (1993): FAO Species Identification Guide, Marine Mammals of the World. UNEP & FAO Rome, 320 pp. ICES 2003: The Report of Working Group Marine Mammal Ecology/ ICES, Hel, Poland, March 2003, 81 pp. IUCN (1993): Status Survey and Conservation Action Plan Seals, Fur Seals, Sea Lions, and Walrus IUCN/SSC Seal Specialist Group, Gland, Switzerland. 88 pp. IUCN (1996): 1996 IUCN Red List of Threatened Animals IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 448 pp. Müller-Wille, L.L. 1969: Biometrical comparison of four populations of Phoca hispida Schreb. in the Baltic and White Seas and Lakes Ladoga and Saimaa. - Comm. Biol. Soc. Sci. Fennica 31, 3:1-12 Kokko, H., Helle, E., Lindström, J., Ranta, E., Sipilä, T. & Courchamp, F. 1999: Backasting population sizes of ringed and grey seals in the Baltic and Lake Saimaa during the 20 th century. - Ann. Zool. Fennici 36: Kunnasranta, M., Hyvärinen, H. Sipilä, T. & Medvedev, N. 2001: Breeding habitat and lair structure of the ringed seal (Phoca hispida ladogensis) in northern Lake Ladoga. - Polar Biol. 24.3: Martínková, N., Zahradníková, A., Budeev, J. A. & Vršanský, P. 2001: Surface home ranges of the Baikal seal (Phoca sibirica) during the solid ice-cover period. - Biologia Bratislava 56, 2: Nordquist, O.1899: Beitrag zur Kenntniss der isolierten Formen der Ringelrobbe (Phoca foetida Fabr.). - Acta Soc. Faun. Flor. Fenn. 15:1-43. Ognev. S. I. 1935: Mammals of USSR and adjacent countries, Vol. III, Carnivora (Fissipedia and Pinnipedia). - Isr. Prog. Sci. Trans. Jerusalem (1962). 641 pp. Petrov, E.A. 2004a: To the Baikal seal ( Pusa sibirica Gm.) population dynamics. In: Marine Mammals of the Holarctic 2004, Collection on Scientific Papers (ed. Belkovich V.M.) Petrov, E.A. 2004b: Recruitment rate of the Baikal seal population and forecast problems of the Total Allowed Catches. In: Marine Mammals of the Holarctic 2004, Collection on Scientific Papers (ed. Belkovich V.M.)

8 Petrov E.A. & Tkachev V.V. 2006: Comparison of age and sex structure and reproductice activity of seals (Phoca sibirica Gm.) from geographically removed parts of Lake Baikal. In: Marine Mammals of the Holarctic 2006, Collection on Scientific Papers (ed. Belkovich V.M.) Reeves, R.R. 1998: Distribution, abundance and biology of the ringed seals (Phoca hispida): an overview. - In: Heide-Jørgensen, M.-P. & Lydersen, C. (eds.) Ringed seals in the North Atlantic. NAMMCO, Sci. Publ. 1:9-45. Sipilä, T. 1991: Saimaanhyljealueiden suojelutavoitteet. - WWF Suom. Rah. Rap. N:o 5. WWF, Helsinki. 82 pp. (English summary: Proposals for protection of Saimaa ringed seal breeding areas). Sipilä, T., Hyvärinen, H. & Medvedev, N. 1996: The Ladoga seal (Phoca hispida ladogensis Nordq.). - Hydrobiologia 322: Sipilä, T. & Hyvärinen, H. 1998: Status and biology of Saimaa (Phoca hispida saimensis) and Ladoga (Phoca hispida ladogensis) ringed seals.- In: Heide-Jørgensen, M.-P. & Lydersen, C. (eds.) Ringed seals in the North Atlantic. NAMMCO, Sci. Publ. 1: Sipilä, T, Medvedev, N., Kunnasranta, M., Bogdanov, V.& Hyvärinen, H. 2002: Present status and recommended conservation actions for the Ladoga seal (Phoca hispida ladogensis) population. / современное состояние и рекомендуемые меры по охране популяции ладожской кольчатой нерпы (Phoca hispida ladogensis). - WWF Suom. Rah. Rap. N:o 15. WWF, Helsinki. 30 pp. Sipilä, T. 2003: Conservation biology of Saimaa ringed seal (Phoca hispida saimensis) with reference to other European seal populations. - Department of Ecology and Systematics, Division of Population Biology, University of Helsinki, Finland 40 pp. (+ 7 app.). Sipilä, T. & Koskela, J. 2003: Pristine population size of Saimaa ringed seal. - Abstract. 15 th Biennial Conference on the Biology of Marine mammals. Dec. 14 Dec Greensboro, NC, USA: p Sipilä, T., Koskela, J.T. & Kokkonen, T.S., 2005: Spatial differences in the changes of population size of the Saimaa ringed seal. - In: Symposium on Biology and Management of Seals in the Baltic Area, ed. E. Helle, O. Stenman & M. Wikman. Kala- ja riistaraportteja 346: Sipilä, T., Koskela, J. T. & Kokkonen, T. S.2007: Global warming - Serious threat to Saimaa ringed seal population. - Abstract. 17 th Biennial Conference on the Biology of Marine mammals. Nov. 29 Dec Cape Town, South-Africa (Accepted). Timoshenko, Yu.K. 1975: Graniometric features of seals of the genus Pusa. Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 169: Tormosov, D.D. & Filatov. I.J Ladozhskaya nerpa - obyeckt issledovaniya. - Prioda 3: UNESCO 1999: The Nerpa. AMBA projects pub. no B/ /ABN/C, 12 pp. Verevkin M.V., Medvedev, N & Sipilä, T. 2005: By-catch mortality of the Ladoga ringed seal population. - Abstract. 16 th Biennial Conference on the Biology of Marine mammals. Dec. 12 Dec San Diego, CA, USA: p Verevkin M.V., Medvedev, N & Sipilä, T. 2006: Bycatch Mortality of the Ladoga Ringed Seal. Bycatch Communication Newsletter, 3:3-4. Watanabe Y., Baranov, E.A., Sato, K., Naito, Y., Miyazaki N. 2004: Foraging tactics of Baikal seals differ between day and night. Mar. Ecol. Prog. Ser. 279: